# Carnufex

Carnufex is een geslacht van uitgestorven crocodylomorfe Suchia uit het Laat-Trias van Noord-Amerika. Het geslacht werd voor het eerst beschreven in 2015 door Zanno et alii, die het binominale Carnufex carolinensis benoemden, wat 'Carolina-slager' betekent. Er zijn twee exemplaren bekend, het holotype schedel en skelet NCSM 21558, en het toegewezen opperarmbeen NCSM 21623. De exemplaren zijn afkomstig uit de Pekinformatie uit het Carnien, die dateert van 231 miljoen jaar geleden. Op basis van het holotype zou Carnufex ongeveer drie meter lang en anderhalve meter hoog zijn geweest, hoewel het groter kan zijn geworden omdat het holotype niet volgroeid is.

## Ontdekking

Het holotype NCSM 21558 werd ontdekt in een rood fluviaal conglomeraat dat behoort tot de Pekin-formatie in het midden van de bovenste helft van North Carolina, die ongeveer 231 miljoen jaar geleden werd gevormd in het Carnien van het Laat-Trias. Dit exemplaar werd beschreven in een artikel in Scientific Reports uit 2015 door Lindsay E. Zanno, Susan Drymala, Sterling J. Nesbitt en Vincent P. Schneider. Voor het exemplaar en het bijbehorende NCSM 21623 uit hetzelfde niveau van de formatie benoemden ze het nieuwe binominale Carnufex carolinensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse woord carnufex, 'slager'. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit North Carolina.
Het holotype NCSM 21558 omvat de meeste delen van het skelet: een gedeeltelijke schedel (premaxilla, maxilla, traan- en jukbeen), delen van de onderkaak (angulare en articulare), een intercentrum van de atlas, wervelbogen van een halswervel en een ruggenwervel, ribben en een opperarmbeen. Het enkel genoemd exemplaar NCSM 21623 wordt weergegeven door een deel van een linkeropperarmbeen, kleiner dan dat van het holotype. Het holotype en het toegewezen exemplaar werden in meer detail beschreven door Drymala en Zanno in een PLOS One-artikel uit 2016.

## Beschrijving

De grootte van het holotype-exemplaar is moeilijk in te schatten, omdat de twee meest kenmerkende elementen van het skelet, de schedel en het opperarmbeen, proportioneel ongebruikelijk zijn. Het schatten van de lichaamsgrootte vanaf de schedel voorspelt een veel groter opperarmbeen, en het schatten van het opperarmbeen voorspelt een veel kleinere schedel. Dit kan erop duiden dat de schedel ongewoon groot was, de voorpoten ongewoon klein, of beide. Na een ruwe schatting van lokale crocodylomorfe taxa zoals Dromicosuchus en een onbeschreven soort (specimen NCSM 21722), noemden Zanno et alii (2015) een lengte van drie meter. Het geslacht is echter waarschijnlijk groter geworden, omdat het holotype-exemplaar onvolgroeid was gezien de niet gesloten beennaden tussen de wervelbogen en de wervellichamen. Samen met Redondavenator en CM 73372 (een andere onbeschreven soort), was Carnufex een van de grootste crocodylomorfen uit het Trias. Deze drie behoorden tot de vroegste crocodylomorfen, wat twijfel doet rijzen over de hypothese dat karakteristieke crocodylomorfe kenmerken evolueerden na een vermindering van de lichaamsgrootte, in plaats van ervoor. Carnufex bezit een groot aantal kenmerken die kenmerkend zijn voor zowel crocodylomorfen als hun verder weg gelegen reptiele voorouders als Postosuchus. Het is echter ook zeer autapomorf, wat betekent dat het vele andere kenmerken bezat die volledig uniek zijn, waardoor het zich onderscheidt van zijn naaste verwanten. De schedel was groot, langwerpig en in sommige gebieden zwaar getextureerd, terwijl de voorpoten klein waren.

### Schedel

De lage premaxilla bezat ten minste zes tanden en een inkeping aan de achterkant van de rij tanden, vergelijkbaar met Dromicosuchus. Net als andere archosauriërs heeft de premaxilla een palataal uitsteeksel, een intern georiënteerd uitsteeksel dat de voorkant van het verhemelte vormt (dak van de mond). Er is een opvallende opening in dit uitsteeksel die zich kan hebben gemanifesteerd als een klein gaatje in het verhemelte. Dit gat wordt ook waargenomen bij bepaalde andere vroege crocodylomorfen, en het kan een vergrote vierde tand van de onderkaak herbergen. De premaxillaire tanden zijn slank, gekarteld en naar achteren gebogen.
Het bovenkaaksbeen heeft een lang opgaand uitsteeksel (bovenste tak) dat over de hele horizontale lengte een constante hoogte behoudt. Andere pseudosuchiërs hebben ofwel een veel kortere opgaande tak (vroege crocodylomorfen) of een die zich verbreedt (rauisuchiden) of taps toeloopt (meer basale taxa) naar achteren. Het achterste uitsteeksel (onderste tak) van de bovenkaak is nog langer en bevat minstens vijftien tanden. Maxillaire tanden zijn gekarteld en dolkvormig, waarbij de voorrand sterk bol gekromd is en de achterzijde enigszins hol gekromd. De achterste tak van de bovenkaak is aan de voorkant laag en overdwars rond in doorsnede, maar wordt naar achteren dieper en dunner. Deze proportionele verandering is uniek voor Carnufex onder de Loricata. De achterste tak ondersteunt ook een scherpe rand die eindigt bij de achterste benedenhoek van de fenestra antorbitalis.
De fenestra antorbitalis zelf heeft de vorm van een zeer groot en langwerpig driehoekig gat. Duidelijk is dat de bovenste achterste hoek van de fenestra bij Carnufex zich recht boven de onderste achterste hoek bevindt, waardoor de achterrand van de fenestra antorbitalis verticaal is in plaats van schuin naar voren hellend zoals bij andere vroege crocodylomorfen. Het traanbeen is diep ingesneden door de fossa antorbitalis (het bassin rond de fenestra antorbitalis). Deze fossa is omrand door een ruwe richel met een klein maar kenmerkend voorwaarts uitsteeksel dat lijkt op die van sommige theropode dinosauriërs. Het buitenoppervlak van het jukbeen is ook bedekt met putten en richels. De voorste tak van het jukbeen is lang en ongewoon glad en afgerond van vorm. Het achterste uitsteeksel van het jukbeen (achterste tak) is gevorkt, met een groot en taps toelopend hoofdgedeelte en een kleinere driehoekige tak die eruit steekt. Een gevorkt achterste jukbeen is aanwezig bij andere vroege crocodylomorfen en dinosauriërs, maar bij de laatste groep zijn de twee delen even groot, in tegenstelling tot Carnufex.
Het angulare van de onderste achterste onderkaak is dun en slank, met subtiele vertakte textuur. Een opvallende richel komt uit aan het buitenste achterste gedeelte van het bot. Deze richel ondersteunt waarschijnlijk de musculus pterygoideus ventralis, hoewel een soortgelijke duidelijke richel zeldzaam is onder andere crocodylomorfen, alleen bekend van Junggarsuchus. Verder is het angulare vergelijkbaar met dat van Sphenosuchus. Het articulare, het bot aan de bovenste achterste onderkaak dat het onderste kaakgewricht draagt, is over het algemeen vergelijkbaar met dat van andere crocodylomorfen, met een zadelvormig kaakfacet, een diepe groef voor de zenuw van de chorda tympani en een kleine opwaartse projectie aan de achterkant van het bot. Het heeft ook een mediaal uitsteeksel (binnenwaartse tak) vergelijkbaar met dat van eerdere pseudosuchiërs zoals Postosuchus, hoewel het mediale uitsteeksel van Carnufex een kleine, conische piek is in plaats van een grote projectie.

### Postcrania

De wervelboog van de halswervels is een complex bot versierd met negen laminae (plaatachtige richels tussen verschillende regio's) en twaalf fossae (diepe putten tussen deze laminae). Het doornuitsteeksel is lang, een korte afstand recht oplopende voordat hij achterover buigt onder een hoek van dertig graden.
De diapofysen (ribfacetten) zijn verticaal verlengd en steken zijdelings uit, hoewel niet erg ver. De achterranden van de postzygapophyses (achterste gewrichtsuitsteeksels) zijn dun en lopen naar beneden, hoewel ze niet convergeren en in plaats daarvan worden hun bases gescheiden door een kleine, U-vormige inkeping. Verschillende andere archosauriërs hebben ook een postzygapofyseale projectie, bekend als een hyposfeen, hoewel ze verschillen van Carnufex doordat hun postzygapophyses samenkomen aan de basis zodat een enkelvoudig uitsteeksel ontstaat. Er zijn maar weinig vroege pseudosuchiërs die genoeg van de atlas behouden om die goed te kunnen vergelijken met het halvemaanvormige atlantale intercentrum van Carnufex.
De dorsale wervelboog van de rug is vergelijkbaar met die van de halswervels, met enkele verschillen. De diapofysen zijn veel korter en de zygapofysen zijn vlakker. De dorsale is ook minder complex dan de cervicale, met slechts enkele laminae en fossae. Deze omvatten een minder prominent hyposfeen, mogelijk een tussenstadium met reptielen als Postosuchus, die een prominente hyposfeen in zijn ruggenwervels heeft, en crocodylomorfen die een dergelijke structuur volledig missen. Het doornuitsteeksel is aan de punt iets van voor naar achter verbreed zoals bij niet-crocodylomorfen, maar heeft geen doornplateau (zijwaartse verbreding). Een asymmetrische extensie zichtbaar aan de onderkant van de wervelboog kan een pathologie zijn. Geconserveerde ribben zijn vergelijkbaar met die van andere paracrocodylomorfen.
Het opperarmbeen was kort, met een vernauwde schacht. Het leek meer op Postosuchus dan op andere krokodillen, als gevolg van verschillende kenmerken. Deze omvatten een distaal uiteinde dat ongeveer drie keer zo breed is als de schacht (in tegenstelling tot twee keer zo breed), en de aanwezigheid van een ectepicondylaire groef (een fossa in de beenstijl naar de buitenste onderste gewrichtsknobbel) en supinatoruitsteeksel (die niet aanwezig zijn bij andere crocodylomorfen). Er is ook een uniek kenmerk aanwezig bij Carnufex, maar afwezig bij al zijn verwanten, namelijk een opvallende kam die de achterrand van de ectepicondylaire groef vormt.

## Fylogenie

Carnufex is een basale crocodylomorf, een groep die meer afgeleid is dan Rauisuchidae. Volgens een fylogenetische analyse van Zanno et alii bleek Carnufex de meest basale crocodylomorf te zijn, samen met een niet nader genoemd geslacht.
Hieronder staat een vereenvoudigde versie van hun cladogram, met alleen Loricata en Crocodylomorpha:
| Loricata | Prestosuchus Saurosuchus Batrachotomus Fasolasuchus Rauisuchidae Crocodylomorpha  Carnufex CM 73372 Dromicosuchus Hesperosuchus CM 29894 Sphenosuchus Redondavenator Dibothrosuchus Terrestrisuchus Litargosuchus Kayentasuchus Crocodyliformes |

## Paleo-ecologie

De Pekin-formatie is een afzetting uit het Laat-Trias in het Deep River Basin van Noord- en Zuid-Carolina, die ongeveer 231 miljoen jaar geleden dateert uit het Carnien. De formatie is de oudste in de Chatham Group. De vindplaats van Carnufex ligt in een keienveld en de rotsformaties suggereren dat de regio ooit een waterloop of alluviale afzetting vertegenwoordigde. In het Carnien zou de formatie twee breedtegraden ten noorden van de evenaar hebben gelegen.
Veel van de fauna van de Pekin-formatie wacht op een formele beschrijving. De fauna omvat een nieuwe aetosauriër, Carnufex en een andere crocodylomorf, een niet benoemde traversodont die eerder is toegewezen aan Boreogomphodon, en een nieuwe dicynodont. Hoewel Carnufex de grootste carnivoor in zijn ecosysteem was, bekend van fossielen, kan dit een gevolg zijn van een bemonsteringsbias die de verspreiding van grotere dieren zoals rauisuchiden verhult. Als gevolg hiervan aarzelden de beschrijvers om Carnufex te identificeren als het toproofdier van zijn omgeving, in plaats daarvan stelden ze voor dat het deel zou kunnen uitmaken van een groot 'roofdiergilde' dat het gebied bewoonde.
* ↑ Carnufex. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 3 oktober 2022. Geraadpleegd op 3 oktober 2022.
* ↑ Fossilworks: Carnufex. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 03-10-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Carnufex op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.