# Ophthalmosaurus

Ophthalmosaurus ('ooghagedis' in het Grieks) is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs uit de Midden-Jura (165-160 miljoen jaar geleden), vernoemd naar zijn extreem grote ogen, waarmee dit dier goed in het donker kon zien en jagen. Het had een sierlijk vier tot vijf meter lang dolfijnvormig lichaam en zijn lange kaak was goed aangepast voor het vangen van inktvissen. Fossiele vondsten van dit geslacht zijn gedaan in Europa, Noord-Afrika en Midden-Amerika.

## Naamgeving
### Ophthalmosaurus icenicus

De hereboer Charles E. Leeds kocht, in of vlak na 1867, een ichthyosauriërskelet aan uit een leemput bij Peterborough ten noordwesten van Cambridge. Het specimen uit de Oxford Clay prepareerde hij en verkocht het rond 1890 aan het British Museum.
In 1874 benoemde Harry Govier Seeley, die de Leedscollectie eerder onderzocht, de typesoort Ophthalmosaurus icenicus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks ophthalmos, "oog", als verwijzing naar de enorme ogen. De soortaanduiding verwijst naar de Iceni, de Keltische stam die het vondstgebied bewoonde.
Het holotype, NHMUK R2133, is gevonden in een laag die dateert uit het Callovien. Het bestaat uit een skelet met schedel en onderkaken. Seeley beschreef ook het skelet NHMUK PV R2134 dat gezien kan worden als het paratype.
Aan het museum werd niet alleen het holotype verkocht. Ook de specimina NHMUK PV R3702, NHMUK PV R3893 en NHMUK PV R4124 werden verworven. Het ging om gedeeltelijke skeletten die door technicus L.T. Parsons tot één skeletopstelling werden gecombineerd welke in de hal van het museum werd tentoongesteld waar ze nog steeds te zien is. Indertijd was dit hoogst ongebruikelijk: eerdere ichthyosauriërfossielen waren halfverzonken in steenplaten aan de muur getoond. Een eigenaardigheid van de composiet was dat de voorvinnen achterstevoren waren gemonteerd, toenmalige misvattingen over hun anatomie weerspiegelend. Dit viel pas McGowan in 1997 op.
Grote aantallen losse botten uit de leemputten zijn aan de soort toegewezen. Verder is er diagnostische materiaal van O. icenicus bekend uit Frankrijk, Marokko en Mexico, hoewel de identiteit steeds onzeker is.

### Verdere soorten

Verschillende andere soorten zouden binnen het geslacht benoemd worden. Die hadden soms al een andere geslachtsnaam of zouden die alsnog krijgen. Tegenwoordig wordt Ophthalmosaurus icenicus beschouwd als de enige geldige soort.
Ophthalmosaurus monocharactus Appleby 1956 (slechts onderscheiden vanwege een foute beschrijving van het ravenbeksbeen van NHMUK PV R2133 door Seeley) en Ophthalmosaurus pleydelli Lydekker 1890 zijn jongere synoniem van Ophthalmosaurus icenicus. Hetzelfde geldt vermoedelijk voor Ophthalmosaurus undorensis Efimov, 1991. Ichthyosaurus megalodeirus Seeley 1869 is een problematisch geval. Het is eerder benoemd dan Ophthalmosaurus en gebaseerd op materiaal, gevonden door Henry Porter, dat aan Ophthalmosaurus icenicus kan worden toegewezen. Het is echter in 2016 door Benjamin Moon als een nomen nudum beschouwd wegens een onvoldoende beschrijving.
Charles William Andrews, die in 1907 de osteologie van Ophthalmosaurus in detail beschreef, hernoemde Baptanodon natans (Marsh 1880) in 1910 tot een Ophthalmosaurus natans. Die indeling werd lange tijd door veel onderzoekers aanvaard en leidde ertoe dat Ophthalmosaurus ook als een typisch Amerikaanse soort gezien werd. Jongere synoniemen zijn Ophthalmosaurus discus (Marsh, 1880) Kuhn, 1934; Ophthalmosaurus marshi (Knight, 1903) Kuhn, 1934; Ophthalmosaurus robustus (Gilmore, 1906) Kuhn, 1934 en Ophthalmosaurus reedi (Gilmore, 1907) Kuhn, 1934.
Ichthyosaurus dilatatus Phillips, 1871 werd door Friedrich von Huene hernoemd tot een Ophthalmosaurus? dilatatus. Het wordt tegenwoordig beschouwd als een nomen dubium. Hetzelfde geldt voor Ophthalmosaurus? espinacitense (Rusconi, 1949).
Ophthalmosaurus chrisorum benoemd door Dale Russell, 1993 werd door Maxwell in 2010 naar zijn eigen geslacht Arthropterygius verplaatst.
De geslachten Apatodontosaurus, Ancanamunia, Baptanodon, Mollesaurus, Paraophthalmosaurus, Undorosaurus en Yasykovia werden door Maisch & Matzke, in 2000 allemaal beschouwd als jongere synoniemen van Ophthalmosaurus. Uit alle recente cladistische analyses is echter gebleken dat Mollesaurus periallus uit Argentinië een geldige soort en geslacht van de Ophthalmosauria is. Ophthalmosaurus natans is gevonden als dichter bij andere Ophthalmosauria staand dan bij de soort Ophthalmosaurus icenicus, waardoor de herleving van Baptanodon (Marsh 1880) nodig werd als de enige beschikbare generieke naam. De geldigheid van Undorosaurus wordt nu geaccepteerd door de meeste auteurs, zelfs door Maisch (2010), die oorspronkelijk de synonymie voorstelde en de twee andere Russische taxa Paraophthalmosaurus en Yasykovia zijn blijkbaar geldig, te onderscheiden van Ophthalmosaurus. De soorten Ophthalmosaurus javeljeviensis, Ophthalmosaurus yasykovi en Ophthalmosaurus gorodischensis zijn daarmee overbodige jongere synoniemen.
Ophthalmosaurus cantabrigiensis Lydekker, 1888 werd in 2006 het aparte geslacht Maiaspondylus.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Ophthalmosaurus was ruim vier meter lang en zo'n 940 kilogram zwaar. De schedel van het holotype is 105 centimeter lang.
In 2016 werden verschillende onderscheidende kenmerken aangegeven van Ophthalmosaurus icenicus. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De bases van de tanden zijn slank en min of meer rechthoekig in dwarsdoorsnede. De sleutelbeenderen ontmoeten elkaar in het midden in een onvergroeide zig-zaggende beennaad.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het bovenkaaksbeen wordt van het neusgat gedrongen door het traanbeen en de praemaxilla. Het prefrontale raakt het neusgat maar slechts over een kleine afstand. Het jukbeen is breed en vooraan waaiervormig verbreed in plaats van taps toelopend. De exoccipitalia maken een groter deel van de bovenrand van het achterhoofdsgat uit dan het supraoccipitale in plaats van omgekeerd. De doornuitsteeksels van de atlas en de draaier zijn niet vergroeid. De ravenbeksbeenderen zijn achteraan afgerond in plaats van langwerpig. Het schouderblad heeft een grotere bijdrage aan het schoudergewricht dan het ravenbeksbeen in plaats van omgekeerd. Bij het opperarmbeen is de deltopectorale kam net zo hoog als de dorsale trochanter in plaats van kleiner.

### Skelet

Zoals de meeste ichthyosauriërs heeft Ophthalmosaurus een lange spitse snavelvormige voorkant van de kop. Meer apart is dat de voorste snuitbeenderen, de praemaxillae, en de voorste onderkaaksbeenderen, de dentaria, vooraan gespleten zijn. De snuit beslaat twee derden van de schedellengte. Het neusbeen heeft een klein driehoekig uitsteeksel dat in het neusgat steekt, in de snuitbasis. Het voorhoofdsbeen levert een kleine bijdrage aan het bovenste slaapvenster dat de belangrijkste sluitspieren van de kaak huist. De achterkant van de schedel heeft een squamosum, dat bij sommige verwanten ontbreekt, en dit is driehoekig in plaats van rechthoekig. Achter de snuitbasis bevindt zich een enorme oogkas, die een vijfde van de schedellengte beslaat, ondanks de langwerpigheid van de schedel. Ophthalmosauriden hebben de grootste ogen ten opzichte van de schedelomvang van alle gewervelde dieren. De oogkas heeft een diameter tot drieëntwintig centimeter. De ogen werden rondom bedekt door een ring van ongeveer vijftien benige platen, de scleraalring, die waarschijnlijk hielp om de vorm van de oogbol te handhaven tegen de waterdruk op grote diepte. Het achterdeel van de schedel is kort en steekt maar een paar centimeter achter de oogkas uit ondanks de complexe structuur met vele elementen en het omvatten van de achterste hersenpan die zich naar voren voortzet tot boven de ogen. De uitsteeksels aan de achterkant van de schedel, waarmee die heen en weer bewogen kan worden, de processus paroccipitales, zijn slank. Op het onderste achterhoofd is een brede zone zichtbaar rond de achterhoofdsknobbel. De zone wordt onderaan in tweeën gedeeld door een verticale richel. De stapes, een staafvormig gehoorbeen, raakt aan de zijkant het supratemporale.
De tanden zijn vrij klein, maximaal zevenendertig millimeter, maar hebben krachtige richels. Ze zijn kegelvormig en iets naar achteren en binnen gekromd. In iedere bovenkaak, dus links en rechts, staan ongeveer achtenveertig tot vijftig tanden. Ongeveer zevenentwintig staan in de praemaxilla. Het voorste dozijn tanden staan in aparte tandkassen, wat een uitzondering is; de overige staan "aulacodont" in een enkele groeve. De tanden nemen naar achteren in grootte toe tot vlak voor het neusgat waarna ze weer verkleinen. De tandrij loopt tot aan de oogkas. De bovenste en onderste tanden grijpen om en om in elkaar. Bij sommige exemplaren zijn alle tanden uitgevallen wat tot het misverstand geleid heeft dat de soort tandeloos was.
De wervelkolom telt ongeveer 130 wervels. Geen enkel exemplaar bewaart een volledige reeks. De meeste wervels bevinden zich in de staart. Het staartuiteinde toont een plotse knik naar beneden waar een reeks kleine wervels zich voortzet in de onderste lob van de staartvin. De staart levert de meeste voorstuwingskracht in een hoge "thunniforme" horizontale slagfrequentie. De wervels in de staartbasis zijn daartoe het grootst. De precieze indeling van de wervelkolom is omstreden omdat er geen eenduidige nek is of bevestiging aan ledematen. Men neemt vaak een veertigtal presacrale wervels aan. De ribben hebben een voorste en achterste lengtegroeve. Hun kromming levert een vrij brede borstkas op.
De schoudergordel heeft de voor ichthyosauriërs gebruikelijke bouw waarin schouderblad en ravenbeksbeen grote beenplaten vormen die de borst bedekken. Speciaal is de bouw van de sleutelbeenderen. Hun middelste raakpunt bedekt de interclavicula niet maar ze wikkelen zich rond en omvatten de voorste tak van de interclavicula.
De voorpoten van afgeleide Ichthyosauria zijn sterk gespecialiseerd. Ze dienen niet meer om te lopen maar hun elementen zijn veranderd in platte schijven die de voorste vin ondersteunen. Het zelf ook afgeplatte opperarmbeen raakt met een aantal facetten aan de zijde van de oude onderarm nog deze schijven. Bij Ophthalmosaurus zijn er drie van zulke distale facetten. Het voorste is het kleinste. Het achterste is schuin naar achteren gericht. De facetten articuleren met een extra voorste, pre-axiaal, onderarmbeen, met het spaakbeen en met de ellepijp. Er zijn zes vingers door de toevoeging van een extra voorste vinger. Sommige verwanten hebben nog meer extra vingers. De ellepijp loopt naar achteren taps uit als we de vin haaks op de buitenzijde bekijken, met een holle achterrand. De schijfjes van de vingerkootjes zijn afgerond in plaats van veelhoekig.
Ook het bekken heeft een dragende functie verloren. Het zitbeen en schaambeen zijn vergroeid tot een enkele plaat. Het heeft nog een doorboring in de vorm van een omsloten foramen obturatum.
De achterpoot, kleiner dan de voorpoot, heeft eveneens de vorm van schijven. Het dijbeen heeft goed ontwikkelde takken op de onderzijde en bovenzijde, van de buitenzijde van de vin bekeken. Het dijbeen heeft twee in plaats van drie distale facetten. De beenschijfjes zijn ook hier afgerond in plaats van veelhoekig.

## Fylogenie

Binnen Ophthalmosauridae werd Ophthalmosaurus ooit beschouwd als het nauwst verwant aan Aegirosaurus. Uit veel recente cladistische analyses bleek echter dat Ophthalmosaurus nestelde in een clade met Acamptonectes en Mollesaurus. Aegirosaurus werd nauwer verwant aan Platypterygius gevonden en behoort dus niet tot de Ophthalmosaurinae.
Het onderstaande cladogram volgt Fischer et alii 2012.
| Thunnosauria | Ichthyosaurus Stenopterygius Chacaicosaurus  Ophthalmosauridae  Arthropterygius    Ophthalmosaurinae  Mollesaurus Ophthalmosaurus icenicus (typesoort) Baptanodon ("O." natans) Acamptonectes  Platypterygiinae  Brachypterygius Maiaspondylus Aegirosaurus Sveltonectes "Platypterygius" hercynicus Caypullisaurus Athabascasaurus "Platypterygius" australis (= Longirostria) |

## Paleobiologie

Net als andere ichthyosauriërs was Ophthalmosaurus vermoedelijk warmbloedig en levendbarend.
De grootte van de ogen en de scleraalringen suggereren dat Ophthalmosaurus op een diepte jaagde waar niet veel licht was of dat hij mogelijk 's nachts joeg als prooidieren, zoals pijlinktvissen, actiever waren. Met de ogen kon nog licht opgevangen worden tot een diepte van zo'n twaalfhonderd meter.
Ophthalmosaurus kon vrij zeker minstens twintig minuten duiken. Uitgaande van een conservatieve schatting voor de kruissnelheid van één meter per seconde (twee meter per seconde is waarschijnlijk er), zou Ophthalmosaurus tijdens een duik diepten van zeshonderd meter of meer kunnen bereiken, tot in de mesopelagische zone. Overigens is de spitse snuit minder hydrodynamisch dan het lijkt doordat de lange zijkanten extra waterweerstand opwekken.
Wetenschappers hebben bewijs gevonden van decompressieziekte (caissonzikte) in de wervels van Ophthalmosaurus-skeletten, mogelijk veroorzaakt door ontwijkende verdedigingstactieken. Van moderne walvissen is bekend dat ze de decrompressieziekte krijgen, wanneer ze snel opstijgen om aan roofdieren te ontsnappen. Een andere mogelijkheid is dat het extra voedsel verworven door langer beneden te blijven opwoog tegen de schade.

## Soorten

* O. icenicus
* O. natans
* O. javeljeviensis
* O. yasykovi
* O. gorodischensis
* O. periallus
Literatuur
* D. Palmer, B. Cox, B. Gardiner, C. Harrison & J.R.G. Savage (2000) - De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren, Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
Noten
* ↑ Ophthalmosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 11-01-2023.
* ↑ Ophthalmosaurus. www.reptileevolution.com. Geraadpleegd op 11-01-2023.
* ↑ Fossilworks: Ophthalmosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 11-01-2023.
* ↑ Seeley, H. Govier.1874. "On the pectoral arch and fore limb of Ophthalmosaurus, a new ichthyosaurian genus from the Oxford Clay". Quarterly Journal of the Geological Society, 30: 696–707
* ↑ Andrews, C.W. 1915. "Note on a mounted skeleton of Ophthalmosaurus icenicus, Seeley". Geological Magazine, (New Series, Dec. VI), 2: 145–146
* ↑ Buchy, M.-C. 2010. "First record of Ophthalmosaurus (Reptilia: Ichthyosauria) from the Tithonian (Upper Jurassic) of Mexico". Journal of Paleontology, 84: 149–155
* ↑ Appleby, R.M. 1956. "The osteology and taxonomy of the fossil reptile Ophthalmosaurus". Proceedings of the Zoological Society of London, 126: 403–448
* ↑ Seeley, H. G. 1869. Index to the Fossil Remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia from the Secondary System of Strata Arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. 143 pp. Deighton, Bell, and Co., Cambridge
* ↑ Moon, B.C., & Kirton, A.M. 2016. "Ichthyosaurs of the British Middle and Upper Jurassic Part 1, Ophthalmosaurus". Monographs of the Palaeontographical Society, 170(647), 1–84
* ↑ Andrews, C.W. 1907. "Notes on the osteology of Ophthalmosaurus icenicus, Seeley, an ichthyosaurian Reptile from the Oxford Clay of Peterborough". Geological Magazine, (New Series, Dec. V), 4, 202–208
* ↑ Arkhangel’sky, M. S., 1998, On the Ichthyosaurian Genus Platypterygius: Palaeontological Journal, v. 32, n. 6, p. 611-615.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Ophthalmosaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.