# Araripesuchus

Araripesuchus is een geslacht van uitgestorven Crocodyliformes dat leefde tijdens het Krijt van het Laat-Mesozoïcum, ongeveer 125 tot 66 miljoen jaar geleden. Zes soorten Araripesuchus zijn momenteel benoemd. Ze worden over het algemeen beschouwd als Notosuchia (behorend tot de clade Mesoeucrocodylia), gekenmerkt door hun gevarieerde tandtypen en schedelelementen. Dit geslacht bestaat uit de zes soorten Araripesuchus gomesii (de typesoort), ontdekt in Brazilië; Araripesuchus buitreraensis en Araripesuchus patagonicus, ontdekt in Argentinië; Araripesuchus wegeneri, ontdekt in Kameroen en Niger, Araripesuchus rattoides, ontdekt in Niger enAraripesuchus tsangatsangana, ontdekt in Madagaskar.

## Ontdekkingsgeschiedenis

De naam van het geslacht werd in 1959 bedacht met de beschrijving door Llewellyn Ivor Price van de typesoort Araripesuchus gomesii, een notosuchische krokodil uit de beroemde Santana-groep van het Araripe-bekken in Brazilië. De geslachtsnaam verwijst naar het bekken. De soortaanduiding eert de geoloog Franklin de Andrade Gomes die de stratigrafie van het bekken had vastgelegd. Het holotype dat is gebruikt om het geslacht te beschrijven, DGM-DNPM 423-R, wordt momenteel beheerd door de Divisão de Mineralogia e Geologia do Departamento Nacional da Produção Mineral in Rio de Janeiro. 423-R bestaat uit een enkele schedel die scharniert met een deel van een onderkaak. Het meer complete exemplaar AMNH 24450 is in het bezit van het American Museum of Natural History. Het betreft een vrijwel volledig skelet met schedel waaraan alleen de staartpunt ontbreekt.
De tweede soort Araripesuchus wegeneri werd in 1979 benoemd door Eric Buffetaut en Philippe Taquet. De soortaanduiding eert de grote geoloog Alfred Wegener die met zijn theorie van de continentverschuiving verklaarde hoe de faunae van Zuid-Amerika en Afrika zo sterk op elkaar konden lijken. Deze soort werd namelijk ontdekt in de afzettingen van het Vroeg-Krijt van Niger op het Afrikaanse continent, in tegenstelling tot de Zuid-Amerikaanse paleoverspreiding van veel andere soorten in het geslacht. Het type-exemplaar voor de soort, GDF-700, bestaande uit een snuit en een dentarium van de onderkaak, bevindt zich in het Museum National d'Histoire Naturelle in Parijs. De fragmentarische aard van het holotype betekende dat de plaatsing ervan in het geslacht werd betwist totdat er in 2009 meer overblijfselen werden gevonden door Sereno en Larsson, de specimina MNN GAD19-26; deze, samen met de exemplaren van Araripesuchus tsangatsangana, bevestigden zijn positie.
Araripesuchus patagonicus werd in 2000 door Ortega e.a. beschreven aan de hand van een Patagonisch exemplaar (MUC-PV 269). De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij El Chocón. Het holotype bestaat uit een skelet met schedel. Twee minder volledige skeletten en losse botten zijn aan de soort toegewezen.
Een andere soort aan het geslacht toegewezen, is Araripesuchus buitreraensis, benoemd in 2005 door Diego Pol en Apesteguia. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de vindplaats van La Buitrera. Deze soort werd beschreven aan de hand van een enkele schedel met onderkaken (MPCA-PV 235) die werd geborgen uit afzettingen uit het Laat-Krijt in wat nu Argentinië is. Met dertien centimeter is de schedel het grootste Araripesuchus-exemplaar dat tot nu toe is ontdekt. In 2020 werden de schedels MPCA PV 242, MPCA PV 243, MPCA PV 513, MPCA PV 515, MPCA PV 583, MPCA PV 610 en MPCA PV 614 aan de soort toegewezen.
De vijfde soort Araripesuchus tsangatsangana werd in 2006 beschreven door Turner, na al in 1997 aangeduid te zijn als een Araripesuchus sp. nova. De soortaanduiding is Malagasi voor 'even weg voor een wandeling', een ironische uitdrukking die juist betekent dat men een lange reis gaat maken. Dit verwijst naar de lange afstand tot de andere soorten in het geslacht. Het type-exemplaar van deze soort, UA 8720, de voorkant van een schedel en de onderkaken, werd ontdekt in de laatste afzettingen uit het Laat-Krijt van het Afrikaanse eiland Madagaskar. Analyse van dit exemplaar bevestigt de positie van Araripesuchus wegneri als lid van het geslacht. Araripesuchus tsangatsangana is de geologisch jongste bekende van dit geslacht. Drie skeletten zijn van de soort beschreven, de specimina FMNH PR 2297, FMNH PR 2298 en FMNH PR 2299. Verder werden in 2019 talrijke losse botten toegewezen.
De zesde soort Araripesuchus rattoides werd gevonden in de Kem Kem-bedden van de Sahara op een vergelijkbare locatie als de exemplaren van Araripesuchus wegeneri, gevonden door Sereno en Larsson, en is alleen bekend van delen van dentaria, tot aan de veertiende tandkas. Hij werd in 2009 door Paul sereno en Larsson benoemd in hetzelfde artikel als Kaprosuchus, Laganosuchus en Anatosuchus; de vier werden daarom door de auteurs gepopulariseerd als respectievelijk de RatCroc, BoarCroc, PancakeCroc en DuckCroc. De soortaanduiding betekent namelijk 'op een rat lijkend', een verwijzing naar de naar voren hellende voorste tanden van de onderkaken. Het holotype is CMN 41893, een rechterdentarium. Toegewezen is specimen UCRC PV3, een linkerdentarium.

## Beschrijving

De lengte van de soorten was ongeveer honderd tot honderdtachtig centimeter met een gewicht van veertig kilogram. Araripesuchus kan worden onderscheiden door zijn zijdelings uitpuilende randen van de snuit, waarbij de uitstulping het meest prominent is rond het gebied van een vergrote maxillaire tand. De snuit en premaxilla zijn ook gladder dan die van de meeste crocodyliformen, zonder foramina of de typische ruwe textuur. Er zijn zes geldige soorten binnen dit geslacht, allemaal met een iets verschillende bovenkaak- of dentaire structuur. Araripesuchus gomesii, Araripesuchus wegeneri en Araripesuchus tsangatsangana hebben allemaal een matig holle curve van de buitenste tandwal van de premaxilla, van onderen bezien; Araripesuchus rattoides kan dit kenmerk ook hebben, hoewel dit deel van zijn schedel niet bekend is, aangezien het dentarium het holle profiel deelt. Araripesuchus rattoides had ook het onderscheidende kenmerk van een sterk vergrote en naar voren wijzende eerste dentaire tand, aangeduid als een incisiform, die lijkt op de langwerpige snijtanden gevonden bij knaagdieren waarnaar de soortaanduiding verwijst.
Alle soorten van Araripesuchus hadden relatief grote oogkassen. Ze hadden ook dunne osteodermen die het hele lichaam bedekten, meerdere rijen over de rug en gepaarde bovenste rijen langs de staart. Elke zijde van de staart had ook een enkele rij osteodermen en er waren ook gepaarde onderste osteodermen over het grootste deel van de buik en de onderkant van de staart. De osteodermen waren niet sterk gekield, wat, samen met de lange ledematen en schouder-, heup- en enkelgewrichten die een rechtopstaande houding suggereren, erop wijst dat Araripesuchus waarschijnlijk meer op het land actief was dan in het water.

## Fylogenie

Er zijn momenteel zes erkende soorten binnen het geslacht Araripesuchus: Araripesuchus patagonicus, Araripesuchus buitreraensis, Araripesuchus tsangatsangana, Araripesuchus wegeneri, Araripesuchus rattoides en de typesoort Araripesuchus gomesii. De plaatsing van de eerste Afrikaanse soort die werd ontdekt, Araripesuchus wegeneri, werd een tijdje in twijfel getrokken door verschillende auteurs. Ortega et alii pleitten voor de toewijzing van de in fylogenetische positie dwalende soort aan een ander geslacht op basis van fylogenetische analyse. Verdere analyse, gecombineerd met de ontdekking van de tweede Afrikaanse soort Araripesuchus tsangatsangana heeft meer licht geworpen op de plaatsing van Araripesuchus wegeneri binnen het geslacht. Wanneer ze samen worden geanalyseerd, ondersteunen de Afrikaanse soorten de opname van alle vijf eerst beschreven soorten in hetzelfde geslacht.
Het geslacht werd oorspronkelijk door Llewellyn Price geplaatst in de familie Uruguaysuchidae volgens de beschrijving uit 1959. Deze classificatie werd in 1979 gevolgd door Buffetaut die Araripesuchus wegeneri binnen dezelfde familie onderbracht. In hun beschrijving uit 2000 van Araripesuchus patagonicus, vermeden Ortega et alii de soort binnen enige familie te plaatsen, een ouderwetse conventie. In plaats daarvan werd eenvoudigweg opgemerkt dat Uruguaysuchus een mogelijke naaste verwant van het geslacht was.
Ortega et alii en verschillende andere studies plaatsen Araripesuchus buiten de Notosuchia. In sommige fylogenetische analyses wordt het dichter bij de clade Neosuchia geplaatst, die moderne krokodilachtigen omvat. In de meest recente analyses wordt Araripesuchus echter als een basale notosuchiër geplaatst. De fylogenetische analyse van Soto et alii (2011) verenigde Araripesuchus met Uruguaysuchus, waardoor de Uruguaysuchidae werden hersteld. Deze klade bleek de meest basale groep van Notosuchia te zijn. Hieronder is een cladogram van de analyse:
| Notosuchia | Uruguaysuchidae Uruguaysuchus Araripesuchus A. wegeneri A. buitreraensis A. gomesii A. patagonicus Ziphosuchia Libycosuchus Simosuchus Malawisuchus Candidodon Chimaerasuchus Sphagesaurus Baurusuchus Bretesuchus Iberosuchus Notosuchus Comahuesuchus Mariliasuchus |

## Paleo-ecologie

Araripesuchus-resten zijn teruggevonden op de continenten van Zuid-Amerika en Afrika, wat wijst op een Gondwanaanse oorsprong voor de evolutie van het geslacht. Rond de tijd van Araripesuchus bestaan, lagen Zuid-Amerika en Afrika fysiek naast elkaar zoals Wegener al begreep. De verschillende soorten evolueerden uit dezelfde stam in dit algemene gebied, naar buiten 'uitstralend' vanuit een nog niet geïdentificeerd oorsprongspunt. De aanwezigheid van exemplaren uit Madagaskar versterkt dit evolutionaire radiatiemodel verder.
* ↑ Araripesuchus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 04-08-2022.
* ↑ Fossilworks: Araripesuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 04-08-2022.
* ↑ L.I. Price. 1959. "Sobre um crocodilideo notossuquio do Cretacico Brasileiro". Boletim Divisao de Geologia e Mineralogia Rio de Janeiro (Brazil) 188: 1-55
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Araripesuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.