# Pachycormiformes

De Pachycormiformes zijn een orde van uitgestorven straalvinnige beenvissen, dicht bij de oorsprong van de Teleostei. Ze leefden tussen het Vroeg-Jura en het Laat-Krijt (ongeveer 195 - 85 miljoen jaar geleden) en hun fossiele overblijfselen zijn gevonden op alle continenten, met uitzondering van Afrika en Antarctica.

## Naamgeving

De orde Pachycormiformes werd in 1937 benoemd door Lew Semjonowitsj Berg, maar op familieniveau waren de Pachycormidae al in 1895 beschreven door Arthur Smith Woodward, om een groep grote niet-teleostide beenvissen een plaats te bieden, typisch voor het Europese Jura. Overblijfselen van pachycormiformes werden vervolgens gevonden in verschillende delen van de wereld: van Australië (Australopachycormus) tot Zuid-Amerika (Notodectes) tot Zuid-Azië (Neopachycormus), maar de meeste fossielen komen nog steeds uit de Jura-afzettingen van Europa, met talrijke geslachten en een opmerkelijke morfologische differentiatie.

## Beschrijving

De meeste Pachycormiformes waren groot van formaat, en sommige (Leedsichthys) behoorden tot de grootste beenvissen ooit, met een lengte van tien tot ruim zestien meter. De Pachycormiformes hadden meestal lange vinnen, met een massief lichaam en grote kaken; sommigen hunner ontwikkelden enorme koppen en brede muilen voor een op plankton gebaseerd dieet, terwijl anderen evolueerden tot grote roofdieren. Ze werden gekenmerkt door lange sikkelvormige borstvinnen, waarvan de vinstralen alleen in het laatste, distale, deel waren gesplitst, en gereduceerde bekkenvinnen, een premaxillair benig rostrum en schubben die nog steeds waren uitgerust met ganoïne zoals de archaïsche beenvissen van de paleonisciforme groep.
Een supramaxilla was ook afwezig en het maxillaire bot was niet in contact met de operculaire reeks; een interoperculaire was aanwezig. Een van de kenmerken die de pachycormiformen definiëren, is de aanwezigheid van een rostrodermethmoïde bot dat het dak van de kaken vormde en dat de voorhoofdsbeenderen achteraan raakte en de gepaarde premaxillae en neusbeenderen verdeelde, de afwezigheid van supraorbitale botten (de bovenrand van de oogkas bestond uit een dermosphenoticum en de achterrand door ten minste negen rechthoekige infraorbitalia), het zeer grote dermopterotische bot dat het supratemporale sensorische kanaal omsloot.

## Fylogenie

De pachycormiformes hebben enkele intermediaire kenmerken tussen de meer archaïsche beenvissen, zoals de aanwezigheid van ganoïne op de schubben en de morfologie van de kaken, en de meer afgeleide (de teleostiden), zoals de sterk hydrodynamische vorm van het lichaam en sommige kenmerken van de schedel. Het is echter niet duidelijk wat de werkelijke verwantschap was met andere groepen vissen uit het Mesozoïcum, zoals de Aspidorhynchiformes en Ichthyodectiformes. Het lijkt erop dat de Pachycormiformes de basis vormden van de grote groep teleostiden, die de overgrote meerderheid van de huidige beenvissen omvat.

## Evolutie

De oudst bekende fossiele overblijfselen van Pachycormiformes dateren uit het Vroeg-Jura, ongeveer 195 miljoen jaar geleden, maar sommige overblijfselen van twijfelachtige toeschrijving kunnen dateren uit het Trias, vijftien miljoen jaar eerder.
In ieder geval zijn er al in het Vroeg-Jura, naast de meer basale vormen zoals Euthynotus, al meer gespecialiseerde dieren zoals Pachycormus, Saurostomus en Sauropsis, die binnen een paar miljoen jaar zouden leiden tot de twee hoofdgroepen van Pachycormiformes: aan de ene kant zullen ze ontwikkelen tot wat de grootste beenvis ooit zal worden (Leedsichthys, uit het Engelse Midden-Jura, misschien wel zeventien meter lang) die zich voedde met enorme hoeveelheden plankton zoals de huidige walvissen; aan de andere kant zijn er roofzuchtige vormen, met een langwerpig rostrum (bijvoorbeeld Hypsocormus en Orthocormus), die op het hoogtepunt van hun evolutie in het Krijt een bizarre vorm zullen opleveren vergelijkbaar met de huidige zwaardvis (Protosphyraena). Reusachtige Pachycormiformes gedijden ook in het Krijt met Rhinconichthys en Bonnerichthys, maar stierven tegen het einde van de periode uit. Er zijn geen pachycormiformen bekend uit het Cenozoïcum.
Hieronder ziet u een cladogram uit het werk van Friedman en collega's (2010):
* †Pteronisculus
* †Discoserra pectinodon
* †Watsonulus eugnathoides
* †Macrepistius
* †Caturus
* Amia calva
* Lepisosteus platostomus
* †Macrosemius rostratus
* †Semionotus elegans
* †Lepidotes
* †Pholidophorus bechei
* Elops hawaiensis
* Hiodon alosoides
* Pachycormidae
* †Euthynotus
* †Hypsocormus insignis
* †"Hypsocormus" tenuirostris
* †Orthocormus
* †Australopachycormus hurleyi
* †Protosphyraena
* †Pachycormus
* †Asthenocormus titanius
* †Martillichthys renwickae
* †Bonnerichthys gladius
* †Leedsichthys problematicus
* †Rhinconichthys taylori

## Paleo-ecologie

Veel Pachycormiformes waren snelle pelagische roofdieren, zoals Hypsocormus en Protosphyraena, terwijl anderen grote filtervissen waren, zoals Asthenocormus en Leedsichthys. Andere minder bekende vormen, zoals Ohmdenia, hadden misschien een gespecialiseerd voedingspatroon voor koppotigen. De Pachicormyformes bezetten aldus verschillende ecologische niches tijdens het Mesozoïcum.
Literatuur
* Kear, B.P. 2007. First record of a pachycormid fish (Actinopterygii: Pachycormiformes) from the lower Cretaceous of Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 27(4):1033-1038.
* Liston, J.J., 2008, A review of the characters of the edentulous pachycormiforms Leedsichthys, Asthenocormus and Martillichthys nov. gen., In: Mesozoic Fishes 4 Homology and Phylogeny, G. Arratia, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson (eds.): pp. 181–198, 10 figs., 1 tab. © 2008 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany – ISBN 978-3-89937-080-5
* Matt Friedman; Kenshu Shimada; Larry D. Martin; Michael J. Everhart; Jeff Liston; Anthony Maltese; Michael Triebold (2010). 100-million-year dynasty of giant planktivorous bony fishes in the Mesozoic seas.. Science 327 (5968): 990–993.
* M. Friedman. 2012. Parallel evolutionary trajectories underlie the origin of giant suspension-feeding whales and bony fish. Proceedings of the Royal Society B 279:944-951
* Friedman, M., Shimada, K., Everhart, M.J., Irwin, K.J., Grandstaff, B.S. and Stewart, J.D. 2013. Geographic and stratigraphic distribution of the Late Cretaceous suspension-feeding bony fish Bonnerichthys gladius (Teleostei, Pachycormiformes). Journal of Vertebrate Paleontology 33:35-47.
* Gouiric-Cavalli, S. and Cione, A. L. 2015. Notodectes is the first endemic pachycormiform genus (Osteichthyes, Actinopterygii, Pachycormiformes) in the Southern Hemisphere, J. Vertebr. Paleontol., 35, e933738, doi:10.1080/02724634.2014.933738.
* Bruce A. Schumacher; Kenshu Shimada; Jeff Liston; Anthony Maltese (2016). Highly specialized suspension-feeding bony fish Rhinconichthys (Actinopterygii: Pachycormiformes) from the mid-Cretaceous of the United States, England, and Japan. Cretaceous Research 61: 71–85.
Noten
* ↑ Fossilworks: Pachycormiformes. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 24-09-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Pachycormiformes op de Italiaanstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.