# Amphicoelias

Amphicoelias is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, dat tijdens het Late Jura (Tithonien-Kimmeridgien, ongeveer 150 miljoen jaar geleden) heeft geleefd in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
In het geslacht zijn in 1878 drie soorten benoemd: Amphicoelias altus, Amphicoelias latus en Amphicoelias fragillimus. A. fragillimus is vaak gezien als de grootste dinosauriër (en daarmee landdier) die ooit bestaan heeft. In 2018 werd dit het aparte geslacht Maraapunisaurus waarbij de geschatte grootte flink naar beneden werd bijgesteld. Het meeste dat in de literatuur over Amphicoelias te lezen valt, gaat in feite om Maraapunisaurus. De hernoeming is alleen geldig als A. fragillimus niet hetzelfde dier is als A. altus maar veel wetenschappers denken dat dit wel zo is.
Van alle drie de soorten is maar een klein aantal botten gevonden, in de directe omgeving van elkaar. Dat maakt het lastig om ze van elkaar en van andere dinosauriërs te onderscheiden. Het ging in ieder geval om forse, wellicht gigantische, dieren. Ze hadden ook een hoge rugkam. Het is omstreden tot welke deelgroep van de sauropoden ze precies behoorden maar in wat ruimere zin waren Amphicoelias altus en Amphicoelias fragillimus vermoedelijk Diplodocoidea. A. latus kan een synoniem geweest zijn van Camarasaurus waarvan ook botten op de vindplaats werden aangetroffen.

## Vondst en naamgeving

In Fremont County, Colorado, werden in 1877 door Aaron Ripley in Quarry XII botten gevonden van een grote sauropode. Ze werden opgegraven door verzamelaar Oramel William Lucas, de jongere broer van Ripleys echtgenote Lucy Lucas Ripley. De eerste botten van de sauropode werden op 21 oktober 1877 verzonden naar Dr Cope.
Het holotype van Amphicoelias altus werd op 10 december 1877 door paleontoloog Edward Drinker Cope voor de eerste keer beschreven. De beschrijving werd echter pas in 1878 gepubliceerd. Het bestaat uit twee ruggenwervels, vermoedelijk de zesde en tiende, een linker os pubis (schaambeen) en een rechterfemur (dijbeen). Cope gaf aan dat er "talrijke" verdere wervels op de vindplaats aanwezig waren maar daar wordt in latere publicaties geen melding meer van gemaakt. Cope benoemde ook een tweede soort, A. latus, "de brede" wegens de robuuste bouw, in hetzelfde artikel. Dat was gebaseerd op een rechterdijbeen en vier staartwervels. A. altus wordt meestal gezien als de typesoort van het geslacht. In 1878 beschreef Cope de wervel (en misschien een dijbeenfragment), holotype AMNH 5777, van een derde soort, die hij A. fragillimus noemde. De wervel was erg groot, maar ook in een erg slechte toestand. Lucas verpakte de wervel en stuurde hem naar Philadelphia.
Na Copes dood in 1897 werd zijn collectie verkocht aan het American Museum of Natural History. Het typespecimen van A. altus kreeg daar het inventarisnummer AMNH 5764 en dat van A. latus het nummer AMNH 5765. Het holotype van A. fragillimus bleek echter onvindbaar. Het enige dat bekend is van A. fragillimus, wordt zo beperkt tot een schets van Cope en zijn beschrijving ervan. Het is gesuggereerd dat de wervel is verpulverd tijdens de reis naar Philadelphia. Dat is echter onwaarschijnlijk omdat Cope de schets pas na ontvangst gemaakt kan hebben. Meer voor de hand ligt dat het stuk later is afgedankt. Omdat er aldus geen direct bewijs is voor het bestaan van A. fragillimus en Cope toentertijd een privéoorlog voerde — de zogenaamde Bone Wars — met collega Othniel Charles Marsh over de vraag wie de meest spectaculaire fossielen kon beschrijven, wordt tegenwoordig de echtheid ervan door sommige onderzoekers betwijfeld. Terwijl Cope nog leefde, werd er echter door niemand twijfel geuit, zelfs door de uiterst kritische Marsh niet.
Mocht de vondst echter authentiek zijn, dan was Amphicoelias fragillimus waarlijk gigantisch. Kenneth Carpenter schatte in 2006 de heuphoogte op 9,25 meter, zo hoog als een huis, en de lengte op 58 meter. Daarmee zou Amphicoelias fragillimus de grootste dinosauriër zijn die tot nu toe gevonden is en daarmee het grootste landdier. In 2018 benoemde Carpenter voor de soort het aparte geslacht Maraapunisaurus. Dat kan alleen geldig gebeuren als A. altus en A. fragillimus niet identiek zijn maar dat is wat veel paleontologen juist wel denken.
In 1919/1921 publiceerden Henry Fairfield Osborn en Charles Craig Mook een studie over de sauropode fossielen van het AMNH. Daarin stelden ze dat A. fragillimus een jonger synoniem was van Amphicoelias altus, een hypothese die sinds 1921 door veel onderzoekers aanvaard is. Ze hadden in de collectie van Cope nog wat beenderen gevonden waarvan ze dachten dat die bij het holotype van A. altus hoorden. Het ging om een linkerschoudergordel, een rechterellepijp, een onderste uiteinde van een dijbeen en een tand. Daarentegen bleek het dijbeen van A. latus zoek. Osborn en Craig meenden dat A. latus materiaal was van Camarasaurus supremus.
In 1996 werd aanvullend materiaal, van zowel de schedel als het postcraniaal skelet, van Amphicoelias gemeld. De identificatie berustte voornamelijk op de ronde dwarsdoorsnede van het dijbeen. Deze vondsten zijn daarna echter niet beschreven.
In 2007 stelde John Foster dat Diplodocus identiek was aan Amphicoelias. Indien dat klopt, heeft Amphicoelias prioriteit. Andere onderzoekers aanvaarden dit echter niet.
In 2010 werd door Harry Galiano and Raimund Albersdörfer nog een soort benoemd: Amphicoelias brontodiplodocus. De soortaanduiding verwijst naar het vermeende bezit van kenmerken die zowel bij Brontosaurus als bij Diplodocus voorkomen. De benoeming vond in september plaats in een artikel dat alleen elektronisch beschikbaar was. Dat maakt de naam een ongeldige nomen non rite publicatum. In december 2010 werd wel een gedrukte versie uitgegeven maar daarin werd de naam tussen aanhalingstekens alleen onder voorbehoud gegeven met de vermelding dat het niet in de bedoeling lag een taxonomisch geldige naam te publiceren. Een dergelijk voorbehoud maakt de naam ongeldig. Het "holotype" is DQ-BS, een gedeeltelijk skelet uit de Danagroeve, bij Ten Sleep, Washakie County, Wyoming. In de groeve zijn nog twee of drie zulke skeletten gevonden, van onvolgroeide dieren. Afgezien van de naamgevingsperikelen wordt deze soort door paleontologen meestal niet al te serieus genomen. De skeletten zijn commercieel geborgen en de pretentie dat ze een nog onbekende soort vertegenwoordigen drijft hun prijs op. Overigens gaat het om fossiel materiaal van hoge kwaliteit en ook grote wetenschappelijke waarde. In 2014 werd een van de skeletten, "Sleeping Beauty", verkocht naar Dubai. Ze werden toen gezien als exemplaren van Diplodocus longus, het materiaal van welke soort wel ondergebracht wordt bij Seismosaurus. Dat week overigens maar weinig af van de positie die het artikel uit 2010 innam: dat meende namelijk dat Diplodocus carnegii een jonger synoniem was van Amphicoelias altus en dat de genera Diplodocus, Eobrontosaurus en Suuwassea jongere synoniemen waren van het genus Amphicoelias. Dat leverde zelfs een vijfde soort op: Suuwassea emilieae werd hernoemd tot Amphicoelias emilieae. Ook die laatste soort is dus weer niet geldig.
In 2015 stelden John Forster en Carry Woodruff dat Amphicoelias een nomen oblitum was, een naam die ongeldig is omdat hij lange tijd niet is gebruikt. Dat zou het mogelijk maken Amphicoelias bij Diplodocus onder te brengen als een Diplodocus altus. Het probleem bij deze oplossing is dat de naam Amphicoelias wel degelijk gebruikt is. Bij een identiteit zou de naam Amphicoelias prioriteit hebben.
In 2015 stelden Tschopp en Mateus dat A. fragillimus een nomen dubium was, echter zonder exacte analyse: het oordeel was een excuus deze analyse niet uit te voeren.
In 2021 concludeerde een studie door Philip Mannion dat Amphicoelias altus toch een geldige soort was. Bij het holotype zou niet het linkerschaambeen maar het rechterschaambeen bewaard zijn. Het holotype zou van een volwassen exemplaar zijn.

### Etymologie

De geslachtsnaam Amphicoelias komt van het Grieks amphi, "aan beide kanten", en koilos, "hol", en betekent dus ongeveer "aan beide kanten hol", de toestand van de uiteinden van het wervellichaam. De soortaanduiding altus is Latijn voor "hoog", latus voor "breed" en fragillimus is het fout gespelde fragilissimus, "uiterst breekbaar".

## Beschrijving
### Grootte

A. altus was ongeveer vier meter hoog op de heup, twintig tot vijfentwintig meter lang en wellicht twintig ton zwaar. Het dijbeen van deze soort heeft een lengte van minstens 152 centimeter. Het is vrij slank of althans langwerpig wat op een wat lager gewicht dan twintig ton zou kunnen duiden. Cope gaf ook een dijbeenlengte voor A. latus: 140 centimeter.
A. fragillimus zou ongeveer veertig tot zestig meter lang geweest zijn en ongeveer 120 ton gewogen hebben. Deze getallen werden bereikt door extrapolatie vanuit het anderhalve meter hoge wervelfragment, waarbij de onbeschadigde hoogte op 2,7 meter geschat werd, en door een vergelijking met andere gelijkaardige sauropoden. In zijn oorspronkelijke rapport schatte Cope de hoogte van A. fragillimus door de hoogte van zijn, in feite niet gevonden, femur (bovenbeenbot) te schatten. Hij had gemerkt dat dit bot bij andere sauropoden, met name A. altus en Camarasaurus supremus, altijd dubbel zo hoog was als de hoogste dorsale wervel. Daarmee zou het femur van A. fragillimus ongeveer 3,7 meter hoog zijn.
In 1994 schatte Gregory S. Paul de lengte van het femur op 3,1 tot 4 meter, door de botten van Amphicoelias te vergelijken met die van Diplodocus, door hem gezien als een aan A. fragillimus verwante diplodocide.
In 2006 schatte Carpenter de lengte op achtenvijftig meter.
In 2014 stelde Carry Woodruff dat Cope een schrijffout had gemaakt, 1500 voor 1050, waardoor de lengte een derde te hoog zou zijn vermeld.
In 2018 schatte Carpenter de lengte op dertig tot tweeëndertig meter. Dat kwam voort uit zijn stelling dat A. fragillimus een lid was van de Rebbachisauridae waarvoor hij het aparte geslacht Maraapunisaurus benoemde.

### Onderscheidende kenmerken

Cope beklemtoonde sterk het amficoele karakter van de wervels, hol aan beide zijden. Volgens Cope toonden ook de staartwervels van A. latus de opvallende amficoele bouw. Marsh gaf al in 1881 de kritiek dat zulke wervels in de heupregio bij sauropoden algemeen zijn. Toch bleek dat achteraf wat ingewikkelder te liggen.
De analyse uit 2015 van Tschopp en Mateus vond geen zuivere autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, voor A. altus. Deze soort kon echter van de meeste diplodocide exemplaren, met uitzondering van specimen USNM 10865, onderscheiden worden door het bezit van een slank dijbeen. Van speciaal de Apatosaurinae wijkt de soort af door voorwaarts geplaatste parapofysen; door doornuitsteeksels die taps naar boven toelopen (slechts gedeeld met het holotype van Eobrontosaurus); en achterste gewrichtsuitsteeksels die vrijwel horizontaal staan zodat ze een brede hoek maken. De soort wijkt af van speciaal de Diplodocinae door de ronde, in plaats van afgeplatte, dwarsdoorsnede van het dijbeen. Dit laatste kenmerk wordt binnen de Diplodocoidea slechts gedeeld met specimen CM 566 en Dicraeosaurus. Verder zijn er nog drie kenmerken die slechts met een klein aantal diplodocine specimina gedeeld worden. De achterste ruggenwervels zijn amficoel, slechts gedeeld met specimen SMA 0087. De uitholling tussen de parapofyse en de richel tussen het wervellichaam en het zijuitsteeksel opent naar onderen toe en is relatief ondiep, slechts gedeeld met een specimen van Galeamopus, SMA 0011. Bij de achterste ruggenwervels zijn de bases van de wervelbogen langer dan breed, ook weer gedeeld met SMA 0011.
Het slanke dijbeen was al onderkend door Osborn en Mook. In 2004 stelde Paul Upchurch dat het naar achteren hellen van het doornuitsteeksel een autapomorfie was. In 2015 werd echter vastgesteld dat verschillende exemplaren binnen de Apatosaurinae en Diplodocinae dit kenmerk deelden.
In 2021 werden twee zuivere autapomorfieën vastgesteld. Bij de achterste ruggenwervels heeft het bovenste uiteinde van het doornuitsteeksel afgeronde zijuitsteeksels die de top niet taps doen toelopen en voortkomen uit een verbreding van de richels die van de zijuitsteeksels het doornuitsteeksel oplopen. De schacht van het dijbeen heeft een ronde dwarsdoorsnede. Daarbij is er een autapomorfie in verhouding tot de vermoedelijk nauwste verwanten, de Diplodocoidea. Het dijbeen is onderaan afgeschuind waarbij de buitenste onderste gewrichtsknobbel verder naar onderen uitsteekt dan de binnenste knobbel.

### Skelet

Bij de achterste ruggenwervels van A. altus, die van voren licht bol zijn en van achteren sterk hol, worden de centra doorboord door grote pleurocoelen in de vorm van liggende ovalen. Die bevinden zich op de bovenzijden van de wervellichamen. De pleurocoelen zijn diep, in het midden slechts gescheiden door een dun tussenschot. Deze uithollingen worden niet door verdere richels verdeeld, hoewel er in de voorste binnenhoek zich wel een richeltje bevindt. Het complexe systeem van richels heeft een structuur als bij de meeste diplodociden. Nabij de parapofyse, het voorste ribfacet, is op de basis van het voorste gewrichtsuitsteeksel de aanzet zichtbaar van een achterste richel naar het wervellichaam die naar achteren lijkt te versmelten met de achterste richel tussen het zijuitsteeksel en het wervellichaam. De voorste gewrichtsuitsteeksels worden verbonden door een zwak gevormde U-vormige richel. Van hun bases uit lopen richels de voorzijde van het doornuitsteeksel op en versmelten daar tot een enkele richel; onder hun samenvloeiing is er geen centrale lamina. Hetzelfde geldt voor de achterzijde van het doornuitsteeksel waarbij dan de richels uit de achterste gewrichtsuitsteeksels ontspruiten. Dit verschilt van de toestand bij Diplodocus en Apatosaurus die aan beide zijden centrale richels hebben over de volle lengte van de spina. Uithollingen aan de bovenste achterzijde van het doornuitsteeksel ontbreken, anders dan bij Diplodocidae. Bij de wellicht tiende wervel is zichtbaar dat de richel tussen het voorste gewrichtsuitsteeksel en het wervellichaam niet gevorkt is en aan de voorzijde niet uitgehold, anders dan bij Diplodocus, Apatosaurus en Supersaurus. De ondiepe uitholling tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en de achterste richel op de onderzijde van het zijuitsteeksel toont geen extra richeltje, anders dan typisch is voor Diplodocinae. De doornuitsteeksels van deze wervels staan vrijwel recht omhoog, sterk verschillend van de voorwaartse oriëntatie op de achterste rug van Diplodocus. De doornuitsteeksels zijn ook niet gevorkt, zelfs niet licht. Het doornuitsteeksel loopt naar boven niet taps toe boven de verbreding; hoogstens is het bovenvlak wat bol. In zijaanzicht is de bovenste verbreding driehoekig met de punt naar beneden gericht. Dit alles geeft het doornuitsteeksel een unieke vorm binnen de Sauropoda als geheel.
Het schaambeen is te slecht bewaard om veel informatie te verschaffen. Het is daardoor ook niet zeker van welke lichaamszijde het komt.
Het dijbeen heeft volgens de studie uit 2021 een oorspronkelijke lengte van zo'n 170 centimeter. Het mist een duidelijke bovenste zijbult. Een verticale linea intermuscularis cranialis aan de voorzijde ontbreekt; dat zou ook een onverwacht afgeleid kenmerk zijn geweest. Een grote vierde trochanter bevindt zich op de achterzijde. De ronde doorsnede, die afwijkt van de ovale doorsnede overdwars bij de meeste sauropoden, is geen gevolg van samendrukking. Over de volle lengte wijkt die niet meer dan 10% van een perfecte cirkel af. De doorsnede lijkt het gevolg van een versterking van voor naar achter van de schacht want die is in die dimensie opvallend robuust. De afschuining van het onderste dijbeen komt overeen met die van de Titanosauria maar wijkt af van Diplodocus waar juist de binnenste knobbel uitsteekt of Apatosaurus waar de lijn tussen beide knobbels haaks staat op de lengteas.

## Fylogenie

In 1878 plaatste Cope Amphicoelias in een eigen Amphicoeliidae. Die naam zou echter weinig navolging vinden. In 1919/1921 brachten Osborn en Mook Amphicoelias in de Diplodocidae onder. Die groep zou dan eigenlijk volgens de regels van de prioriteit de Amphicoeliidae moeten heten maar die consequentie werd niet getrokken. De positie in de Diplodocidae zou lange tijd als onproblematisch aanvaard worden. In de eenentwintigste eeuw echter vonden sommige cladistische analyses A. altus basaal in de Diplodocoidea. Bij zijn hernoeming van A. fragillimus tot Maraapunisaurus plaatste Carpenter dit geslacht in de Rebbachisauridae maar zonder exacte cladistische analyse. Hij nam toen ook aan dat A. altus een geheel andere positie had. Tschopp en Mateus hadden namelijk in een artikel uit 2015 met een zeer grondige analyse over vele specimina en kenmerken een positie basaal in de Diplodocidae gevonden. Ze wezen er wel op dat zulke uitkomsten zeer onzeker waren gezien het beperkte materiaal.
De positie van A. altus in de Diplodocidae volgens de studie van Tschopp en Mateus uit 2015.
| Diplodocidae | Amphicoelias altus  Apatosaurinae  Basale apatosaurine exemplaren Apatosaurus ajax Apatosaurus louisae Brontosaurus excelsus Brontosaurus yahnahpin (= Eobrontosaurus) Brontosaurus parvus (= Elosaurus)  Diplodocinae  Basale diplodocine exemplaren Tornieria africana Supersaurus lourinhanensis (= Dinheirosaurus) Supersaurus vivianae Leinkupal laticauda Galeamopus hayi Diplodocus carnegii Diplodocus hallorum Kaatedocus siberi Barosaurus lentus |
Omdat Carpenter geen exacte analyse uitvoerde, is het in principe mogelijk dat A. altus en A. fragillimus in een wel uitgevoerde analyse als zustersoorten zouden uitvallen, wat een sterk teken zou zijn dat het in feite om dezelfde soort gaat. Het zouden in beginsel ook beide rebbachisauriden kunnen zijn.
De studie uit 2021 beklemtoonde de onzekerheden, een gevolg van het beperkte materiaal. A. latus lijkt een lid van de Diplodocoidea te zijn geweest. Die kan buiten de Diplodocidae hebben gestaan maar het zou niet vreemd zijn als nieuwe informatie op een positie daarbinnen zou wijzen. In dat geval is het waarschijnlijker dat hij een verwant van Apatosaurus of Galeamopus was dan van Diplodocus.

## Habitat

Op het einde van de negentiende eeuw was de gedachte populair dat sauropoden in meren leefden waar ze sappige waterplanten aten. Op de meerbodem staand zouden ze met hun lange nek toch het wateroppervlak hebben kunnen bereiken om adem te halen. Als illustratie van deze hypothese maakte de schilder Charles Knight op basis van een schets door Cope voor het boek Strange Creatures of the Past in 1897 een tekening waarop een aantal individuen van Amphicoelias altus te zien is dat het in het water kennelijk best naar hun zin heeft. Het onderschrift stelt dat het dier zelfs te zwaar was om te zwemmen. Tegenwoordig wordt deze interpretatie door geen enkele professionele paleontoloog meer verdedigd. De waterdruk zou ademhalen op zo'n diepte onmogelijk hebben gemaakt en sauropoden zijn sterk gespecialiseerd om op het land te lopen — wat overigens niet uitsluit dat ze weleens een poel opzochten. Ze zouden inderdaad problemen gehad kunnen hebben met zwemmen maar dan omdat ze juist te licht waren en met hun hoge romp dreigden te kapseizen. Hun gebit is weliswaar niet in staat om te kauwen maar er zijn andere plausibele methoden om hard plantenmateriaal te verwerken.
In zijn revaluatie van 2006 onderzocht Carpenter de paleobiologie van gigantische sauropoden, waaronder Amphicoelias, en keek ook naar de vraag waarom deze groep zo'n grootte bereikte. Hij wees op het feit dat de gigantische grootten al vroeg in hun evolutie bereikt werden, met erg grote soorten al gekend uit het late Trias en besloot dat de evolutionaire druk die grote grootten veroorzaakte al vroeg in hun evolutie aanwezig moest zijn. Carpenter citeerde meerdere studies van grote plantenetende zoogdieren, zoals olifanten en neushoorns, die aantoonden dat een grote grootte in planteneters leidt tot een grotere efficiëntie bij de voedselvertering. Omdat grote dieren langere spijsverteringsstelsels hebben, wordt het voedsel veel langer verteerd en kunnen ze overleven op een lagere kwaliteit voedsel. Dit is vooral waar bij dieren met een grote hoeveelheid 'fermentatiekamers' in hun spijsverteringskanaal die microben toestaan om zich op te hopen en plantenmateriaal te fermenteren, waardoor het verteringsproces geholpen wordt. Door hun evolutionaire geschiedenis heen werden sauropoden voornamelijk gevonden in omgevingen met een droog seizoen, met een overeenkomstige daling in de kwaliteit van het voedsel tijdens dat seizoen. De habitat van Amphicoelias was in essentie een savanne, gelijkaardig aan de droge omgevingen waarin moderne grote herbivoren leven, wat het idee ondersteunt dat de slechte kwaliteit van het voedsel in deze gebieden de evolutie van grote herbivoren bevoordeelt. Carpenter meent dat andere voordelen van een grote grootte, zoals een relatieve immuniteit voor roofdieren, lager energieverbruik en een langere levensduur, waarschijnlijk secundaire voordelen zijn.
De omgeving van de Morrisonformatie, waarin Amphicoelias leefde, zou geleken hebben op een moderne savanne, maar omdat gras niet verscheen tot het late Krijt waren varens waarschijnlijk de dominante planten en hoofdzakelijke bron van voedsel. Hoewel Engelmann et al. (2004) varens als voedselbron voor grote sauropoden hadden uitgesloten vanwege hun lage calorische waarde, meent Carpenter dat het spijsverteringsstelsel van deze dieren, aangepast om voedsel van lage kwaliteit aan te kunnen, de consumptie van varens toelaat als een hoofdbron van voedsel. Carpenter merkte ook op dat de af en toe voorkomende, grote versteende houtblokken wijzen op het voorkomen van twintig tot dertig meter hoge bomen, wat de vergelijking met een savanne lijkt tegen te spreken. De bomen zijn echter zeldzaam en aangezien grote bomen meer water nodig hebben dan de savanne over het algemeen kan leveren, kwamen ze waarschijnlijk voor in smalle stroken of 'galerijbossen' langs rivieren en ravijnen waar water zich verzamelde. Carpenter speculeert dat grote herbivoren zoals Amphicoelias misschien de schaduw van deze kleine bossen gebruikten om overdag koel te blijven en het grootste deel van hun eten 's nachts op de open savanne deden.
In 2021 werd veel aandacht besteed aan het vraagstuk of er wel zoveel sauropodensoorten in de Morrison konden leven en of dit geen aanwijzing was dat A. altus een synoniem was van Diplodocus. Er zijn er vierentwintig benoemd. Er werd op gewezen dat de formatie zeven miljoen jaar besloeg en deze soorten vaak niet werkelijk gelijktijdig voorkwamen. De formatie zou te verdelen zijn in zes opeenvolgende biozones. Aparte zones tonen een maximum van vijf soorten. Er werd geschat dat een gebied zo groot als de Morrison wel vijf miljoen sauropode individuen kon voeden. Dat zou ruimte genoeg hebben geboden voor allerlei verschillende niches.