# Nanuqsaurus

Nanuqsaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Tyrannosauroidea, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Alaska. De enige benoemde soort is Nanuqsaurus hoglundi.

## Vondst en naamgeving

In 2006 werden resten ontdekt van een grote theropode in de Kikak-Tegoseak Quarry, een vindplaats nabij de rivier de Colville ten zuiden van Ocean Point in de North Slope Borough in het noorden van Alaska. Deze werden oorspronkelijk toegewezen aan Gorgosaurus waarvan men al eerder tanden in het gebied had gemeend te vinden en na een betere datering aan Albertosaurus. De botten werden geprepareerd in het Dallas Museum of Natural History, tegenwoordig deel van het Perot Museum of Nature and Science. Daarna werden ze aan elkaar gelijmd en geïmpregneerd met de kunsthars Butvar B-76. Nu ze hierdoor beter bestudeerd konden worden, bleek al snel dat het om een nog onbekende soort ging.
In 2014 werd de typesoort Nanuqsaurus hoglundi benoemd en beschreven door Anthony Fiorillo en Ronald Tykoski. De geslachtsnaam is afgeleid van het Iñupiaq nanuq, "ijsbeer". De soortaanduiding eert de geoloog en filantroop Forrest Hoglund, een sponsor van het museum.
Het holotype, DMNH 21461, is gevonden in een laag van de Prince Creek Formation, welke laag stamt uit het vroege late Maastrichtien en gedateerd is op 69,1 miljoen jaar. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel en onderkaak. Bewaard zijn gebleven: de opgaande tak van het rechterbovenkaaksbeen; een stuk schedeldak bestaande uit delen van de voorhoofdsbeenderen, de wandbeenderen en het rechterlaterosfenoïde; en het voorste deel van het linkerdentarium van de onderkaak. De vergroeiing van de beenderen wijst op een volwassen individu. In 2022 stelde Yun dat het ook om een jongvolwassen dier zou kunnen gaan.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Nanuqsaurus is voor een tyrannosauride tamelijk klein. Zijn lichaamslengte moet ongeveer zes meter hebben bedragen bij een gewicht van één ton. Yun stelde in 2022 dat een volgroeid exemplaar wellicht zo klein nog niet was.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De middenkam van de vergroeide wandbeenderen heeft vooraan een gevorkte spoor die op dat punt de voorhoofdsbeenderen overlapt en scheidt. Het voorhoofdsbeen heeft vooraan een uitsteeksel dat de facetten met het prefrontale en het traanbeen scheidt. De eerste twee tanden van de onderkaak zijn veel kleiner dan de derde tot met negende tand, zodanig dat de breedte, van voor naar achteren gemeten, van de eerste tandkas 35% of minder dan die van de derde tandkas bedraagt en 25% of minder dan die van de vierde tandkas, terwijl bij de tweede tandkas deze verhoudingen op respectievelijk 50% en 33% liggen.

### Skelet
#### Schedel

De schedel heeft een geschatte totale lengte van zestig à zeventig centimeter. De bovenrand van de opgaande tak van het bovenkaaksbeen is aan de binnenzijde kennelijk hecht met het neusbeen verbonden geweest, gezien een reeks holten afgewisseld met dwarsrichels, een teken van een gevorderde leeftijd.
Het voorhoofdsbeen heelt diepe facetten voor het contact met het traanbeen en het postorbitale. Iets voor en naar binnen van het traanbeenfacet, is er een facetje voor het prefrontale, ervan gescheiden door een lang, voorwaarts gericht uitsteeksel net als bij Teratophoneus.
De middenkam op het schedeldak is achteraan, tussen de wandbeenderen, toegeknepen maar vormt vooraan, tussen de voorhoofdsbeenderen, een brede dubbele richel. Daartussen loopt nog een smaller richeltje dat de beschrijvers interpreteerden als een vanuit de wandbeenderen vooruitstekende centrale "spoor". Naar voren loopt het centrale richeltje weer uit in een gevorkte "Y". Dezelfde morfologie is zichtbaar bij Tarbosaurus en Tyrannosaurus rex. Aan de achterkant worden de voorhoofdsbeenderen diep uitgehold door de fossa van het bovenste slaapvenster; de bovengrens van deze uitholling vormt een scherpe opstaande rand.

#### Onderkaken

Het bewaarde voorste deel van het dentarium heeft vooraan een bolle bovenrand welke meer naar achteren wat hol wordt, zoals typisch is voor tyrannosauriden. De buitenzijde wordt doorboorde door drie horizontale rijen aderkanalen, een aan de bovenkant, een aan de onderkant en een meer haperende rij ertussen. Naar voren toe lopen de rijen samen; aan de punt bevinden zich nog drie grote foramina net onder de tandrij. De binnenzijde heeft een nauwe horizontale fossa Meckeliana die vooraan naar boven buigt net naar aan de bovenzijde de grote opening voor de ader gepasseerd te zijn die naar de binnenholte van de kaak voert.
Het stuk dentarium laat tien tandkassen zien waarvan de voorste drie rond in doorsnede zijn, de vierde min of meer rechthoekig en de volgende langwerpig en rechthoekig. De voorste twee tanden moeten erg klein geweest zijn: de lengteassen van de eerste vier tandkassen bedragen respectievelijk 5,6; 7,5; 16,5 en 23,2 millimeter. De voorste tandkassen zijn zo klein dat ze in grootte overeenkomen met de foramina voor de aderkanalen. Op de derde tand is de voorste snijrand iets naar de binnenkant, dus richting tong, geplaatst; bij de achterliggende tanden liggen de snijranden recht tegenover elkaar. Bij de meeste tyrannosauriden heeft alleen de allereerste tand een extreem kleine grootte, een ronde doorsnede en een naar binnen gedraaide voorste snijrand; bij sommige jonge exemplaren is ook de tweede tand klein maar heeft dan altijd nog meer dan de helft van de doorsnede van de derde tand.

## Fylogenie

Nanuqsaurus is in de Tyrannosauridae geplaatst. Een kladistische analyse toonde aan dat hij daarbinnen een lid was van de Tyrannosaurinae, een zustersoort van een klade bestaande uit Tyrannosaurus en Tarbosaurus. Een tweede analyse uitgevoerd door de beschrijvers vulde de klade aan met Zhuchengtyrannus als zustersoort van Tarbosaurus.
Het volgende kladogram toont de positie van Nanuqsaurus in de evolutionaire stamboom volgens de tweede analyse.
| Tyrannosauridae | Albertosaurinae Albertosaurus Gorgosaurus Tyrannosaurinae Daspletosaurus Two Medicine Daspletosaurus sp. Teratophoneus Bistahieversor Lythronax Nanuqsaurus Tarbosaurus Zhuchengtyrannus Tyrannosaurus |

## Levenswijze

Hoewel het klimaat tijdens het Mesozoïcum veel warmer was dan tegenwoordig, was een dergelijk noordelijk gebied ook toen al tamelijk koel. De beschrijvers verklaren de geringe lichaamsomvang van Nanuqsaurus in vergelijking tot zijn reusachtige naaste verwanten als een gevolg van een geringe productiviteit van het gebied, gekoppeld aan sterke effecten van de seizoenswisselingen waaronder een poolnacht van een half jaar, waardoor heel grote dieren niet voldoende voedsel hadden kunnen vinden. Kleinere roofdieren als Troodon zouden echter juist groter zijn geëvolueerd om beter de koude te kunnen weerstaan; zo was er een zekere convergentie in lichaamsomvang. Daarnaast zou er sprake zijn van een zekere mate van geografische isolatie ten opzichte van zuidelijker gebieden doordat de van west naar oost lopende Brooks Range het uiterste noorden van de rest van Laramidia scheidde.
De beschrijvers bespraken in hun artikel niet de mogelijkheid van een isolerende verenlaag, die gezien de koude en de beperkte grootte nuttig zou zijn geweest, maar lieten het persbericht waarin de ontdekking werd aangekondigd wel vergezeld gaan door een gouache van de paleoillustratrice Karen Carr die het beest met veren afbeeldde.
Een mogelijke prooi voor Nanuqsaurus was Pachyrhinosaurus perotorum die in dezelfde formatie is gevonden.

## Literatuur

* Fiorillo A.R., Tykoski R.S., 2014, "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World", PLoS ONE 9(3): e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287
* Yun C.G. 2022. "Frontal bone anatomy of Teratophoneus curriei (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Upper Cretaceous Kaiparowits Formation of Utah". Acta Palaeontologica Romaniae. 18(1): 51–64