# Anomocephaloidea

De Anomocephaloidea zijn een clade van herbivore Therapsida behorend tot de Anomodontia, verwant aan de dicynodonten, bekend uit wat nu Zuid-Afrika en Brazilië is tijdens het Midden-Perm op het zuidelijke supercontinent Gondwana. De groep omvat slechts twee soorten, Anomocephalus africanus (de naamgever van de groep) uit het Karoo-bekken van Zuid-Afrika en Tiarajudens eccentricus uit het Paraná-bekken van Brazilië. Anomocephaloidea kreeg zijn naam in 2011 met de ontdekking van Tiarajudens, hoewel Anomocephalus zelf al bekend is sinds 1999.
Anomocephaloïden worden gekenmerkt door een geheel van strak in elkaar grijpende molaarvormige tanden aan de achterkant van de kaken, het eerste voorbeeld van zulke tanden in het fossielenbestand van therapsiden. Uniek voor anomocefaloïden is echter dat de bovenste molaarvormige tanden in feite geëxpandeerde palatinale tanden van het monddak zijn die tegen het marginale gebit van de onderkaak aanliggen. Een dergelijke occlusie tussen palatinale en marginale tanden is bij geen enkele andere synapside bekend. De nauwkeurige occlusie, zware slijtage en snelle tandvervanging van anomocephaloïde tanden wijst erop dat ze zich voedden met taaie, vezelrijke vegetatie. Deze aanpassing van anomocephaloïden aan een herbivoor voedingspatroon was nieuw voor anomodonten, maar ook voor therapsiden en de evolutie van zoogdieren als geheel.

## Soorten

De Anomocephaloidea omvatten twee soorten. Anomocephalus africanus werd in 1999 beschreven op basis van een fossiel uit de Beaufortgroep in de Zuid-Afrika. In 2011 volgde met Tiarajudens eccentricus uit de Rio do Rasto-formatie in Brazilië een tweede soort. Beide soorten leefden ongeveer 260 miljoen jaar geleden in het tijdvak Capitanien.

## Kenmerken

Anomocephalus en Tiarajudens lijken erg op elkaar en zijn alleen duidelijk te onderscheiden door de grote sabelvormige hoektanden van Tiarajudens. Ze hadden allebei korte en diepe schedels die leken op die van dicynodonten, maar hoewel hun snuiten kort zijn, zijn ze toch verhoudingsgewijs langer dan die van andere anomodonten (ze beslaan circa 45 procent van de totale schedellengte). Beide soorten hadden schedels tussen 21-22,5 centimeter lang, een derde langer dan die van de op één na grootste basale anomodont (Ulemica).
Afgaande op hun beperkte postcraniale overblijfselen, hadden de anomocephaloïden forse en dicynodontachtige proporties (hoewel ze daar niet bijzonder nauw aan verwant waren). Ze waren anders dan andere, kleinere basale anomodonten, zoals de venyukovioïden, die slank en licht gebouwd waren. Ondanks het beperkte materiaal zijn beide soorten echter een van de weinige therapsiden waarvan bekend is dat er gastralia, of buikribben, bewaard zijn gebleven.

### Gebit

Het gebit van anomocephaloïden is ongebruikelijk en zeer opvallend. De molaarvormige kiezen zijn breed, drie keer breder dan lang, en hebben een zadelvormige kroon met een opstaande labiale (buitenste) rand en een breder, lager linguaal (binnenste) oppervlak. Ze zitten dicht op elkaar en staan en echelon over twee botten van het verhemelte, het pterygoïde bot en, uniek voor therapsiden, het ectopterygoïde bot. Ectopterygoïde tanden worden gevonden bij pelycosaurische synapsiden, maar zijn verder afwezig bij therapsiden, behalve bij anomocephaloïden. Deze tanden werden regelmatig in meerdere stappen vervangen, wat duidt op zware slijtage en gebruik. Deze tanden sloten nauw aan bij de vergelijkbaar gevormde achterste kiezen van de onderkaak, een aanpassing om vezelrijk voedsel efficiënt te kunnen verwerken bij herbivore tetrapoda. Occlusie tussen palatinale en marginale tanden is volledig uniek voor anomocephaloïden onder de synapsiden, met alleen de plantenetende pelycosauriër Edaphosaurus die een vergelijkbare opstelling vertoont (waarbij palatinale tanden contact maakten met tandplaten in de onderkaken).
Door deze configuratie van de palatinale tanden zijn de marginale boventanden (de tanden van de voorkaak en bovenkaak) van beide soorten bijna volledig incisiform. Deze tanden zijn bladvormig en grof gekarteld bij Tiarajudens, maar zijn stomp en afgerond bij Anomocephalus, hoewel dit alleen maar het gevolg kan zijn van zware slijtage zoals bij de palatinale tanden. De enige andere tanden zijn een kleine, pinachtige pre-caniniform bij beide soorten en de sabelachtige caniniformen zelf van Tiarajudens aan het einde van de marginale tandenrij. Het onderste gebit bestaat eveneens uit incisiformen aan de voorkant en molariformen aan de achterkant.
Hoewel ze oppervlakkig gezien op dicynodonten lijken, missen anomocephaloïden de gespecialiseerde kaakspier van dicynodonten (en sommige venyukovioïden) die de onderkaak naar achteren (palinaal) trekt om te kauwen. Toch kan een beginnende palinale kaakbeweging mogelijk zijn geweest, omdat het onderkaakgewricht twee keer zo lange kaken had als ze breed waren en het dus mogelijk maakte dat het kaakgewricht heen en weer kon schuiven tegen het quadratum. Tegelijkertijd kunnen anomocephaloïden ook worden gekenmerkt door een veel grotere processus coronoideus op de onderkaak dan andere anomodonten (alleen definitief bekend bij Anomocephalus), die grote en krachtige kaakmusculatuur zou hebben ondersteund.

## Verwantschap

Anomocephalus werd aanvankelijk geduid als de basaalst bekende vorm uit de Anomodontia. Herbeoordeling van het fossiel en de vondst van Tiarajudens laten later zien dat de Anomocephaloidea een minder basale positie binnen de Anomodontia innemen en deel uit maken van de brede evolutionaire radiatie binnen de Anomodontia in het Midden-Perm, naast de Venyukovioidea, 'Dromasauria' en Chainosauria. De verwantschap van de Anomocephaloidea met de andere Anomodontia wordt in onderstaand cladogram weergegeven:
| Therapsida | unnamed Biarmosuchia unnamed Dinocephalia  Anomodontia  Biseridens unnamed Anomocephaloidea unnamed  Venyukovioidea  Otsheria unnamed Ulemica Suminia  Chainosauria  Patranomodon unnamed Galeops Dicynodontia |

## Classificatie en evolutie

Anomocephaloidea werd door Cisneros et al. (2011) gedefinieerd als de clade van alle taxa die dichter bij Anomocephalus staan dan bij Otsheria, een venyukovioïde, en werd benoemd naar de clade die Anomocephalus en Tiarajudens bevat. In deze analyse was Anomocephaloidea meer afgeleid dan de meest basale anomodont Biseridens maar buiten de clade van Venyukovioidea + Chainosauria. Latere analyses (zoals Boos et al. 2016) gaven vergelijkbare resultaten, maar een recentere analyse door Angielczyk en Kammerer in 2017 vond Anomocephaloidea in plaats daarvan als een clade binnen Chainosauria, dat wil zeggen dichter bij dicynodonten dan de venyukovioiden, en latere analyses (zoals Angielczyk et al. 2021) gaven hetzelfde resultaat.
Hieronder worden twee cladogrammen getoond die de oorspronkelijke fylogenie van Cisneros et al. (2011) (links) en die van Angielczyk & Kammerer (2017) (rechts) weergeven, beide vereenvoudigd, met de nadruk op de verschillende plaatsing van Anomocephaloidea binnen de anomodonten:

#### Cisneros et al. (2011)

| Anomodontia | Biseridens Anomocephaloidea Tiarajudens Anomocephalus Galechirus Venyukovioidea Otsheria Suminia Ulemica Chainosauria Patranomodon Galeops Dicynodontia |
Angielczyk and Kammerer (2017):
| Anomodontia | Biseridens Venyukovioidea Suminia Otsheria Ulemica Chainosauria Galepus Anomocephaloidea Tiarajudens Anomocephalus Patranomodon Galechirus Galeops Dicynodontia |
Anomocephaloïden laten zien dat vroege anomodonten, hoewel zeldzaam, experimenteerden met verschillende morfologieën en ecologieën voor herbivorie die verschillen van die van de zeer succesvolle dicynodonten. Ze tonen ook aan dat precieze, zoogdierachtige niveaus van tandocclusie veel eerder en onafhankelijk daarvan evolueerden in de evolutie van synapsiden.
Anomocephalus werd ooit beschouwd als de meest basale bekende anomodont en werd daarom gebruikt om de oorsprong van de hele groep uit Gondwana aan te tonen. De ontdekking van de nauw verwante Tiarajudens die de clade Anomocephaloidea vormen, duidde erop dat zij mogelijk een endemische verspreiding van vroege Gondwanese anomodonten vertegenwoordigen, vergelijkbaar met de verspreiding van venyukovioïden in Eurazië.
* ↑ (en) The most basal anomodont therapsid and the primacy of Gondwana in the evolution of the anomodonts. S Modesto, B Rubidge & J Welman. Proceedings of the Royal Society of London Series B: Biological Sciences (1999).
* ↑ (en) Dental occlusion in a 260-million-year-old therapsid with saber canines from the Permian of Brazil. JC Cisneros et al. Science (2011).
* ↑ (en) Tiarajudens eccentricus and Anomocephalus africanus, two bizarre anomodonts (Synapsida, Therapsida) with dental occlusion from the Permian of Gondwana. JC Cisneros et al. Royal Society Open Science (2015).
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Anomocephaloidea op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.