# Tapejara (pterosauriër)

Tapejara is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige Brazilië. Er is slechts één geldige soort bekend, Tapejara wellnhoferi.

## Naamgeving

De soort is in 1989 benoemd en beschreven door Alexander Wilhelm Armin Kellner. De geslachtsnaam betekent 'het oude wezen' in de taal van de Tupi. De soortaanduiding eert de Duitse paleontoloog Peter Wellnhofer.
Het fossiel, holotype MN 6595-V (eerder CD-R-080), is gevonden in de Santanaformatie in de deelstaat Ceará. Het bestaat uit een gedeeltelijke en beschadigde schedel. Als paratype werd het eerder gevonden UOSG 12891 toegewezen, een snuit met kam. Later zijn nog andere specimina gevonden: AMNH 24440, een schedel met onderkaken en halswervels, eerst als een mogelijke aparte soort beschouwd; MCT 1500-R, een fragmentarische schedel met onderkaken en CD-R-019, het fragmentarisch skelet van een jong.
In 2011 werd de aankoop van fossielenhandelaren bekendgemaakt van een specimen, SMNK PAL 1137, bestaande uit een kalknodule waarin zich het grootste deel van het skelet en schedel van een zeer jong dier bevond alsmede de vleugel van een tweede jong dier. Het was de eerste keer dat resten van twee pterosauriërindividuen tegelijkertijd in een één nodule waren aangetroffen. Het specimen maakt het mogelijk veel onbekende gegevens over de delen achter de schedel, de postcrania, aan te vullen.

## Beschrijving

Tapejara is een vrij kleine soort met een vleugelspanwijdte van ruwweg anderhalve meter.
De schedel van Tapejara heeft een lengte van ongeveer vijfentwintig centimeter. De algemene vorm is kort en gedrongen; die eigenschap werd bij de eerste beschrijving sterk overdreven doordat de hele schedel van het holotype van voor naar achteren in elkaar geschoven is waardoor de illusie ontstaat van een heel kort schedeltje. De oogkassen lijken bij het holotype klein te zijn en laag te liggen maar dat kan ten dele een effect zijn van latere vervorming van het fossiel. Vóór de oogkassen bevindt zich een enorme schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, die de schedel een grote hoogte geeft. De spitse snuit loopt geleidelijk in een steile curve over in een lange puntvormige kam die van voren bol is en van achter hol terugloopt naar het midden van de schedel; de bovenrand wordt voortgezet in een naar achteren gericht zeer langwerpig uitsteeksel van de neusbeenderen dat doorloopt tot boven het achterhoofd. Op het eigenlijke schedeldak zelf vormen de wandbeenderen een tweede puntvormige kam op het achterhoofd die parallel loopt aan de eerste. De ruimte tussen de kam op de snuit en het neusbeenuitsteeksel was bij het levende dier vermoedelijk opgevuld door een huidflap of hoornlaag. De precieze vorm en omvang daarvan is onbekend omdat geen weke delen bewaard zijn gebleven. Onduidelijk is of tussen de onderrand van voorste kam en de achterste schedelkam zich een volledig hiaat bevond of dat ook dit opgevuld werd door weefsel. De kaken zijn tandeloos en vooraan iets naar beneden gebogen; de onderkaken dragen onder hun symfyse, vergroeiing aan de voorkant, een lagere kam.
De halswervels dragen lage driehoekige doornuitsteeksels en hebben aan de zijkanten foramina pneumatica, gaten voor de luchtzakken die daar het holle bot binnendringen. De achterste halswervel is korter dan de voorgaande en heeft een rechthoekig doornuitsteeksel net als de borstwervels. Het borstbeen is rechthoekig van vorm en van onderen hol met vooraan een korte cristospina, welke punt slechts achttien procent van de lengte van het hele element heeft en naar achteren in een korte lage middenrichel uitloopt. Het blad van het ravenbeksbeen, dat middenin smal is maar sterk verbreed aan de kant van het borstbeen, maakt een hoek van 134° met het bovenstuk dat mede het schoudergewricht vormt. Het schouderblad is lang en dun. Het opperarmbeen is lang en slank met een duidelijk afstaande kop die een grote hoek maakt met de schacht zodat de vleugel sterk verticaal geheven kon worden. De bijlvormige deltopectorale kam beslaat maar een zesde van de schachtlengte en is plat en dun maar steekt wel aanzienlijk uit. Het opperarmbeen is bovenaan aan beide zijden door een foramen pneumaticum doorboord, de eerste keer dat zo'n dubbele opening voor de luchtzakken is vastgesteld. Ook de lange ellepijp met een ovale doorsnede, heeft een foramen pneumaticum, alsmede het vierde middenhandsbeen tussen de onderste gewrichtsknobbels en het eerste kootje van de (vierde) vleugelvinger bovenaan. De handklauwen zijn groot, robuust en vrij sterk gekromd. In het bekken is het darmbeen lang en smal waarbij het oppervlak van de buitenste zijkant naar voren vrij sterk naar binnen buigt. Het schaambeen is kort en naar onderen sterk verwijdend, met een rechte voorrand en bolle onderkant en achterrand die samen een bolle hoek vormen; achteraan bevindt zich in de zijkant van het blad een doorborende ronde opening, het foramen obturatorium, die via een smalle doorgang ook de achterrand doorbreekt. Het zitbeen is een korte driehoekige structuur met een rechte voorkant en de breedste zijde van onderen.
De fossielen uit de Santanaformatie hebben de eigenaardigheid dat het kalkgesteente als een beschermende nodule rond de botten wordt afgezet zodat ze niet worden platgedrukt maar meer driedimensionaal bewaard blijven. Daardoor kunnen ze veel betere informatie verschaffen over de botstructuur. In het geval van Tapejara publiceerde Kellner in 1996 de resultaten van een studie naar de hersenpan, waarvan in een specimen het opvullende kalkgesteente met een zuur was opgelost zodat het mogelijk werd een afgietsel van de hersenen te maken. Volgens Kellner werd de hersenpan niet volledig door het brein gevuld. Het exemplaar uit 2011 gaf nog meer informatie over de hersenpan. Tapejara heeft sterk verbrede grote hersenen, grote optische lobben voor het zicht en grote flocculi voor het evenwicht.

## "T." imperator en "T." navigans

In 1997 werd een tweede soort benoemd: Tapejara imperator. In 2007 werden er echter voor deze soort maar liefst twee nieuwe geslachten benoemd: Tupandactylus en Ingridia, waarbij de eerste de geldige naam is op grond van prioriteit.
In 2003 werd op basis van twee schedels, het holotype SMNK PAL 2344 en het paratype SMNK PAL 2343, gevonden in de Cratoformatie, een derde soort benoemd: Tapejara navigans. De soortaanduiding betekent 'zeilend', een verwijzing naar de kamvorm. De schedel met een lengte van vierentwintig centimeter bezit een veel scherpere kam op de snuit en een kortere kam op het achterhoofd. Het fossiel toont de onderaan gedeeltelijk verbeende flap die een enorm bovenaan afgerond zeil vormt, hoger dan de schedel lang is. De benoemers van Ingridia hadden ook deze derde soort bij dit geslacht willen onderbrengen, als een Ingridia navigans; nu het een jonger synoniem bleek kan het ook niet voor T. navigans alleen gebruikt worden doordat ze dezelfde typesoort als Tupandactylus aanwezen, de oude Tapajara imperator. Nieuwe analyses tonen echter aan dat de derde soort niet zeer nauw aan Tupandactylus verwant is. Algemeen wordt daarom aangenomen dat er voor T. navigans een nieuw geslacht benoemd zal worden. Kellner echter denkt dat T. navigans een jong individu van Tupandactylus zou kunnen zijn en spreekt totdat deze zaak is opgehelderd van een Tupandactylus navigans. In 2021 werd een volwassen exemplaar beschreven, specimen GP/2E 9266, dat echter bij T. navigans ondergebracht werd. Kellners suggestie dat het bij T. navigans slechts gaat om het jong van Tupandactylus zou dan onjuist zijn maar men hield de mogelijkheid open dat het om het mannetje gaat.

## Fylogenie

Kellner plaatste Tapejara in de Tapejaridae. De verwantschappen tussen de drie soorten en andere tapejariden zijn nog onduidelijk. Vermoedelijk is 'T.' navigans een meer basale soort, onder in de stamboom. Tupandactylus kan de zustersoort zijn van Tapejara wellnhoferi maar ook is het mogelijk dat hij nauwer verwant was aan de Neoazhdarchia.
In 2014 leverde een analyse door Brian Andres het volgende kladogram op, waarin Tapejara de zustersoort is van Europejara. In deze studie werd meteen een nauwere Tapejarinae benoemd en een nog beperktere Tapejarini.
| Azhdarchoidea | Neoazhdarchia Tapejaromorpha  Bennettazhia Eopteranodon "Sinopterus" gui Nemicolopterus crypticus Huaxiapterus jii Tapejaridae  Sinopterus dongi Tapejarinae  "Huaxiapterus" benxiensis "Huaxiapterus" corollatus Tapejarini  Tupandactylus navigans Tupandactylus imperator Bakonydraco Europejara Tapejara wellnhoferi |

## Levenswijze

Kellner zag Tapejara nog als een gespecialiseerde viseter die met zijn kaken en kammen door het water scheerde. Nieuw onderzoek heeft aangetoond dat dit biomechanisch uiterst bezwaarlijk is. De kammen dienden vermoedelijk voor de communicatie binnen de soort en duidden dan rijping, status of sekse aan. Illustratoren geven ze daarom wel een felle kleur. Over welke dat was, geven de fossielen geen uitsluitsel en ook is het maar de vraag of de kleurwaarneming bij de mens en Tapejara voldoende overeenkomsten vertoont dat mensen een opvallende tint hadden waargenomen als ze de kam hadden kunnen zien. Zelfs zonder te scheren, zouden de kammen een beletsel hebben opgeleverd voor de visvangst. Er bestaat daarom een hypothese dat Tapejara van vruchten leefde. Volgens Hanneke Meijer was de constructie van de schedel niet gericht op het kraken van noten of zaden — daarvoor was de hefboomwerking van de kaak te gering — maar op het oppikken van voedsel van de grond; indien dit plantaardig was bestond het uit vruchten met veel vruchtvlees zoals de in de lagen aangetroffen Brachyphyllum en Gnetalis.

## Pterodrone

Paleontoloog Sankar Chatterjee ontwikkelt vanaf 2008 samen met luchtvaartingenieur Rick Lind van de University of Florida een zogenaamde Pterodrone, een vliegende robot die uiterlijk en vluchteigenschappen van Tapejara wellnhoferi perfect moet imiteren. Dit moet zowel een beter inzicht opleveren in de biologie van het dier als een superieure spionagerobot. Chatterjee gaat uit van een erg hoge en ronde kam, een spanwijdte van tachtig centimeter en een kruissnelheid van dertig km/u.
Literatuur
* Kellner A W A; 1989, "A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, Northeast Brazil", Anais de Academia Brasileira de Ciencias, 61: 439-446
* Wellnhofer, P. & Kellner, A. W. A., 1991, "The skull of Tapejara wellnhoferi Kellner (Reptilia: Pterosauria) from the Lower Cretaceous Santana Formation of the Araripe Basin, Northeastern Brazil", Mitt. bayer. Staatsslg Paläont. hist. Geol. 31: 89–106
* Kellner, A. W. A., 1995, "Description of a juvenile specimen of Tapejara (Pterodactyloidea, Tapejaridae) from Brazil", J. Vert. Paleont. 15 (3), 38A-39A
* Kellner, A. W. A., 1996, "New information on pterodactyloid braincases based on specimens from the Early Cretaceous Santana Formation, northeastern Brazil", J. Vert. Paleont. 16 (3), 44A-45A
* Frey, E., Martill, D. M., and Buchy, M.-C., 2003b, "A new species of tapejarid pterosaur with soft tissue head crest", pp. 65–72 in: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs, Geological Society Special Publications 217
* Meijer, H. J. M., Van der Meij, M. M. E., van Waveren, I. and Veldmeijer, A. J. 2007. [Abstract] "Linking skull morphology to feeding in Tapejaridae: adaptations to frugivory in Tapejara wellnhoferi", P. 25 in: Hone, D. W. E., ed. Flugsaurier - The Wellnhofer pterosaur meeting, Bavarian State Collection for Palaeontology
* R.A. Elgin & H.B.N. Campos, 2012, "A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi", Historical Biology 24(6): 586-591
* Beccari V., Pinheiro F.L., Nunes I., Anelli L.E., Mateus O. & Costa F.R. 2021. "Osteology of an exceptionally well-preserved tapejarid skeleton from Brazil: Revealing the anatomy of a curious pterodactyloid clade". PLOS ONE. 16(8): e0254789
Noten
* ↑ Tapejara. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 31-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Tapejara. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 31-12-2022.