# Mesenosaurus

Mesenosaurus is een geslacht van uitgestorven amniote synapsiden, dat behoort tot de familie Varanopidae. Dit geslacht omvat twee soorten: de typesoort Mesenosaurus romeri uit het Mezen River Basin uit het Midden-Perm (Laat-Kazanien) uit het noorden van Rusland en Mesenosaurus efremovi uit de Richards Spur-vindplaats uit het Vroeg-Perm (Artinskien) van Oklahoma, Verenigde Staten. Het stratigrafische bereik van Mesenosaurus romeri is het Midden- tot Laat-Guadalupien, terwijl het stratigrafische bereik van Mesenosaurus efremovi het Cisuralien is.

## Etymologie

De beroemde Russische paleontoloog Ivan Efremov benoemde Mesenosaurus als een geslacht en noemde het naar zijn herkomst met de letterlijke vertaling 'hagedis van Mezen'. Mesenosaurus efremovi werd benoemd ter ere van Ivan Efremov, die het geslacht heeft benoemd.

## Ontdekking
### Mesenosaurus romeri

Het stroomgebied van de Mezen-rivier ligt in het noorden van Rusland en heeft een uitgebreide blootstelling aan sedimenten uit het Midden-Perm langs de randen van de zijrivieren. Deze sedimenten hebben veel skeletresten van verschillende amnioten opgeleverd, maar de belangrijkste is een gedeeltelijke schedel van een kleine synapside van varanopide affiniteiten, Mesenosaurus romeri. Deze werd in 1938 ontdekt door Ivan Efremov en werd de eerste soort van Mesenosaurus, omdat de bouw van de schedel duidelijk toonde dat het om een apart taxon ging. Het was ook het eerste reptiel dat uit het Russische gebied werd beschreven dat als een 'goede pelycosauriër' werd beschouwd, wat in de huidige terminologie zou worden omschreven als een basale synapside, omdat het bovenkaaktanden bezat die consistent waren met andere bekende 'pelycosauriërs' (slanke, teruggebogen, vergrote voortanden, enkele caniniforme tand). Romer en Price veronderstelden dat Mesenosaurus romeri tot Varanopseidae behoorde.
Het holotype is PIN 158/1, een schedel. Later werden tientallen specimina aan de soort toegewezen waaronder hele skeletten, ook van jonge dieren.

### Mesenosaurus efremovi

De tweede soort van dit geslacht is Mesenosaurus efremovi. De bijna volledige schedel en onderkaak werden ontdekt in de vindplaats Richards Spur in een reeks opgevulde karstspleten in de Arbuckle-kalksteen uit het Ordovicium van Oklahoma, een van de meest productieve locaties voor tetrapode fossielen uit het Vroeg-Perm.
Het holotype is OMNH 73209, een schedel met onderkaken. Toegewezen werden de specimina OMNH 73500: een schedel met onderkaken en OMNH 73208: een schedel met een linkeronderkaak.

## Beschrijving

De Mesenosaurus-soorten zijn kleine varanopide synapsiden van ongeveer een halve meter lang. Ze worden gekenmerkt door voornamelijk schedelkenmerken. De postcraniale kenmerken van dit geslacht zijn niet geanalyseerd vanwege een gebrek aan fossiel bewijs: van M. efremovi zijn nog geen postcrania bekend.

### Schedel

De volgende schedelkenmerken typeren het geslacht Mesenosaurus:
* Een slanke premaxilla vormt een smalle, rechthoekige snuit (van boven en onderen bezien)
* De opgaande tak van de premaxilla is lang en vormt de voorste helft van de bovenrand van het externe neusgat
* Uitgebreide beenbalk tussen de neusgaten die zich bijna tot aan de snuitpunt uitstrekt
* De interne vleugel van de premaxilla, deel van het verhemelte, is lang met lange beennaad aan de binnenzijde
* Goed ontwikkelde verlaging op de buitenwand van het neusbeen die zich naar achteren uitstrekt van de neusrand tot bijna het voorste uiteinde van het prefrontale
* Lichte zwelling van het bovenkaaksbeen op de buitenwand ter hoogte van de hoektand
* De korte achterste tak van het bovenkaaksbeen bereikt het niveau van de achterrand van de oogkas niet
* De eerste premaxillaire tand is kleiner dan de tweede en derde tand. (Er zijn maximaal vijf tanden op de premaxilla. De eerste tand is kleiner dan de tweede en derde, maar groter dan de laatste twee. (Deze vijf tanden zijn dicht bij elkaar geplaatst, sterk teruggebogen, scherp gepunt en hebben een scherpe snijrand langs de distale helft, dus de achterrand)
* Een enkelvoudige, binnenste tandenrij op het ploegschaarbeen
* Het wanggebied van de schedel, achter de oogkas, is ongewoon breed en laag, met bijna verticale achterrand
* De achterrand van de transversale flens van het pterygoïde staat iets schuin naar voren en buiten onder een hoek ten opzichte van de articulatie met de basis
* De stapes (gehoorbeentje) is slank, kort en staafachtig, met bescheiden ontwikkelde voetplaat en distaal uitgezette uitsteeksel naar het quadratum. (Deze stijgbeugel van Mesenosaurus lijkt meer op die in vroege therapsiden van het Perm)
* Een zeer prominente, knobbelige ornamentering is aanwezig op de randen van de oogkas die gevormd worden door het prefrontale, postorbitale en jukbeen. (Deze eigenschap is opvallend uitgesproken in goed bewaarde schedels van Mesenosaurus, zozeer zelfs dat Efremov het oorspronkelijk beschouwde als een autapomorfie ofwel uniek afgeleid kenmerk van dit geslacht. Echter, zorgvuldig onderzoek en analyse hebben aangetoond dat dit kenmerk ook aanwezig is bij andere varanopiden)

### Kenmerken van M. romeri

M. romeri deelt volgens een analyse uit 2001 de volgende synapomorfieën met de Varanopidae:
* Een verticaal verbreed onderste slaapvenster beslaat het grootste deel van de hoogte van het slaapbeen, wat resulteert in een smalle beenbalk onder het venster
* Het marginaal gebit is samengesteld uit sterk teruggebogen, zijdelings samengedrukte, scherp gepunte tanden, met de voorste en achterste snijranden beperkt tot de distale helft van de tand, dus de achterrand
* Goed ontwikkelde premaxillaire subnariale plaat, dus onder het neusgat, waarvan het buitenoppervlak in dwarsdoorsnede breed is afgerond
* Voorste binnenste uitsteeksel van het wandbeen strekt zich uit tot in het deel van het schedeldak dat boven de oogkas ligt
* Kleine postfrontalia grenzen met hun binnenranden aan smalle achterste takken van de voorhoofdsbeenderen
* Het tabulare is gereduceerd tot kleine, smalle elementen die contact maken met de binnenrand van de achterste buitenste tak van het wandbeen
* Afwezigheid van een binnenste richel op het achterhoofd gevormd door een achterrand van het squamosum die de achterrand van het quadratum bedekt
* Parasphenoïde plaat is breed en de basisfenoïdale tubera zijn vleugelachtig en strekken zich ver naar buiten en achteren uit vanaf de basis van het dolkvormig uitsteeksel
* Een opvallende knobbelige ornamentering is aanwezig op de randen van de oogkas gevormd door het prefrontale, postorbitale en jukbeen

### Kenmerken van M. efremovi

Mesenosaurus efremovi deelt het duidelijke schedelkenmerken met de mycterosaurinen (een als stamklade gedefinieerde groep die Mycterosaurus longiceps omvat en alle varanopiden die er nauwer mee verwant zijn dan aan Varanodon agilis), zoals de uitsluiting van het traanbeen van het neusgat en een horizontaal brede bovenplaat van het bovenkaaksbeen die onder het neusbeen ligt en contact maakt met het prefrontale. Mesenosaurus efremovi deelt echter meer kenmerken met Mesenosaurus romeri uit Rusland. Enkele van deze gedeelde kenmerken zijn de relatieve grootte en vorm van de onderste slaapvensters, laterale zwelling van het bovenkaaksbeen in het caniniforme gebied en vijf premaxillaire tandposities (niet gerapporteerd bij andere mycterosaurinen).
Hoewel Mesenosaurus efremovi en Mesenosaurus romeri veel kenmerken delen, zijn er vier belangrijke morfologische eigenschappen van M. efremovi die bewijzen dat het verschillende soorten zijn:
* De aanwezigheid van korte dorsale premaxillaire uitsteeksels (die zich niet uitstrekken tot de achterrand van het neusgat of de achterste scheiding van de premaxillae door de neusbeenderen)
* Meer naar achteren verbreed bovenkaaksbeen
* Minder tandposities in het bovenkaaksbeen
* Contact tussen de postorbitale en supratemporale botten
Mesenosaurus efremovi is ook groter dan het grootste bekende exemplaar van Mesenosaurus romeri.

## Fylogenie

Hieronder is een cladogram aangepast van de analyse van Benson, na uitsluiting van Basicranodon:
| | Tseajaia campi |
| | Limnoscelis paludis |
| Amniota | Captorhinus spp. Protorothyris archeri Synapsida Caseasauria Ianthodon schultzei Edaphosauridae Sphenacodontia Ophiacodontidae Archaeothyris florensis Varanosaurus acutirostris Ophiacodon spp. Stereophallodon ciscoensis Varanopidae Archaeovenator hamiltonensis Pyozia mesenensis Mycterosaurinae Mycterosaurus longiceps ?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678) Heleosaurus scholtzi Mesenosaurus romeri Varanopinae Varanops brevirostris Watongia meieri Varanodon agilis Ruthiromia elcobriensis Aerosaurus wellesi Aerosaurus greenleorum |

## Paleo-omgeving

Er gaapt een kloof van twintig miljoen jaar tussen deze twee soorten, wat het temporele bereik van de meeste geslachten uitgestorven tetrapoden overschrijdt. Dit zou een teken kunnen zijn dat beide soorten beter niet in één geslacht hadden kunnen worden opgenomen maar qua bouw lijken ze erg op elkaar. Een andere verklaring zou kunnen zijn dat een van de twee fout gedateerd is. Echter, de radio-isotopische datering van speleothermen, gevonden voor Richards Spur, die een hiaat van twintig miljoen jaar opleverde, is in het algemeen een betrouwbare techniek die eerder is gebruikt om andere grote hiaten / lange tijdsbereiken te identificeren. Als de kloof echt is, wijst hij op een evolutionaire stasis die dan voortgezet zou zijn door allerlei milieuveranderingen in Pangea heen, alsmede dwars door verschillende wisselingen van de hele fauna, in het bijzonder Olson's Gap in het Perm. Deze evolutionaire stasis moet dan worden verklaard als het continu bezetten van dezelfde niche door het hele temporele en geografische bereik. Verder onderzoek naar postcraniale kenmerken is nodig om te bepalen of deze hypothese houdbaar is, aangezien we dan een vergelijkbare mate van stasis over het hele skelet zouden moeten waarnemen. Misschien dat zulke nieuwe gegevens nopen tot het benoemen van een apart geslacht voor M. efremovi.

## Paleobiologie

De mesenosaurussoorten waren kleine beweeglijke wezen, in staat om rotsen/bomen te beklimmen. Door hun kleine formaat konden ze vele niches bezetten en gedijen als kleine faunivoren, eters van allerlei gedierte, terwijl therapsiden de meeste terrestrische omgevingen domineerden. Het was pas in het Laat-Perm dat kleine diapsiden verschenen en voor concurrentie zorgden, wat wellicht leidde tot een afname van Mesenosaurus. Mesenosaurus vertegenwoordigt een 'gilde' van zeer behendige kleinere roofdieren in hun gemeenschappen gezien hun grote, slanke, gebogen tanden, die ernstige wonden kunnen veroorzaken bij het doorboren van de prooi.
Ze bezaten niet gebogen en afgeplatte klauwen, wat suggereerde dat ze gravers waren. Het is onzeker of hun gravende klauwen waren aangepast om holen te graven of alleen om te graven naar voedsel. Veel varanopiden waren boombewonend, maar het goed ontwikkelde olecranon (benige bovenste uitsteeksel van de ellepijp) van Mesenosaurus duidt op de aanwezigheid van een evenzeer goed ontwikkelde triceps en anconeusspier, die beide een krachtige strekking van de onderarm zouden opleveren. Deze kracht van de onderarmverlenging in combinatie met zijn ietwat kleine/middelgrote lichaamsgrootte ondersteunt het idee van een gravende levensstijl. Er wordt ook voorgesteld dat er sprake was van facultatief bipedalisme bij Mesenosaurus, dus dat het dier soms op alleen de achterpoten liep. Dit is gebaseerd op de aanwezigheid van een achterwaartse verschuiving van het zwaartepunt van het lichaamsgewicht (slanke rompen, langwerpige achterpoten en korte voorpoten) die nodig is voor facultatief bipedalisme.
* ↑ Mesenosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 19-08-2022.
* ↑ Fossilworks: Mesenosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 19-08-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Mesenosaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.