# Coniophis

Coniophis is een geslacht van uitgestorven slangen in bredere zin (Ophidia) uit het Laat-Krijt. De enige soort die zeker tot dit geslacht behoort, Coniophis precedens, was ongeveer zeven centimeter lang en had een slangachtig gebit en lichaamsvorm, evenals een schedel met een grotendeels hagedisachtige botstructuur. Het was aangepast aan een gravende levensstijl en voedde zich waarschijnlijk met kleine gewervelde dieren.
Lange tijd werden ze beschouwd als een vroege vertegenwoordiger van de woelslangen. Een in 2012 gepubliceerde herziening op basis van aanvullend fossiel materiaal toonde echter aan dat Coniophis de meest oorspronkelijk bekende slang is, die in vergelijking met andere geslachten veel basale, maar ook enkele typische kenmerken van moderne slangen had. Een aantal andere soorten zijn beschreven voor het geslacht Coniophis. Hun verwantschap wordt echter als slecht onderbouwd beschouwd, meestal zijn de oorspronkelijke beschrijvingen slechts gebaseerd op een paar fossiele wervels.

## Ontdekking

De fossiele overblijfselen van Coniophis werden voor het eerst gevonden in de Lanceformatie van Wyoming, Verenigde Staten, in de late 19e eeuw en beschreven door Othniel Charles Marsh in 1892. De typesoort is Coniophis precedens. De geslachtsnaam betekent "kegelslang". De soortaanduiding betekent "de voorlopende".
Het holotype is USNM 2143, een wervel, gevonden in de Peterson Quarry, Niobrara County. Talrijke andere fossielen zijn toegewezen.
Een tweede soort is Coniophis cosgriffi Armstrong-Ziegeler, 1978 waarvan de soortaanduiding John W. Cosgriff eert. Het holotype is MNA PL. 1612, op dertig mijl ten zuidwesten van Farmington, San Juan County, New Mexico gevonden in een laag van de Fruitland Formation. Het bestaat uit een rompwervel.
Een derde soort is Coniophis dabiebus Rage & Werner, 1999. De soortaanduiding is afgleid van Al Dabieb, in Soedan een aanduiding voor een slang. Het holotype is Vb-673 gevonden in de Wadi Aboe Hasjim, in een laag van de Wadi Milk Formation. Het bestaat uit een rompwervel.

## Kenmerken

Met een geschatte maximale lengte van zeven centimeter was Coniophis een relatief korte slang: de kleinste huidige slang Tetracheilostoma carlae bereikt een lichaamslengte van ongeveer tien centimeter. Het lichaam van Coniophis precedens was in veel opzichten al typisch slangachtig. Op basis van zijn oorspronkelijke positie in de slangenstamboom kan men concluderen dat Coniophis, net als meer moderne slangen, achterpoten had. De schedel van het geslacht daarentegen was nog grotendeels basaal hagedisachtig en had op veel plaatsen niet de complexe kaakaanhechting van moderne slangen ontwikkeld. Met de lange, puntige en teruggebogen tanden was er echter een gebit vergelijkbaar met dat van afgeleide slangen.
De wervelbogen van Coniophis zijn afgeplat, een typisch kenmerk van gravende bodembewoners. Het wervelbooggewricht werd niet gevormd door de gewrichtsuitsteeksels (pre- en postzygapophyses), zoals gebruikelijk is bij andere gewervelde dieren, maar uitsluitend door een naar voren gericht uitsteeksel (zygosfeen), typisch voor slangen, dat past in een posterieur verloop (zygantrum) van de voorgaande wervel. Het wervelkanaal heeft overdwars de klavervorm die typisch is voor slangen. De gewrichtscondylen zijn hoger dan breed en op de rug ingesprongen. In tegenstelling tot de vertegenwoordigers van de echte slangen (Alethinophidia), zijn ze niet omgeven door een groef. De voorste wervels hebben zeer korte hypapophyses (buikuitsteeksels), de middelste hebben in plaats daarvan een spitse kiel, terwijl de achterste wervels een afgerond ventraal oppervlak hebben. Een staartwervel vertoont lymfapophysen die voedende weefsel van het lymfatische hart verankeren. Onder geschubde reptielen is dit een kenmerk van zeer lange, smal gebouwde soorten, wat suggereert dat Coniophis een slangachtige morfologie bezat.
De schedel van Coniophis is slechts in fragmentarische vorm bewaard gebleven. De overgebleven tanden zijn lang, smal en naar achteren gekromd, wat lijkt op die van afgeleide slangen. De tandbasis is verbreed en heeft gedeeltelijk een lichte inkeping. Zoals typisch is voor alle slangen, zijn de tanden geplaatst in ondiepe kuilen die worden begrensd door benige kammen. In tegenstelling tot de echte slangen zijn de putten echter naar de mond toe open en zijn de tanden slechts zwak verbonden met het kaakbot aan de basis. Het mentale foramen is vergroot, een veelvoorkomend kenmerk van alle slangen. In tegenstelling tot alle andere slangen, hangt het bovenkaaksbeen over de premaxilla, wat betekent dat de voortanden niet kunnen worden uitgeklapt. Het kaakgewricht van Coniophis kwam, net als dat van andere basale slangen, waarschijnlijk grotendeels overeen met dat van de huidige basale hagedissen: de afzonderlijke botten waren relatief star met elkaar verbonden, waardoor de dieren hun kaken niet konden losmaken. De morfologie van de onderkaak, met het voorste deel als een rail verbonden met het achterste deel, stelde ze echter in staat om de mond iets uit te zetten om grotere prooien in te slikken. De meest voor de hand liggende synapomorfie met hedendaagse slangen is deze verhoogde mobiliteit van de onderkaaksbeenderen ten opzichte van elkaar. In vergelijking met het zeer basale geslacht Najash uit het Krijt en alle andere slangen, mist Coniophis een groef onder de tanden die naar boven taps toeloopt. Door een gebrek aan materiaal is de identificatie van oorspronkelijke en afgeleide kenmerken problematisch, vooral in vergelijking met Najash.

## Vindplaatsen en fossiel materiaal

De enige soort, Coniophis precedens, die zeker tot Coniophis behoort, is tot nu toe alleen gevonden in de Lanceformatie van het Powder River-bekken in het oosten van Wyoming. De Lanceformatie dateert uit het Maastrichtien, het jongste stadium van het Laat-Krijt (ongeveer 70-65 miljoen jaar geleden). Over het algemeen omvat het teruggevonden fossiele materiaal van Coniophis precedens alleen wervels en fragmenten van de bovenkaak en onderkaak. Of de fossiele slangenwervels van de Tongue Riverformatie uit het Midden-Paleoceen (Torrejonien) van Montana kunnen worden toegeschreven aan Coniophis precedens is onduidelijk. Hoewel ze extern niet kunnen worden onderscheiden van de wervels uit het Krijt van de Lanceformatie, ligt er een aanzienlijke tijd tussen en heeft het ontbreken van schedelelementen nog geen betrouwbare identificatie mogelijk gemaakt.

## Habitat en ecologie

De lichaamsbouw van Coniophis suggereert dat dit geslacht een gravend leven leidde; een manier van leven waaraan een afgeplatte rug en vermindering van ledematen een veel voorkomende aanpassing zijn. Het gebit is typerend voor carnivoren die zich voedden met kleine gewervelde dieren. Een dergelijk dieet suggereert dat Coniophis bovengronds jaagde, aangezien deze prooi alleen bovengronds gemakkelijk te vangen was. Het leefgebied van de dieren bestond uit overstromingsvlakten in het continentale binnenland.

## Systematiek en taxonomie

De eerste overblijfselen van Coniophis, een reeks losse wervels, werden eind 19e eeuw gevonden in de Lanceformatie door een opgravingsteam werkend voor Othniel Charles Marsh. Marsh beschreef het geslacht samen met andere fossielen van losse wervels in 1892 in het American Journal of Science (inventarisnummer USNM 2143). Hij wees ze toe aan de Ophidia en merkte op dat de wervel, ondanks zijn leeftijd, alle kenmerken heeft van moderne slangen. Marsh gaf geen commentaar op de systematische classificatie. In een latere publicatie kondigde hij een meer gedetailleerd onderzoek aan, wat nooit is uitgevoerd. De positie van Coniophis binnen de Ophidia was lange tijd onduidelijk, meestal werd het geslacht beschouwd als een vertegenwoordiger of naaste verwant van de woelslangen (Aniliidae). In 1955 presenteerde Robert Hoffstetter de monotypische familie Coniophidae voor het geslacht, dat hij classificeerde als een van de gravende takken van Henophidia. Tijdens de 20e en 21e eeuw zijn talloze fossielen beschreven als soorten van Coniophis, afkomstig uit veel verschillende delen van de wereld en verschillende geologische reeksen. Aangezien deze vondsten bijna uitsluitend uit wervels bestaan en zich over enkele honderden miljoenen jaren uitstrekken, is het uiterst twijfelachtig of ze werkelijk tot Coniophis behoren. De lijst van fossielen beschreven als Coniophis is lang en bevat vondsten uit het Laat-Albien tot het Midden-Eoceen. Een definitieve classificatie is niet mogelijk zonder een uitgebreide herziening.
In de eerste uitgebreide herziening van het geslacht verwierpen Nicholas Longrich, Bhart-Anjan Bhullar en Jacques Gauthier in 2012 alle soorten behalve Coniophis precedens omdat ze niet met zekerheid kunnen worden geïdentificeerd en, als een zuivere vorm taxon, een polyfyletische groep kunnen vormen. Ze sluiten echter niet uit dat het geslacht of verwante vormen tot ver buiten het Krijt hebben overleefd.
Volgens Longrich en collega's was Coniophis in feite al een levend fossiel uit het Laat-Krijt, wiens voorouder ongeveer 70 miljoen jaar eerder was gescheiden van de gemeenschappelijke voorouder van de rest van de slangen, zoals gesuggereerd door hun fylogenetische analyse van skeletkenmerken. Coniophis is de meest basale bekende vertegenwoordiger van de slangen; de volgende basale slang Najash leefde zo'n 90 miljoen jaar geleden in het Turonien. Tijdens hun bestaan zouden andere vroege en tegelijkertijd veel modernere slangen zoals Sanajeh, Dinilysia of Euopodophis tijdgenoten zijn geweest van de spooklijn van Coniophis.

## Fylogenie

| Ophidia | Coniophis  Najash  Serpentes   Scolecophidia  Dinilysia  Madtsoiidae  Anilioidea  Simoliophiidae  Macrostomata |
Literatuur
* Adriana María Albino: Las serpientes de São José de Itaboraí (Edad Itaboraiense, Paleoceno medio), Brasil. In: Ameghiniana 27, 1991. S. 337–342.
* Sebastián Apesteguía, Hussam Zaher: A Cretaceous Terrestrial Snake with Robust Hindlimbs and a Sacrum. In: Nature 440, 2006. doi:10.1038/nature04413, S. 1037–1040.
* Judy Gail Armstrong-Ziegler: An Aniliid Snake and Associated Vertebrates from the Campanian of New Mexico. In: Journal of Paleontology 52 (2), 1978. S. 480–483.
* Marc Augé, Jean-Claude Rage: Herpetofaunas from the Upper Paleocene and Lower Eocene of Morocco. In: Annales de Paléontologie 92, 2006. doi:10.1016/j.annpal.2005.09.001, S. 235–253.
* Richard Estes: Middle Paleocene lower vertebrates from the Tongue River Formation, Southeastern Montana.In: Journal of Paleontology 50, 1976. S. 500–520.
* Richard C. Fox: Fossil Snakes from the Upper Milk River Formation (Upper Cretaceous), Alberta. In: Canadian Journal of Earth Sciences 12, 1975. S. 1557–1563.
* James D. Gardner, Richard L. Cifelli: A Primitive Snake from the Cretaceous of Utah. In: David M. Unwin (Hrsg.): Cretaceous Fossil Vertebrates. Special Papers in Palaeontology 60, London 1999. S. 87–100.
* Robert Hoffstetter: Squamates de Type Moderne. In: Jean Piveteau (Hrsg.): Traité de Paléontologie. Tome V. Masson, Paris 1955. S. 606–662.
* J. Alan Holman: Fossil Snakes of North America. origin, Evolution, Distribution, Paleoecology. Indiana University Press, Bloomington 2000. ISBN 0-253-33721-6.
* Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar, Jacques A. Gauthier: A Transitional Snake from the Late Cretaceous Period of North America. In: Nature 488, 2012. doi:10.1038/nature11227, S. 205–208, einschl. ergänzendes Online-Material (supplementary material).
* Othniel Charles Marsh: Notice of New Reptiles from the Laramie Formation. In: American Journal of Science, Series 3 43, 1892. S. 449–453.
* Max K. Hecht: Amphibians and reptiles. In: Paul Orman McGrew (Hrsg.): The Geology and Paleontology of the Elk Mountain and Tabernacle Butte Area, Wyoming. Bulletin of the American Museum of Natural History 117 (3), New York 1959. S. 130–146 (Volltext, kompletter Band)
* Jean-Claude Rage: Le Gisement du Bretou (Phosphorites du Quercy, Tarn‐et‐Garonne, France) et Sa Faune de Vertebres de l'Eocene Superieur. In: Palaeontographica Abteilung A 25, 1988. S. 3–27.
* Jean-Claude Rage, C. Werner: Mid‐Cretaceous (Cenomanian) Snakes from Wadi Abu Hashim, Sudan: The Earliest Snake Assemblage. In: Palaeontologia Africana 35, 1999. S. 85–110 (Volltext).
* Jean-Claude Rage, Guntupalli V.R. Prasad, Sunil Bajpai: Additional Snakes from the Uppermost Cretaceous (Maastrichtian) of India. In: Cretaceous Research 25, 2004. doi:10.1016/j.cretres.2004.02.003, S. 425–434.
* Jean-Claude Rage, Marc Augé: Squamate Reptiles from the Middle Eocene of Lissieu (France). A Landmark in the Middle Eocene of Europe. In: Geobios 42, 2010. doi:10.1016/j.geobios.2009.08.002, 253–268.
Noten
* ↑ Fossilworks: Coniophis. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 27-09-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Coniophis op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.