# Mermithidae

Mermithidae zijn een familie van endoparasitaire rondwormen. In 1877 was de groep nog een van de negen subdivisies van de paardenhaarwormen.
De meeste soorten komen voor in insecten, maar er zijn ook enkele soorten die parasiteren op spinnen, schorpioenen, kreeftachtigen, ringwormen, bloedzuigers en slakken. Ook is er een gevonden in een spin in Baltisch barnsteen. Van de kreeftachtigen worden hoofdzakelijk de op het land levende kreeften zoals de pissebedden of de zoetwater vlokreeften (Gammaridae) geparasiteerd. Zeer zelden worden kreeften, die in zoutwater leven, geparasiteerd.
Van ten minste 25 soorten is bekend dat ze muggenlarven van steekmuggen en kriebelmuggen parasiteren, waardoor ze van groot belang zijn bij de biologische bestrijding van steekmuggen. Een Mermithidae-soort, waarschijnlijk Pheromermis vesparum, werd in Frankrijk gevonden in de invasieve Aziatische hoornaar. De rondwormparasiet werd beschouwd als behorend tot de plaatselijke fauna en zich had aangepast aan de nieuwe gastheer. De auteurs concludeerden echter dat deze Mermithidae-soort de invasie van de Aziatische hoornaar niet kon belemmeren noch kon worden gebruikt bij biologische bestrijdingsprogramma's tegen deze invasieve soort.
Ze lijken qua levenscyclus uiterlijk sterk op haarwormen (Nematomorpha). Ze hebben een gladde cuticula vaak bestaande uit twee verschillende gekruiste lagen spiraalvormige vezels. De kop heeft meestal zes platte cefalische papillen en goed ontwikkelde amfiden. Het lichaam heeft zes of acht in de lengte lopende ribbels. Het spijsverteringskanaal van de jonge larven voorafgaand aan hun parasitaire leven is vergelijkbaar met dat van de vrijlevende aaltjes. In de parasitaire stadia is de slokdarm niet meer verbonden met de darm. Er wordt een trofosome middendarm gevormd, waarbij de wanden en het lumen van de darm verdwijnen. De vrouwtjes hebben geen anus. De slokdarm beslaat het vierde tot negende deel van het lichaam. Het voedsel wordt dan via de lichaamswand geabsorbeerd, zoals ook bij de paardenhaarwormen.
Na de larvale fasen verlaten de volwassen rondwormen vaak hun gastheer en leven ze verder in vochtige grond of in het water waar ze paren. De vrouwelijke genitale opening bevindt zich in het middengedeelte van het lichaam, terwijl de mannelijke opening zich aan de staartpunt bevindt en zichtbaar is door de een of twee aanwezige spicula. De eieren worden in het water of op het land gelegd en de pas uitgekomen larven zijn vrijlevend.
Mermithidae-soorten komen in insecten voor in alle levensfasen, van de larve tot de volwassen rondworm. Ze leven in de lichaamsholte en voeden zich met de voedingsstoffen in de hemolymfe van de insecten. In de gastheren groeien de rondwormen van 0,5 tot ongeveer 10 millimeter lengte, maar zelfs rondwormen met een veel grotere lengte wel tot 20 of 50 centimeter zijn niet ongewoon. In veel insecten, waaronder steekmuggen en kriebelmuggen, kunnen de rondwormen in grote aantallen voorkomen, waardoor ze ook interessant zijn voor de biologische bestrijding.
* Mermis nigrescens. Fig. 1. Dwarsdoorsnede ongeveer in het midden van het lichaam. Fig. 2. Kopeind. Fig. 3. Staarteind Fig. 4. Enkele spiervezels. Fig. 5. Hersenen (Kopganglien en zenuwring) Fig: 6. Zenuwen verbonden met de spieren. Fig. 7. Verteringsstelsel. Fig. 8. Uitscheidingsorgaan.
* Mermis nigrescens. Fig. 1. Dwarsdoorsnede ongeveer in het midden van het lichaam. Fig. 2. Kopeind. Fig: 6. Zenuwen verbonden met de spieren. Fig. 7. Verteringsstelsel.

## Levenscyclus van Mermis nigrescens als voorbeeld

Mermis nigrescens leeft in de vloeistof van de lichaamsholte (coeloom) van de sprinkhaan. De volwassen vrouwtjes leggen in het voorjaar tijdens regen of dauw hun 0,05 mm grote, bruine of roodachtig bruine eieren op de bladeren en als de sprinkhanen hiervan eten worden ze geïnfecteerd. De eieren zijn in het midden iets vernauwd en hebben aan de polen vertakte filamenten (byssus, meervoud byssi). De filamenten zijn vertakkingen van het eiwitmembraan van het ei. Als de bladeren opdrogen hechten de filamenten zich aan het blad. Na inname door de sprinkhaan komen de eieren snel uit en kruipen de larven met behulp van hun stilet door de darmwand en komen in de lichaamsholte van de sprinkhaan. Door de aanwezigheid van de larven wordt de ontwikkeling van de eierstokken geremd en gaat, voor of nadat de larven de sprinkhaan hebben verlaten, de sprinkhaan dood. De L2- en L3 larve voeden zich met voedingsstoffen uit de vloeistof in de lichaamsholte en nemen via de cuticula glucose op. De L2-larven zijn 0,24 mm lang en na negen dagen 0,25-0,33 mm lang, op de elfde dag 1,2-1,5 mm lang, op de twintigste dag 5,6 mm lang, op de tweeëndertigste dag 25 mm lang en op de zevenendertigste dag 50 mm lang. Als er veel larven in de sprinkhaan voorkomen of als deze klein is, kunnen ze trager groeien of door gebrek aan voedsel zelfs doodgaan. De sprinkhanen kunnen tijdens hun leven meerdere eieren binnenkrijgen, soms wel honderden wat een voortijdige dood tot gevolg kan hebben. De vrouwtjes blijven meestal maximaal 10 weken in de sprinkhaan. Daarna graven ze zich in de grond tot een diepte van 15–45 cm diep. Na 4 - 5 maanden in de grond is de L3-larve via de L4-larve volwassen. Ze kunnen echter ook als L3-dauerlarve tot drie jaar, maar meestal twee jaar, in de grond overblijven. In het voorjaar kruipt het vrouwtje uit de grond. Het volwassen vrouwtje eet niet.

## Systematiek

Er worden meer dan 50 geslachten onderscheiden. Bij het Integrated Taxonomic Information System (ITIS) staan de volgenden 20 geslachten vermeld:
* Aranimermis Poinar and Petersen, 1986
* Capitomermis Rubtsov, 1968
* Culicimermis Rubtsov and Isaeva, 1975
* Drilomermis Poinar and Petersen, 1978
* Empidomermis Poinar, 1977
* Gastromermis Micoletzky, 1923
* Heleidomermis Rubtsov, 1970
* Hydromermis Corti, 1902
* Isomermis Coman, 1953
* Lanceimermis Artyukhovsky, 1969
* Limnomermis Daday, 1911
* Mermis Dujardin, 1842
* Mesomermis Daday, 1911
* Octomyomermis Johnson, 1963
* Perutilimermis Nickle, 1972
* Pheromermis Poinar, Lane, Thomas, 1967
* Pseudomermis De Man, 1903
* Romanomermis Coman, 1961
* Strelkovimermis Rubtsov, 1969
* Vetus
* ↑ Lankester, E. Ray (1877). Notes on the Embriology and Classification of Animal Kingdom. Quarterly Journal of Microscopical Science 17. Geraadpleegd op 18 maart 2017.
* ↑ Poinar, G. O. (1985). Mermithid (Nematoda) parasites of spiders and harvestmen. Journal of Arachnology 13: 121–128. Gearchiveerd van origineel op 20 maart 2012. Geraadpleegd op 19 oktober 2019.
* ↑ Poinar, George (2005). Heydenius araneus n.sp. (Nematoda: Mermithidae), a parasite of a fossil spider, with an examination of helminths from extant spiders (Arachnida: Araneae). Invertebrate Biology 119 (4): 388–93. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00108.x.
* ↑ George Poinar Jr, A. David M. Latham, Robert Poulin: Thaumamermis zealandica n. sp. (Mermithidae: Nematoda) parasitising the intertidal marine amphipod Talorchestia quoyana (Talitridae: Amphipoda) in New Zealand, with a summary of mermithids infecting amphipods (PDF-Datei; 191 kB). Systematic Parasitology 53, 2002: S. 227–233.
* ↑ Platzer, E. G. (1981). Biological control of mosquitoes with mermithids. Journal of Nematology 13 (3): 257–62. PMID 19300759. PMC 2618106.
* ↑ Villemant, Claire, Zuccon, Dario, Rome, Quentin, Muller, Franck, Poinar, George O. (2015). Can parasites halt the invader? Mermithid nematodes parasitizing the yellow-legged Asian hornet in France. PeerJ 3: e947. PMID 26038716. PMC 4451032. DOI: 10.7717/peerj.947.
* ↑ Rubzov, I. A. (1972). "Aquatic Mermithidae of the Fauna of the USSR", Vol. 1. (Zoological Institute, Academy of Science USSR).
* 1 2 3 W.R. Nickle: A Contribution to our Knowledge of the Mermithidae (Nematoda). Journal of Nematology 4(2), 1972: S. 113–146.
* ↑ Afbeelding van een ei met filamenten
* ↑ Afbeelding van een ei met filamenten en met een vrouwtje klimt in een grasstengel
* ↑ Capinera, J. Grasshopper nematode, Mermis nigrescens. EENY-500. University of Florida, IFAS. 2011.
* ↑ Gans, C. and A. H. J. Burr. (1994). Unique locomotory mechanism of Mermis nigrescens, a large nematode that crawls over soil and climbs through vegetation. Journal of Morphology 222(2), 133-48.
* ↑ Mermithidae bij ITIS