# Gnatusuchus

Gnatusuchus is een geslacht van uitgestorven kaaimannen, vertegenwoordigd door de typesoort Gnatusuchus pebasensis uit de Pebas-formatie uit het Midden-Mioceen van Peru. Gnatusuchus leefde ongeveer dertien miljoen jaar geleden in het grote wetlandsysteem de Pebas mega-wetlands dat meer dan een miljoen vierkante kilometer besloeg van wat nu het Amazonebekken is. Het moderne bekken had zich toen nog niet ontwikkeld en in plaats van van west naar oost af te wateren in de Atlantische Oceaan, stroomden riviersystemen naar het noorden door de wetlands tot in de Caraïbische Zee.

## Ontdekking en naamgeving

Vissen en weekdieren zijn al lang bekend van de Pebas-formatie, maar vanaf 2002 hebben systematische onderzoeken van het Peruviaanse Iquitos-gebied geleid tot de ontdekking van veel gewervelde overblijfselen, waaronder nog meer visresten, zoogdieren, schildpadden en een overvloed aan krokodilachtigen, met twee gelijktijdige lignitische beenderbedden met behoud van minimaal zeven naast elkaar bestaande taxa. Onder de fossielen die zijn gevonden op de Iquitos-locaties bevindt zich het holotype MUSM 990 van Gnatusuchus, een bijna complete schedel, evenals drie genoemde exemplaren, bestaande uit een rechter- en twee gedeeltelijke linkeronderkaken.
De typesoort Gnatusuchus pebasensis werd in 2015 benoemd door Salas-Gismondi. De naam Gnatusuchus is een combinatie van het Quechua-woord 'Ñatu', wat kleine neus betekent, en het Griekse 'souchos' voor krokodil. De soortaanduiding pebasensis is gebaseerd op de Pebas-formatie, die zijn naam ontleent aan een oud Amazone-dorp.

## Beschrijving

Gnatusuchus heeft een uitzonderlijk korte en ronde snuit met een lengte-breedte-index van 1,55, die slechts iets hoger is dan de lengte-breedte-index van de bizarre notosuchiër Simosuchus uit het Laat-Krijt van Madagaskar. De korte schedel leidt tot de bijna cirkelvormige oogkassen die zich ongeveer in het midden van de schedel bevinden en de neusgaten zijn appelvormig. Net als de schedel is de onderkaak kort en breed en eindigt in een kort maar enorm retro-articulair uitsteeksel. De algemene vorm van de mandibula is schopachtig, wat een aanpassingen kan zijn geweest aan het voeden met tweekleppigen.
Gnatusuchus heeft een sterk gereduceerd gebit in vergelijking met andere kaaimannen met stompe snuit, die meestal tandkassen met achttien tot twintig tanden hebben, terwijl Gnatusuchus veertien tanden in de bovenkaak heeft, verspreid over de premaxilla en maxilla en elf dentaire tanden. Met name de dentaire tanden kunnen worden onderscheiden in twee groepen met zeven voortanden en vier wangtanden, de twee groepen gescheiden door een diasteem. Gnatusuchus vertoont een significant evolutionaire reductie van de dentaria, waarbij ten minste drie tandkassen verloren zijn gegaan om het diasteem te creëren en verder ontbrekende tanden achter de veertiende dentaire tand (terwijl voorouderlijke kaaimannen in die positie vier tot zes meer tanden zouden hebben gehad). Naast de vermindering van de tandkassen, vertoont Gnatusuchus ook een duidelijk gewijzigde tandmorfologie. De meeste voorste tanden zijn lang en pinachtig met stompe kronen. Ze hellen naar voren en tonen slijtage aan de spitsen. De achterste tanden zijn ondertussen bolvormig met een duidelijke nek.
Op basis van de grootte van het schedelmateriaal schatten Salas-Gismondi et alii een totale lichaamslengte van 148,9 tot 167,7 centimeter, afhankelijk van de proporties die voor de berekening zijn gebruikt. De bovenste schattingen zijn gebaseerd op de Amerikaanse alligator, terwijl een kleinere lichaamslengte werd gevonden met behulp van de proporties van Crocodylus moreletii.

## Taxonomie

Een fylogenetische analyse die samen met de oorspronkelijke beschrijving werd gepubliceerd, plaatste Gnatusuchus als het meest basale lid van de clade Caimaninae. Twee andere kaaimannen met plettende gebitten, Kuttanacaiman en Globidentosuchus, bleken ook basale kaaimannen te zijn, wat suggereert dat een gespecialiseerd plettend gebit oorspronkelijk was voor de groep. Latere kaaimannen, waaronder de meeste moderne soorten, hebben meer algemene gebitten, hoewel een paar afgeleide soorten zoals Caiman wannlangstoni plettende tanden lijken te hebben herwonnen. Hieronder staat een cladogram van die analyse met vetgedrukte de soorten van het durophage type:
| Globidonta | Alligatorinae Albertochampsa Brachychampsa Stangerochampsa Caimaninae (kaaimannen) Gnatusuchus pebasensis Globidentosuchus brachyrostris Eocaiman cavernensis Kuttanacaiman iquitosensis Purussaurus spp. Mourasuchus spp. Tsoabichi greenriverensis Necrosuchus ionensis Paleosuchus spp. Jacarea Centenariosuchus gilmorei Caiman crocodilus Caiman yacare Caiman brevirostris Caiman latirostris Caiman wannlangstoni La Venta caiman Melanosuchus fisheri Melanosuchus niger |

## Paleobiologie

Het Pebas Mega-Wetland-systeem werd gecreëerd door de stijgende obductie van de Andes tijdens het begin van het Neogeen en bereikte uiteindelijk een enorme omvang van ongeveer een miljoen vierkante kilometer tijdens het midden van het Mioceen. De wetlands bestonden uit een breed scala aan meren, inhammen, moerassen en rivieren die allemaal uitmondden in het Caribisch gebied. De dysoxische moerassen en moerassen van de Pebas-formatie waren de thuisbasis van een grote diversiteit aan ongewervelde zoetwaterdieren (ostracoden en weekdieren) met in totaal vijfentachtig gelijktijdig voorkomende endemische soorten, waarvan de meest voorkomende corbulide pachydontine tweekleppigen zijn. Deze tweekleppigen bezaten dikke schelpen, overvloedige versieringen en een reeks andere aanpassingen tegen predatie. Littekens of bijtsporen van zowel succesvolle als niet-succesvolle plettende predatie kunnen echter vaak worden gevonden op deze tweekleppige fossielen. Dit, naast het gespecialiseerde gebit en andere aanpassingen van Gnatusuchus, wijzen op een durofaag dieet bij deze kaaimannen. Bovendien kan de specifieke bouw van Gnatusuchus ook een aanwijzing zijn voor zijn specifieke voedingsstrategie. Salas-Gismondi et alii veronderstellen dat Gnatusuchus zijn kaken en hellende tanden gebruikte om te 'scheppen' terwijl hij schelpen plette met de dicht opeengepakte achterste tanden.
Gnatusuchus deelde zijn omgeving met twee andere taxa van durofage kaaimannen, de basale Kuttanacaiman en Caiman wannlangstoni, een meer afgeleide kaaiman die onafhankelijk een plettend gebit ontwikkelde. Naast deze taxa met vergelijkbare diëten, werden de Pebas Mega-Wetlands ook gedeeld met een nog niet benoemde soort Paleosuchus, de piscivore, longirostrine gryposuchine Gryposuchus pachakamue, de slokkende Mourasuchus atopus en de enorme Purussaurus neivensis.

## Uitsterven

Ongeveer twaalf miljoen jaar geleden begon de ondergang van het dysoxische lacustriene Pebas-ecosysteem na de voortdurende bodemverheffing van de Andes die Proto-Amazonia opsplitste in de moderne stroomgebieden en het begin van de transcontinentale afwatering van de Amazone. De jongste resten van Gnatusuchus zijn gevonden in het Nueva Unión-gebied ten zuiden van Iquitos, maar geen van de andere durofage kaaimannen van de Pebas-formatie is daar aangetroffen. Na de ondergang van de Pebas Mega-Wetlands slaagden plettende kaaimannen erin om tot in het Late Mioceen in de Urumaco-formatie te blijven bestaan, terwijl ze in diversiteit in de Solimões-formatie van Acre afnamen. Gnatusuchus zelf is echter in geen van beide formaties gevonden.
* ↑ Gnatusuchus. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 7 augustus 2022. Geraadpleegd op 07-08-2022.
* ↑ Fossilworks: Gnatusuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 07-08-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Gnatusuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.