# Askeptosaurus

Askeptosaurus is een monotypisch geslacht van uitgestorven zeereptielen uit de orde Thalattosauria, die leefden in het Midden-Trias. De enige soort die in het geslacht wordt geplaatst is Askeptosaurus italicus. Askeptosaurus is bekend van verschillende goed bewaarde fossielen die zijn gevonden in mariene lagen in het Midden-Trias in wat nu Italië en Zwitserland is.

## Geschiedenis van ontdekking

Askeptosaurus en zijn enige bekende soort Askeptosaurus italicus, werden voor het eerst benoemd en beschreven in 1925 door de Hongaarse paleontoloog Franz Nopcsa von Felső-Szilvás. Het werd voor het laatst opnieuw beschreven door Dr. Johannes Müller in 2005. Askeptosaurus is bekend van verschillende onsamenhangende en gearticuleerde skeletten die bewaard zijn gebleven in het MSNM (Museo Civico di Storia Naturale di Milano) in Milaan, Italië, en het PIMUZ (Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich) in Zürich, Zwitserland. Deze exemplaren werden ontdekt in de Grenzbitumenzone van Monte San Giorgio, een UNESCO-werelderfgoedlocatie aan de Zwitsers-Italiaanse grens. De Grenzbitumenzone, ook bekend als de Besano-formatie in Italië, heeft veel goed bewaarde fossielen voortgebracht uit het Anisien-Ladinien van het Midden-Trias.

## Kenmerken

Dit tweehonderd centimeter lange dier leefde in het water en had een gestroomlijnd lichaam, een lange, slanke hals en een lange, lintvormige staart, die bijna de helft van de totale lengte uitmaakte. Het lichaam bevatte honderdtien wervels, waarvan de staart er zeventig bevatte. De achterpoten, die tweemaal zo lang waren als de voorpoten, waren peddelvormig en voorzien van zwemvliezen en werden behalve bij het zwemmen, ook gebruikt om te remmen en te sturen. Het lichaam werd voortbewogen door het maken van palingachtige golfbewegingen van het lichaam en de staart. De lange kaken waren bezet met scherpe, kegelvormige tanden, die iets naar achteren waren gebogen. Aan de hand van de naar achteren liggende neusgaten kon worden aangetoond, dat het dier een waterbewoner was.

## Beschrijving

Askeptosaurus was een vrij grote thalattosauriër met een schedel van zesentwintig centimeter lang en een totale lengte tot 2,5 meter. Net als andere askeptosauroïden had het een lange nek, een zeer lange staart en kleine maar goed ontwikkelde ledematen met vijf onafhankelijke vingers.

### Schedel

De schedel was laag en enigszins breed aan de achterkant, hoewel de snuit lang en slank was. Bijna de helft van de snuit wordt gevormd door de grote premaxillae, die langs de middenlijn van de snuit een lange driehoekige projectie naar de frontale delen sturen. Elke premaxilla heeft tot twaalf scherpe en licht gebogen tanden. Ze zijn pleurothecodontisch geplaatst, wat betekent dat ze in ondiepe kommen liggen langs een groef met een verlaagde rand aan de linguale (tong) zijde van de tandenrij. De premaxilla wordt gevolgd door de lage en kleinere maxilla, en een langwerpig neusgat is aanwezig op de grens tussen de twee botten. De maxilla heeft zestien tanden, die vergelijkbaar zijn met die van de premaxilla, zij het iets kleiner. In tegenstelling tot thalattosauroïden hebben de tanden dezelfde algemene vorm en is er geen diastema (opening) tussen de premaxillaire en maxillaire tandenrijen. Net als andere thalattosauriërs zijn de nasalen van elkaar gescheiden door middenlijnprojecties van de premaxilla en frontale. De nasalen hebben een kleine bijdrage aan de rand van de neus, en de scherpe achterste punt van elke neus steekt uit in de voorkant. Afgezien van de driehoekige inkepingen die zijn ingesneden door de premaxillae en nasalen, hebben de frontalen een eenvoudige en subrechthoekige vorm.
Twee kleine botten, het traanbeen en het prefrontale, liggen voor de grote oogkas. De aanwezigheid van een afzonderlijke traanbeen is een plesiomorfe (voorouderlijke) eigenschap die alleen wordt aangetroffen bij Askeptosaurus onder thalattosauriërs. Askeptosaurus is ook uniek in de manier waarop zijn traanbeen een licht contact heeft met de frontale tussen de nasale en prefrontale. De posterodorsale (achter-boven) rand van de oogkas heeft nog twee botten, de grote en meervoudige postorbitale en de veel kleinere postfrontale. Nogmaals, Askeptosaurus behoudt de plesiomorfe toestand, aangezien bij andere thalattosauriërs deze botten samensmelten tot een enkele postorbitofrontale. De wandbeenderen, die aan de achterkant van het schedeldak liggen, zenden uitgestrekte projecties uit over de hersenpan. Een spleetachtig bovenste temporale fenestra ontwikkelt zich tussen het pariëtale en postorbitale, terwijl een cirkelvormig foramen pineale wordt geplaatst nabij de hechting van het pariëtale met het frontale.
De achterste tak van elke pariëtale drager bevat twee slanke botten, de squamosale en supratemporale. De supratemporale is iets langer, terwijl het squamosum een kleine maar duidelijke neerwaartse projectie heeft aan de achterste punt. De onderste achterrand van de schedel heeft een groot en rechthoekig onderste temporale venster, dat niet van onderaf is gesloten vanwege de afwezigheid van een quadratojugale. Slanke takken van het jukbeen vormen de gehele onderrand van de oogkas en ongeveer een derde van de onderrand van het onderste temporale fenestra. De achterrand van de schedel wordt gevormd door een groot quadratum, dat brede boven- en onderdelen heeft, en concave achter- en zijranden.

### Verhemelte, hersenpan en onderkaak

In tegenstelling tot thalattosauroïden was het verhemelte (dak van de mond) volledig tandeloos. Het ploegschaarbeen is lang en slank en vormt de onderste middenlijn van de snuit. De volgende pterygoïden zijn groter, met een paar scherpe spierlittekens aan hun zijdelingse omvang. Een T-vormige ectopterygoïde vormt een steun tussen het pterygoïde en het jukbeen, terwijl de minder complete palatine de pterygoïde verbindt met de maxilla.
Het bovenste deel van de hersenpan is slecht bekend, maar het onderste deel is minder onduidelijk. De parabasisfenoïde (onderste plaat) stuurt een langwerpig cultriform uitsteeksel naar voren. Verder naar achteren heeft elke zijde een bolvormig basipterygoïde uitsteeksel (dat aansluit op het verhemelte), diepe groeven voor slagaders en zenuwen en ten slotte een scherpe posterolaterale (achter-buitenste) punt. De parabasisfenoïde wordt gevolgd door een brede en vrij eenvoudige basioccipital (onderste achterplaat), die de occipitale condylus vormt. Het foramen magnum wordt geflankeerd door verschillende exoccipitalen, die zijn verbonden (maar niet gefuseerd) met langwerpige en posterolateraal gerichte opisthotics. Het supraoccipitale, dat het foramen magnum bedekt, heeft een sterke waaiervormige top.
De onderkaak is slank, met twintig tanden op het dentarium die vergelijkbaar zijn met die van de bovenkaak. De dentaire omhulsels over de gehele spleniale en een groot deel van de hoekige, maken het verreweg het langste bot wanneer de kaak in zijaanzicht wordt gezien. Een scherpe en subdriehoekige coronoïde stijgt op in de achterste helft van de kaak, boven de lage maar langwerpige surangular. De surangular mist een retroarticulair uitsteeksel achter het kaakgewricht, maar heeft wel een scherpe kam in de achterste helft. De spleniale en pre-articulaire delen zijn de meest prominente delen van de kaak wanneer ze in mediale weergave worden gezien.

### Postcrania
#### Wervels

Alle wervels waren amficoel, met concave voor- en achtervlakken van hun respectievelijke centrum (hoofdlichaam). De nek was vrij langwerpig, met dertien halswervels. De componenten van de atlas (atlantale neurale boog, intercentrum en proatlassen) waren niet met elkaar verbonden, terwijl de as een lage en lange neurale ruggengraat en een groot enkelvoudig ribfacet had. De atlantale en axiale halsribben waren klein, slank en eenkoppig. De andere halswervels waren iets langer dan hoog en verbonden met kleine rechthoekige neurale stekels. Hun tweekoppige cervicale ribfacetten werden oorspronkelijk verkeerd geïnterpreteerd, waarbij het onderste facet werd gerapporteerd als verbonden met een wigvormig intercentrum in plaats van met het centrum. Later onderzoek wees uit dat intercentra niet aanwezig waren en dat elke zijde van het centrum twee facetten had. De halsribben in de tweede helft van de nek werden langer en kregen kleine extra uitsteeksels tussen de gewrichten met de wervels.
De vijfentwintig dorsale (romp) wervels zijn vergelijkbaar met de halswervels, maar groter, en ze hadden slechts enkele ribfacetten. Hun neurale stekels zijn proportioneel groter en verticaal georiënteerd, hoewel ze volgens de normen van de thalattosauriërs nog steeds vrij kort zijn. De ribfacetten zijn onder een steile diagonale hoek gericht naar het anteroventrale (voor-onder) uiteinde van het centrum. Hun eenkoppige ribben waren groter en hadden uitgezette hoofden naar de voorkant van de romp, en werden geleidelijk kleiner naar de heup toe. De gastralia zijn slank maar slecht bestudeerd. De twee sacrale wervels zijn ook onduidelijk, maar het was bekend dat hun waaiervormige, eenkoppige ribben verbonden waren met het onderste deel van het centrum. De staart was erg lang, met minstens zestig staartwervels die meer langwerpig waren naar de punt van de staart toe. De eerste vijf caudalen hadden korte, eenkoppige ribben. De eerste, vierde en vijfde staartribben hebben een gebogen, taps toelopende vorm en de andere twee hebben rechte ribben met uitgezette koppen. Deze eerste paar caudalen hadden ook rechte, verticale neurale stekels. De rest van de staart had prominente punthaken en neurale stekels die korter en scherper naar achteren hellend waren.

#### Ledematen

De schoudergordel omvat een interclavicula, sleutelbeenderen, schouderbladen en coracoïden. Het schouderblad en coracoïde zijn breed en afgerond en vormen een lateraal georiënteerde glenoïde (schouderkom). De interclavicula is pijlvormig, met een zeer lange achterschacht en kleine laterale uitsteeksels die de sleutelbeenderen overlappen. De sleutelbeenderen zijn gebogen en slank en verbinden de interclavicula met de schouderbladen. Het opperarmbeen was groot en verwrongen. De gewrichtsoppervlakken waren slecht gedefinieerd, afgezien van een ectepicondylaire groef nabij de elleboog en een kleine deltopectorale kam nabij de schouder. Het spaakbeen en de ellepijp van de onderarm zijn kleinere botten met een rechte en eenvoudige vorm. Het spaakbeen is slank en buisvormig, in tegenstelling tot de bredere spaakbeenderen van thalattosauroïden. De ellepijp mist een olecranonuitsteeksel en heeft een duidelijke zandlopervormige vorm met een vernauwde schacht. De pols heeft zes tot zeven carpale botten, waaronder een intermedium, ellepijp en vier kleine distale carpales. De middelste drie middenhandsbeentjes van de hand zijn slank, middenhandsbeentje V is iets dikker en middenhandsbeentje I is kort en massief. De vingers zijn vrij kort, met kleine klauwen. Er is enige intraspecifieke variatie (binnen de soort) in de hand, waarbij exemplaar PIMUZ T 4846 een extra carpaal in de pols heeft en een extra gewricht in de derde vinger, ten opzichte van MSNM V456.
Het bekken (heup) bevat een darmbeen, schaambeen en zitbeen en is over het algemeen vergelijkbaar met andere thalattosauriërs. Het darmbeen was diep rond de acetabulum (heupkom) en stuurt een lang rechthoekig uitsteeksel terug naar de posterodorsale (boven-achter) hoek. Het schaambeen is groot en breed in de richting anteroposterieur (van voren naar achteren) en heeft een concave voorrand. Het zitbeen is eveneens breed, met een concave posterodorsale rand en andere randen die rechter zijn. Er bestaat enige onzekerheid over de aanwezigheid van een schildklierfenestra (een opening tussen het schaambeen en de zitbeenderen) op basis van het bewaren van exemplaren, maar het was waarschijnlijk klein of afwezig. Het dijbeen is het grootste bot van een ledemaat in het skelet en heeft een eenvoudige, licht gedraaide vorm. Het scheenbeen is stevig en halfcilindrisch, terwijl het kuitbeen waaiervormig en afgeplat is, uitgezet bij de enkel en smal bij de knie. Er waren zes voetwortels in de enkel. Ze omvatten een groot reniform (niervormige) sprongbeen, een subrechthoekig hielbeen en vier afgeronde distale tarsalia. De voet is vergelijkbaar met de hand, hoewel de vijfde teen een extra kootje en een dik gebogen middenvoetsbeentje V heeft.

## Classificatie

Vóór 2005 waren fossielen van Askeptosaurus zeldzaam en de positie van Askeptosaurus op de fylogenetische boom was een verhit debat geweest tussen verschillende onderzoeksteams. Recente analyses bevestigen het argument van Renesto (1992)[4] dat Endennasaurus nauwer verwant is aan Askeptosaurus dan aan andere thalattosauriërs. Men is het er nu algemeen over eens dat een monofyletische groep wordt gevormd door Anshunsaurus en Askeptosaurus. Om specifieker te zijn, Askeptosaurus behoort tot de familie Askeptosauridae, een afdeling van de onderorde Askeptosauroidea. Binnen Askeptosauridae wordt Askeptosaurus beschouwd als het zustertaxon van Anshunsaurus, afkomstig uit afzettingen in het Midden-Trias in Guizhou, China. Op dit moment is de Askeptosauroidea alleen bekend uit het Alpine Trias en Zuid-China, en Askeptosaurus vertegenwoordigt het oudste record voor deze clade.
| Askeptosauroidea | Endennasaurus Askeptosauridae Anshunsaurus A. huangguoshuensis A. wushaensis Askeptosaurus italicus |

## Paleo-ecologie

Askeptosaurus italicus werd gevonden in het Midden-Trias van Zwitserland en Italië, waarbij de meeste exemplaren werden teruggevonden op locaties op Monte San Giorgio. Het leefde naast vele andere vissen en zeereptielen, waaronder twee andere geslachten van thalattosauriërs: Clarazia en Hescheleria.

## Leefwijze

Mede dankzij de grote ogen, kon het dier ook op grotere schemerige diepten jagen op zijn prooien, zoals vissen. De ogen waren versterkt met een ring van beenplaten (sclerale ring), zodat de oogbol niet samengedrukt kon worden door de enorme waterdruk op deze grote diepten.
Literatuur
* D. Palmer, B. Cox, B. Gardiner, C. Harrison & J.R.G. Savage (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren, Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
* Nopcsa, F., 1925, Askeptosaurus, ein neues reptil der Trias von Besano: Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, p. 265-267.
* Kuhn, E., 1952, Die Triasfauna der Tessinger Kalkalpen, XVII, Askeptosaurus italicus NOPCSA: Schweizerische Palaeontologische Abhandlungen, Basel 69, p. 5-73.
* Müller, J., 2005: The anatomy of Askeptosaurus italicus from the Middle Triassic of Monte San Giorgio and the interrelationships of thalattosaurs (Reptilia, Diapsida). Canadian Journal of Earth Sciencies: Vol. 42, #7, pp. 1347-1367
* Müller, J., Renesto, S. & Evans, S. E., 2005: The marine diapsid reptile Endennasaurus from the Upper Triassic of Italy. Palaeontology: Vol. 48, #1, pp. 15-30
Noten
* ↑ Fossilworks: Askeptosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 31-12-2022.
* Askeptosaurus in de Paleobiology Database