# Dicynodontia

De Dicynodontia zijn een groep van uitgestorven Therapsida en omvatten een groot aantal uitgestorven plantenetende vormen uit het Laat-Perm en Trias. Aan het einde van het Trias stierf de groep grotendeels uit door de opkomst van de dinosauriërs.

## Naamgeving en definitie

In 1859 benoemde Richard Owen een infraorde Dicynodontia, de 'tweehondtanders'. In 1861 zou hij deze overigens de rang geven van familie. De naam verwees naar het geslacht Dicynodon en daarmee indirect naar de typerende dubbele slagtanden in de bovenkaken. In 1876 stelde Owen voor de naam te vervangen door Bidentalia omdat ingenieur Andrew Geddes Bain bij zijn eerste beschrijving van leden van de groep uit 1845 ze 'bidentals' had genoemd. Die naam is echter niet aangeslagen.
In 1999 definieerde Sean Patrick Modesto een klade, monofyletische afstammingsgroep, Dicynodontia als de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Eodicynodon en Kannemeyeria; en al zijn afstammelingen.

## Evolutie

De Dicynodontia waren plantenetende Therapsida die ruim zestig miljoen jaar op de wereld rondliepen, van het begin van het middelste Perm tot het eind van het Trias. Tijdens die periode waren het de meest succesvolle Synapsida. De Dicynodontia moeten zich al vroeg binnen de Anomodontia afgesplitst hebben. Als meest basale vorm wordt meestal Eodicynodon gevonden — volgens de definitie uit 1999 is hij dat zelfs vrijwel per definitie tenzij Kannemeyeria het basaalst zou zijn.
De Dicynodontia evolueerden in honderden verschillende soorten – in grootte variërend van een hedendaagse mol tot een olifant – die vrijwel allemaal in het bezit waren van een relatief grote kop, twee naar beneden gerichte slagtanden en een schildpadachtige hoornsnavel. De voorpoten waren, ongeveer als bij hagedissen, meer gespreid, maar de achterpoten stonden net als bij zoogdieren recht onder het lichaam. De Dicynodontia hadden een wereldwijde verspreiding en ongeveer 250 miljoen jaar geleden waren ze de meest voorkomende Amniota op Aarde. Toen kregen ze echter zware klappen in de Perm-Trias-massa-extinctie die het grootste deel van het leven op de planeet uitroeide. Sommige soorten overleefden het uitsterven echter. In het begin van het Trias was de dicynodontiër Lystrosaurus op alle continenten het talrijkste dier. Daarna ondervonden de Dicynodontia echter concurrentie van Archosauromorpha. Ze reageerden daarop door hun lichaamsmassa te laten toenemen. Sommige Dicynodontia werden zo groot als neushoorns, terwijl Lisowicia zelfs zo groot als een olifant was. Aan het einde van het Trias, rond de 210 miljoen jaar geleden, verdwenen de Dicynodontia uit de aardlagen, om plaats te maken voor de dinosauriërs, zoals grote plantenetende Sauropodomorpha.

### Dicynodontia uit het Krijt?

Misschien stierven de Dicynodontia echter niet helemaal uit aan het eind van het Trias. In 2003 meldden Australische paleontologen van de Monash University in Brisbane de resten van een veertig centimeter lange schedel van een vermoedelijke dicynodont te hebben gevonden in de collecties van het Queensland Museum. De schedel is afkomstig uit 105 miljoen jaar oud gesteente nabij Hughenden, Queensland. De dicynodont was waarschijnlijk twee meter lang en een meter hoog. Wellicht is het een afstammeling van Kannemeyeria, een geslacht dat tijdens het Vroeg-Trias in Australië heeft geleefd. De vondst zou betekenen dat de Dicynodontia niet aan het einde van het Trias zijn uitgestorven, zoals altijd werd gedacht, maar dus veel langer hebben geleefd. Volgens de paleontologen wisten de Dicynodontia door geografische isolatie in Australië te overleven: in het Mesozoïcum lag Australië in een afgezonderde uithoek van het zuidelijke supercontinent Gondwana, zodat Dicynodontia er zonder veel bedreiging door andere diersoorten hebben voortgeleefd. Hetzelfde geldt overigens voor een groep op krokodillen lijkende 'amfibieën', de Temnospondyli. Ook deze groep werd verondersteld volledig te zijn uitgestorven aan het einde van het Trias, totdat fossielen van meerdere soorten uit het Vroeg-Krijt in Australië werden opgegraven. Een van de gevonden soorten was de vijf meter lange Koolasuchus. Ook de dwergallosaurus bleek in Australië te overleven.
De meeste paleontologen staan echter skeptisch tegenover de vondst. De gevonden resten zijn heel beperkt en leveren dus geen dwingend bewijs op. Het is in 2010 door Federico Agnolín geopperd dat de resten konden toebehoren aan een of ander lid van de Crocodylomorpha met een afwijkende tandvorm. Ook is het mogelijk dat het fossiel fout gedateerd is.

## Beschrijving

In lichaamsbouw zijn de Dicynodontia zeer gevarieerd. Ze delen echter bepaalde nieuwe kenmerken, hun synapomorfieën. Verschillende daarvan zijn geopperd. De voortanden ontbreken. De voorste tanden van de onderkaken ontbreken. Er is een uitsteeksel voor de slagtand. De interne vleugel van de praemaxilla heeft een richel aan de achterste binnenrand die naar voren uitloopt in een breder vlak. Het verhemeltebeen heeft aan de kant van het verhemelte een ronde zwelling die vermoedelijk bedekt was met een hoornlaag om te kauwen. Er bevindt zich een bult op de gezamenlijke middenlijn van de neusbeenderen. Het squamosum heeft een inkeping in de bovenste zijkant. Tussen de pterygoïden bevindt zich een tamelijk lange opening die niet het niveau bereikt van de bulten van de verhemeltebeenderen. Vóór de bult van het verhemeltebeen bevindt zich aan de zijkant een opening in het verhemelte.
Latere Dicynodontia konden die kenmerken weer verliezen en verwierven natuurlijk hun eigen kenmerken. Voor afgeleide dicynodontiërs is het bijvoorbeeld typerend dat ze ook alle tanden achter de slagtanden verliezen. Daarnaast hebben zulke vormen vaak ook geen tanden in de onderkaken meer. Bij Eodicynodon waren zulke achterste tanden al kleiner. Endothiodon had meervoudige tandrijen per zijde.

## Fylogenie

Owen benoemde de Dicynodontia in 1859 als een van de groepen van de Anomodontia, namelijk die welke Dicynodon en Ptychognathus omvatte. De andere anomodontische infraorden waren de Gnathodontia, voor Rhynchosaurus, welke nu de Rhynchosauria zijn en begrepen worden in het geheel niet nauw verwante leden van de Archosauromorpha te vertegenwoordigen, en de Cryptodontia, welke Oudenodon omvatten en buiten de Dicynodontia gehouden werden wegens een gebrek aan slagtanden. Tegenwoordig worden die ook gezien als Dicynodontia, wat Thomas Henry Huxley tot het alomvattende begrip maakte.
Binnen de Dicynodontia zijn verschillende deelgroepen benoemd zoals de volgende opsomming toont.
Clade Dicynodontia
* Eodicynodontidae
* Endothiodontidae
* Diictodontidae
* Robertidae
* Cistecephalidae
* Oudenodontidae
* Lystrosauridae
* Aulacocephalodontidae
* Kannemeyeriidae
* Dicynodontidae
De Dicynodontia staan in de Anomodontia. Hun zustersoort is Galeops in de anomodontische Chainosauria.
De interne fylogenie van de Dicynodontia is zeer complex wegens de vele gevonden soorten. Hoewel het aantal erkende taxa de laatste jaren sterk is verminderd — onderzoekers als Robert Broom hadden vaak op grond van geringe afwijkingen of beschadigingen van een fossiel al een aparte soort benoemd — blijven de stambomen ingewikkeld zoals getoond door een kladogram op grond van een studie uit 2010, dat voornamelijk de soorten uit het Perm laat zien; de Kannemeyeriiformes is de groep die tijdens het Trias dominant was:
| Dicynodontia | Eodicynodon Colobodectes Lanthanostegus  Pylaecephalidae  Robertia Diictodon Prosictodon Chelydontops Endothiodon Pristerodon  Emydopoidea  Emydops Myosaurus  Kingoriidae  Dicynodontoides Kombuisia  Cistecephalidae  Cistecephalus Cistecephaloides Kawingasaurus  Pristerodontia  Interpresosaurus Elph Rhachiocephalus  Cryptodontidae  Oudenodon Tropidostoma Australobarbarus  Geikiidae   Dicynodontoidea |

## Levenswijze

De Dicynodontia waren planteneters. Vermoedelijk zochten ze hun voedsel dicht bij de grond. Ze hebben geen lange nek of verlengde voorpoten om hogere plantenlagen te bereiken. Het is wel gedacht dat de lange hoektanden gebruikt werden om wortels op te graven of hele wortelstelsels uit de grond te trekken. Planten konden afgebeten worden door de snavel, aangedreven door de krachtige sluitspieren die aangehecht waren aan de enorme slaapvenster van de achterste schedel. De beweging in de lengterichting van de onderkaken kon het voedsel geplet hebben tegen de hoornbulten op het verhemelte. De tanden, voor zover nog aanwezig, speelden een kleinere rol in het verwerken van het voedsel. In de grote buikholte werd het voedsel verder verteerd door bacteriën.
Het is omstreden hoe hoog de stofwisseling was van de Dicynodontia. Kleinere soorten en jongen moeten moeite gehad hebben voldoende energierijk voedsel te vinden om hun lichaamstemperatuur op peil te houden. Bij grote soorten beschermde de lichaamsmassa tegen afkoeling en ze hoefden dus niet echt endotherm te zijn. Er zijn echter ook redenen om te denken dat ze toch warmbloedig waren als moderne zoogdieren. Een hoog energieverbruik beroofde concurrenten van voedsel. De roofdieren waardoor ze bejaagd werden, de Gorgonopsia, waren vermoedelijk warmbloedig en dus was het gevaarlijk het risico te lopen al te lethargisch te worden bij koud weer of in de nacht. Een direct bewijs voor warmbloedigheid wordt gevonden in hun botstructuur die wijst op een snelle groei die niet haalbaar was voor een koudbloedig dier. Van Gorgonopsia zijn ook coprolieten bekend die vol zitten met haren. Die moeten afkomstig geweest zijn van hun belangrijkste prooidieren: de Dicynodontia. Dieren met een vacht waren hoogstwaarschijnlijk warmbloedig.
Het is de vraag hoe de Dicynodontia zich tegen roofdieren beschermden. Het lijken geen al te snelle renners geweest te zijn dus wellicht gingen ze bij voorkeur het gevecht aan. Bij grote soorten moeten de slagtanden vervaarlijke wapens geweest zijn. Anders dan bij moderne olifanten of de Sauropoda waren de voorpoten van de Dicynodontia niet graviportaal. Ze ondersteunden het lichaam niet verticaal, voornamelijk op de botten rustend, maar gespreid, gebruikmakend van een krachtige musculatuur. De zwaar gespierde voorpoten moeten in staat geweest zijn de slagtanden met snelle uitslaande bewegingen in een aanvaller te drijven. Daarnaast kon de snavel dodelijke wonden toebrengen.
Literatuur
* R. Owen, 1859, "On the orders of fossil and recent Reptilia and their distribution in time". Report of the British Association for the Advancement of Science, 29: 153-166
* R. Owen. 1861. Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Second Edition. Adam and Charles Black, Edinburgh 463 pp
* MODESTO, S. & RUBIDGE, B.S. & WELMAN, J. 1999. "The most basal anomodont therapsid and the primacy of Gondwana in the evolution of the anomodonts". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 266: 331-337
* Thulborn, T. & Turner, S. 2003. "The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270(1518): 985–993
* Agnolin, F.L.; Ezcurra, M.D.; Pais, D.F. & Salisbury, S.W. 2010. "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities". Journal of Systematic Palaeontology. 8(2): 257–300
* Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K. & Niedźwiedzki, Grzegorz, 2016, "Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia", Lethaia 49(4): 455–477
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Dicynodont op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.