# Palaeognathae

De Palaeognathae zijn een groep vogels die samen met de Neognathae de Neornithes vormt. De naam Palaeognathae verwijst naar de 'oude' (paleo) structuur van de kaak (gnath). De bekendste levende vertegenwoordigers van deze groep zijn loopvogels, zoals de struisvogels en kiwi's, maar zij telt ook leden die vliegen kunnen, zoals de tinamoes.

## Ontwikkeling en indeling

Voorheen was de Gondwana-theorie gebruikelijk als verklaring voor de verspreiding van de hedendaagse loopvogels over de zuidelijke continenten. De gedachte was dat de gemeenschappelijke voorouder van de hedendaagse en recent uitgestorven loopvogels op het supercontinent Gondwana leefde en de verschillende groepen zich vervolgens ontwikkelden na het uiteenvallen van het supercontinent. Diverse latere, met name genetische, studies wijzen echter op een andere ontwikkelingsgeschiedenis. Zo bleken niet de struisvogels maar de tinamoes de nauwste verwanten van de overige loopvogels en bleken de kiwi's nauwer verwant aan de olifantsvogels dan aan de eveneens Nieuw-Zeelandse moa's.
Volgens de huidige inzichten zijn de Palaeognathae een monofyletische groep, maar de Ratites (loopvogels) niet. Er blijkt dus niet één gemeenschappelijke niet-vliegende voorouder. Verlies van vliegend vermogen en in veel gevallen reuzengroei traden verschillende keren op binnen de ontwikkeling van de Palaeognathae middels convergente evolutie. De oorsprong van de Palaeognathae lijkt in het Vroeg-Krijt te liggen, waarbij de eerste vormen in Laurasia leefden. De Lithornithiformes zijn de basaalste groep en deze orde is bekend van fossiele vondsten op de noordelijke continenten. In het Laat-Krijt vond een splitsing plaats in de ontwikkelingslijn van de struisvogels en de Notopalaeognathae. De Notopalaeognathae diversificeerden rond de K-T-grens in Zuid-Amerika in de Rheiformes (nandoes), basale Novaeratitae en de stamvorm van de Tinamiformes (tinamoes) en Dinornithiformes (moa's). In het Paleoceen verspreidden de Notopalaeognathae zich vervolgens via Antarctica – toen nog een ijsvrije verbinding tussen Zuid-Amerika en Australië als restant van Gondwana – naar Australië. Rond 60 miljoen jaar geleden splitsten de ontwikkelingslijn van de kasuarissen en emoes en die van de kiwi's en olifantsvogels zich binnen de Novaeratitae. De oudst bekende soort uit de Novaeratitae is Diogenornis fragilis. Nieuw-Zeeland en Madagaskar zijn vermoedelijk door vliegende vormen bereikt. Ondersteuning voor deze gedachte zijn de oudst bekende kiwi, de mogelijk vliegende Proapteryx, en het feit dat veel vogelsoorten van Madagaskar en de Mascarenen Aziatische of Australische voorouders hebben, met de aan de manenduif verwante dodo als bekendste voorbeeld.
Onderstaand cladogram geeft de verwantschap van de verschillende groepen Palaeognathae weer:
| Palaeognathae | † Lithornithiformes Struthioniformes (Struisvogels) Rheiformes (Nandoes) Tinamiformes (Tinamoes) † Dinornithiformes (Moa's) Casuariiformes (Kasuarisachtigen) Apterygiformes (Kiwi's) † Aepyornithiformes (Olifantsvogels) |
* ↑ Tree of Life project http://tolweb.org/Neornithes/15834
* ↑ (en) Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. MJ Phillips, GC Gibb, EA Crimp & D Penny. Syst. Biol. (2010).
* ↑ (en) Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. KJ Mitchell. Science (2014).
* ↑ (en) Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications. FL Agnolin. Alcheringa (2016).
* ↑ (en) Miocene fossils show that kiwi (Apteryx, Apterygidae) are probably not phyletic dwarves. TH Worthy et al. Paleornithological Research (2013).
* ↑ (en) Phylogenomics and morphology of extinct paleognaths reveal the origin and evolution of the ratites. T Yonezawa et al. Current Biology (2017).