# Lambeosaurus

Lambeosaurus is een geslacht van uitgestorven herbivore ornithischische dinosauriërs uit de groep van de Hadrosauridae dat in het Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

## Vondst en naamgeving
### Lambeosaurus lambei

In 1902 benoemde paleontoloog Lawrence Morris Lambe een Trachodon marginatus op basis van enkele losse botten gevonden in Canada. Het ging om delen van een schedel, stukken van minstens twee skeletten en huidafdrukken. In 1914 maakte hij van deze soort het eigen geslacht Stephanosaurus en wees er twee prachtig bewaardgebleven schedels aan toe. In 1923 concludeerde William Arthur Parks dat het oorspronkelijke typemateriaal van Stephanosaurus van te slechte kwaliteit was om het te onderscheiden van andere hadrosauride soorten. Stephanosaurus was daarmee een nomen dubium. Parks splitste de schedels van de rest van het materiaal af en benoemde op basis daarvan de typesoort Lambeosaurus lambei. Zowel in geslachtsnaam als soortaanduiding eert deze soortnaam de in 1919 overleden Lawrence Lambe.
Het holotype NMC 2869 is gevonden in een laag van de Dinosaur Park Formation die dateert uit het Laat-Campanien en ongeveer zesenzeventig miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een van de twee door Lambe opgegraven schedels. Parks wees nog twee exemplaren toe: NMC 351, een gedeeltelijk skelet met schedel en ROM 758 (eerder ROM 3577), een schedel.
Later zijn nog verschillende andere vondsten aan de soort toegewezen. Het betreft de specimina WMUC 1479, een schedel; RTMP 82.38.1, een schedel; RTMP 81.37.1, een schedel; ROM 794 (eerder ROM 5131), een schedel met een grote kam; ROM 6494 (eerder ROM 1218), een schedel waarvan ook de scleraalring van het oog bewaard is gebleven; RTMP P67.9.166, een schedel; RTMP P78.16.1, een schedel die of sterk vervormd is of een afwijkende soort vertegenwoordigt; en RTMP P80.23.4, een schedel.

### Andere soorten en geslachten

Behalve skeletten van volwassen dieren werden in het begin van de twintigste eeuw in Canada ook exemplaren van jongen gevonden. Die hadden een sterk afwijkende schedelvorm omdat hun kammen nog niet waren uitgegroeid en werden daarom aangezien voor aparte soorten. Volgens een publicatie van John Ostrom uit 1964 was Othniel Charles Marsh daarin de eerste geweest toen die in 1889 een Hadrosaurus paucidens benoemde, gebaseerd op specimen USNM 5457, een stuk bovenkaak uit Montana. Ostrom maakte daar een Lambeosaurus paucidens van maar latere onderzoekers zagen dit meestal als een nomen dubium.
Lambe zelf benoemde al in 1902 een Trachodon altidens, 'hoogtand', gebaseerd op een linkerbovenkaaksbeen van een jong dier, specimen GSC 1092. Dit werd door Henry Fairfield Osborn in een tegelijkertijd gepubliceerd artikel meteen tot een eigen geslacht Didanodon hernoemd. In 1920 duidde William Diller Matthew in het bijschrift van een foto een in het American Museum of Natural History opgesteld skelet, AMNH 5340, aan met de geslachtsnaam Procheneosaurus, 'vóór Cheneosaurus'. Hij vermeldde geen soortaanduiding. Omdat deze naam niet vergezeld ging van een voldoende beschrijving, was het slechts een nomen nudum. In 1923 benoemde Parks het geslacht Tetragonosaurus, de 'vierkantssauriër' genaamd naar het rechthoekige profiel van de kop. De typesoort was Tetragonosaurus praeceps, de 'steilkop', met als holotype ROM 3577 en daarnaast benoemde hij een tweede soort Tetragonosaurus erectofrons, 'opstaand voorhoofd', gebaseerd op specimen ROM 3578. AMNH 5340 wees hij toe aan T. praeceps. In 1935 onderscheidde Charles Mortram Sternberg een derde soort: Teragonosaurus cranibrevis, de 'kortekop', gebaseerd op specimen GSC 8633, tegenwoordig NMC 8633.
Professor Richard Swann Lull kon niet berusten in de gedachte dat Tetragonosaurus prioriteit zou hebben over Procheneosaurus, welke naam ondertussen veel bekender geworden was. Met succes verzocht hij de ICZN om Tetragonosaurus te onderdrukken en Procheneosaurus in Opinio 193 tot een nomen conservandum te verklaren. In 1942 bracht hij alle tetragonussoorten en onder voorbehoud ook Trachodon altidens bij Procheneosaurus onder waarbij P. praeceps de typesoort werd. Deze interpretatie werd algemeen aanvaard tot 1975 toen Peter Dodson aantoonde dat het bij de Procheneosaurinae in feite ging om jonge dieren van al bekende soorten. De voornoemde soortnamen zouden jongere synoniemen zijn van Lambeosaurus lambei met uitzondering van Procheneosaurus cranibrevis welke een jong dier van Corythosaurus zou zijn. Voor het holotype van die soort zou later alsnog worden aangetoond dat het ook hier Lambeosaurus lambei betrof, zij het dat sommige eerder aan Procheneosaurus cranibrevis specimina exemplaren van Corythosaurus bleken te zijn.
Later zijn andere soorten beschreven: L. magnicristatus Sternberg 1935, L. clavinitialis Sternberg 1935, L. laticaudus en L. paucidens, waarvan het nog maar de vraag is of ze echt aparte soorten zijn of slechts voortvloeien uit sekse- en leeftijdsverschillen. De enorme L. laticaudus werd later het aparte geslacht Magnapaulia. Dodson erkende in 1975 maar twee geldige soorten: L. lambei en L. magnicristatus. Het holotype van die laatste is het in 1919 door Charles Mortram Sternberg gevonden skelet CMN 8705, dat echter eind jaren dertig in opslag zware waterschade heeft opgelopen; wat van de postcrania niet werd weggegooid, is nooit geprepareerd. Kenneth Carpenter stelde in 1999 dat L. magnicristatus het mannetje was van L. lambei. Later onderzoek lijkt echter uit te wijzen dat hij alleen in jongere lagen voorkomt.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Lambeosaurus was een hadrosauride met een vreemde tweespletige kam op zijn kop, waarmee de mannetjes waarschijnlijk indruk maakten op de vrouwtjes; de wijfjes hadden een kortere kam. L. lambei werd zo'n acht meter lang en drie ton zwaar. L. magnicristatus week daar niet veel van af. Vermeldingen van een lengte van vijftien meter voor Lambeosaurus hebben in feite betrekking op Magnapaulia.
In 2007 gaf David Christopher Evans een lijst van autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, van L. lambei. De schedelkam helt naar voren, een hoek van minder dan honderdtien graden makende met de snuit. De achterrand van de kam wordt grotendeels gevormd door de premaxilla terwijl het neusbeen de onderste zijkant van een massieve achterste tak uitmaakt. In de snuit sluit een naar achteren en boven gerichte tak van de premaxilla met de onderrand aan het neusbeen. Deze tak heeft een extra richel die het neusbeen meer naar voren in de snuit overlapt. Het oftalmisch kanaal van het laterosfenoïde is geheel omsloten.
De soort onderscheidt zich van Corythosaurus en Hypacrosaurus in drie kenmerken van de schedelkam. De bovenste en zijdelings opgaande takken van de premaxilla zijn vooraan verbreed terwijl de kam zijn hoogste punt heeft vóór de oogkas. Het neusbeen vormt een relatief klein deel van de buitenwand van de kam. De bovenste opgaande tak van de premaxilla loopt helemaal door tot de achterrand van de kam.
In 2007 gaf Evans ook een aantal autapomorfieën van L. magnicristatus. De kam helt sterk naar voren zodanig dat de hoek met de snuit minder dan vijfentachtig graden bedraagt en deze sterk overhangen wordt. De bovenste opgaande tak van de premaxilla is sterker verbreed dan bij L. lambei of enig andere bekende lambeosaurine en heeft een breed afgerond profiel. In het bekken is het blad van de prepubis (processus praepubicus van het schaambeen) klein en minder dan 1,7 maal verbreed ten opzichte van de nek (insnoering) van de prepubis.

### Schedel

De structuur van de schedelkam is zeer bizar en zeer verwarrend. De vermoedelijke vlezige neusgaten zullen voor op de snuit hebben gelegen. Ze stonden echter niet in direct contact met de benige neusgaten. De gepaarde praemaxillae vormden kanalen aan de zijden van de snuit. Die luchtinlaten liepen naar de kam toe, waarvan het bovendeel ook door de praemaxillae gevormd werd, en stegen daarin op richting een kamer waar de echte neusgaten lagen. Daardoorheen daalde de lucht af naar mondholte. De achterrand draagt een smal lang uitsteeksel gevormd door het neusbeen dat dus voornamelijk naar achteren gericht is. Vaak wordt aangenomen dat dit de ondersteuning was van een vlezige flap die naar de bovenrand liep of wellicht ook helemaal naar de rug.

### Huidafdrukken

Bij het aan L. magnicristatus toegewezen skelet TMP 66.04.01 zijn huidafdrukken bewaard gebleven op de nek, de voorpoot en het onderbeen. Het lijken indrukken van ronde, niet-overlappende, schubben alsof ze een negatief vormen maar dat kan ook een illusie zijn veroorzaakt door het vergaan van positieve bolle opvullingen. De schubben waren kennelijk veelhoekig met een diameter van vijf millimeter. Grote centrale schubben zijn niet waarneembaar.

## Fylogenie

Lambeosaurus maakte deel uit van de nauwere groep van de Lambeosaurinae.
Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens een studie uit 2020.
* Xuwulong
* Bactrosaurus
* Telmatosaurus
* Gryposaurus
* Edmontosaurus
* Lambeosaurinae
* Aralosaurini
* Canardia
* Aralosaurus
* Tsintaosaurini
* Pararhabdodon
* Tsintaosaurus
* Jaxartosaurus
* Arenysaurini
* Blasisaurus
* Arenysaurus
* Corythosauria
* Parasaurolophus
* Parasaurolophus cyrtocristatus
* "Charonosaurus" jiayinensis
* Parasaurolophus tubicen
* Parasaurolophus walkeri
* Lambeosaurini
* Olorotitan
* Velafrons
* Amurosaurus
* Lambeosaurus
* Lambeosaurus clavinitialis
* Lambeosaurus magnicristatus
* Lambeosaurus lambei
* Corythosaurus
* Corythosaurus intermedius
* Corythosaurus casuarius
* Hypacrosaurus
* Hypacrosaurus altispinus
* "Magnapaulia" laticaudus
* Hypacrosaurus stebingeri

## Biotoop

Lambeosaurus was een herbivoor. Lambeosaurus leefde samen met de hadrosauriër Anatotitan van twaalf meter. De tanden stonden in tandbatterijen waarmee voedsel vermalen kon worden. Lambeosaurus werd bejaagd door Gorgosaurus.
Wellicht leefde L. magnicristatus meer in kustvlakten.
Literatuur
* Lambe, Lawrence M., 1902, "On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", Contributions to Canadian Paleontology 3: 25–81
* Lambe, Lawrence M., 1914, "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon", Ottawa Naturalist 28: 13–20
* Matthew, William Diller, 1920, "Canadian dinosaurs", Natural History 20(5): 1–162
* W.A. Parks, 1923, "Corythosaurus intermedius, a new species of trachodont dinosaur", University of Toronto Studies, Geology Series 15: 1-57
* Sternberg, Charles M., 1935, "Hooded hadrosaurs of the Belly River Series of the Upper Cretaceous", Canada Department of Mines Bulletin (Geological Series) 77(52): 1–37
* Dodson, Peter, 1975, "Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs". Systematic Zoology. 24(1): 37–54
* Evans, David C. & Reisz, Robert R. 2007. "Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology. 27(2): 373–393
Noten
* ↑ Lambeosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 22 december 2022. Geraadpleegd op 27-12-2022.
* ↑ (en) Kraus, Scott, Lambeosaurus. DinoPit (27 juli 2012). Gearchiveerd op 27 december 2022. Geraadpleegd op 27-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Lambeosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 27-12-2022.