# Androdioecie

Androdioecie is een seksueel reproductie systeem gekenmerkt door het naast elkaar bestaan van mannen en hermafrodieten. Androdioecie is zeldzaam in vergelijking met de andere belangrijke reproductieve systemen: dioecie, gynodioecie (hermafrodieten en vrouwen) en hermafroditisme.
De fitness voor het ontstaan en het aanwezig blijven van androdioecie is theoretisch zeer onwaarschijnlijk, waardoor lang werd gedacht dat het niet bestond. Vooral omdat mannen en tweeslachtigen dezelfde fitness moeten hebben, met andere woorden hetzelfde aantal nakomelingen, om in stand te blijven. Mannetjes echter krijgen alleen nakomelingen doordat ze de eieren bevruchten van de tweeslachtigen, terwijl de tweeslachtigen zowel nakomelingen krijgen door het zelfbevruchten van hun eieren of door het bevruchten van de eieren van andere tweeslachtigen. Hierdoor moeten de mannen twee keer zoveel eieren bevruchten als de tweeslachtigen.
Androdioecie kan evolueren van tweeslachtige voorouders door de invasie van tweeslachtigen of van tweeslachtige voorouders door de invasie van mannen. De voorouderlijke staat is belangrijk vanwege de omstandigheden waaronder androdioecie kan evolueren aanzienlijk verschillen.

## Planten

Bij planten bestaat een androdioecenische populatie uit mannelijk bloeiende planten en tweeslachtig (hermafrodiete) bloeiende planten.
Het eerste duidelijke bewijs van androdioecie bij planten werd in 1990 gepubliceerd. Een van de bekendste voorbeelden is kropaar. Deze soort komt voort uit de tweeslachtige zustersoort Datisca cannabina of uit een gemeenschappelijke voorouder. Bij kropaar wordt de tweeslachtigheid bepaald door twee gekoppelde dominante allelen, mannelijke individuën zijn dubbel recessief homozygoot. De mannelijk bloeiende planten van deze windbestuivende soort produceren drie keer zoveel stuifmeel als de tweeslachtige planten. Het aandeel kruisbestuiving bij kropaar is meer dan 60% van de totale bestuiving. Bij tweeslachtigheid leidt zelfbevruchting bij kruisbestuivende soorten tot inteeltdepressie.
Het tweede duidelijk bevestigde geval is de knikkende steenbreek. Deze wijdverbreide soort vermeerdert zich voornamelijk door apomixis met broedbolletjes in de bovenste bladoksels. Veel populaties bloeien helemaal niet. In het Noord-Zweedse Abisko bestaan echter androdiocenische populaties, waarbij mannelijke planten overheersen. In subpopulaties zijn er soms helemaal geen tweeslachtige planten. Mannelijke planten produceren meer broedbolletjes dan de tweeslachtige planten. Bovendien zijn de tweeslachtige planten volledig zelfsteriel. Androdioecie leidt hier niet tot meer uitkruising. Integendeel, de overwegend aseksueel voortplantende mannelijke individuen hebben het voordeel, dat ze geen vrouwelijke structuren hoeven te vormen en zich toch seksueel kunnen voortplanten door stuifmeeloverdracht.
Bij sommige tropische fruitbomen, zoals ramboetan, komt ook androdioecie voor. Deze en andere soorten met tweeslachtige bloemen zijn echter functioneel tweehuizig, omdat het stuifmeel van de tweeslachtige bloemen vaak steriel is. Dit is ook aangetoond voor negen Australische nachtschade soorten, die morfologisch androdiocenisch zijn, maar functioneel tweehuizig.
Verder komt androdioecie waarschijnlijk alleen voor door cytogenetische toevallige veranderingen, zoals bij sommige populaties van tuinbingelkruid, of als gevolg van een aantasting door ziekteverwekkers, zoals bij de dagkoekoeksbloem.

## Dieren

Bij dieren wordt androdioecie beschouwd als een belangrijke springplank in de overgang van dioecie naar hermafroditisme en vice versa. Het komt onder andere voor bij de rondworm Caenorhabditis elegans.

## Androdiocenische soorten

Er zijn 115 androdiocenische diersoorten en ongeveer 50 androdiocenische plantensoorten bekend, zoals:

### Anthozoa (Bloemdieren)

* Goniastra australensis
* Stylophora pistillata

### Rondwormen

Rhabditidae (Order Rhabditida)
* Caenorhabditis briggsae
* Caenorhabditis elegans
* Caenorhabditis sp. 11
* Oscheius myriophila
* Oscheius dolchura
* Oscheius tipulae
* Oscheius guentheri
* Rhabditis rainai
* Rhabditis sp. (AF5)
* Rhabdias nigrovenosum
* Rhabdias rubrovenosa
* Rhabdias ranae
* Entomelas entomelas
Diplogastridae (Order Rhabditida)
* Allodiplogaster sudhausi
* Diplogasteroides magnus
* Levipalatum texanum
* Pristionchus boliviae
* Pristionchus fissidentatus
* Pristionchus maupasi
* Pristionchus mayeri
* Pristionchus pacificus
* Pristionchus triformis
* Sudhausia aristotokia
* Sudhausia crassa
Steinernematidae (Order Rhabditida)
* Steinernema hermaphroditum
Allanotnematidae (Order Rhabditida)
* Allantonema mirabile
* Bradynema rigidum
Dorylaimida
* Dorylaimus liratus

### Nemertea (Snoerwormen)

* Prostoma eilhardi

### Arthropoda

Laevicaudata
* Eulimnadia texana
* Eulimnadia africana
* Eulimnadia agassizii
* Eulimnadia antlei
* Eulimnadia braueriana
* Eulimnadia brasiliensis
* Eulimnadia colombiensis
* Eulimnadia cylondrova
* Eulimnadia dahli
* Eulimnadia diversa
* Eulimnadia feriensis
* Eulimnadia follisimilis
* Eulimnadia thompsoni
* Eulimnadia sp. A
* Eulimnadia sp. B
* Eulimnadia sp. C
Kopschildkreeftjes
* Triops cancriformis
* Triops newberryi
* Triops longicaudatus
Rankpootkreeften
* Paralepas klepalae
* Paralepas xenophorae
* Koleolepas avis
* Koleolepas tinkeri
* Ibla quadrivalvis
* Ibla cumingii
* Ibla idiotica
* Ibla segmentata
* Calantica studeri
* Calantica siemensi
* Calantica spinosa
* Calantica villosa
* Arcoscalpellum sp.
* Euscalpellum squamuliferum
* Scalpellum peronii
* Scalpellum scalpellum
* Scalpellum vulgare
* Scillaelepas arnaudi
* Scillaelepas bocquetae
* Scillaelepas calyculacilla
* Scillaelepas falcate
* Scillaelepas fosteri
* Smilium hastatum
* Smilium peronii
* Chelonibia patula
* Chelonibia testudinaria
* Bathylasma alearum
* Bathylasma corolliforme
* Conopea galeata
* Conopea calceola
* Conopea merrilli
* Solidobalanus masignotus
* Tetrapachylasma trigonum
* Megalasma striatum
* Octolasmis warwickii
Lysmata
* Lysmata wurdemanni
* Lysmata amboinensis
* Lysmata californica
* Lysmata bahia
* Lysmata intermedia
* Lysmata grabhami
* Lysmata seticaudata
* Lysmata nilita
* Lysmata hochi
* Lysmata nayaritensis
* Lysmata rafa
* Lysmata boggessi
* Lysmata ankeri
* Lysmata pederseni
* Lysmata debelius
* Lysmata galapaguensis
* Lysmata cf. trisetacea
Insecten
* Icerya bimaculata
* Icerya purchasi
* Crypticerya zeteki

### Annelida (Ringwormen)

* Salvatoria clavata
* Ophryotrocha gracilis
* Ophryotrocha hartmanni
* Ophryotrocha diadema
* Ophryotrocha bacci
* Ophryotrocha maculata
* Ophryotrocha socialis

### Chordata

* Kryptolebias marmoratus
* Serranus fasciatus
* Serranus baldwini

### Planten

* Acer sp. (Esdoorn)
* Castilla elastica
* Culcita macrocarpa
* Dactylis glomerata
* Fraxinus lanuginosa
* Fraxinus ornus
* Fuchsia microphylla
* Gagea serotina
* Mercurialis annua (Tuinbingelkruid)
* Neobuxbaumia mezcalaensis
* Nephelium lappaceum (Rambutan)
* Panax trifolius (Ginseng)
* Oxalis suksdorfii
* Phillyrea angustifolia
* Phillyrea latifolia
* Ricinocarpus pinifolius
* Sagittaria lancifolia (sub-androdioecie)
* Saxifraga cernua
* Schizopepon bryoniaefolius
* Spinifex littoreus
* Ulmus minor
Bronnen
* A. J. Richards: Plant Breeding Systems. Chapman & Hall, London 1997, S. 332–334. ISBN 0-412-57440-3.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Androdioecy op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
Voetnoten
* ↑ Pannell, JR. (2002). The evolution and maintenance of androdioecy. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 397–425. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150419.
* ↑ Charlesworth, D (1984). Androdioecy and the evolution of dioecy. Biological Journal of the Linnean Society 22 (4): 333–348. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1984.tb01683.x.
* ↑ Darwin C. 1877. The different forms of flowers and plants of the same species. New York: Appleton.
* ↑ Lloyd, DG (1975). The maintenance of gynodioecy and androdioecy in angiosperms. Genetica 45 (3): 325–339. DOI: 10.1007/bf01508307.
* ↑ Charlesworth, B, Charlesworth, D (1978). A Model for the Evolution of Dioecy and Gynodioecy. The American Naturalist 112 (988): 975–997. DOI: 10.1086/283342.
* ↑ (december 1993). Serotonin-deficient mutants and male mating behavior in the nematode Caenorhabditis elegans. The Journal of Neuroscience 13 (12): 5407–17. PMID 8254383. DOI: 10.1523/jneurosci.13-12-05407.1993. Gearchiveerd van origineel op 8 maart 2021.
* 1 2 Weeks, SC (2012). The role of androdioecy and gynodioecy in mediating evolutionary transitions between dioecy and hermaphroditism in the Animalia. Evolution 66 (12): 3670–3686. PMID 23206127. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2012.01714.x.
* ↑ Weeks, SC, Benvenuto, C, Reed, SK (2006). When males and hermaphrodites coexist: a review of androdioecy in animals. Integrative and Comparative Biology 46 (4): 449–464. PMID 21672757. DOI: 10.1093/icb/icj048.
* ↑ Stewart, AD, Phillips, PC (2002). Selection and maintenance of androdioecy in Caenorhabditis elegans. Genetics 160 (3): 975–982.
* ↑ Fürst von Lieven A (2008). Koerneria sudhausi n. sp. (Nematoda: Diplogastridae); a hermaphroditic diplogastrid with an egg shell formed by zygote and uterine components. Nematology 10 (1): 27–45. DOI: 10.1163/156854108783360087.
* ↑ (2001). Redescription of Diplogasteroides nasuensis Takaki, 1941 and D. magnus Völk, 1950 (Nematoda: Diplogastrina) associated with Scarabaeidae (Coleoptera). Nematology 3 (8): 817–832. DOI: 10.1163/156854101753625317.
* ↑ (2014). Levipalatum texanum n. gen., n. sp. (Nematoda: Diplogastridae), an androdioecious species from the south-eastern USA. Nematology 16 (6): 695–709. DOI: 10.1163/15685411-00002798.
* 1 2 (2013). Two androdioecious and one dioecious new species of Pristionchus (Nematoda: Diplogastridae): new reference points for the evolution of reproductive mode. Journal of Nematology 45 (3): 172–194. PMID 24115783. PMC 3792836.
* ↑ (2012). Two new species of Pristionchus (Rhabditida: Diplogastridae): P. fissidentatus n. sp. from Nepal and La Réunion Island and P. elegans n. sp. from Japan. Journal of Nematology 44 (1): 80–91. PMID 23483847. PMC 3593256.
* ↑ Potts FA (1908). Sexual phenomena in the free-living nematodes. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society 14: 373–375.
* ↑ (2013). Three new species of Pristionchus (Nematoda: Diplogastridae) show morphological divergence through evolutionary intermediates of a novel feeding-structure polymorphism. Zoological Journal of the Linnean Society 168 (4): 671–698. DOI: 10.1111/zoj.12041.
* 1 2 (2013). Sudhausia aristotokia n. gen., n. sp. and S. crassa n. gen., n. sp. (Nematoda: Diplogastridae): viviparous new species with precocious gonad development. Nematology 15 (8): 1001–1020. DOI: 10.1163/15685411-00002738.
* ↑ Vicky G. Hollenbeck, Stephen C. Weeks, William R. Gould (2002). Maintenance of androdioecy in the freshwater shrimp Eulimnadia texana: sexual encounter rates and outcrossing success. Behavioral Ecology 13 (4): 561–570. DOI: 10.1093/beheco/13.4.561.
* ↑ Zierold, T, Hanfling, B, Gómez, A (2007). Recent evolution of alternative reproductive modes in the'living fossil'Triops cancriformis. BMC Evolutionary Biology 7 (1). PMID 17854482. PMC 2075510. DOI: 10.1186/1471-2148-7-161.
* ↑ Crisp, DJ (1983). Chelonobia patula (Ranzani), a pointer to the evolution of the complemental male. Marine Biology Letters 4: 281–294.
* ↑ Zardus, JD, Hadfield, MG (2004). Larval Development and Complemental Males in Chelonibia testudinaria, a Barnacle Commensal with Sea Turtles. Journal of Crustacean Biology 24 (3): 409–421. DOI: 10.1651/c-2476.
* ↑ Foster, BA (1983). Complemental males in the barnacle Bathylasma alearum (cirripedia, pachylasmatidae). Mem. Aus. Mus 18 (12): 133–140. DOI: 10.3853/j.0067-1967.18.1984.379.
* 1 2 3 McLaughlin, PA, Henry, DP (1972). Comparative Morphology of Complemental Males in Four Species of Balanus (Cirripedia Thoracica). Crustaceana 22 (1): 13–30. DOI: 10.1163/156854072x00642.
* ↑ Henry, DP, McLaughlin, PA (1967). A Revision of the Subgenus Solidobalanus Hoek (Cirripedia Thoracica) including a Description of a New Species with Complemental Males. Crustaceana 12 (1): 43–58. DOI: 10.1163/156854067x00693.
* ↑ Yusa, Y, Takemura, M, Miyazaki, K, Watanabe, T, Yamato, S (2010). Dwarf Males of Octolasmis warwickii (Cirripedia: Thoracica): The First Example of Coexistence of Males and Hermaphrodites in the Suborder Lepadomorpha. The Biological Bulletin 218 (3): 259–265. DOI: 10.1086/bblv218n3p259.
* ↑ Mackiewicz (2006). Extensive outcrossing and androdioecy in a vertebrate species that otherwise reproduces as a self-fertilizing hermaphrodite. Proc Natl Acad Sci USA 103 (26): 9924–9928. PMID 16785430. PMC 1502555. DOI: 10.1073/pnas.0603847103.
* ↑ Gleiser G, Verdú M. 2005. Repeated evolution of dioecy from androdioecy in Acer" New Phytologist 165(2):633-640. doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01242.x
* ↑ Sakai, S (2001). Thrips pollination of androdioecious Castilla elastica (Moraceae) in a seasonal tropical forest. American Journal of Botany 88 (9): 1527–1534. PMID 21669685. DOI: 10.2307/3558396.
* ↑ Pannell J (1997). Widespread functional androdioecy in Mercurialis annua L. (Euphorbiaceae). Biological Journal of the Linnean Society 61: 95–116. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01779.x.
* ↑ Valiente-Banuet, A, Rojas-Martínez, A, Del Coro, Arizmendi M, Dávila, P (1997). Pollination biology of two columnar Cacti (Neobuxbaumia mezcalaensis and Neobuxbaumia macrocephala) in the Tehuacan Valley, central Mexico. American Journal of Botany 84 (4): 452–455. DOI: 10.2307/2446020.
* ↑ Thomson JD, Shivanna KR, Kenrick J and Knox RB. 1989" American Journal of Botany 76 (7):1048-1059
* ↑ Muenchow, G (1998). Subandrodioecy and male fitness in Sagittaria lancifolia subsp. lancifolia (Alismataceae). American Journal of Botany 85 (4): 513–520. DOI: 10.2307/2446435.
* ↑ López-Almansa, JC, Pannell, JR, Gil, L (2003). Female sterility in Ulmus minor (Ulmaceae): a hypothesis invoking the cost of sex in a clonal plant. American Journal of Botany 90 (4): 603–609. PMID 21659155. DOI: 10.3732/ajb.90.4.603.