# Liushusaurus

Liushusaurus is een geslacht van uitgestorven hagedissen beschreven in 2010 door Susan E. Evans en Yuan Wang. Het geslacht heeft als enige soort Liushusaurus acanthocaudata en is bekend van acht fossielen, waarvan er verschillende details van zacht weefsel behouden. De exemplaren werden gevonden in de Yixian-formatie uit het Vroeg-Krijt in het noordoosten van China. Liushusaurus is een van de acht hagedissen die bekend zijn van en vernoemd zijn naar de Yixianformatie, onderdeel van het diverse Jehol Biota-ecosysteem.

## Etymologie

Evans en Wang baseerden de geslachtsnaam Liushusaurus op het Chinese woord liushu en het Griekse woord sauros. Liushu betekent 'wilgenboom' en is afgeleid van Liutiao, 'wilgenblad', en verwijst naar de Liutiaogou, 'wilgenbladvallei', waar de fossielen werden gevonden. Het Griekse woord sauros (σαύρος) betekent 'hagedis'. Evans en Wang vormden de soortaanduiding uit een combinatie van het Griekse woord acanthos wat 'stekel' betekent en het Latijn cauda wat 'staart' betekent. Deze combinatie is een verwijzing naar de schubstructuur langs de staart.
Het holotype is IVPP V15587A/B, een plaat en tegenplaat van een skelet.

## Beschrijving

Liushusaurus was een middelgrote, gedrongen hagedis met een breed lichaam en korte benen. Verschillende fossielen behouden de contouren van de weke delen van individuen en laten zien dat ze robuust gebouwd waren, met een dikke staart en poten. De omtrek van het lichaam strekt zich uit voorbij de ribbenkast en toont ook een brede buik.
Verschillende fossiele exemplaren vertonen een hoge mate van bewaring, met intacte schubben, pigmentatie, klauwscheden, kraakbeen en kleine botten. De orbitosfenoïden zijn bij één exemplaar aanwezig als twee kleine halvemaanvormige botten. Deze botten ondersteunen het kraakbeen en het membraan waaruit de hersenpan bestaat en worden zelden bewaard bij fossiele hagedissen. Postcloacale of hemipeniale botten zijn ook bekend, die deel uitmaken van de hemipenis bij mannelijke individuen.
De dorsale schubben die de rug bedekken zijn veel kleiner dan de ventrale schubben die de onderkant bedekken, welke ruitvormig zijn en elkaar overlappen. De bases van de ventrale schubben zijn donkerder dan hun randen. Ze zijn het donkerst in het midden van de buik en het dichtst bij de middenlijn. De ventrale schubben worden kleiner in de richting van de nek en ledematen, ronder en minder donker. Naar beneden gaand in de staart, worden de schubben langer en smaller en beginnen ze taps toe te lopen. Hun kleuring geeft ze het uiterlijk van kleine stekels. De dorsale schubben zijn rond en knobbelig, elk met een diameter van minder dan een halve millimeter. Schubben op de kop zijn ook bol, in tegenstelling tot de plaatachtige schubben van scincomorfe en anguimorfe hagedissen. Een deel van de schedel dat niet door schubben is bedekt, duidt op de aanwezigheid van het trommelvlies, de externe gehoorstructuur van hagedissen.
Liushusaurus is bekend van verschillende goed bewaarde fossielen die acht individuen vertegenwoordigen. Deze individuen variëren in leeftijd van bijna uitkomend tot volwassen. Alle exemplaren behouden het scheenbeen en kuitbeen van het onderbeen en de lengte van deze botten varieert van 3,62 tot 11,85 millimeter. Dit duidt op een breed scala aan ontogenetische variatie. Grote individuen hebben kleinere voeten in verhouding tot hun achterpoten dan kleine individuen, terwijl kleine individuen verhoudingsgewijs kortere voorpoten hebben ten opzichte van hun achterpoten.
Liushusaurus kan seksueel dimorf zijn geweest, aangezien er exemplaren zijn gevonden met mogelijke post-cloacale botten die erop zouden wijzen dat het mannetjes zijn. Deze botten worden gezien in sommige levende hagedissen zoals Gekkota. Exemplaren met deze botten zijn meestal de grootste individuen, wat suggereert dat mannetjes groter waren dan vrouwtjes.

## Fylogenie

Op basis van een fylogenetische analyse die samen met de eerste beschrijving werd uitgevoerd, is Liushusaurus nauw verwant aan de Scleroglossa, een groep die gekko's, skinken, wormhagedissen, varanen en slangen omvat. Het is echter geclassificeerd als een meer basaal lid van de clade Scincogekkonomorpha, die de Scleroglossa omvat en alle taxa die nauwer verwant zijn aan de Scleroglossa dan aan de Iguania. Dit omvat verschillende andere uitgestorven taxa, zoals Ardeosaurus en Bavarisaurus uit de Solnhofener kalksteen uit het Laat-Jura van Duitsland. Samen worden deze uitgestorven taxa beschouwd als een stam-Scleroglossa. Van al deze taxa is Liushusaurus het nauwst verwant aan de Scleroglossa, als zijnde het zustertaxon van de clade. De resultaten van de fylogenetische analyse waren echter onzeker vanwege de moeilijkheden bij het onderscheiden van stam-scleroglossa op basis van hun morfologie.
Hieronder is een cladogram aangepast van de fylogenetische analyse van Evans en Wang, 2010:
| Squamata | Iguania †Huehuecuetzpalli †Hoyalacerta  Scincogekkonomorpha  †Bavarisaurus †Eichstaettisaurus †Scandensia †Ardeosaurus †Yabeinosaurus †Liushusaurus Scleroglossa |

## Paleobiologie

Liushusaurus had waarschijnlijk een vergelijkbare levensstijl als de huidige gekko's uit Madagaskar van het geslacht Uroplatus of Afrikaanse cordylide hagedissen van het geslacht Platysaurus. Beide soorten hagedissen hebben afgeplatte lichamen. Net als levende hagedissen met deze lichaamsvorm, had Liushusaurus een relatief kort schouderblad en kort suprascapulair kraakbeen erboven. Het had ook lange ribben aan de achterkant die niet veel kromden. Liushusaurus kan qua uiterlijk meer lijken op de levende Chuckwalla (Sauromalus) van Noord-Amerika, die een breed in plaats van plat lichaam heeft.
Liushusaurus klom waarschijnlijk op ruwe oppervlakken zoals rotsen en vegetatie, geholpen door lange, scherpe klauwen, relatief symmetrische voeten, lange voorpoten en goed ontwikkelde schubben aan de onderkant van zijn tenen, tuberculaire plantaire digitale schubben genoemd. Het afgeplatte lichaam kan nuttig zijn geweest bij thermoregulatie, waardoor een groter oppervlak voor warmte van de zon kan worden bereikt tijdens het zonnebaden. Het kan er ook voor hebben gezorgd dat Liushusaurus in kleine spleten paste, zoals de levende Platysaurus. Als alternatief had de verlaagde lichaamsvorm Liushusaurus kunnen helpen bij het controleren van een val zoals bij de levende Leiolepis of vlinderagame. Het kan ook geholpen hebben om de omtrek van het lichaam te verhullen, zoals bij Uroplatus.
De kleine, kegelvormige tanden van Liushusaurus suggereren dat hij insecten en andere kleine ongewervelde dieren at. Veel soorten libellen zijn beschreven uit de Yixianformatie, evenals muggen, eendagsvliegen, kevers en vele andere insecten, en kunnen deel uitmaken van het dieet van Liushusaurus.

## Paleo-ecologie

Liushusaurus leefde samen met verschillende andere hagedissen, waarvan de meest voorkomende uit de Jehol-groep Yabeinosaurus en Dalinghosaurus zijn. Verscheidene andere geslachten zijn beschreven, meestal van juveniele exemplaren. Deze omvatten Jeholacerta, Liaoningolacerta en Xianglong. Jeholacerta is alleen bekend van een huidafdruk en verschillende schedelafdrukken, terwijl Liaoningolacerta is beschreven van een enkel exemplaar dat toebehoort aan een zeer jong individu. Xianglong is bekend van beter materiaal en langwerpige ribben geven aan dat het een zwevende hagedis was.
* ↑ Fossilworks: Liushusaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 08-10-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Liushusaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.