# Grendelius

Grendelius is een geslacht van uitgestorven platypterygiine ophthalmosauride ichthyosauria uit het Boven-Jura (Kimmeridgien-Tithonien) van het Verenigd Koninkrijk en Europees Rusland.

## Naamgeving
### Grendelius mordax

In 1958 werd bij het graven van een afwateringskanaal bij Stowbridge, het Great Ouse Flood Relief Channel in Norfolk, een ichthysauriërskelet aangetroffen. Colin L. Forbes van het Sedgwick Museum borg de botten.
De typesoort Grendelius mordax werd in 1976 door Christopher McGowan benoemd op basis van holotype CAMSM J.68516, een complete schedel met bijbehorende postcraniale elementen uit de Kimmeridge Clay van Engeland. De geslachtsnaam verwijst naar Grendel, een monster uit het Angelsaksische epos Beowulf. De soortaanduiding betekent 'bijtend' in het Latijn. In 1997 echter werd het door McGowan zelf verplaatst naar het geslacht Brachypterygius, omdat verschillen tussen de twee soorten door hem onvoldoende werden geacht om afzonderlijke geslachten, of zelfs soorten, te rechtvaardigen. In 1976 zag hij af van een gelijkstelling omdat de voorvinnen niet vergeleken konden worden die bij CAMSM J.68516 ontbreken.

### Otschevia

Efimov benoemde in 1998 een nieuw geslacht en soort van ichthyosauriërs: Otschevia pseudoscythica op basis van een enkel exemplaar (het holotype PMU 3/100) uit de Pseudoscythia Zone (Boven-Tithonische fase van het Boven-Jura) van Oeljanovsk, Wolga, Rusland. De geslachtsnaam eert V.G. Ochev (Otsjew). Later in 1998 benoemde Arkangelsky de soort Brachypterygius zhuravlevi uit een vindplaats in het Tithonien van Saratov, Rusland, en hernoemde het daarna in Otschevia zhuravlevi. De soortaanduiding eert K.I. Zhuravlev. Het holotype is PIN no. 426/60-76, een linkeropperarmbeen. Maisch & Matzke beschouwden in 2000 beide Russische taxa als synoniemen van elkaar en plaatsten een combinatio nova B. pseudoscythica in Brachypterygius, hoewel ze dit verkeerd spelden als B. pseudoscythius in plaats van B. pseudoscythicus. De geslachten Grendelius en Otschevia werden dus beide beschouwd als jongere synoniemen van het geslacht Brachypterygius. Arkhangelsky benoemde een Otschevia alekseevi in 2001, ook uit het Laat-Jura van Rusland. Terwijl McGowan en Motani (2003) deze Russische taxa beschouwden als jongere synoniemen van B. extremus, heeft Maisch (2010) deze en ook B. mordax als afzonderlijke soorten behouden.
In een nieuw artikel door Zwerkow gepubliceerd in 2015 echter werden Grendelius en Otschevia beide onderscheiden van de soorten van het Brachypterygius-type en gezien als meer afgeleid binnen de Platypterygiinae staand, omdat ze nauwer verwant zijn aan Platypterygius dan aan Brachypterygius. Het geslacht Grendelius 'herleefde' aldus en Otschevia werd beschouwd als een jonger synoniem van Grendelius. De soorten daarvan werden in 2015 hernoemd tot Grendelius pseudoscythicus en Grendelius zhuravlevi. Verder werd een Grendelius alekseevi benoemd met als holotype YKM 56702 (eerder YKM URM 56702).

## Beschrijving
### Grootte

Grendelius is ongeveer vier meter lang. De onderkaak heeft een lengte van 123 centimeter.

### Onderscheidende kenmerken
#### Kenmerken van het geslacht Grendelius

In 2015 werd voor het geslacht als zodanig een aantal onderscheidende kenmerken vastgesteld. Drie daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De buitenzijde van de praemaxilla wordt overklapt. Brede plaatvormige uitsteeksels zijn aanwezig op de praemaxilla die onder en boven het neusgat uitlopen. Er bevindt zich een diepe uitholling op de bovenrand van het traanbeen, van voren en achteren begrensd door richels en deel uitmakend van de onderrand van het neusgat.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De schedel is massief gebouwd met lange robuuste kaken en relatief kleine ogen. Net voor het begin van de excavatio internasalis, de holte tussen de neusbeenderen, bevindt zich een opvallende bult op binnenvlak van het neusbeen. De bovenrand van het neusgat heeft een naar voren gericht uitsteeksel. Het basioocipitale mist een penvormig uitsteeksel waarbij de achterhoofdsknobbbel niet duidelijk afstaat van de omringende zone die daarbij extreem gereduceerd is. Het interclaviculum heeft een achterste tak met een spadevormig verbreed uiteinde. Als Otschevia onder Grendelius gerekend wordt, zijn er meer unieke kenmerken. Het gaat dan om kenmerken van de vinnen. Het opperarmbeen heeft drie of vier distale facetten waarvan het middelste het intermedium raakt en het vierde een beenschijfje dat een nieuwvorming is. Het ulnare wordt van het intermedium gedrongen door het distale vierde carpale en raakt aan het uiteinde het vierde middenhandsbeen. Het intermedium heeft een breed en distaal geplaatst facet voor het contact met het distale derde carpale. Het vijfde middenhandsbeen heeft een schuin naar achteren gericht distaal facet met het ulnare (distaal recht naar buiten gericht in Brachypterygius). Het dijbeen heeft twee distale facetten uitstekende bovenste en onderste takken. Het facet met het scheenbeen is tweemaal kleiner dan het facet met het kuitbeen.

#### Kenmerken van Grendelius mordax

Er zijn onderscheidende kenmerken vastgesteld voor Grendelius mordax alleen, indien daaraan specimen BRSMG Ce 16696 toegewezen wordt. Het intermedium heeft een breed en distaal geplaatst facet voor het contact met het distale derde carpale (dit is meer naar voren gericht bij Brachypterygius én even smal als het facet voor het contact met het vierde carpale) en een facet voor het contact met het vierde middenhandsbeen. Hierbij moet bedacht worden dat deze botten uit reeksen schijfjes bestaan die de weke delen van de vinnen ondersteunen. De autopodiale elmenten — pols en hand, enkel en voet — zijn ovaal en verdikt. Een zesde vinger ontbreekt.

#### Kenmerken van Grendelius alekseevi

Voor Grendelius alekseevi is een aantal autapomorfieën vastgesteld. In de hersenpan is er een breed en plat exoccipitale met een gereduceerde voorste tak aan de basis. Het binnenste deel van het schouderblad verbreed zich geleidelijk van voor naar achter. Het opperarmbeen is maar weinig om de lengteas gewrongen. Het opperarmbeen heeft vier distale facetten waarvan de achterste contact maakt met een beenschijfje dat een nieuwvorming is. De zugopodiale en autopodiale elementen, dus van de onderste ledematen, handen en voeten, zijn afgeplat en plaatvormig. Er zijn twee extra voorste vingers. De beenschijfjes die nieuwvormingen zijn, lopen samen met de centralia, liggen schuin voor het intermedium en scheiden het radiale van het distale derde carpale.

#### Kenmerken van Grendelius zhuravlevi

Bij Grendelius zhuravlevi werd een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken vastgesteld. De achterrand van het opperarmbeen heeft een machetevormig profiel, met een sterke afplatting over de gehele lengte. De elementen van de pols, hand, enkel en voet zijn dik en blokvormig. De ellepijp is trapeziumvormig met een facet voor het contact met het os pisiforme dat de hele achterrand beslaat. Het facet van het opperarmbeen voor het contact met de ellepijp heeft aan de bovenrand een opvallende bult voor een spieraanhechting.

## Fylogenie

| Ophthalmosauria | Ophthalmosaurinae Acamptonectes densus Mollesaurus periallus Ophthalmosaurus natans Ophthalmosaurus icenicus Gengasaurus nicosiai Nannopterygius yasykovi Nannopterygius enthekiodon Nannopterygius saveljeviensis Nannopterygius borealis Arthropterygius volgensis Arthropterygius lundi Arthropterygius thalassonotus Arthropterygius hoybergeti Arthropterygius chrisorum Platypterygiinae Brachypterygius extremus Aegirosaurus leptospondylus Muiscasaurus catheti Leninia stellans Sveltonectes insolitus Athabascasaurus bitumineus Platypterygius americanus Acuetzpalin carranzai Platypterygius sachicarum Caypullisaurus bonapartei Grendelius mordax Grendelius alekseevi Grendelius pseudoscythicus Grendelius zhuravlevi Undorosaurus kielanae Undorosaurus nessovi Undorosaurus gorodischensis Platypterygius australis Plutoniosaurus bedengensis Simbirskiasaurus birjukovi Platypterygius hercynicus Sisteronia seeleyi Platypterygius platydactylus Maiaspondylus lindoei |
Literatuur
* McGowan C. 1976. The description and phenetic relation-ships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England. Canadian Journal of Earth Sciences 13: 668–683.
* McGowan, C. 1997. The taxonomic status of Grendelius mordax: a preliminary report. Journal of Vertebrate Paleontology, 17, 428–430. doi:10.1080/02724634.1997.10010986
* Efimov VM. 1998. An Ichthyosaur, Otschevia pseudoscythica gen. et sp. nov. from the Upper Jurassic Strata of the Ulyanovsk Region (Volga Region). Paleontologicheskii Zhurnal 32 (2): 187-191.
* Arkhangelsky, M. S. 1998. On the ichthyosaurian fossils from the Volgian stage of the Saratov Region. Paleontologicheskii Zhurnal, 1998, 87–91.
* Arkhangelsky, M. S. 2000. On the ichthyosaur Otschevia from the Volgian Stage of the Volga Region. Paleontological Journal, 34, 549–552.
* Maisch MW, Matzke AT. 2000. The Ichthyosauria. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) 298: 1-159
* McGowan, C. & Motani, R. 2000. Ichthyopterygia. In Sues, H.-D. (ed.) Handbook of Paleoherpetology, vol. 8. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich, 175 pp., 19 pls.
* Arkhangelsky, M. S. 2001. On a new ichthyosaur of the genus Otschevia from the Volgian Stage of the Volga Region near Ulyanovsk. Paleontological Journal, 35, 629–635.
* Michael W. Maisch (2010). "Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art" (PDF). Palaeodiversity. 3: 151–214.
* N. G. Zverkov, M. S. Arkhangelsky and I. M. Stenshin (2015) A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976. Proceedings of the Zoological Institute 318(4): 558-588
Noten
* ↑ Fossilworks: Brachypterygius zhuravlevi. fossilworks.org. Gearchiveerd op 29-10 2020. Geraadpleegd op 27-10-2021.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Grendelius op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.