# Chasmosaurinae

De Chasmosaurinae vormen een groep ornithischische dinosauriërs.
Een onderfamilie Chasmosaurinae werd benoemd door Lambe in 1915. Een eerste definitie als klade was door Peter Dodson in 2004: de groep omvattende alle soorten nauwer verwant aan Triceratops dan aan Centrosaurus. De Chasmosaurinae vormen samen met hun zustergroep de Centrosaurinae een strikte onderverdeling per definitie van de Ceratopidae. De definitie voldeed niet aan de regels van het voorlopige ontwerp van de PhyloCode die voorschrijven dat de naam gebaseerd is op een verankerende soort. In 2021 werd de definitie aangepast door behelve Triceratops ook Chasmosaurus zelf als verankerend taxon te nemen.
De Chasmosaurinae leefden tijdens het Late Krijt in het huidige Noord-Amerika en waren typisch grote vormen met een korte hoorn op de neus en lange wenkbrauwhoorns. De bekendste soort is bovengenoemde Triceratops. De Chasmosaurinae hadden van alle bekende landdieren de langste schedels: bij Torosaurus en Pentaceratops tot tegen de drie en een halve meter.
Meer basale Chasmosaurinae omvatten Agujaceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops, Bravoceratops, Chasmosaurus, Coahuilaceratops, Kosmoceratops, Navajoceratops, Pentaceratops, Sierraceratops, Terminocavus, Utahceratops en Vagaceratops.
Sommige geleerden, zoals Paul Sereno, gebruiken als synoniem Ceratopinae.
Een mogelijke stamboom is de volgende, van Scott Sampson uit 2010:
| Ceratopidae | Centrosaurinae  Chasmosaurinae  Chasmosaurus Mojoceratops Agujaceratops Utahceratops Pentaceratops Coahuilaceratops Kosmoceratops Vagaceratops Anchiceratops Arrhinoceratops Ojoceratops Eotriceratops Torosaurus Nedoceratops Triceratops |

## Evolutie

In een wetenschappelijke publicatie uit 2015 beschrijven Brown en Henderson een chasmosaurine ceratopide uit het Midden-Maastrichtien (St. Mary Riverformatie) van Alberta (Canada), Regaliceratops peterhewsi, met een centrosaurine-achtige schedelornamentatie. De schedelornamentatie in de klade gehoornde dinosauriërs wordt gevormd door de hoorn op de neus (nasale hoorn), de wenkbrauwhoorns die ontspringen uit de achterranden van de oogkassen (de postorbitalia), het nekschild waarvan de buitenranden gevormd worden door de squamosale beenderen en het binnenste derde deel door de wandbeenderen (parietale beenderen), en de verbeende uitsteeksels die de rand van het nekschild overkappen (epi-ossificaties).
Regaliceratops, die ten tonele komt na het uitsterven in het Onder-Maastrichtiaan van de onderfamilie Centrosaurinae, illustreert een schedelornamentatie die oppervlakkig gelijkenis vertoont met die van de Centrosaurinae uit het Campanien. Dit betekent dat er een convergente evolutie in hoornmorfologie met de zojuist uitgestorven zustergroep Centrosaurinae plaatsgevonden had en dat de verscheidenheid aan schedelornamentatie binnen de Chasmosaurinae toenam. Door de beschrijving van Regaliceratops wordt voor de eerste keer convergente evolutie in hoornmorfologie tussen Dinosauriaklades aangetoond. Eenzelfde convergente evolutie komt ook voor bij fossiele en levende zoogdieren. Vóór de ontdekking van Regaliceratops toonden de ceratopide taxa uit het Maastrichtien minder diversiteit, hadden een langere levensduur dan taxa uit het Campanien, en toonden een patroon van lagere morfologische verscheidenheid en lagere evolutionaire snelheden. De ontdekking van Regaliceratops verruimt niet alleen de diversiteit van de Ceratopia uit het Maastrichtien, maar verhoogt ook aanzienlijk de bekende morfologische verscheidenheid van de schedelornamentatie.
Een kladistieke analyse uit 2015 door Brown en Henderson laat een diepe split zien binnen de Chasmosaurinae in een oudere Chasmosaurusklade en een jongere Triceratopsklade, op basis van morfologische kenmerken van de premaxillae en van de parietale beenderen (exclusief epi-ossificaties). De premaxillae zijn gepaarde schedelbeenderen aan de uiterste punt van de bovenkaak. Indien de splitsing binnen de Chasmosaurinae door toekomstige analyses bevestigd wordt, dan heeft dit twee belangrijke gevolgen voor de evolutie van de groep. Ten eerste, omdat de Chasmosaurusklade (grotendeels Campanien van ouderdom) en de Triceratopsklade (grotendeels van Maastrichtien ouderdom) elkaar bijna niet stratigrafisch overlappen, impliceert dit de aanwezigheid van een nog onbekende drie miljoen jaar lange evolutionaire lijn aan de basis van de Triceratopsklade. De diepe split impliceert een eveneens nog onbekende evolutionaire lijn met een lengte van vijf miljoen jaar voor vele taxa binnen de Triceratopini. In de "tribus" Triceratopini ressorteren genera en species chasmosaurine Ceratopia uit het late Campanien tot het late Maastrichtien van het westen en het middenwesten van de Verenigde Staten en van West-Canada. De beide nog onbekende evolutielijnen geven aan dat er een nog onontdekte diversiteit binnen de Chasmosaurinae van Campanien en Maastrichtien moet bestaan hebben. De nog onbekende evolutielijn binnen de Triceratopsklade werd grotendeels afgeleid uit de ontdekking van Titanoceratops welke volledig binnen Triceratopini ressorteert, maar nog Campanien is van ouderdom, een combinatie die stratigrafisch inconsistent is in relatie tot de andere taxa. Ten tweede blijkt de Chasmosaurusklade in het Vroeg-Maastrichtien uit te sterven op ongeveer hetzelfde moment als de Centrosaurinae. De processen die leidden tot het uitsterven van de Centrosaurinae zijn niet duidelijk waardoor niet kan uitgemaakt worden of voor de beide extincties een gemeenschappelijk mechanisme verantwoordelijk kan zijn. Er kan gehypothetiseerd worden dat het verdwijnen van twee gediversifieerde klades gehoornde dinosauriërs in het Vroeg-Maastrichtien ecologische niches vrijmaakte voor de verspreiding van de Triceratopsini vlak vóór de massale extincties op het einde van de Krijt periode.
Meer dan honderd jaar stratigrafisch werk en fossielen verzamelen in sedimenten uit het Boven-Campanien en Maastrichtien van de Red Deer River Valley, in het bijzonder de Scollardformatie en de Horseshoe Canyonformatie, heeft verschillende faunale transities aan het licht gebracht door dit tijdsinterval heen. Dit wordt misschien het best geïllustreerd door de Chasmosaurinae, met Anchiceratops die voorkomt in de Horsethiefmember, de Morrinmember en de Tolmanmember (alle drie de members maken deel uit van de Horseshoe Canyonformatie), Eotriceratops die voorkomt in de Carbonmember (ook Horseshoe Canyonformatie) en Triceratops die voorkomt in de Scollardformatie. Deze gedetailleerde dinosaurische biostratigrafie, vooral op de grens van het Campanien met het Maastrichtien, staat in schril contrast met een groot deel van het Boven-Krijt elders in Noord-Amerika, waar de continentale strata noch zo volledig noch zo rijk aan dinosauriërs zijn. De onverwachte ontdekking van Regaliceratops toont de verscheidenheid aan schedelornamentatie binnen de familie Ceratopidae en benadrukt hoeveel nog onbekend is over hun ware diversiteit. Toekomstige vondsten en onderzoek zullen waarschijnlijk zowel een toegenomen taxonomische als morfologische verscheidenheid in vooral schedelornamentatie binnen de groep aan het licht brengen, evenals het vervagen van de verschillen in deze schedelornamentatie tussen Chasmosaurinae en Centrosaurinae ten gevolge van convergente evolutie.
Hieronder de fylogenie door Brown en Henderson (2015):
| Chasmosaurinae | Vagaceratops irvinensis Kosmoceratops richardsoni Chasmosaurus belli Chasmosaurus russelli Mojoceratops perifania Agujaceratops mariscalensis Utahceratops gettyi Pentaceratops sternbergii Bravoceratops polyphemus Coahuilaceratops magnacuerna Anchiceratops ornatus Arrhinoceratops brachyops Triceratopini Regaliceratops peterhewsi Eotriceratops xerinsularis Ojoceratops fowleri Titanoceratops ouranos Nedoceratops hatcheri Torosaurus latus Torosaurus utahensis Triceratops prorsus Triceratops horridus |

## Tijdbalk van ontdekkingen

De meeste bekende chasmosaurinen zijn in de eenentwintigste eeuw benoemd.

## Galerij

* Triceratops
* Chasmosaurus
* Eotriceratops
* Arrhinoceratops
* Nedoceratops
* Agujaceratops
* Torosaurus
* Pentaceratops
* Anchiceratops

## Literatuur

* Lambe L.M. 1915. "On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs". Canada Geological Survey Museum Bulletin, Geological Series 12: 1–49
* Brown, C.M. & Henderson, D.M. (2015). A New Horned Dinosaur Reveals Convergent Evolution in Cranial Ornamentation in Ceratopsidae. Current Biology 25, June 2015. https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.04.041
* ↑ Geist, V. (1996). The evolution of horn-like organs. Behaviour 27, 175-214.
* 1 2 David A. Eberth, David C. Evans, Donald B. Brinkman, François Therrien, Darren H. Tanke, and Loris S. Russell (2012). Dinosaur biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: evidence for climate influence. Canadian Journal of Earth Sciences. 4 March 2013. https://doi.org/10.1139/cjes-2012-0185
* ↑ Jordan C.Mallona, David C.Evans, Michael J.Ryan, Jason S. Anderson (2012). Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada.
* ↑ Nicolás E. Campione,David C. Evans (2011). Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America. Published: September 28, 2011. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.
* ↑ Longrich, N.R. (2010). Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico. Cretaceous Research, volume 32, Issue 3, June 2011, Pages 264-276. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.12.007
* ↑ Eberth, D.A.,Evans, D.C., Brinkman, D.B., Therrien, F., Tanke, D.H. & Russell, L.S. (2012). Dinosaur biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: evidence for climate influence. Canadian Journal of Earth Sciences, March 2013. https://doi.org/10.1139/cjes-2012-0185