# Proterochampsia

De Proterochampsia zijn een clade van uitgestorven vroege archosauriforme reptielen uit het Trias. Ze omvatten de Proterochampsidae (bijvoorbeeld Proterochampsa, Chanaresuchus en Tropidosuchus) en waarschijnlijk ook de Doswelliidae. Nesbitt (2011) definieert de Proterochampsia als een stamgebaseerd taxon dat Proterochampsa omvat en alle vormen die er nauwer mee verwant zijn dan aan Euparkeria, Erythrosuchus, Passer domesticus (de huismus) en Crocodylus niloticus (de Nijlkrokodil). Daarom is de opname van Doswelliidae daarin afhankelijk van het gegeven of Doswellia en Proterochampsa een monofyletische groep vormen met uitsluiting van Archosauria en andere verwante groepen.

## Beschrijving

Nesbitt (2011) ontdekte dat Proterochampsia verschillende onderscheidende kenmerken of synapomorfieën delen. Een prominente richel loopt langs de lengte van het jukbeen, een bot onder het oog. Een andere richel is aanwezig op het quadratojugale, een bot dat zich aan de achterkant van de schedel achter het jukbeen bevindt. Er is ook een verlaging op het squamosum van het schedeldak. Het tweede middenvoetsbeentje van de voet is breder dan de andere middenvoetsbeentjes. Proterochampsia missen een vijfde teen op de voet; het vijfde middenvoetsbeentje is gereduceerd tot een klein puntig bot. Nesbitt (2011) behandelde de Proterochampsia echter alsof ze alleen de Proterochampsidae omvatten. Ezcurra (2016), die een clade vond gevormd door Proterochampsidae en Doswelliidae, stelde voor de Proterochampsia synapomorfieën vast als de naar boven gerichte neusgaten, een contact tussen bovenkaaksbeen en prefrontale waarbij het tanddragende deel van het bovenkaaksbeen naar beneden gebogen is, halswervels en voorste ruggenwervels zonder laminae postzygodiapophyseales, scheenbeen met rechte crista cnemialis, vijfde middenvoetsbeentje dat niet haakvormig is aan het binnenste uiteinde, goed ontwikkelde voetkootjes op de vijfde teen maar met een slecht ontwikkelde eerste kootje, naast andere kenmerken.

## Fylogenie

Een van de vroegste fylogenieën van Proterochampsia werd voorgesteld door Kischlat en Schultz (1999). Ze beschouwden Proterochampsia als een vervangende naam voor Proterochampsidae en herstelden een monofyletische Rhadinosuchidae binnen deze clade. Echter, meer recente studies beschouwen Proterochampsidae als de juiste naam voor deze clade (aangezien er geen doswelliiden werden opgenomen), en gebruiken in plaats daarvan Rhadinosuchinae, omdat het een interne clade van de familie is.
Dilkes en Arcucci (2012) combineerden gegevens van verschillende fylogenetische analyses van de Archosauriformes, zoals Dilkes en Sues (2009), Ezcurra et al. (2010) en Nesbitt (2011), en voegde tien nieuwe kenmerken toe aan hun matrix. De monofylie van Proterochampsia, die beperkt was tot proterochampsiden, werd ondersteund door twaalf ondubbelzinnige synapomorfieën in hun analyse, waaronder de aanwezigheid van huidsculptuur op de schedel die bestaat uit prominente richels of knobbeltjes op de voorhoofdsbeenderen, wandbeenderen en neusbeenderen; een contact tussen het bovenkaaksbeen en het prefrontale, het gescheiden zijn van het traanbeen en neusbeen; een sterk bolle bovenrand van surangulare en palatinale tanden die in tandkassen staan. Sommige van de door Nesbitt (2011) gevonden synapomorfieën bleken ofwel de nodus Cerritosaurus + Chanaresuchus of de nodus Tropidosuchus + Chanaresuchus te ondersteunen. De fylogenetische analyse van Sookias et al. (2014) is gebaseerd op een bijgewerkte versie van hun dataset en heeft het onderstaande cladogram gevonden.
| Archosauriformes | Proterosuchus fergusi Sarmatosuchus otschevi Erythrosuchidae Vancleavea campi  Doswelliidae  Koilamasuchus gonzalezdiazi Archeopelta arborensis Doswellia kaltenbachi Jaxtasuchus salomoni  Proterochampsia / Proterochampsidae  Proterochampsa barrionuevoi Tropidosuchus romeri Chanaresuchus bonapartei  Euparkeriidae  Euparkeria capensis Halazhaisuchus qiaoensis Osmolskina czatkowicensis "Turfanosuchus" shageduensis Dorosuchus neoetus Phytosauria  Archosauria  Pseudosuchia Avemetatarsalia |
Trotteyn en Haro (2012) voerden een fylogenetische analyse uit van Proterochampsia en andere basale archosauriformen met alleen hersenpankenmerken, en vonden Doswellia, een ongewone langhalzige, zwaar gepantserde archosauriform uit Virginia, te nestelen in Proterochampsia. Een nauwe verwantschap tussen Doswellia en proterochampsiden werd ook gevonden door Benton en Clark (1988) en Dilkes en Sues (2009). Trotteyn en Haro (2012) beschouwden Proterochampsia als gevormd door de proterochampsiden en Doswellia, en de proterochampsiden omvatten dan alle Proterochampsia die nauwer verwant zijn aan Proterochampsa dan aan Doswellia. Ezcurra (2016) combineerde gegevens van verschillende groepen, waaronder Nesbitt (2011) en Trotteyn en Haro (2012), en vond een zeer diverse Proterochampsia, die een diepe splitsing omvat tussen doswelliiden, inclusief vormen met aquatische aanpassingen, en proterochampsiden. Proterochampsia bleek het zustertaxon te zijn van de Archosauria, waarvan de levende vertegenwoordigers bestaan uit vogels en krokodilachtigen.
| Archosauriformes | Proterosuchidae Fugusuchus hejiapanensis Sarmatosuchus otschevi Cuyosuchus huenei Erythrosuchidae  Eucrocopoda  Dorosuchus neoetus Euparkeria capensis (Euparkeriidae) Dongusuchus efremovi Yarasuchus deccanensis  Proterochampsia   Doswelliidae  Vancleavea campi Archeopelta arborensis Tarjadia ruthae Doswellia kaltenbachi Jaxtasuchus salomoni  Proterochampsidae  Proterochampsa barrionuevoi Proterochampsa nodosa Cerritosaurus binsfeldi Tropidosuchus romeri  Rhadinosuchinae  Pseudochampsa ischigualastensis Gualosuchus reigi Chanaresuchus bonapartei Rhadinosuchus gracilis  Archosauria  Avemetatarsalia  Pseudosuchia  Phytosauria Overige Pseudosuchia (inclusief Koilamasuchus) |
* ↑ Fossilworks: Proterochampsia. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 25-03-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Proterochampsia op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.