# Batrachotomus

Batrachotomus is een geslacht van uitgestorven Archosauria. Fossielen van dit dier zijn gevonden in Zuid-Duitsland en dateren uit het Ladinien van het Midden-Trias, ongeveer 242 tot 237 miljoen jaar geleden. Batrachotomus werd 22 jaar na zijn ontdekking beschreven door paleontoloog David J. Gower.
De plaats waar Batrachotomus leefde was een moerassig gebied en de naam komt van het Griekse batrachos/βάτραχος (kikker) en tomè/τομή (snede), wat verwijst naar zijn predatie op de grote 'amfibie' Mastodonsaurus. In tegenstelling tot langgerekte reptielen, zoals krokodillen, was deze grote carnivoor zeer wendbaar met een superieure bewegingsvrijheid omdat hij hoog op de poten stond. Een opmerkelijk kenmerk op zijn rug was een rij gepaarde, afgeplatte benige platen. Batrachotomus was mogelijk een vroege verwant van Postosuchus, die leefde tijdens het ontstaan van de dinosauriërs.

## Beschrijving

Batrachotomus was een robuust dier met een lengte tot zes meter. Hij had een lange en smalle schedel geschat op veertig tot vijftig centimeter lang. Het had zes paar schedelopeningen, waarvan twee paar voor de ogen en de neusgaten. Achter de oogkassen bevonden zich twee paar slaapvensters. Deze gaten hielpen waarschijnlijk om het gewicht van de schedel te verminderen en stelden de kaak in staat om krachtiger te bijten doordat ze sterkere spieren huisden. Als typische archosauriër had Batrachotomus fenestrae antorbitales tussen de oogkassen en neusgaten, en een zesde paar kleine openingen aan het achterste deel van de onderkaken.
De kaken bevatten scherpe tanden die zijdelings waren samengedrukt en ongelijk in grootte en vorm waren, en deze variatie van tandvorm staat bekend als heterodontie. De tanden op de premaxillae (botten aan het uiterste puntje van de bovenkaak) waren slank, in tegenstelling tot die van de maxillae (de belangrijkste tanddragende botten in de bovenkaak) die een rechte achterrand hadden. De bovenkaken droegen dertig tanden, waarbij elke premaxilla ongeveer vier tanden droeg en elke maxilla elf, terwijl de onderkaken tweeëntwintig tanden bevatten.

## Ontdekkingsgeschiedenis

Overblijfselen van Batrachotomus zijn gevonden in Zuid-Duitsland, voornamelijk in de fossielenvindplaats Kupferzell in het noorden van Baden-Württemberg. Fossielenverzamelaar Johann G. Wegele ontdekte de eerste exemplaren tijdens een opgraving in 1977 in de Erfurt-formatie, daterend uit de Longobardische (Laat-Ladinien) chronozone. Andere overblijfselen die aan Batrachotomus worden toegeschreven, zijn verzameld in Vellberg-Eschenau, ongeveer tien kilometer ten oosten van Schwäbisch Hall, en in Crailsheim. De meest opvallende zijn van Vellberg-Eschenau, die worden vertegenwoordigd door goed bewaarde ribben en wervels (MHI 1895), en voor- en achterpoten (SMNS 90018). Materiaal van Batrachotomus wordt tegenwoordig tentoongesteld in het Muschelkalk Museum in Ingelfingen, Stuttgart.
De fossielen die uit mergel zijn teruggevonden, bleven tot 1999 onbenoemd en paleontologen noemden het geslacht eenvoudigweg rauisuchide of verwezen resten naar Kupferzellia. In 1999 beschreef paleontoloog David J. Gower het holotype (SMNS 52970) van de opgraving in 1977, het grootste exemplaar van het geslacht bestaande uit onvolledig schedel- en postcraniaal materiaal. De anatomie van de hersenpan (SMNS 80260) werd drie jaar later gepubliceerd en wierp licht op de evolutionaire verwantschappen van de slecht bekende groep Rauisuchia. In 2009 rapporteerden Gower en Rainer R. Schoch voor het eerst een gedetailleerde reconstructie van het postcraniale skelet.

## Classificatie

Batrachotomus was een prestosuchide, een lid van een familie van vleesetende archosauriërs binnen de grotere groep Rauisuchia. De familienaam Prestosuchidae werd in 1966 opgericht door de Amerikaanse paleontoloog Alfred Romer. Prestosuchiden waren quadrupedale reptielen, middelgroot tot groot in omvang, gekenmerkt door een rechte houding van de poten, grote en smalle schedel en grote antorbitale openingen.
De aandacht werd voor het eerst op Batrachotomus gericht in 1993 door Michael Parrish, een paleontoloog aan de Northern Illinois University. Parrish veronderstelde dat Batrachotomus (toen Kupferzellia) behoorde tot de Rauisuchidae, een andere clade van vleesetende reptielen en soorten zoals Rauisuchus. Echter, de beschrijving van de hersenpan en een herziene cladistische analyse door Benton en Walker, die de nauwe verwantschappen tussen Batrachotomus en Prestosuchus aantoont, leidden tot de verplaatsing van Batrachotomus naar de Prestosuchidae.
Sterling J. Nesbitt (2011) heeft de classificatie van basale archosauriërs herzien en met behulp van de meest uitgebreide fylogenetische analyse voor deze groep (tot dan toe) bleek dat de Prestosuchidae niet-monofyletisch zijn. De leden van deze clade werden teruggevonden als basale Loricata, waarvan Batrachotomus de meest afgeleide bleek te zijn, dat wil zeggen het nauwst verwant aan de clade die Crocodylomorpha en Rauisuchidae bevat. Opvolgende versies van deze analyse ondersteunen deze hypothese verder. In een nog niet formeel gepubliceerde herziening van Heptasuchus, een middelgrote/grote (6,5 meter lange) rauisuchide uit de bovenste Chugwater Group van Wyoming, werd het teruggevonden als het zustertaxon van Batrachotomus met behulp van een verbeterde versie van Nesbitts (2011) analyse.
Het onderstaande cladogram volgt een analyse door Sterling J. Nesbitt (2011):
| Archosauria | Avemetatarsalia  Pseudosuchia  Ornithosuchidae  Suchia  Gracilisuchus Turfanosuchus Revueltosaurus Aetosauria Ticinosuchus  Paracrocodylomorpha  Poposauroidea  Loricata  Prestosuchus Saurosuchus Batrachotomus Fasolasuchus Rauisuchidae Rauisuchus Polonosuchus Postosuchus Crocodylomorpha |

## Paleoecologie

De sinds 1977 ontdekte rijke fauna van gewervelde dieren in Baden-Württemberg moet afkomstig zijn van een nat gebied uit het Midden-Trias in Duitsland. Samen met Batrachotomus hebben paleontologen overblijfselen gevonden van vissen, 'amfibieën', zoals Gerrothorax en Mastodonsaurus, en zelfs dieren zoals nothosauriërs en het duidelijke mariene reptiel Tanystropheus. De flora van de vindplaats bestond uit paardenstaarten, varens, palmvarens en coniferen, wat suggereert dat er een rijke vegetatie was.
Literatuur
* Gower, David J. (1999). "Cranial osteology of a new Rauisuchian Archosaur from the Middle Triassic of southern Germany". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde B 280: 1–9.
* Gower, DJ (2002), Braincase evolution in suchian archosaurs (Reptilia: Diapsida): evidence from the rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis, Zool. J. Linn. Soc. 136: 49-76
* Gower, J. D., and Schoch, R. R., 2009, Postcranial anatomy in the Rauisuchian archosaur Batrachotomus kupferzellensis: Journal of Vertebrate Palaeontology, v. 29, n. 1, p. 103-122.
Noten
* ↑ Batrachotomus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 13-03-2023.
* ↑ Batrachotomus. www.reptileevolution.com. Geraadpleegd op 13-03-2023.
* ↑ Fossilworks: Batrachotomus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 13-03-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Batrachotomus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.