# Dimetrodon

Dimetrodon is een geslacht van uitgestorven synapsiden. Dimetrodon behoorde tot de orde Pelycosauria en de familie Sphenacodontidae.
Alle soorten waren carnivore landbewoners die leefden in het Vroeg-Perm (290 tot 270 miljoen jaar geleden). Fossielen zijn bekend uit de Verenigde Staten, Canada en Duitsland. Door klimaatverandering veranderde de leefomgeving van Dimetrodon dusdanig dat het geslacht uitstierf.
Er zijn verschillende Dimetrodon beschreven, die een vergelijkbare lichaamsbouw hebben. Dimetrodon werd ongeveer twee tot drie meter lang en had een gedrongen, hagedisachtig lichaam met kleine poten. Een karakteristiek kenmerk van Dimetrodon was het grote, opstaande rugzeil, dat bestond uit huid en versterkt was met lange, ribachtige uitsteeksels van de wervelkolom. De wetenschappelijke naam Dimetrodon slaat op de tanden van de dieren en is Grieks voor twee (di) maten tanden (metrodon).

## Uiterlijke kenmerken

Afmetingen van Dimetrodon- soorten :
| Soort | Geschat gewicht (kg) | Geschatte lengte (cm) | Lengte langste spina (cm) | Lengte schedel (cm) | Geschat zeiloppervlak (m²) |
| D. teutonis | 14-24 | 90-170 | 24.5 | - | - |
| D. natalis | 28 | 170 | - | - | - |
| D. occidentalis | 41 | - | 36.0 | - | - |
| D. milleri | 47 (♀), 70 (♂) | 174 | 39.0 | - | 0.18 |
| D. boonerorum | 63 | 218 | - | - | - |
| D. limbatus | 97 (♀), 130-145 (♂) | 250-300 | 67.5 | - | 0.65 |
| D. loomisi | 97 | - | 67.8 | - | - |
| D. gigashomogenes | 166 | 328 | 92.0 | - | - |
| D. grandis | 250 | 320 | 119.0 | 42 | 1.14 |
| D. angelensis | 300 | 400-460 | - | 58 | - |
Dimetrodon was een van de grootste landdieren van zijn tijd. De verschillende soorten varieerden in lengte van 90 tot 400 centimeter en in gewicht van 14 tot 300 kilogram.

### Schedel

Een ander kenmerk zijn de twee typen tanden, zware hoektanden en grote scheurtanden, die Dimetrodon zijn naam gaven. Dimetrodon was een van de eerste dieren met een gedifferentieerd gebit en de tanden waren geschikt om dieren mee te doden en vervolgens in stukken te scheuren. Bij latere soorten ontwikkelden zich ziphodonte tanden. Deze zijdelings afgeplatte, scherpe tanden met gezaagde randen kwamen ook bij verschillende latere carnivore reptielen voor, maar Dimetrodon was de eerste tetrapode met dergelijke tanden. Ziphodonte tanden zorgden voor een efficiëntere beet en stelde Dimetrodon in staat prooien te eten die groter waren dan het dier zelf.
Dimetrodon heeft een grote schedel met een lange hoge snuit, een kleine hooggelegen oogkas en hoge slaapvensters, hét kenmerk van de synapside schedel. De kaakspieren van Dimetrodon maakten kauwen mogelijk, waardoor de vertering sneller en efficiënter kon verlopen. Op basis van de osteologie van de temporale regio, het posterieure deel van het verhemelte en de onderkaak, is vastgesteld dat Dimetrodon krachtige, gedifferentieerde kaakspieren had. Er kunnen twee spiergroepen worden gereconstrueerd: de adductoren en de musculus pterygoideus. De adductoren liepen van temporaal naar de binnenzijde van de onderkaak en zorgden voor het sluiten van de kaken. De pterygoïdeus liep van de processus pterygoïdes op het os sphenoides naar het os angulare, bij Dimetrodon (en hedendaagse amfibieën, reptielen en vogels) een van de beenderen in de onderkaak, en zorgde voor een achterwaartse beweging van de onderkaak. De ontwikkeling van de processus coronoides bij Dimetrodon in vergelijking met andere viervoeters, zorgde voor een toename van de lengte van de momentarm van de externe kaakmusculatuur en dus meer bijtkracht.

#### Zintuigen

Een studie naar de sclerale ring wijst er op dat Dimetrodon mogelijk nachtactief was. Bij vissen en reptielen zijn de sclerae versterkt met een ring van botdeeltjes. Deze sclerale ring ontbreken bij zoogdieren, maar waren wel bij het merendeel van de vroegere synapsiden aanwezig. Het aspect van de sclerale ring heeft in combinatie met de dimensies van de oogkassen een sterke correlatie met de vorm van de oogbal en de optische functies. Volgens de studie had Dimetrodon milleri net als de andere drie onderzochte eupelycosauriërs (de verwante Sphenacodon ferox en twee varanopiden) scotopisch zicht, wat betekent dat het goed kon zien bij beperkt licht. Dit wijst er op dat een nachtactieve leefwijze niet pas ontstond bij de vroege zoogdieren, maar mogelijk al ongeveer honderd miljoen jaar eerder in de evolutie van de synapsiden voorkwam. Bij de onderzochte therapsiden kwamen zowel een dag-, schemering- als nachtactieve leefwijze voor, waarbij de dicynodonten overwegend een fotopisch zicht hadden. De bouw van het binnenoor en het evenwichtsorgaan van Dimetrodon werden door Case beschreven, maar hij trok geen conclusies over het mogelijke functioneren van deze organen.

### Poten

Voorheen werd gedacht dat de stevige poten van Dimetrodon gespreid naast het lichaam stonden en dat Dimetrodon zich voortbewoog als een hagedis. Fossiele voetsporen wijzen er echter op een looppatroon dat het meest overeenkomt met dat van de brilkaaiman, die met name bij rennen de poten verticaal genoeg kan houden om het lichaam en de staart van de grond te krijgen. De fossiele voetsporen laten een smal gangspoor zien. Afgaand op de bouw van de poten was Dimetrodon een relatief snel en soepel bewegend dier, zeker in vergelijking met zijn steviger gebouwde herbivore verwanten. Uit de vorm van de heupbeenderen, de achterpoten en de gewrichten tussen de wervels kan worden opgemaakt dat de wervelkolom van Dimetrodon tijdens het lopen op en neer bewoog. De laterale flexibiliteit van de wervelkolom was beperkt.

### Rugzeil

Het opvallendste kenmerk van Dimetrodon zijn de tot een meter lange doornuitsteeksels aan de bovenzijde van de wervelkolom, de processus spinosi, ook wel aangeduid als spinae. Deze spinae hebben een brede basis en zijn vervolgens lang en slank met een puntig uiteinde. Bij opgravingen liggen de spinae over het algemeen in een bijna hekachtige rangschikking, wat doet vermoeden dat deze werveluitsteeksels tijdens het leven onderling waren verbonden door een stevige huid en zo een zeil op de rug vormden. Bij een studie naar de doornuitsteeksels van Dimetrodon giganhomogenes bleek een deel gebroken en later genezen. Dit ondersteunt de aanwezigheid van een zeil, waardoor de botdelen na een breuk bijeen werden gehouden en zo in staat waren om te genezen. De top van de doornuitsteeksels was vaak gebogen, wat er op wijst dat deze uiteinden niet in het zeil lagen. Osteohistologisch onderzoek ondersteunt dit: het onderste deel van een doornuitsteeksels heeft een ruw oppervlak en was gelegen in de rugspieren, het middendeel was bedekt met zogenoemde vezels van Sharpey in het zeil en de bovenste delen hadden een glad oppervlak en lagen buiten het zeil. Voorheen werd de wervelkolom van Dimetrodon gereconstrueerd met een iets gekromde rug met een rechte nek en staart. Nader onderzoek van de wervels van Dimetrodon grandis laat een sterkere kromming zien in het verloop van de wervelkolom, waarbij deze naar beneden gekromd was in de nek en aan de achterzijde van de rug en naar boven gekromd was bij de overgang van de nek naar de rug.

#### Functie van het rugzeil

De rol van het rugzeil is al lang een punt van discussie. Romer veronderstelde in 1927 dat het een mechanische functie had om de wervelkolom te versterken. Vervolgens dacht hij aan camouflage bij het wachten op een prooi tussen het riet. Dan kwam hij met de hypothese dat Dimetrodon het rugzeil gebruikte om zich als een zeilschip te kunnen verplaatsen in de draslandgebieden. In 1948 kwam hij met de theorie dat het zeil diende voor thermoregulatie. Deze veronderstelling werd lange tijd als juist beschouwd. In 1949 stelde Rodbard, werkzaam bij het Medical Research Institute Chicago, dat een mechanische functie niet aannemelijk zou zijn, aangezien de spinae te fragiel zijn voor een dergelijke rol en aanhechtingsplaatsen voor spieren ontbreken. Het feit dat dergelijke spinae aanwezig zijn bij zowel Dimetrodon als Edaphosaurus, twee dieren die in ongeveer dezelfde geologische periodes ontstonden en verdwenen, zou suggereren dat de spinae een significante waarde in de overleving gaven ten gevolge van omgevingsfactoren. Bij een onderzoek naar de relatie tussen lichaamstemperatuur en bloeddruk analyseerde Rodbard de evolutie van thermoregulatie, waarbij hij op de gedachte kwam dat het rugzeil van Dimetrodon en Edaphosaurus hier een mogelijke functie in had. Dimetrodon en Edaphosaurus zouden heliotherm zijn geweest. De spinae van Dimetrodon hebben groeven aan de basis die vermoedelijk ingenomen werden door bloedvaten tijdens het leven van het dier en zo zorgden voor een goed doorbloede huid van het rugzeil. De theorie is dat Dimetrodon in de vroege ochtend zijn zeil naar de zon richtte. Het zeil absorbeerde de zonnewarmte, waardoor de temperatuur van het bloed steeg. Het bloed circuleerde door de rest van het lichaam en verhoogde zo de lichaamstemperatuur. Hierdoor kon Dimetrodon jagen op een moment waarop andere dieren nog onvoldoende opgewarmd en daardoor traag en suf waren. Het rugzeil vergrootte het lichaamsoppervlak met vijftig procent. Volgens berekeningen door Bramwell en Fellgett in 1973 kostte het een Dimetrodon van 200 kg ongeveer anderhalf uur om zijn lichaamstemperatuur van 26 op 32 °C te brengen. Zonder de rugkam zou hetzelfde dier een drie uur durend zonnebad moeten nemen voor dezelfde temperatuurstijging. Een studie van Haack uit 1986 concludeerde dat de opwarming trager verliep dan eerst gedacht en dat het proces waarschijnlijk vier uur duurde. Om af te koelen richtte Dimetrodon zijn rugzeil op de wind, waardoor er warmte werd afgevoerd. De snellere opwarming met behulp van het rugzeil leverde vooral een voordeel op ten opzichte van grote dieren, met een gewicht van boven de vijfenvijftig kilogram. Kleinere dieren hadden een hogere lichaamsoppervlak-naar-massa-verhouding, waardoor ze sneller warm waren dan Dimetrodon. Het rugzeil van Dimetrodon zou dan alleen een voordeel zijn geweest bij het bejagen van grote dieren als Diadectes, Eryops en Ophiacodon. Het veranderende klimaat in de loop van het Perm, waarin de temperatuur toenam, wordt gezien als een mogelijke reden voor het uitsterven van Dimetrodon aangezien het rugzeil geen voordeel meer betekende op andere dieren en eerder een nadeel vormde door de fragiliteit.
Studies uit de eenentwintigste eeuw zetten echter kanttekeningen bij de hypothese dat het rugzeil gebruikt werd voor thermoregulatie en zien meer bewijs voor de hypothese dat het rugzeil een extreem voorbeeld is van uiterlijk vertoon, bijvoorbeeld bij de balts, als tegenhangers van de kragen en keelflappen van sommige hedendaagse hagedissen zoals anolissen. Thermoregulatie door middel van een rugzeil zou alleen bij grotere soorten effectief zijn geweest. Rugzeilen komen echter ook in meer of mindere mate voor bij de kleinere sphenacodonten en edaphosauriërs, die te klein waren om aanpassingen voor thermoregulatie te hebben. Zo leverde het rugzeil van D. teutonis geen significant voordeel op voor opwarmen of afkoelen en ook bij middelgrote soorten zoals D. milleri en D. milleri zal het rugzeil niet efficiënt geweest zijn voor thermoregulatie. Voor de bejaging van de voornaamste prooidieren van de Texaanse populaties, aquatische amfibieën en zoetwaterhaaien, bood sneller opwarmen geen duidelijk voordeel en hetzelfde geldt voor Edaphosaurus als herbivoor. Bij zowel Dimetrodon als Edaphosaurus zijn aanwijzingen dat het rugzeil een seksueel selectieve functie had. Er is sprake van seksueel dimorfisme wat betreft het rugzeil van Dimetrodon. Dat het rugzeil tevens een rol had bij communicatie en uiterlijk vertoon werd eerder al verondersteld, maar de rol bij balts en pronkgedrag werd destijds als hooguit een secundaire functie beschouwd.
Rugzeilen vergelijkbaar met die van Dimetrodon zijn ook aangetroffen bij de andere geslachten uit de Sphenacodontidae, hoewel de lengte sterk varieert, de verwante eupelycosauriërs Ianthasaurus en Edaphosaurus, het temnospondyle amfibie Platyhystrix, en de dinosauriërs Spinosaurus en Ouranosaurus uit het Krijt van West-Afrika, . Edaphosaurus en Platyhystrix leefden in dezelfde gebieden en dezelfde periode als Dimetrodon.

## Leefwijze

Dimetrodon was de apexpredator van zijn tijd. Waarschijnlijk werden vrijwel alle dieren die Dimetrodon te pakken kon krijgen gegeten, waaronder zoetwaterhaaien, amfibieën, reptielen en andere amnioten. De traditionele gedachte is dat Dimetrodon met name grote herbivoren zoals Edaphosaurus en Diadectes bejoeg. Er wordt een snelle toename in lichaamsgrootte gezien bij eerst de edaphosauriërs in het Laat-Carboon en vervolgens bij de sphenacodonten. Een hypothese voor deze ontwikkelingen bij de sphenacodonten is selectiedruk om de nieuwe grote herbivoren te kunnen bejagen. De groei remde uiteindelijk af bij de edaphosauriërs, maar de Dimetrodon-soorten werd steeds groter en uiteindelijk groter dan de grootst bekende Edaphosaurus. Mogelijk had dit te maken met de toegenomen diversiteit en voorkomen van de caseïden, waartoe enkele van de grootste landdieren van het Vroeg-Perm behoren. Door groter te worden kon Dimetrodon ook deze dieren belagen. Direct bewijs ontbreekt echter voor de bejaging van grote herbivoren door Dimetrodon. Everett Claire Olson stelde al dat de Texaanse populaties van Dimetrodon voornamelijk afhankelijk waren van aquatische dieren. De grote herbivoren waren in het Vroeg-Perm nog zeldzaam en onvoldoende in aantal om in de behoefte aan vlees van Dimetrodon te voorzien. Een studie bij Craddock Ranch uit 2014 bevestigt dit laatste met een verhouding tussen grote sphenacodonten en grote herbivoren van 8,5 tegen 1. Daarentegen waren fossielen van Dimetrodon in de afzettingen bij George Ranch zeer zeldzaam. Edaphosaurus was hier de algemeenste gewervelde, terwijl aquatische amfibieën en zoetwaterhaaien weinig voorkwamen. Dit ondersteunt de huidige gedachte dat Dimetrodon zich met name met aquatische prooidieren voedde. De zoetwaterhaai Xenacanthus en de amfibieën Eryops, Diplocaulus en Zatrachys waren een zekere prooi. Op opperarmbeenderen van Eryops, beenderen van Diplocaulus en schedels van Xenacanthus zijn tandafdrukken gevonden die overeenkomen met de vorm van de tanden van Dimetrodon. In de lichaamsholte van een Dimetrodon milleri is een skelet van het temnospondyle amfibie Zatrachys gevonden. Overigens was Dimetrodon ook een prooi voor de zoetwaterhaaien, gezien tandafdrukken van Xenacanthus op beenderen van sphenacodonten. Waarschijnlijk joeg Dimetrodon op basis van zicht en reuk. Het dier joeg te voet en vermoedelijk was Dimetrodon tevens een goede zwemmer. Tijdens droge periodes zocht Dimetrodon in de opgedroogde modder naar longvissen en aquatische amfibieën in estivatie, een zomerslaap om periodes van hitte en droogte door te komen. Meerdere schedels van opgerolde Diplocaulus in gefossileerde holen vertonen bijtwonden die zijn toegebracht door Dimetrodon.
De structuur van de botten wijst op koudbloedigheid en een laag metabolisme. Er zijn slechts weinig kanaaltjes in het bot aanwezig, wat past bij een beperkte doorbloeding. Voor adequaat metabolisme had Dimetrodon daarom externe warmte nodig. Het groeipatroon van Dimetrodon is onduidelijk. Analyse op basis van de lengte en ossificatie van het bovenbeen, de ellepijp en de bovenarm, toont een slechte correlatie tussen de grootte en de relatieve leeftijd van het individu. Er was een verschil in leefgebied tussen de jonge dieren en de volwassen exemplaren bij Dimetrodon. De jonge dieren leefden vooral in habitats met veel beschutting, zoals moerassen en met riet begroeide oevers. De volwassen exemplaren prefereerden daarentegen het open terrein van vloedvlaktes. Dit blijkt uit onderzoek van fossielen uit de Wichita Group in Texas. De lengte van de bovenarm en het bovenbeen was de voornaamste maat die gebruikt werd voor het onderscheid tussen jonge en volwassen exemplaren en gekeken werd in welk type sediment de fossielen voorkwamen. Een vergelijkbaar verschil in verspreiding tussen jonge en volwassen exemplaren werd in de studie ook gevonden voor Ophiacodon en Eryops en is tevens bekend van hedendaagse krokodillen en waterschildpadden.

## Classificatie

Het geslacht Dimetrodon werd in 1878 door de Amerikaanse wetenschapper Edward Drinker Cope beschreven gedurende de beruchte Bone Wars tussen hem en Othniel Charles Marsh. De typesoort is Dimetrodon incisivus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse di ('twee'), metron ('maat') en odoon ('tand'), samen een verwijzing naar het feit dat het dier tanden in twee maten had: de voorste tanden in het bovenkaaksbeen waren veel groter dan de achterste. De soortaanduiding betekent 'betrekking hebbend op de snijtand (incisor)', een verwijzing naar de grootte van de snijtanden. Het holotype, het naamdragend fossiel, is AMNH 4116.
Cope had eigenlijk al eerder een soort van Dimetrodon beschreven. In 1877 had hij namelijk Clepsydrops limbatus benoemd; pas in 1940 zouden Romer en Price deze soort aan Dimetrodon toewijzen. Dat Cope een nauwe verwantschap zag tussen Clepsydrops en Dimetrodon blijkt ook uit het feit dat hij dit laatste geslacht oorspronkelijk bij de Clepsydropidae onderbracht. Tegenwoordig is duidelijk geworden dat beide geslachten niet zeer nauw verwant zijn: Clepsydrops wordt nu gezien als een lid van de Ophiacodontidae. Ook Dimetrodon kreeg een aparte plaats: in 1925 was het volgens Franz Nopcsa lid van een eigen Dimetrodontinae; in 1973 voegde Eleanor Daly het toe aan de Sphenacodontidae.
De betekenis van deze classificatie van Dimetrodon hangt af van het gebruikte systeem. In het klassieke Linneaanse systeem behoort het geslacht tot de orde Pelycosauria. Aangezien bij deze classificatie de Therapsida en de zoogdieren traditioneel buiten de orde Pelycosauria werden geplaatst, is deze orde in feite parafyletisch: niet alle afstammelingen behoren ertoe. Niet alleen de orde als geheel is parafyletisch maar ook de familie binnen die orde waartoe de voorouder van de latere therapsiden en zoogdieren door dit systeem gerekend zou zijn. Die familie nu zijn de Sphenacodontidae waartoe Dimetrodon behoort. Door deze classificatie wordt Dimetrodon dus in een taxon verenigd met soorten die een heel verschillende positie op de stamboom hebben: sommige zijn nauwer aan hem verwant, andere nauwer aan de zoogdieren.
* Klasse Reptielen (Reptilia)
** Onderklasse Anapsida
** Onderklasse Diapsida
** Onderklasse Synapsida
*** Orde Pelycosauria
**** Familie Caseidae
**** Familie Edaphosauridae
**** Familie Eothyrididae
**** Familie Ophiacodontidae
**** Familie Sphenacodontidae
**** Familie Varanopidae
*** Orde Therapsida
In het cladistische systeem worden alleen monofyletische groepen gebruikt: taxa die alle afstammelingen omvatten. De monofyletische groep waartoe Dimetrodon en diens directe verwanten Ctenospondylus, Neosaurus, Secodontosaurus, Sphenacodon en Steppesaurus behoren, wordt ter onderscheid met de oude term aangeduid als Sphenacodontidae sensu stricto: "in engere zin" want de voorouders van de therapsiden vallen erbuiten. Binnen de Sphenacodontidae is Secodontosaurus de nauwste verwant van Dimetrodon. De Sphenacodontidae sensu stricto vormen samen met Tetraceratops en de Therapsida (waaronder nu de zoogdieren) de clade Sphenacodontoidea. De Sphenacodontoidea vormen samen met enkele basale (onder in de stamboom staande) vormen als Haptodus de clade Sphenacodontia. De Sphenacodontia vormen samen met de Edaphosauridae, Ophiacodontidae en Varanopidae de Eupelycosauria. In vergelijking met het Linneaanse systeem worden de pelycosauriërs uit de families Caseidae en Eothyrididae in het cladistische systeem in een eigen groep, de Caseasauria, geplaatst.
* Synapsida
** Caseasauria
*** Caseidae
*** Eothyrididae
** Eupelycosauria
*** Edaphosauridae
*** Ophiacodontidae
*** Varanopidae
*** Sphenacodontia
**** Basale vormen als Haptodus
**** Sphenacodontoidea
***** Sphenacodontidae sensu stricto
***** Tetraceratops
***** Therapsida
****** Mammalia
Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Dimetrodon in de stamboom van de Amniota;
| Amniota | Sauropsida (reptielen waaronder de vogels)  Synapsida   Ophiacodontidae   Varanopidae   Caseasauria   Ianthodon schultzei   Edaphosauridae   Sphenacodontia   Haptodus garnettensis   Pantelosaurus saxonicus   Sphenacodontidae   Cutleria wilmarthi   Secodontosaurus obtusidens   Cryptovenator hirschbergeri   Dimetrodon spp.   Sphenacodon spp.   Therapsida (waaronder de zoogdieren) |

## Soorten

De soorten behorend tot Dimetrodon kunnen worden weergegeven in de volgende tabel:
| Soort | Auteur | Vindplaats | Status | Synoniemen |
| Dimetrodon angelensis | Olson, 1962 | Texas | geldig | |
| Dimetrodon booneorum | Romer, 1937 | Texas | geldig | |
| Dimetrodon cruciger | Cope, 1878 | Texas | synoniem van Edaphosaurus cruciger | |
| Dimetrodon dollovianus | Case, 1907 | Texas | geldig | Embolophorus dollovianus Cope, 1888 |
| Dimetrodon giganhomogenes | Case, 1907 | Texas | geldig | |
| Dimetrodon gigas | Cope, 1878 | Texas | synoniem van Dimetrodon grandis | Clepsydrops gigas Cope, 1878 |
| Dimetrodon grandis | Romer & Price, 1940 | Oklahoma Texas | geldig | Clepsydrops gigas Cope, 1878 Dimetrodon gigas Cope, 1878 Theropleura grandis Case, 1907 Bathyglyptus theodori Case, 1911 Dimetrodon maximus Romer 1936 |
| Dimetrodon incisivus | Cope, 1878 | Texas | synoniem van Dimetrodon limbatus | |
| ?Dimetrodon kempae | Romer, 1937 | Texas | mogelijk nomen dubium | |
| Dimetrodon limbatus | Romer & Price, 1940 | Oklahoma Texas | geldig | Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881 |
| Dimetrodon longiramus | Case, 1907 | Texas | synoniem van Secodontosaurus obtusidens | |
| Dimetrodon loomisi | Romer, 1937 | Texas Oklahoma | geldig | |
| Dimetrodon macrospondylus | Case, 1907 | Texas | geldig | Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907 |
| Dimetrodon milleri | Romer, 1937 | Texas | geldig | |
| Dimetrodon natalis | Romer, 1936 | Texas | geldig | Clepsydrops natalis Cope, 1878 |
| Dimetrodon occidentalis | Berman, 1977 | Arizona New Mexico Utah | geldig | |
| Dimetrodon platycentrus | Case, 1907 | Texas | synoniem van Dimetrodon macrospondylus | |
| Dimetrodon rectiformis | Cope, 1878 | Texas | synoniem van Dimetrodon limbatus | |
| Dimetrodon semiradicatus | Cope, 1881 | Texas | synoniem van Dimetrodon limbatus | |
| Dimetrodon teutonis | Berman et alii, 2001 | Duitsland | geldig | |
Veel soorten zijn beschreven door Edward Drinker Cope, tijdens zijn expedities rond 1880, of door Alfred Sherman Romer, die in de jaren dertig enkele soorten beschreef en in 1940 samen met LW Price het boek Review of the Pelycosauria uitbracht. Het merendeel van de type-specimens uit de collectie van Cope waarop hij zijn beschrijvingen baseerde, waren echter niet uit de matrix vrijgemaakt. Herbeoordeling na zijn dood leidde tot andere conclusies ten aanzien van deze specimens, onder meer wat betreft de bouw van de schedel. De status van vijf door Cope beschreven soorten is dubieus, te weten D. fritillus, D. gigas, D. incisivus, D. rectiformis en D. semiradicatus. Hetzelfde geldt voor Dimetrodon kempae en Dimetrodon platycentrus. Er kan globaal een onderverdeling gemaakt worden in soorten met een lange schedel uit het Vroeg-Perm en de soorten met een korte schedel uit de latere delen van het Perm.
Fossielen zijn bekend uit de Verenigde Staten (Texas, Oklahoma, New Mexico, Arizona, Utah en Ohio) en Duitsland, gebieden die in de eerste delen van het Perm onderdeel uitmaakten van Euramerika op het het supercontinent Pangea en destijds een tropische regio. De meeste vondsten zijn onderdeel van fossiele laaglandecosystemen, die tijdens het Perm uitgestrekte wetlands zullen zijn geweest. Met name de Red Beds van Texas is een gebied met een grote diversiteit aan fossielen van Dimetrodon-soorten en andere diersoorten uit het Vroeg-Perm.
De fossielen dateren van 290 tot 270 miljoen jaar geleden, wat inhoudt dat Dimetrodon leefde in de tijdvakken Sakmarien (294.6-284.4 mjg), Artinskien (284.4-275.6 mjg), Kungurien (275.6-270.6 mjg) en Roadien (270.6-268.0 mjg) van het Perm. Vermoedelijk ontwikkelde Dimetrodon zich in de loop van het Asselien (299-294.6 mjg) uit een Sphenacodon-achtige voorouder. Het klimaat van het Laat-Carboon (Pennsylvanien) en Vroeg-Perm (Asselien, Sakmarien, Artinskien) zorgde voor warme, vochtige ecosystemen in de subtropische en tropische zone bestaande uit uitgestrekte wetlandgebieden. Daarnaast bevonden zich grote ijskappen op het Zuidelijk halfrond die zich uitstrekten tot ongeveer dertig graden zuiderbreedte. De fauna concentreerde zich in deze periode daardoor in tropische en subtropische zone. Aquatische en semi-aquatische tetrapoden domineerden, terwijl ook landroofdieren als Dimetrodon zich voor een belangrijk deel voedden met watergebonden dieren. In de loop van het Vroeg-Perm ontstond een droger en heter klimaat waarbij woestijnen zich begonnen te ontwikkelen. In het Kungurien leidde deze klimaatsveranderingen tot een grote uitstervingsgolf onder de tetrapoden, waarmee de weg vrij kwam voor de ontwikkeling van de therapsiden. Dimetrodon werd als apexpredator vervangen door carnivore therapsiden uit de Biarmosuchia en Dinocephalia.

### Texas

De Texaanse Wichita Group en Clear Fork Group, onderdeel van de Red Beds, herbergen de grootste diversiteit aan fossielen van Dimetrodon en andere diersoorten uit het Vroeg-Perm. Een uitgebreid overzicht van de flora en fauna van de Clear Fork Group in Texas werd in 1952 opgesteld door Olsen. De Clear Fork Group toont sedimenten van een deltagebied waar een subtropisch klimaat moet hebben geheerst. De flora werd gedomineerd door varens, zaadvarens, coniferen en paardenstaarten. In het water leefden zoetwaterhaaien als Xenacanthus, longvissen als Gnathorhiza, en aquatische amfibieën. De aquatische amfibieën behoorden tot twee groepen, de Temnospondyli en de Lepospondyli. De Temnospondyli werden vertegenwoordigd door onder meer Cacops, Trimerorhachis en de twee meter lange krokodilachtige Eryops. Diplocaulus, die een meter lang was en een opvallend grote driehoekige kop had, en de kleine aalachtige Lysorophus en Brachydectes waren amfibieën uit de Lepospondyli. Langs de oevers en op het land leefden reptiliomorfen, primitieve reptielen en pelycosauriërs. De reptiliomorfen waren amfibieën met reptielachtige kenmerken waarvan een deel sterk aan het leven op het land was aangepast. Sommige reptiliomorfen zoals Seymouria waren middelgrote carnivoren, terwijl Diadectes een drie meter lange herbivoor was. De krokodilachtige Archeria week met zijn semi-aquatische leefwijze af van de andere reptiliomorfen. Bolosauriërs (Bolosaurus) en cotylosauriërs (Captorhinus, Captorhinoides, Labidosaurus, Protorothyris) uit de Captorhinida waren basale, hagedisachtige reptielen. De kleine Araeoscelis was een van de eerste diapside reptielen. De eupelycosauriërs (Ophiacodon, Varanosaurus, Edaphosaurus, Secodontosaurus, Ctenospondylus) en caseasauriërs (Casea) waren de dominerende landfauna. Daarnaast is ook Tetraceratops, beschouwd als een tussenvorm tussen de eupelycosauriërs en de therapsiden, bekend uit de Clear Fork Group. De Wichita Group heeft een vergelijkbare fauna als de Clear Fork Group. Overzichten van de vondsten uit andere gebieden van de Verenigde Staten wijzen op een vergelijkbare fauna in het gehele gebied.
| Groep | Formatie | Soorten |
| | San Angelo Formation | D. angelensis |
| Clear Fork Group |
| Clear Fork Group | Choza Formation | D. giganhomogenes |
| Clear Fork Group | Vale Formation | D. giganhomogenes |
| Clear Fork Group | Arroyo Formation | D. grandis, D. dollovianus, D. giganhomogenes |
| Waggoner Ranch Formation | D. grandis, D. limbatus |
| Wichita Group |
| Wichita Group | Belle Plains (Petrolia) Formation | D. booneorum, D. limbatus, D. macrospondylus |
| Wichita Group | Admiral (Nocona) Formation | D. natalis, D. limbatus |
| Archer City Group |
| Archer City Group | Putnam Formation | D. milleri, D. limbatus |

#### Putnamformatie

De Putnamformatie is onderdeel van de Archer City Group en dateert uit het Laat-Sakmarien en Vroeg-Artinskien. In deze formatie is Dimetrodon milleri gevonden, de oudst bekende soort. Deze soort was 174 centimeter lang en ongeveer vijftig kilogram zwaar. Tevens is Dimetrodon limbatus beschreven op basis van fragmentarisch materiaal uit de Putnamformatie.

#### Wichita Group: Admiral en Belle Plainsformaties

De Wichita Group omvat de Admiralformatie (tegenwoordig ook wel aangeduid als Noconaformatie) en de Belle Plainsformatie (tegenwoordig ook wel aangeduid als Petroliaformatie), daterend uit respectievelijk het Laat-Artinskien en Vroeg-Kungurien. De sedimenten van de Wichita Group wijzen op een gebied met stranden, meren en moddervlaktes waar een klimaat heerste waarin periodes van droogte en moessonachtige regens elkaar afwisselden. Dimetrodon was de enige landbewonende vorm in dit gebied. De overige dieren waren aquatisch of semi-aquatisch. Drie Dimetrodon-soorten zijn goed bekend uit de Wichita Group van verschillend formaat. Dimetrodon natalis was de kleinste soort, Dimetrodon limbatus was de grootste van de drie soorten. Dimetrodon booneorum zat wat betreft formaat tussen deze twee soorten in. Daarnaast zijn op basis van fragmentarisch materiaal uit de Wichita Group ook Dimetrodon limbatus (Admiralformatie) en Dimetrodon macrospondylus (Belle Plainsformatie) beschreven.

#### Waggoner Ranchformatie

De Waggoner Ranchformatie dateert uit het Midden-Kungurien en is de vindplaats van Dimetrodon grandis en Dimetrodon limbatus. Dimetrodon grandis was driehonderdtwintig centimeter lang en ongeveer tweehonderdvijftig kilogram zwaar. De schedel was tweeënveertig centimeter lang. Het was de laatste soort met een lange schedel en na Dimetrodon angelensis de zwaarste soort.

#### Clear Fork Group: Arroyo, Vale en Chozaformaties

De Clear Fork Group omvat drie formaties uit het Laat-Kungurien met in de afnemende ouderdom de Arroyoformatie, de Valeformatie en de Chozaformatie. Fossielen van Dimetrodon grandis en Dimetrodon dollovianus zijn gevonden in de Arroyoformatie, terwijl resten van Dimetrodon giganhomogenes in alle formaties voorkomen. Dimetrodon giganhomogenes was driehonderdachtentwintig centimeter lang, maar met een gewicht van honderdzesenzestig kilogram minder zwaargebouwd dan Dimetrodon grandis. Dimetrodon dollovianus leek sterk op Dimetrodon giganhomogenes, maar was kleiner. Ook Dimetrodon kempae is bekend uit de Arroyoformatie. Deze soort had het formaat van Dimetrodon natalis. Aangezien de resten dermate fragmentarisch zijn, is het mogelijk dat het niet gaat om een Dimetrodon-soort, maar een vertegenwoordiger van een ander genus uit de Sphenacodontidae.

#### San Angeloformatie

De San Angeloformatie dateert uit de overgangsperiode van het Kungurien naar het Roadien en het is de jongste formatie waarin fossielen van Dimetrodon zijn gevonden. Het betreft Dimetrodon angelensis, met een lengte van vier meter en een gewicht van ongeveer driehonderd kilogram de grootst bekende soort. De fauna van de San Angeloformatie verschilt duidelijk van die van oudere formaties, wat te verklaren valt door de uitstervingsgolf onder de tetrapoden aan het einde van het Kungurien. Dimetrodon angelensis is de enige vertegenwoordiger van de algemenere genera van het Vroeg-Perm. De voornaamste prooidieren zullen cotylosauriërs (Rothianiscus, Kahneria) en caseasauriërs (Caseoides, Caseopsis, Cotylorhynchus, Angelosaurus) zijn geweest. Dimetrodon angelensis deelde zijn leefgebied met verschillende carnivore synapsiden waarvan de classificatie ten gevolge van het fragmentarische materiaal moeizaam is: onder meer Dimacrodon en Gorgodon worden wel beschouwd als basale therapsiden, terwijl Steppesaurus soms tot de Sphenacodontidae wordt gerekend.

### Oklahoma

Fossielen van Dimetrodon zijn gevonden in de Oscar Group (Artinskien), Wellingtonformatie (Laat-Artinskien / Vroeg-Kungurien), Garberformatie (Midden-Kungurien) en Hennesseyformatie (Laat-Kungurien) en worden toegeschreven aan Dimetrodon loomisi en Dimetrodon platycentrus. Dimetrodon loomisi is van de twee soorten het best bekend met vondsten in de Hennesseyformatie.

### Four Corners States

Eind jaren zestig van de twintigste eeuw werden de eerste fossielen van Dimetrodon gevonden buiten het klassieke gebied van Texas en Oklahoma. Het betrof fragmentarische wervels uit de Cutler Group in het grensgebied van Utah en Arizona, en uit de Bursumformatie in New Mexico (Vaughn 1966, 1969). In 1977 werd uiteindelijk Dimetrodon occidentalis beschreven op basis van vondsten uit de Aboformatie in New Mexico, daterend uit het Laat-Sakmarien en Artinskien. Deze vondsten weerlegden de aanvankelijke theorie dat Sphenacodon, afwezig in Texas en Oklahoma maar algemeen in meer westelijk gelegen staten als New Mexico, de ecologische equivalent van Dimetrodon was in deze gebieden die dan door een zeestraat gescheiden waren van Texas. Daarnaast wees de vondst van Dimetrodon occidentalis er op dat Dimetrodon in een grotere diversiteit aan ecosystemen voorkwam. De oorspronkelijke vondsten in Texas en Oklahoma werden gedaan is sedimenten die waren afgezet in moerasgebieden en delta's. De Aboformatie omvat echter een landinwaarts gelegen ecosysteem.
Dimetrodon occidentalis onderscheidde zich van de bekende soorten van vergelijkbare ouderdom uit Texas en Oklahoma door een afwijkende bouw van de wervelkolom. Dimetrodon occidentalis was een relatief kleine soort met een formaat dat vergelijkbaar is met dat van Dimetrodon milleri uit Texas. Aangezien de fragmentarische wervels die in de jaren zestig waren gevonden in de Four Corners States van een vergelijkbare ouderdom zijn als de fossielen uit de Aboformatie, wordt verondersteld dat deze wervels toebehoren aan Dimetrodon occidentalis.

### Ohio

De Washingtonformatie van de Dunkard Group ligt in het grensgebied van Ohio, West Virginia en Pennsylvania en het bestaat uit non-mariene sedimenten uit het Artinskien die wijzen op een deltagebied. Fossielen uit de Washingtonformatie bestaan uit amfibieën (Eryops), eupelycosauriërs (Dimetrodon, Edaphosaurus), zoetwaterhaaien (Orthacanthus) en longvissen. De resten van Dimetrodon werden in 1975 beschreven door Olson, maar niet toegeschreven aan een specifieke soort.

### Nova Scotia

In Nova Scotia zijn bij Brule fossiele voetafdrukken van Dimetrodon gevonden, die dateren van ongeveer 290 miljoen jaar geleden. De voetafdrukken zijn kleiner dan de afdrukken elders die aan Dimetrodon zijn toegeschreven, maar men onderstelt dat het gebied van Nova Scotia mogelijk bewoond werd door een kleinere soort. Andere voetafdrukken in Brule worden toegeschreven aan Varanops en Seymouria. De flora in het gebied werd in het Perm gedomineerd door de conifeer Walchia.

### Prince Edward Island

Een bovenkaak uit het Artinskien van Prince Edward Island is in 1854 door Joseph Leidy beschreven als de soort Bathygnathus borealis. Een studie uit 2015 stelde echter dat dit de zustersoort was van Dimetrodon grandis. Tenzij men het geslacht Dimetrodon als parafyletisch aanvaardt, zouden alle Dimetrodon-soorten Bathygnathus-soorten moeten worden daar deze naam prioriteit heeft. De auteurs stelden voor het ICZN te vragen van Dimetrodon een nomen conservandum te maken zodat men zou kunnen spreken van een Dimetrodon borealis. Een dergelijke petitie werd inderdaad in 2015 ingesteld.

### Duitsland

Er is tot nu toe slechts één soort bekend uit Europa: Dimetrodon teutonis, de recentst beschreven soort. Eerdere fossiele vondsten van synapsiden in Europa uit het Vroeg-Perm zijn zeldzaam en fragmentarisch en behoren tot zes geslachten: de carnivoren Ophiacodon (Engeland), Haptodus (Duitsland, Polen, Frankrijk, Engeland), Sphenacodon (Engeland) en Neosaurus (Frankrijk), en de herbivoren Edaphosaurus (Duitsland, Tsjechië) en Casea (Frankrijk). De vondst van Dimetrodon teutonis geeft bijkomend biologisch bewijs dat Europa en Amerika in het Vroeg-Perm één continent Euramerika vormden. Er bestonden dus geen fysische of biologische barrières die de uitwisseling van landbewonende gewervelden belemmerden. Fossielen van deze soort zijn gevonden in de Tambachformatie in Bromacker, nabij Gotha in de Duitse deelstaat Thüringen. De sedimenten van de Tambachformatie zijn afgezet in het Artinskien en wijzen erop, dat het gebied in het Perm een hoog liggend gebied was waar een savanneklimaat met seizoensgebonden neerslag heerste. Vissen en in het water levende viervoeters ontbreken, wat uitzonderlijk is voor een formatie uit deze periode. De Bromacker-vondsten vertegenwoordigen daarmee een van de eerste bekende ecosystemen van landgebonden gewervelden. De meeste fossielen uit Bromacker zijn bijna compleet en grotendeels intact. Naast Dimetrodon teutonis zijn in de Tambachformatie fossielen gevonden van de bipede herbivore bolosauriër Eudibamus, het captorhinomorfe reptiel Thuringothyris, de reptiliomorfen Seymouria, Diadectes en Orobates, en de trematosauriër Tambachia. Dimetrodon teutonis is de kleinst bekende soort met een geschat gewicht van 14 tot 24 kg en daarmee kleiner dan Dimetrodon natalis, voorheen de kleinst bekende soort. Desondanks was Dimetrodon teutonis de grootste bekende carnivoor in het gebied en waren alleen de herbivore reptiliomorfen groter.
Bronnen
* (en) Paleobiology Database working - - Paleobiology Database - Website
* (en) PALAEOS - The history of life on Earth - Website
Noten
* ↑ Dimetrodon. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 29 november 2022. Geraadpleegd op 05-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Dimetrodon. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 05-12-2022.
* ↑ The Paleobiology Database
* ↑ De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. D Palmer & B Cox. Second Edition; Könemann, 2000; p. 187.
* ↑ Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; p. 124-5.
* ↑ Complete Guide to Prehistoric Life. T Haines & P Chambers. First Edition; BBC Books, 2005; pp. 40-1.
* ↑ Hidden dental diversity in the oldest terrestrial apex predator Dimetrodon. KS Brink & RR Reisz. Nature Communications (2013).
* ↑ Mechanics and the evolution of the synapsid jaw. R DeMar & HR Barghusen. Evolution; December 1972; 26: p. 622.
* ↑ The adductor jaw musculature of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria). HR Barghusen. Journal of Paleontology; september 1973; volume 47; nummer 5: p. 823.
* ↑ Nocturnality in synapsids predates the origin of mammals by over 100 million years. KD Angielczyk & L Schmitz. Proceedings of the Royal Society B (2014).
* ↑ On the structure of the inner ear in two primitive reptiles. EC Case. Biological Bulletin; 1914: pp. 213-216.
* ↑ The Dimetrodon dilemma: reassessing posture in sphenacodonts. CP Abbott. Annual Meeting of the Geological Society of America (2017).
* ↑ De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. D Palmer & B Cox. Second Edition; Könemann, 2000; p. 184.
* ↑ Healed fractures in the neural spines of an associated skeleton of Dimetrodon: implications for dorsal sail morphology and function. EA Rega et al. Fieldiana Life and Earth Sciences (2012).
* ↑ Comparative anatomy and osteohistology of hyperelongate neural spines in the sphenacodontids Sphenacodon and Dimetrodon (Amniota: Synapsida). AK Huttenlocker, E Rega & SS Sumida. Journal of Morphology (2010).
* ↑ Notes on the Permo-Carboniferous reptile Dimetrodon. AS Romer. Journal of Geology; november 1927; volume 35; nummer 8: p. 673.
* ↑ On the dorsal sail of Dimetrodon. S Rodbard. Herpetological Notes; september 1949; nummer 3: p. 224.
* ↑ Aerodynamics and thermoregulatory function of the dorsal sail of Edaphosaurus. SC Bennett. Paleobiology. Herfst 1996; volume 22; nummer 4: pp. 496-506.
* ↑ Thermal Regulation in Sail Lizards. CD Bramwell & PB Fellgett. Nature; 16 maart 1973; 242; pp. 203-205.
* ↑ A thermal model of the sailback pelycosaur. SC Haack. Paleobiology, herfst 1986; volume 12; nummer 4: pp. 450-458.
* ↑ Positive allometry and the prehistory of sexual selection. JL Tomkins et al. The American Naturalist (2010).
* ↑ Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus. GA Floridesa, SA Kalogiroua, SA Tassoub & L Wrobelb. Journal of Thermal Biology; 2001; 26: pp. 15-20.
* ↑ Selection towards larger body size in both herbivorous and carnivorous synapsids during the Carboniferous. N Brocklehurst & KS Brink. Facets (2017).
* ↑ Dimetrodon feeding on sharks and sharks feeding on Dimetrodon: Texas Early Permian food webs based on aquatic predation. KW Zoehfeld et al. Annual Meeting of the Geological Society of America (2014).
* ↑ Dimetrodon and the earliest apex predators: the Craddock Bone Bed and George Ranch facies show that aquatic prey, not herbivores, were key food sources. RT. Bakker. Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology (2015).
* ↑ Paleontology with The Houston Museum of Natural Science – Xenacanthus versus Dimetrodon: a battle of epic proportions. Gearchiveerd op 7 oktober 2022.
* ↑ Burrows and break-ins on the Texas Permian delta: stacked aestivating amphibians and attacks by Dimetrodon. KW Zoehfeld. Annual Meeting of the Geological Society of America (2013).
* ↑ Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus. GA Floridesa, SA Kalogiroua, SA Tassoub & L Wrobelb. Journal of Thermal Biology; 2001; 26: p. 15.
* ↑ Size-independent criteria for estimating relative age in Ophiacodon and Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from the Admiral en Lower Belle Plains Formations of West-Central Texas. P Brinkman. Journal of Vertebrate Paleontology; juni 1988; 8 (2): p. 172.
* 1 2 Juvenile-adult habitat shift in Permian fossil reptiles and amphibians. RT Bakker. Science; 2 juli 1982; volume 217: pp. 53-55.
* ↑ A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. DS Berman, RR Reisz, T Martens & AC Henrici. Canadian Journal of Earth Sciences; 2001; 38: p. 809.
* ↑ Mikko’s Phylogeny Archive: Sphenacodontidae sensu stricto
* ↑ Relationships of the synapsid groups. In: Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; p. 122.
* ↑ Dimetrodon is not a dinosaur: using tree thinking to understand the ancient relatives of mammals and their evolution. KD Angielczyk. Evolution Education Outreach; 2009; 2: pp. 257-271.
* ↑ Evolutionary patterns in pelycosaurian reptiles: a factor-analytic study. SJ Gould. Evolution; juni 1967; volume 21; nummer 2: pp. 385-401.
* ↑ The early evolution of Synapsida (Vertebrata, Amniota) and the quality of their fossil record. N Brocklehurst. Paleontology Dissertation., Humboldt-Universität zu Berlin (2015).
* ↑ New genera and species of pelycosaurian reptiles. AS Romer. Proceedings of the New England Zoological Club; 1946; 16: pp. 89-96.
* ↑ The structure and relationships of the American Pelycosauria. EC Case. The American Naturalist; februari 1903; volume 37; nummer 434: pp. 85-102.
* ↑ Kheper.net: Family Sphenacodontidae
* ↑ Paleontology with The Houston Museum of Natural Science – Texas Red Beds: world’s largest Dimetrodon cemetary. Gearchiveerd op 7 oktober 2022.
* ↑ Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods. WD Maxwell. Palaeontology; 1992; volume 25; deel 3: pp. 571-583.
* ↑ Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus. GA Floridesa, SA Kalogiroua, SA Tassoub & L Wrobelb. Journal of Thermal Biology; 2001; 26: p. 16.
* ↑ Palaeos.com: Sphenacodontia. Gearchiveerd op 23 april 2023.
* ↑ The evolution of a Permian vertebrate chronofauna. EC Olsen. Evolution; juni 1952; 6: pp. 181-196.
* ↑ Paleoenvironment analysis of a Lower Permian bonebed and adjacent sediments, Wichita County, Texas. WC Parrish. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology; 1978; 24: pp. 209-237.
* ↑ Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 65-93.
* ↑ Palaeos.com: Sakmarian
* ↑ Palaeos.com: Artinskian
* ↑ Palaeos.com: Arroyo Formation
* ↑ A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. DS Berman, RR Reisz, T Martens & AC Henrici. Canadian Journal of Earth Sciences; 2001; 38: pp. 809.
* ↑ Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: p. 79.
* ↑ Palaeos.com: Kungurian
* ↑ Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 76-78.
* ↑ A new species of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from a non-deltaic facies in the Lower Permian of North-Central New Mexico. DS Berman. Journal of Paleontology; januari 1977; volume 51; nummer 1: p. 108.
* ↑ Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 76-77.
* ↑ Dimetrodon (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) from the Lower Permian Abo Formation, Socorro and Torrance Counties, New Mexico. AK Cantrell et al. Bullettin of the New Mexico Museum of Natural History and Science (2011).
* ↑ Ohio History – Permian period. Gearchiveerd op 20 maart 2013. Geraadpleegd op 23 juni 2023.
* ↑ Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: p. 76.
* ↑ Fossils of Nova Scotia - Identifying the Trackways
* ↑ Kirstin S. Brink, Hillary C. Maddin, David C. Evans & Robert R. Reisz, 2015, "Re-evaluation of the historic Canadian fossil Bathygnathus borealis from the Early Permian of Prince Edward Island", Canadian Journal of Earth Sciences (advance online publication) doi: 10.1139/cjes-2015-0100
* ↑ Case 3695: Dimetrodon Cope, 1878 (Synapsida, SPHENACODONTIDAE): proposed conservation by reversal of precedence with Bathygnathus Leidy, 1853
* ↑ The Bromacker Locality. In: Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; p. 116.
* ↑ A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. DS Berman, RR Reisz, T Martens & AC Henrici. Canadian Journal of Earth Sciences; 2001; 38: pp. 803-812.