# Xianglong

Xianglong is een geslacht van uitgestorven leguaanachtige schubreptielen (Iguania) uit het Vroeg-Krijt van China. De enige benoemde soort is Xianglong zhaoi. Het is vergelijkbaar met het moderne vliegende draakje (Draco), waarmee Xianglong overigens niet nauw verwant is.
Met een vleugelhuid overspannen door verlengde ribben, bezat het reptiel het vermogen om te zweven.

## Naamgeving

De typesoort Xianglong zhaoi werd in 2007 door Li Pipeng et alii benoemd. Tot dusver is het holotype (exemplaarnummer LPM 000666) het enige bekende fossiel van Xianglong. Zichtbaar op een hoofd- en tegenplaat is het compleet en goed bewaard gebleven. Het wordt bewaard in het Liaoning Paleontologisch Museum. De geslachtsnaam Xianglong komt uit het Chinees en betekent zoiets als 'vliegende draak', het specifieke epitheton of soortaanduiding zhaoi eert Zhao Dayu, een van de oprichters van het paleontologisch museum in Liaoning.

## Geologische achtergrond

Het fossiel werd ontdekt in de Zhuanchengzilaag in de buurt van het dorp Zhuangchengzi in de buurt van Yizhou in de Chinese provincie Liaoning. De Zhuanchengzilaag wordt gedateerd op 122 tot 120 miljoen jaar, soms wordt 145 tot 140 miljoen jaar gegeven. De Zhuangchengzilaag behoort tot de Yixian-formatie, een formatie van de Jehol-groep. Het bestaat grotendeels uit siliciclastische afzettingsgesteenten die in meren zijn afgezet. Individuele lagen van tufsteen en basalt gevormd door vulkanische activiteit. De Yixianformatie staat bekend om zijn buitengewone fossiele conservering, vooral vanwege het bewaren van zachte weefselstructuren (bij Xianglong de vleugelhuid), daarom worden die formatie en de Jehol-groep als geheel een conserveringsafzetting (Konservat-Lagerstätte) genoemd. Met name de talrijke vondsten van gevederde dinosauriërs zoals Sinosauropteryx en vroege vogels zoals Confuciusornis hebben de afgelopen twintig jaar geleid tot een snelle toename van de kennis over de fylogenetische geschiedenis van vogels in het Mesozoïcum.
Het klimaat op het moment van afzetting werd waarschijnlijk gekenmerkt door een afwisseling van warme, natte regenseizoenen en droge seizoenen. Buiten de meren was het klimaat over het algemeen droger. Coniferen domineerden de vegetatie; varens, paardenstaarten, clubmos en, zelden, vroegbloeiende planten werden ook gevonden. De goede bewaring van de Yixianfossielen kan worden verklaard door hun snelle inbedding: dode dieren zonken naar de bodem van een meer zonder ver door rivieren te worden getransporteerd en werden bedekt met fijnkorrelig sediment. Landdieren zoals Xianglong zijn op dezelfde manier bewaard gebleven als zeedieren en worden in dezelfde lagen gevonden. De meeste en best bewaarde fossielen worden net onder de vulkanische lagen gevonden, omdat deze snel gestolde afzettingen zuurstof effectief afsnijden van de onderliggende lagen, waardoor ontbinding door andere organismen en verval wordt voorkomen.

## Anatomie

De informatie over de morfologie van dit zwevende reptiel is gebaseerd op het holotype (specimennummer LPM 000666), het enige bekende fossiel van Xianglong zhaoi. Het exemplaar was waarschijnlijk nog niet volgroeid, wat kan worden vastgesteld aan de hand van slechts licht verbeende enkelbotten en de afwezigheid van verbeende polsbotten. Het gevonden fossiel is 15,5 centimeter lang. Het levend gewicht van het gevonden individu wordt geschat op 3,95 gram op basis van vergelijkingen met de huidige vliegende draakjes. Het hele lichaam is doorlopend bedekt met voornamelijk kleine, knobbelige schubben; benige huidplaten zijn niet herkenbaar op het fossiel.

### Schedel

Op de schedel zijn de korte, ronde snuit en de afgeronde randen van de slapen mogelijk verdere aanwijzingen voor de juveniele leeftijd van het dier. Het dorsale uitsteeksel van het bovenkaaksbeen ligt ver naar voren, zoals typisch is voor leguanen; het vormt een rechthoekige structuur met het jukbeen, een kenmerk van alle Acrodonta behalve kameleons. Het gebit was acrodont, dus de tanden zitten op de bovenrand van de kaak zonder tandwortel. Het bewijs hiervan bij Xianglong zijn grotere tanden aan de achterkant dan aan de voorkant van de kaken. Een staafvormige verlenging van het tongbeen ondersteunde een met grote schubben bedekte keelzak. De voorste van de driehoekige tanden zijn aanzienlijk kleiner dan de achterste tanden en hebben een kleinere basis.
Er zijn meer fossielen nodig om veel van deze kenmerken te bevestigen, aangezien de afgeronde snuit- en slaapbeenranden slechts een jeugdig kenmerk kunnen vertegenwoordigen, en veel beennaden worden verhuld door schubben.

### Postcrania

De voorpoten van het fossiel zijn slank met slechts de helft van de lengte van de achterpoten, vergelijkbaar met veel bestaande boomreptielen. De ellepijp is korter dan het spaakbeen; de twee botten krommen duidelijk van elkaar weg. De middenhandsbeenderen zijn ook gespreid. Het vierde middenhandsbeentje is het kortst. Het sleutelbeen van Xianglong was dun, staafvormig en gebogen. Het kuitbeen is veel dunner dan het scheenbeen. De eerste teen is sterk gebogen, de sterk langwerpige vijfde teen staat af en het vijfde middenvoetsbeentje heeft twee haken. De formule van de vingerkootjes (die het aantal botten in de vingers vertegenwoordigt) is 2-3-4-5-4.
Op de vijfde tot de eenentwintigste van de vierentwintig korte, procoele (vooraan holle) presacrale wervels (wervels voor het heiligbeen) zijn smalle, lateraal verlengde dwarsuitsteeksels te zien. Daarachter bevinden zich twee sacrale wervels. De staart heeft vijftig wervels en is goed voor het grootste deel van de totale lichaamslengte van 9,5 bij 15,5 centimeter. Er is geen vooraf bepaald breekpunt voor autotomie, het afwerpen van de staart als die door een roofdier gegerepen wordt.

### Vlieghuid

Misschien wel het meest opvallende kenmerk van het fossiel is de bijna perfect bewaard gebleven vlieghuid, die erg lijkt op die van de huidige vliegende draakjes. Verspreid zou de spanwijdte van de vlieghuid in het holotype ongeveer 11,5 centimeter zijn geweest, de oppervlakte van de vlieghuid bedraagt 16,65 vierkante centimeter.
De vlieghuid wordt ondersteund door acht sterk langwerpige ribben, waaraan is aangetoond dat de collageenvezels parallel lopen. De tweede rib is de langste en dikste. Hij ondersteunt de rand van de vlieghuid die naar de inkomende lucht is gericht en wordt ondersteund door de aangrenzende eerste rib. De daaropvolgende ribben worden kleiner, waardoor de rand van de vlieghuid naar achteren taps toeloopt. De achterrand is erg dun en wordt alleen ondersteund door de collageenvezels omdat de ribben al voor dit gebied eindigen. In het gebied van de 'vleugelneus' kunnen grote schubben worden gedetecteerd; de rest van de vlieghuid lijkt onbedekt te zijn. Het fossiele membraan is half open; waarschijnlijk als gevolg van de postmortale loslating van de normaliter gevouwen vlieghuid.

## Paleobiologie

In tegenstelling tot de meeste schubreptielen of Squamata), was Xianglong zhaoi een boombewoner. Vooral lange en sterk gebogen klauwen en vingers en de verhoudingen tussen voor- en achterpoten zijn duidelijke aanpassingen aan het klimmen.
Net als de huidige vliegende draakjes en de fossiele zwevende reptielen zoals de Kuehneosauridae en Mecistotrachelos, had Xianglong - als het vroegst bekende schubreptiel met deze eigenschap - een vlieghuid ontwikkeld die werd ondersteund door langwerpige ribben. Andere vergelijkbare reptielen waren Coelurosauravus, wiens vlieghuid echter werd ondersteund door staafachtige botuitsteeksels, en de prolacertiforme Sharovipteryx, waarvan de vluchtmembranen zich uitstrekten tussen romp en ledematen. Voor het zweven waren de ribben gespreid; in rust waren ze tegen het lichaam geklapt. De vlieghuid van Xianglong is dikker aan de voorrand en naar buiten toe taps toelopend als een vleugel, een vrij zeldzaam kenmerk bij zwevende gewervelde landdieren. De vluchthuid is kaal en versterkt met collageenvezels; een kenmerk dat anders alleen bekend is van pterosauriërs en Sharovipteryx.
De vleugelbelasting van de vlieghuid van 0,24 gram per vierkante centimeter is het resultaat van de verhouding van de oppervlakte tot het geschatte levend gewicht van het dier. Het zweefmembraan was ongeveer drie keer zo lang als breed. Deze verwantschappen zijn vergelijkbaar met die van snel vliegende vogels met een goede wendbaarheid, zoals bijvoorbeeld de zangvogels. Co-eerste descriptor Xu Xing zegt dat Xianglong waarschijnlijk ongeveer vijftig tot zestig meter zou kunnen zweven, soortgelijke afstanden worden ook gegeven de vliegende draakjes.

## Systematiek

Xianglong zhaoi kan met grote zekerheid worden toegewezen aan de schubreptielen op basis van kenmerken zoals de procoele cervicale en thoracale wervels, de afwezigheid van gastrale ribben en de sterk gewijzigde middenvoetsbeentjes. Er wordt aangenomen dat Xianglong een lid was van de Acrodonta (een groep binnen de Iguania die de agamen en de kameleons omvat), met een onzekere positie (incertae sedis). De Acrodonta worden gekenmerkt door het acrodontische gebit dat ook bij Xianglong wordt aangetroffen. Een cladistische studie bevestigde de veronderstelling dat Xianglong lid was van de Acrodonta; een aantal lichaamskenmerken is vergeleken met die van andere reptielen.
Ondanks vluchtmembranen die meerdere keren convergerend (onafhankelijk van elkaar) binnen de reptielen zijn ontwikkeld, is er geen nauwe verwantschap tussen Xianglong en andere reptielen met vlieghuid. Hoewel de huidige vliegende draakjes ook tot de Acrodonta behoren, eindigt de verwantschap op familieniveau. Xianglong behoorde waarschijnlijk niet tot de agamen, die ook de vliegende draken bevatten.
| Sauria | Thalattosauria  Archosauromorpha, inkl. Sharovipteryx (Prolacertiformes) en Mecistotrachelos (onzekere positie)  Lepidosauromorpha   Kuehneosauridae  Maromoretta  Sphenodontia  Schubreptielen   Pleurodonta  Acrodonta   Xianglong  Agamen, inkl. Draco  Kameleons  verdere schubreptielen |
* ↑ Fossilworks: Xianglong. www.fossilworks.org. Gearchiveerd op 21 september 2022. Geraadpleegd op 08-10-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Xianglong (Gattung) op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.