# Bunostegos

Bunostegos ('knobbelig [schedel] dak') is een geslacht van uitgestorven pareiasauride Parareptilia uit het Laat-Perm van de regio Agadez in Niger. De typesoort Bunostegos akokanensis werd in 2003 benoemd uit de Moradi-formatie. Het was een dier ter grootte van een koe met een kenmerkende schedel met grote benige bulten, vergelijkbaar met die van andere pareiasauriërs, maar veel groter. De soort lijkt te hebben geleefd in een woestijn in het centrum van het supercontinent Pangea.
Analyse van de beenderen van de ledematen (inclusief de scapulocoracoïde, opperarmbeen, spaakbeen, ellepijp, bekken en dijbeen) werd gepubliceerd in 2015 en onthulde dat Bunostegos rechtop liep op vier ledematen, met het lichaam boven de grond gehouden. Deze nieuwe informatie vormt een directe aanwijzing dat het de eerste tetrapode zou kunnen zijn met een volledig rechtopstaande gang.

## Ontdekking

Overblijfselen van Bunostegos werden in 2003 en 2006 ontdekt in de Moradiformatie nabij de stad Akokan.
De typesoort Bunostegos akokanensis werd in 2003 benoemd door de paleontologen Christian A. Sidor, David C. Blackburn en Boubé Gado. De geslachtsnaam betekent 'knobbelig dak' in het Grieks als verwijzing naar de benige bulten op zijn schedeldak en de soortaanduiding akokanensis verwijst naar de herkomst bij Akokan.
Bunostegos is momenteel bekend van verschillende schedels en postcraniale resten. Het holotype exemplaar MNN-MOR72, dat als basis diende voor de eerste beschrijving van Bunostegos, is een verweerde schedel zonder onderkaken. MNN-MOR86, een beter bewaarde schedel die ook de onderkaken mist, MNN-MOR28 een minder vervormde maar sterk verweerde schedel en MNN-MOR47 een gedeeltelijke schedel die het verhemelte en de hersenpan behoudt, dienden als basis voor een beschrijving uit 2013 van de schedelanatomie van Bunostegos.

## Beschrijving

Bunostegos heeft ongeveer de grootte van een moderne koe met een knobbelige schedel en benig plaatpantser op zijn rug. Zijn tanden laten zien dat het een herbivoor was. Hij leefde in een afgelegen woestijngebied van het supercontinent van Pangea, zo'n 260 miljoen jaar geleden. Het lijkt erop dat het thuisgebied een endemische fauna heeft gehad, in tegenstelling tot de rest van het supercontinent, waar soorten wijdverspreid waren. Hij valt vooral op door de grote benige knoppen op zijn kop, de grootste van alle bekende pareiasauriërs. Bij leven waren het waarschijnlijk met huid bedekte hoorns of ossiconen, botkernen, vergelijkbaar met die van moderne giraffen. Men denkt dat ze geen beschermende functie hebben gehad, maar ze waren waarschijnlijk puur voor de sier, wat misschien de herkenning tussen of binnen de soorten diende.
Bunostegos maakte mogelijk deel uit van een relictpopulatie die het uithield in het centrum van Pangea, geïsoleerd van andere, meer geavanceerde soorten door de hyperaride, zeer droge, omstandigheden waarin hij leefde. Hij is nauwer verwant aan oudere en meer basale pareiasauriërs. Het centrum van het supercontinent lijkt een zeer droge woestijn te zijn geweest, die populatie-uitwisselingen met buitengelegen gebieden verhinderde en Bunostegos in reproductieve isolatie hield. Slechts een paar miljoen jaar later stierven Bunostegos en de meeste andere pareiasauriërs echter uit tijdens de Perm-Trias-extinctie van 252 miljoen jaar geleden.
Het bewijs dat Bunostegos rechtop liep:
* Het schoudergewricht van de schoudergordel (scapulocoracoïde) waar het opperarmbeen tegen bewoog, is meer naar beneden en naar achteren gericht dan opzij zoals bij andere pareiasauriërs, waardoor een grotere verticale beweging mogelijk was.
* Het opperarmbeen past in een gespreide houding niet in het schoudergewricht.
* het ellebooggewricht maakt een afzettende beweging van voor naar achter mogelijk, zoals bij een rechtopstaand dier.
* Bijna verticale achterpoten waren gebruikelijk voor pareiasauriërs, maar Bunostegos was meer afgeleid door alle vier de ledematen verticaal te houden..

## Verwantschappen

Bunostegos behoort tot een groep reptielen die de pareiasauriërs worden genoemd, een groep grote herbivoren die tijdens de Perm-periode in een groot deel van Pangea leefde. De meest afgeleide pareiasauriërs zoals Elginia en Arganaceras hebben zeer versierde schedels met veel benige uitsteeksels. De schedel van Bunostegos is ook zwaar versierd, maar er wordt niet gedacht dat Bunostegos erg nauw verwant is aan afgeleide pareiasauriërs. In de eerste beschrijving beschouwden Sidor, Blackburn en Gado Bunostegos als hebbende een combinatie van basale en afgeleide pareiasaurische kenmerken. Een analyse van de evolutionaire verwantschappen van pareiasauriërs die in 2013 werd gepubliceerd, wees uit dat Bunostegos een van de meest basale taxa binnen Pareiasauria is, met basale kenmerken, zoals een groot aantal marginale tanden, die zijn positie in de evolutionaire boom tonen. Aangezien meer afgeleide pareiasauriërs dan Bunostegos geen zwaar versierde schedels hebben, is de versiering waarschijnlijk onafhankelijk geëvolueerd bij Bunostegos en bij geavanceerde pareiasauriërs. Hieronder is het cladogram van de studie uit 2013:
| Parareptilia | Millerettidae Procolophonia Owenetta Pareiasauromorpha Bashkyroleter bashkyricus Bashkyroleter mesensis Emeroleter Nycteroleter Rhipaeosaurus Macroleter Pareiasauria "Bradysaurus" seeleyi Bradysaurus baini Nochelesaurus Embrithosaurus Bunostegos Parasaurus Deltavjatia Velosauria Nanoparia Provelosaurus Pumiliopareia Anthodon Shansisaurus Shihtienfenia Pareiasuchus nasicornis Pareiasuchus peringueyi Arganaceras Elginia Obirkovia Pareiasaurus Sanchuansaurus Scutosaurus |

## Paleo-ecologie

Bunostegos maakte deel uit van een duidelijke paleofauna die bestond in wat nu Niger is tijdens het Laat-Perm. Andere paleofauna's van Gondwana zijn bekend uit het Karoo-bekken van Zuid-Afrika, het Luangwa-bekken van Zambia en het Ruhuhu-bekken van Tanzania. Deze fauna's lijken allemaal veel op elkaar, wat impliceert dat er weinig biogeografische barrières waren om fauna-uitwisselingen tussen deze bassins te voorkomen. Naast Bunostegos heeft de Moradiformatie fossielen opgeleverd van twee zeer basale temnospondyle 'amfibieën' (Saharastega en Nigerpeton) die meer gemeen hebben met temnospondylen uit het Carboon en het vroege Perm dan met hedendaagse vormen, en het ongewoon grote captorhinide reptiel Moradisaurus. De enige andere fossiele verzameling die overeenkomsten vertoont met de Moradi-verzameling is die van de Ikakernformatie in Marokko, die een laat-overlevende soort van de lepospondyle "amfibie" Diplocaulus, een niet nader genoemde grote captorhinide en de pareiasauriër Arganaceras omvat.
Studies van de sedimenten van de Moradiformatie tonen aan dat de regio extreem droog was tijdens het Laat-Perm, maar een ondiepe grondwaterspiegel had die het planten- en dierenleven kon ondersteunen. Klimaatmodellen van het Laat-Perm suggereren dat dit droge gebied zich uitstrekte over een groot deel van centraal Pangea. De Moradiformatie kan een toevluchtsoord zijn geweest voor veel tetrapoden die ooit eerder in het Perm divers waren, maar elders op het supercontinent waren vervangen door nieuwe tetrapode fauna's. De aanwezigheid van Bunostegos in de Moradiformatie ondersteunt deze hypothese omdat hij, als basale pareiasauriër, het meest lijkt op pareiasauriërs die leefden tijdens het Midden-Perm - enkele tientallen miljoenen jaren voordat hijzelf in het fossielenarchief voorkomt. Voorouders van Bunostegos maakten mogelijk deel uit van een lange "spooklijn", verborgen ontwikkelingslijn, die geïsoleerd leefde in het centrum van Pangea lang nadat andere basale pareiasauriërs waren uitgestorven.
* ↑ Bunostegos. www.reptileevolution.com. Geraadpleegd op 16-08-2022.
* ↑ Fossilworks: Bunostegos. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 16-08-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Bunostegos op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.