# Eurohippus

Eurohippus is een geslacht van uitgestorven perissodactyle zoogdieren en een vroege verwant van moderne paarden dat in het Midden- en Laat-Eoceen leefde in Midden- en West-Europa. Belangrijke en omvangrijke vondsten zijn afkomstig uit de Groeve Messel, waar talrijke, deels complete skeletten bewaard zijn gebleven. De kleine dieren leefden in het tropisch regenwoud en voedden zich voornamelijk met bladeren. De uitstekende bewaarcondities in Messel maakten ook de reconstructie van verschillende inwendige organen mogelijk. Sommige vrouwelijke individuen waren zwanger op het moment van hun dood, elk met een foetus. Oorspronkelijk werden de vertegenwoordigers van Eurohippus in het nauw verwante geslacht Propalaeotherium geplaatst. Individuele verschillen in de skeletstructuur leidden in 2006 tot de oprichting van het nieuwe geslacht Eurohippus. Met Eurohippus parvulus en Eurohippus messelensis worden twee soorten onderscheiden.

## Naamgeving

Het geslacht Eurohippus werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven in 2006 door Jens Lorenz Franzen. De geslachtsnaam is afgeleid van het continent Europa en de Griekse term hippos voor 'paard'. De eerste fossiele vondsten in de onderzoeksgeschiedenis kwamen al in 1849 aan het licht in Les Prunes bij Argenton-sur-Creuse (Frankrijk) en werden door Charles Léopold Laurillard beschreven als Lophiodon parvulum. Ludwig Rütimeyer stelde dit in 1891 gelijk aan Propalaeotherium en noemde het Propalaeotherium parvulum. Het holotype vertegenwoordigt een enkele bovenste eerste kies. In 1925 introduceerde Oskar Haupt de soort Lophiotherium messelense, die in 1965 werd omgedoopt tot Propalaeotherium messelense en in 1981 synoniem werd met Propalaeotherium parvulum. Het lectotype is een grotendeels schedelloos skelet (exemplaarnummer HLMD-Me 58, oorspronkelijk 4358) uit de Groeve Messel, dat pas in 2006 door Franzen werd geïdentificeerd, maar wordt geïllustreerd in de eerste publicatie van Haupt; aan dit skelet zijn ook enkele fragmenten van de boven- en onderkaak toegewezen. De afsplitsing van het geslacht Eurohippus van Propalaeotherium was te wijten aan verschillende anatomische kenmerken in de schedel- en skeletstructuur en in de tanden. Aanvankelijk erkende Franzen alleen twee ondersoorten van Eurohippus parvulus, maar later vestigde hij een onafhankelijke soort met Eurohippus messelensis. Een onderzoek uit 2020 trekt daarentegen de onafhankelijkheid van Eurohippus ten opzichte van Propalaeotherium in twijfel en noemt hiervoor als reden een gebrek aan statistische betrouwbaarheid van de onderscheidende kenmerken.

## Kenmerken

In bouw leek Eurohippus op de andere bekende geslachten van de Palaeotheriidae en was slank gebouwd met een duidelijk gebogen rug. Het was kleiner en slanker dan Propalaeotherium maar groter dan Lophiotherium. De schouderhoogte was ongeveer dertig tot vijfendertig centimeter, het veronderstelde lichaamsgewicht was vijf tot zeven kilogram. De schedel was 13,4 tot 16,4 centimeter lang en was in zijaanzicht veel wigvormiger dan bij Propalaeotherium. De binnenkant van het neusbeen reikte tot net achter de hoektand en was twaalf millimeter lang. Het werd bovenaan omlijst door het neusbeen en onderaan door de praemaxilla, zodat het bovenkaaksbeen werd uitgesloten. Zowel het neusbeen als de praemaxilla staken ongeveer evenveel naar voren uit, het neusbeen eindigde achter ter hoogte van de laatste premolaar en de eerste molaar. Het infraorbitale foramen was relatief groot en bevond zich boven de voorlaatste premolaar, terwijl de voorste rand van de oogkas zich boven de tweede molaar bevond. Aangezien het achterste uiteinde ongeveer wordt aangegeven door de beennaad van de jukbeenderen en de slaapbeenderen, bevond het oculaire venster zich dus ongeveer in het midden van de schedel. Het wandbeen overhing het achterhoofd iets in het achterste gedeelte. De gewrichtsvlakken van het achterhoofd zaten aan het onderste uiteinde van de schedel en waren afgerond van vorm. Aan de basis van de schedel werd de vrij brede glenoïde fossa (die de schedel met de onderkaak verbindt) naar achteren begrensd door het knoopachtige postglenoïde uitsteeksel. Hierachter opende zich de uitwendige gehoorgang.
De onderkaak was langwerpig, tussen de elf en dertien centimeter. Het horizontale botlichaam was laag en liep naar voren continu taps toe, negentien millimeter diep onder de laatste kies en vijftien millimeter onder de laatste premolaar. De symphysis aan de voorkant die de twee helften van de onderkaak verbindt, begon tussen de derde en tweede premolaren. Hier puilde de onderkaak iets naar beneden. Een groot foramen mentale bevond zich onder en net voor de eerste premolaar, een tweede kleinere onder de vierde premolaar. Het kroonproces van de opgaande tak eindigde in een haakvorm, het stak uit en 2,5 cm boven het kauwvlak van de kiezen. Een diepe inkeping scheidde het van het articulaire uitsteeksel, dat ruim 1,3 cm boven het occlusale vlak uitstak en dus lager was. Aan het achterste uiteinde van de onderkaak werd een afgerond hoekig uitsteeksel zichtbaar. Het gebit bestond uit het volledige, niet-gereduceerde aantal tanden van de hogere zoogdieren en had dus de volgende gebitsformule: 3.1.4.33.1.4.3. De snijtanden waren klein en rond in zijaanzicht. In de onderkaak vormden ze een heldere boog. De hoektand leek op een dolk. Het was boven en onder vrij, omdat een uitgebreid diasteem het scheidde van de voorgaande en volgende tand. Een andere, aanzienlijk kortere tandopening opende zich tussen de eerste en tweede premolaren. De kiezen werden gekenmerkt door significant lage kronen (brachyodont), de premolaren waren anders van bouw dan de kiezen, dat wil zeggen niet of slechts in geringe mate gemolariseerd. Op de laatste twee bovenste premolaren differentieerden de paracoon en metacoon zich echter van de ectoloof (een schaarkam) aan de lipzijde. De onderste premolaren hadden een hoofdcusp, de protoconide. De kiezen hadden echter al twee dwarse glazuurstrips (bilophodont) op de kauwvlakken en waren niet meer zo hobbelig (bunodont) als bij oudere geslachten zoals Hyracotherium. Een derde richel ontstond hier door de ontwikkeling van een sterker hypoconulide op de onderste achterste molaar. Cingula, dat wil zeggen kleine uitstekende glazuurruggen aan de tandbasis, waren over het algemeen zwak aan de buitenkant van de kiezen en langer alleen aan de achterste kies. De gehele achterste bovenste rij tanden van de eerste premolaar tot en met de laatste molaar maten tussen eenenvijftig en zestig millimeter, de kiezen hadden samen een lengte van zesentwintig tot tweeëndertig millimeter.
Het bewegingsapparaat is bijna volledig bekend. Het opperarmbeen was tussen de negentig en honderdzes millimeter lang. De gewrichtskop was halfbolvormig, het gewrichtsoppervlak was uitgebreid tussen de grote en kleine uitsteeksels (tuberculum majus en tuberculum minus). Een middelste bult, zoals typisch is voor de paarden van vandaag, kwam niet voor. Aan het onderste uiteinde van het gewricht waren enkele opvallende benige richels. Kenmerkend voor de ellepijp was de relatief uitgebreide processus articularis superior (olecranon). Met een lengte van achtennegentig tot honderdveertien millimeter was de ellepijp groter dan het opperarmbeen. Het dijbeen was tussen de honderdachttien en honderdachtendertig millimeter lang en had een halfronde gewrichtskop. Dit werd met meer dan een centimeter overtroffen door de trochanter major. Een uitstekende beenstijl bevond zich aan de zijkant van de trochanter major. Een derde trochanter (trochanter tertius) bevond zich ongeveer halverwege de schacht aan de buitenkant. Het onderste deel van de achterpoot was korter dan het bovenste, wat afwijkt van de verhoudingen van de voorpoot. Het scheenbeen bereikte een lengte van honderdvijf tot honderdvijfentwintig millimeter, het kuitbeen van zesennegentig tot honderddertien millimeter. De ledematen eindigden in vier vingers op de hand (vingers II tot V) en drie tenen op de voet (tenen II tot IV). Zoals bij alle paardenverwanten uit het Vroeg-Eoceen was er op de hand nog een rudiment van de eerste vinger en op de voet een rudiment van de buitenste teen (V). Een soortgelijke toestand toont de vroege paardenvertegenwoordiger Sifrhippus. De middelste vinger of teen (III) had typisch voor onevenhoevigen de grootste afmetingen. In de hand overtrof hij duidelijk de tweede vinger, die op zijn beurt groter was dan de vierde. De situatie aan de achterpoot was vergelijkbaar. In overeenstemming met andere paardenvormen werd een sagittale benige rand gevormd aan het onderste articulaire uiteinde van de metapodia. De terminale kootjes van zowel de voor- als achterpoten hadden gevorkte uiteinden. Over het algemeen vertoonden de achterpoten grotere afmetingen dan de voorpoten.

## Fossiele vondsten

Vondsten van Eurohippus zijn gevonden in Centraal- en West-Europa en dateren uit het Midden- tot Laat-Eoceen. De vroegste fossielen werden in het begin van de 19e eeuw ontdekt in Argenton-sur-Creuse in Frankrijk. De belangrijkste vindplaats is echter de Groeve Messel bij Darmstadt, die is gedateerd in het Geiseltalien en waar alleen al minstens 43 skeletten, waarvan sommige bijna compleet zijn door depositie in olieschalie, bewaard zijn gebleven. Dit maakt Eurohippus de meest voorkomende vertegenwoordiger van paardachtigen aldaar, met aanwijzingen voor individuen van beide geslachten en verschillende leeftijden. Vondsten van Eurohippus uit het Geiseltal ten zuidwesten van Halle zijn vrij talrijk. De vondsten zijn verdeeld over de gehele stratigrafische reeks met individuele vondsten uit de onderkolen en een grotere dominantie in de midden- en bovenkolen. De onderste steenkool komt qua chronologische indeling ongeveer overeen met die van de Groeve Messel, de middelste en bovenste steenkool zijn wat jonger. Hier werden voornamelijk schedel- en tandresten gevonden, het totale aantal is ongeveer drie dozijn objecten. Andere vondsten met tanden en fragmenten van de bovenkaak komen uit de Prinz von Hessen-afzetting, ook in de buurt van Darmstadt. Tot de nieuwste en meest noordelijke vondsten in Europa behoren die van Fürstenau in Nedersaksen en Gent in België, die echter alleen losse tanden bevatten.

## Paleobiologie

Eurohippus leefde in de tropische wouden, wat vooral blijkt uit de vondsten uit de Groeve Messel, waar het leefgebied van de soort kan worden gereconstrueerd op basis van de uitstekend bewaard gebleven flora. Hier slopen de dieren door het struikgewas, zoals hun lichaamsvorm doet vermoeden. Ze voedden zich voornamelijk met zacht plantaardig voedsel, getuige de laaggekroonde kiezen met hun soms hobbelige oppervlaktestructuur. Onderzoek van de maaginhoud uit Messel, die ook uitstekend bewaard is gebleven, bracht bladresten aan het licht van ten minste twaalf verschillende soorten laurierplanten en vijf andere plantenfamilies, zoals hickory-, vijgen-, mirte- en dogbane-planten, werden geïdentificeerd. Verder onderzoek bracht ook talloze zaden van wijnstokplanten aan het licht. Hieruit blijkt dat fruit nog steeds een belangrijk aandeel had in het voedingsspectrum. Het ingenomen voedsel werd mogelijk verteerd in het rectum met hulp van talrijke micro-organismen, zoals bij paarden van vandaag. Dit wordt gesuggereerd door de vondst van een dier uit de Groeve Messel, dat een grote appendix vertoont in het gebied van de lumbale wervelkolom, waarin nog plantaardig materiaal is bewaard, door bacteriografie van de inwendige organen. Hetzelfde kon ook worden bewezen voor het nauw verwante geslacht Hallensia.
Daarnaast konden ook sporen van andere organen worden geïdentificeerd. Dit omvat de baarmoeder, ook in het gebied van de lendenwervels, die qua structuur overeenkomt met die van hedendaagse paarden en een wand met meerdere lagen heeft. In de wand zijn af en toe gerimpelde structuren te zien, die verwijzen naar analoge formaties bij recente hoogzwangere paardenmerries. De baarmoeder zelf is verbonden met de lendenen en het bekken door het brede ligament, analoog aan moderne paarden. Zeker een half dozijn van de merries van Eurohippus uit de Groeve Messel hadden nog sporen van een foetus in het gebied van de baarmoeder. Het aantal en de rangschikking van de botresten spreken voor enkelvoudige foetussen, zodat de vrouwelijke dieren van Eurohippus, net als de paarden van vandaag, slechts één veulen per geboorte baarden. Dit is typerend voor een hechte sociale band tussen moeder en kind tijdens de opvoedingsperiode en wordt de k-strategie in reproductie genoemd, waarbij het ouderdier veel tijd en energie steekt in het grootbrengen van het nageslacht. Een vergelijkbare bevinding is beschikbaar van een dier van het geslacht Propalaeotherium uit de Eckfeld Maar, zodat dit als typisch kan worden beschouwd voor de vroegste vertegenwoordigers van de paardenfamilie. Verder is uit de bacteriële hertekening van de vroegere zachte delen bekend dat Eurohippus kwastvormige staartharen had en dat de oren nogal kort waren zoals bij wilde paarden en niet zo lang en zakvormig als bij de huidige ezels en zebra's.
Ongeveer hetzelfde aantal mannelijke en vrouwelijke individuen is gedocumenteerd voor de Groeve Messel. Een evenwichtige geslachtsverhouding is terug te voeren op een sociale structuur waarin hengsten niet zo'n dominante rol speelden als bij de hedendaagse wilde paarden. Dienovereenkomstig was er waarschijnlijk geen haremstructuur die pas ontstond met de komst van meer open landschappen en de daaruit voortvloeiende grotere dreiging van roofdieren. Dit wordt ook ondersteund door individuele anatomische kenmerken bij Eurohippus, zoals de relatief vergelijkbare lichaamsafmetingen bij hengsten en merries en de hoektanden, die slechts weinig in grootte verschillen. Er bestaat echter een opvallende seksuele dimorfie in de constructie van het bekken. Het bekkenkanaal bij merries is breder dan bij hengsten, waar de opening wordt versmald door uitsteeksels van het darmbeen.

## Systematiek

| Equoidea | Cardiolophus  Hallensia  Pliolophus  Hyracotherium  Orolophus  Palaeotheriidae   Pachynolophus  Lophiatherium  Eurohippus  Propalaeotherium  Leptolophus  Plagiolophus  Palaeotherium |
Eurohippus is een geslacht van de superfamilie van Equoidea (paarden) en de onderorde van Hippomorpha binnen de orde Perissodactyla. Er zijn verschillende opvattingen over de taxonomische positie van het geslacht binnen de Equoidea. In zijn eerste beschrijving van Eurohippus in 2006 gaf Jens Lorenz Franzen de voorkeur aan een toewijzing aan de familie Equidae en dus aan de vroege verwanten van de huidige paarden (Equus). Hij plaatste Eurohippus in de onderfamilie Hyracotheriinae, nauwer verwant aan Hyracotherium, Propalaeotherium en Lophiotherium. De positie van deze onderfamilie en de vormen die het bevat binnen de paardachtigen wordt echter betwist in onderzoek en wordt vooral bepleit door Midden-Europese onderzoekers die dit als een basisgroep zien in de ontwikkeling van paarden. Anderen, vaak Anglo-Amerikaanse onderzoekers, daarentegen geven de voorkeur aan een toewijzing van de hyracotheriine paardvormen binnen de familie Palaeotheriidae, die grotendeels alleen bekend is uit Eurazië en die de zustergroep vormt van de paardachtigen. Meer recentelijk zijn er echter ook stemmen opgegaan die het toewijzen van de Hyracotheriinae aan de paarden bepleiten. Het verschil tussen de Palaeotheriidae en de vroege vertegenwoordigers van de paarden bestaat uit enkele hogere tandkronen op de kiezen, een grotere neusholte, langere wervellichamen en langere middenhandsbeentjes in vergelijking met de middenvoetsbeenderen. De interne verwantschappen van de Palaeotheriidae (en de vroege verwanten van paarden in het algemeen) zijn complex en worden nog niet volledig begrepen. Verschillende fylogenetische analyses plaatsen Eurohippus naast Lophiotherium in een clade bestaande uit Propalaeotherium, Palaeotherium en Plagiolophus. Beide laatstgenoemde vertegenwoordigers vormen de onderfamilie van de Palaeotheriinae en noemden samen met de eerste twee geslachten de kroongroep van de Palaeotheriidae. Andere, meer primordiale leden zoals Pachynolophus zijn verder naar buiten gepositioneerd (en behoren tot de onderfamilie Pachynolophinae). Daarentegen heeft Franzen in 2006 Eurohippus afgeleid van Pachynolophus en Propalaeotherium tegelijkertijd van Propachynolophus.
Literatuur
* Jens Lorenz Franzen: Eurohippus n.g., a new genus of horses from the Middle to Late Eocene of Europe. Senckenbergiana lethaea 86 (1), 2006, S. 97–102 ([2])
* Jens Lorenz Franzen und Jörg Habersetzer: Complete skeleton of Eurohippus messelensis (Mammalia,Perissodactyla, Equoidea) from the early middle Eocene of Grube Messel (Germany). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 97 (1), 2017, S. 1–26
* Jens Lorenz Franzen: Unpaarhufer – Urpferde und Tapirartige. In: Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith und Jörg Habersetzer (Hrsg.): Messelein fossiles Tropenökosystem. Senckenberg-Buch 79, Stuttgart, 2018, S. 293–301
Noten
* ↑ Fossilworks: Eurohippus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 29-07-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Eurohippus op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.