# Conchoraptor

Conchoraptor is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Oviraptorosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

## Vondst en naamgeving

In 1971 vond een Pools-Mongoolse paleontologische expeditie bij Hermiin Tsav verschillende skeletten van een oviraptoride. Die werden eerst toegeschreven aan Oviraptor. In 1986 echter benoemde Rinchen Barsbold de aparte typesoort Conchoraptor gracilis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse konchè, 'mossel' en het Latijnse raptor, 'rover', omdat Barsbold meende dat oviraptoriden eters van schelpdieren waren. De soortaanduiding betekent 'sierlijk' in het Latijn, een verwijzing naar de lichte lichaamsbouw.
Het holotype IGM 100/20 is in de provincie Bajanhongor gevonden in de Nemegtformatie die dateert uit het Laat-Campanien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Drie andere skeletten, IGM 100/21, ZPAL MgD-I/95 en IGM 100/36, werden aan de soort toegewezen. In de kwart eeuw daarna zouden nog eens een twee dozijn exemplaren verwezen of gemeld worden, waaronder IGM 110/19 door Barsbold in 2000; IGM 100/38, IGM 100/39, IGM 100/46, IGM 100/47, ZPAL MgD-I/100, ZPAL MgD-I/106 door Teresa Maryańska in 2002, IGM 110/18 door Lü Junchang in 2004, FPDM-V6232 en FPDM-V6234 door Yoichi Azuma in 2005 en IGM 97/212 door Gregory Erickson in 2009.
Het totaal van deze fossielen omvat bijna ieder skeletonderdeel. Desalniettemin is het nog zeer onduidelijk wat precies de kenmerken van Conchoraptor waren. Er is geen gedetailleerde osteologie gepubliceerd. Daarbij doet zich het probleem voor dat een nauwe verwant, "Ingenia" (in 2013 hernoemd tot Ajancingenia), in precies dezelfde lagen gevonden is. Van geen enkel bovengenoemd skelet is de identiteit vastgesteld door een gepubliceerde vergelijking met de kenmerken van het miniem beschreven holotype. De situatie wordt verder gecompliceerd doordat de skeletten wellicht van jonge dieren zijn en dat er een grote schedel in de formatie gevonden is, ZPAL MgD-I/96, met een enorme naar voren stekende kam op de snuit; dit kan de volwassen vorm van Conchoraptor vertegenwoordigen of een geheel nieuw taxon, wat de aard van de verschillende specimina nog onzekerder maakt. Tamelijk veel oviraptoride fossielen uit deze formatie zijn in de commerciële fossielenhandel opgedoken en worden daar blijkbaar willekeurig onder het label "Ingenia" of Conchoraptor verkocht.
Naast de skeletten zijn ook nesten met eieren, sommige met embryo's, aangetroffen. Het is niet duidelijk welke eieren van Conchoraptor zijn en welke van Ajancingenia.

## Beschrijving
### Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Het holotype van Conchoraptor is een vrij kleine oviraptoride met een lichaamslengte van ruim een meter en een schedellengte van 99 millimeter. Dat komt overeen met Ajancingenia; een verschil zou zijn dat Conchoraptor lichter gebouwd is. ZPAL MgD-I/96 wijst op een lichaamslengte van anderhalve meter. Zoals alle oviraptoriden was Conchoraptor vermoedelijk warmbloedig en bevederd en bezat een tandeloze schedel met een snavel.
In 2017 stelde Gregory Funton een aantal onderscheidende kenmerken vast door onderzoek van het holotype. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Er ligt een groot extra venster vóór de fenestra antorbitalis. Ieder neusbeen heeft drie fenestrae in de bovenzijde. De neergaande tak van het postorbitale loopt helemaal door tot aan de onderzijde van de oogkas.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De schedel heeft geen duidelijke kam. De praemaxilla heeft een verticale voorrand. De wandbeenderen hebben een lage gezamenlijke middenkam. De eerste vinger is groot.

### Skelet
#### Schedel

Net als bij Ajancingenia is er geen hoge kam op de snuit maar is de voorkant van de schedel zelf vrij hoog en steil, met een bol profiel. Het grote neusgat is langwerpig en verticaal georiënteerd. Het ligt hoog en reikt tot boven het niveau van de oogkas. Het neusbeen wordt doorboord door drie symmetrische openingen. De boventak van het traanbeen loopt vrijwel horizontaal. De neergaande tak van het traanbeen heeft een hoge verticale opstaande richel die de oogkas in vooraanzicht helemaal bedekt. De oogkas is bijzonder groot. De voorhoofdsbeenderen kepen de neusbeenderen niet van achteren in. Ze vormen een vlak schedeldak dat licht overdwars gewelfd is. De tak naar het postorbitale loopt niet naar binnen uit als een richel.
Het jukbeen is slank met een opgaande tak die het grootste deel vormt van de voorrand van het onderste slaapvenster. De onderrand van het jukbeen is recht. Het postorbitale heeft een lange neergaande tak die de achterliggende opgaande tak van het jukbeen van de achterrand van de oogkas uitsluit. De achterste tak van het postorbitale reikt tot voorbij het midden van het bovenste slaapvenster. Het quadratum heeft slechts een kort voorste vleugelvormig uitsteeksel; de onderste helft van de schacht is smal.
Het achterhoofdsgat is rond. In 2007 publiceerden Martin Kundrát en Jirí Janácek een gedetailleerde studie naar het gehoorvermogen van Conchoraptor waarbij van specimen ZPAL MgD-I/95 een CAT-scan werd uitgevoerd van de schedel. Men concludeerde uit de mate van vergroeiing van de schedelnaden dat het een volwassen exemplaar betrof. Het bleek dat de meeste schedelbeenderen zeer sterk gepneumatiseerd waren, doortrokken van luchtholten; in wezen waren bijna alle botten hol. Bij het oor bevonden zich drie uithollingen, de recessus tympanici, die vroeger als een typisch vogelkenmerk werden beschouwd maar nu voor het eerst ook bij de oviraptoriden vastgesteld waren. Foramina drongen van daaruit de schedelholten binnen en verbonden in feite beide middenoren. Dit zou het gehoor en de richtingsgevoeligheid ervan sterk verbeterd hebben, wat gezien werd als een aanpassing om in de duisternis beter prooien of naderende roofdieren op te kunnen sporen.
In 2014 werd een studie gepubliceerd naar het hersenafgietsel van een nieuw exemplaar, specimen IGM 100/3006. Het had een herseninhoud van 9,44 cm³. Het cerebrum bleek schijfvormig. De geurlobben waren erg klein. De studie concludeerde dat de meeste overeenkomsten met het brein van latere vogels een geval waren van plesiomorfie of parallelle evolutie en geen aanwijzing dat oviraptoriden zelf vogels waren.
Het tandvormige uitsteeksel van het verhemelte wordt grotendeels gevormd door het ploegschaarbeen. Dat is kort en robuust met een knuppelvormig voorste uiteinde. Het ectopterygoïde, de haakvormige verbinding tussen het verhemelte en het bovenkaaksbeen, heeft een ruwe bult op de voorrand die wellicht occludeerde met de onderkaak. Dit zou een zekere extra beet kunnen hebben gegeven aan wat verder een tandeloze kop is. Het coronoïde uitsteeksel van de onderkaak is naar binnen gericht en ruw. Het pterygoïde is robuust maar achteraan waar het het quadratum raakt dun en staafvormig.

#### Postcrania

Het darmbeen is lang en laag met een rechte bovenkant — niet anders dan bij Ajancingenia; sommige exemplaren hebben zeven, andere acht sacrale wervels met lange dunne wervellichamen. De staartbasis is tamelijk dik; dat maakt de staart als geheel spitser dan bij andere oviraptoriden. De lengte van het schaambeen maakte de romp nogal hoog en hoekig, meer dan bij Ajancingenia.
De hand is slank met nauwe vrij rechte klauwen. De duimklauw is opvallend groot. Het onderbeen en de voet zijn relatief lang maar dat kan ook een juveniel kenmerk zijn.

## Fylogenie

Conchoraptor werd door Barsbold in de Oviraptoridae geplaatst. Philip John Currie meende in 2000 dat het meer bepaald een lid van de Oviraptorinae was maar de meeste recente analyses hebben als uitkomst dat Conchoraptor zich in de Ingeniinae bevindt, soms als zustersoort van Khaan.
Een mogelijke positie in de stamboom toont dit kladogram volgens een analyse door Fanti et alii, 2012.
| Oviraptoridae | Oviraptor unnamed Rinchenia Citipati unnamed Khaan unnamed Conchoraptor unnamed Machairasaurus unnamed Ajancingenia unnamed Nemegtomaia Heyuannia |
Literatuur
* Rinchen Barsbold, 1986, "Raubdinosaurier Oviraptoren". In: Vorobyeva, E. I. (ed.), Herpetologische Untersuchungen in der Mongolischen Volksrepublik. Akademia Nauk SSSR. pp. 210-223
* Kundrat, M. (2007). Avian-like attributes of a virtual brain model of the oviraptorid theropod Conchoraptor gracilis. Naturwissenschaften 94 (6): 499-504. DOI:10.1007/s00114-007-0219-1.
* Kundrat, M., Janacek, J. (2007). Cranial pneumatization and auditory perceptions of the oviraptorid dinosaur Conchoraptor gracilis (Theropoda, Maniraptora) from the Late Cretaceous of Mongolia. Naturwissenschaften 94 (9): 769-778. DOI:10.1007/s00114-007-0258-7.
* Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A., 2013. "Evolutionary origins of the avian brain", Nature 501: 93–96
* Balanoff A.M., Bever G.S., Norell M.A. 2014. "Reconsidering the Avian Nature of the Oviraptorosaur Brain (Dinosauria: Theropoda)". PLoS ONE 9(12): e113559. doi:10. 1371/journal.pone.0113559
Noten
* ↑ Conchoraptor. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 27 januari 2022. Geraadpleegd op 15-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Conchoraptor. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 15-12-2022.
* ↑ Fanti F., Currie P.J., Badamgarav D. 2012. "New Specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia." PLoS ONE, 7(2): e31330. doi:10.1371/journal.pone.0031330