# Diadectidae

De Diadectidae zijn een familie van uitgestorven vroege tetrapoden die leefden in wat nu Noord-Amerika en Europa is tijdens het Laat-Carboon en het Vroeg-Perm en in Azië tijdens het Laat-Perm. Het waren de eerste herbivore tetrapoden en ook de eerste volledig terrestrische dieren die grote afmetingen bereikten. Voetafdrukken geven aan dat diadectiden met een rechtopstaande houding liepen. Ze waren de eersten die plantaardig materiaal in terrestrische voedselketens exploiteerden, waardoor hun verschijning een belangrijke fase werd in zowel de evolutie van gewervelde dieren als de ontwikkeling van terrestrische ecosystemen.
De bekendste en grootste vertegenwoordiger van de familie is Diadectes, een zwaargebouwd dier dat een maximale lengte van enkele meters bereikte. Verschillende andere geslachten en verschillende fragmentarische fossiele overblijfselen zijn ook bekend. Hoewel bekende geslachten zoals Diadectes voor het eerst verschenen in het Laat-Pennsylvanien, zijn fragmentarische overblijfselen van mogelijke diadectiden bekend uit veel eerdere afzettingen, waaronder een stuk onderkaak gevonden in lagen uit het Mississippien van Tennessee.

## Onderzoeksgeschiedenis

De eerste diadectide die werd beschreven was Diadectes. De Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope benoemde dit geslacht in 1878 op basis van verschillende wervels en tanden uit het Vroeg-Perm van Texas, specimen AMNH 4360. Cope richtte in 1880 de familie Diadectidae op met Diadectes (het typegeslacht) en Empedocles, een geslacht dat hij twee jaar eerder had benoemd en waarvan de naam al bezet was door een insectNothodon, benoemd in 1878 door Copes rivaal Othniel Charles Marsh, werd al snel in de familie geplaatst.
Cope benoemde verschillende andere diadectiden, waaronder Helodectes in 1880, Chilonyx en Empedias in 1883 en Bolbodon in 1896. Paleontoloog Ermine Cowles Case benoemde vier verdere diadectiden: Desmatodon in 1908, Diasparactus in 1910, Diadectoides in 1911 en Animasaurus samen met paleontoloog Samuel Wendell Williston in 1912. Case en Williston beschouwden Marsh' Nothodon en Copes Bolbodon als jongere synoniemen van Diadectes. Marsh benoemde Nothodon en, relevanter, een familie Nothodontidae in het American Journal of Science slechts vijf dagen voordat Cope Diadectes beschreef in Proceedings of the American Philosophical Society. Volgens de regels van de International Code of Zoological Nomenclature zou de naam Nothodon voorrang hebben op Diadectes en de familie Nothodontidae moeten heten, maar omdat de naam Diadectes in gebruik was tot Case en Williston de geslachten voor het eerst synoniem maakten, wordt Diadectidae algemeen als de ingeburgerde naam beschouwd.
Een klade Diadectidae werd in 2004 gedefinieerd door Kissel en Reisz als de groep bestaande uit Diadectes en alle soorten nauwer verwant aan Diadectes dan aan Tseajaia.

## Beschrijving

Diadectiden hebben grote lichamen met relatief korte ledematen. De ribbenkast is tonvormig om plaats te bieden aan een groot spijsverteringskanaal dat nodig is voor de vertering van cellulose in planten. De schedels van diadectiden zijn breed en diep met stompe snuiten. De choanae, de interne neusgaten, zijn ook kort. Paleontoloog Ermine Cowles Case vergeleek diadectiden met schildpadden in 1907 en wees op hun grote schoudergordels, korte, sterke ledematen en robuuste schedels. Case beschreef ze als nederige, trage, onschuldige plantenetende reptielen, gehuld in een pantser van beenplaten om ze te beschermen tegen de felle carnivore pelycosauriërs (een informele benaming voor de eerste Synapsida).
Diadectiden hebben een heterodont gebit, wat betekent dat hun tanden over de lengte van de kaken in vorm variëren. De tanden zijn overdwars breed en dragen zowel aan de tongzijde als de buitenzijde veel knobbels of uitsteeksels, een aanwijzing dat diadectiden taaie planten aten. De twee kenmerken zijn door Kissel ook als synapomorfieën aangewezen, nieuwe gedeelde eigenschappen. Sommige tanden zijn bladvormig en zijdelings samengedrukt, een andere aanwijzing dat diadectiden in staat waren om plantaardig materiaal te versnipperen. De voortanden van de onderkaak steken naar voren uit. Diadectiden hadden waarschijnlijk sterke kaakspieren voor het verwerken van plantaardig materiaal; de plaatsing van de kaakgewrichten boven of onder het niveau van het occlusale vlak (het vlak waarop de tanden samenkomen) zou diadectide kaken mechanisch voordeel hebben gegeven door hefboomwerking. De gewrichten zelf geven de kaken een complex bewegingsbereik dat geschikt is voor het consumeren van planten. Grote gaten en holtes in de schedel, adductorkamers en slaapvensters genaamd, zouden ruimte hebben geboden aan grote kaaksluitende spieren. Een richel op het dentaire bot van de onderkaak kan een oppervlak hebben verschaft om op te kauwen of zelfs een snavel te ondersteunen.

## Voorkomen

In Noord-Amerika zijn diadectiden bekend uit Texas, Colorado, Utah, New Mexico, Oklahoma, Ohio, West Virginia, Pennsylvania en Prins Edwardeiland. Een mogelijke diadectide is ook gevonden in Tennessee. Het is bekend van een gebroken onderkaak en verschillende tanden gevonden in lagen van het Mississippien (Chesterien) die waarschijnlijk deel uitmaken van de Bangor-formatie. In een gedetailleerd overzicht van Diadectidae plaatste paleontoloog E.C. Olson drie Noord-Amerikaanse geslachten binnen de familie: Diadectes, Diasparactus en Desmatodon. Chilonyx, Empedias, Diadectoides en Animasaurus werden synoniem met Diadectes, en vier soorten Diadectes (Diadectes sideropelicus, Diadectes tenuitectes, Diadectes lentus en Diadectes carinatus) werden erkend. Een vierde geslacht, Ambedus, werd in 2004 benoemd uit het Vroeg-Perm van Ohio.
Diadectiden zijn ook bekend uit Duitsland. Phanerosaurus werd beschreven op grond van verschillende wervels in de buurt van Zwickau door de Duitse paleontoloog Christian Erich Hermann von Meyer in 1860, maar werd pas in 1925 als diadectide erkend. Een tweede soort Phanerosaurus werd geïdentificeerd uit enkele wervels en een fragmentarische schedel in 1882, en kreeg in 1905 zijn eigen geslacht Stephanospondylus. In 1998 werd de nieuwe soort Diadectes absitus beschreven uit de Bromacker-zandsteengroeve van de Tambach-formatie in het Thüringerwoud in Midden-Duitsland. Het nieuwe diadectide geslacht Orobates werd ook benoemd in 2004 uit de Bromacker Quarry.
In 2015 werd het bekende geografische bereik van diadectiden uitgebreid met de beschrijving van de nieuwe soort Alveusdectes fenestralis uit China. Alveusdectes is ook de jongste bekende diadectide met een tijdsverschil van 16 miljoen jaar, afkomstig uit een eenheid van de Shangshihezi-formatie uit het Laat-Perm, die dateert van ongeveer 256 miljoen jaar geleden.

## Fylogenie
### Externe fylogenie

Diadectiden werden lange tijd beschouwd als naaste verwanten van de amnioten, tetrapoden die eieren op het land leggen of de bevruchte eicel in de moeder vasthouden. In 1987 plaatste paleontoloog D.M.S. Watson de familie in de grotere groep Diadectomorpha, die een andere familie van diadectomorfen met een groot lichaam omvat, de Limnoscelidae, evenals de monotypische diadectomorfe familie Tseajaiidae, vertegenwoordigd door het geslacht Tseajaia. Gedurende de twintigste eeuw werden amnioten en diadectomorfen vaak gegroepeerd onder de oude naam Cotylosauria, een naam die oorspronkelijk werd gebruikt voor de meest basale graad van wat toen als reptielen werden beschouwd. In het begin van de twintigste eeuw beschouwden veel paleontologen diadectiden, samen met andere cotylosauriërs (zoals placodonten), als naaste verwanten van schildpadden, een groep waarvan de afkomst zeer problematisch was, voornamelijk op grond van overeenkomsten in hun algemene bouw. Deze hypothese is nu geheel verlaten: de gelijkenis is een geval van convergente evolutie. In de meest recente studies van vroege tetrapode fylogenie wordt Cotylosauria niet langer als geldig erkend en worden de Diadectomorpha geplaatst als het zustertaxon van de Amniota. Hoewel de meeste kladistische analyses nu de diadectiden buiten Amniota plaatsen, hebben sommigen als uitkomst gehad dat ze echte amnioten zijn. De analyses geven verschillende resultaten als ze afwijken in de geselecteerde taxa en het aantal kenmerken waarop getoetst wordt.
De meeste fylogenetische studies van de drie diadectomorfe families Diadectidae, Limnoscelidae en Tseajaiidae hebben gevonden dat diadectiden en limnosceliden nauwer met elkaar verwant zijn dan beide aan Tseajaia. Met andere woorden, Diadectidae en Limnoscelidae vormen een clade binnen Diadectomorpha en Tseajaia is uitgesloten van deze clade. In een fylogenetische analyse uit 2010 vormden Diadectidae een clade die werd gekenmerkt door overdwars brede wangtanden met knobbels aan weerszijden. In tegenstelling tot eerdere studies, bleek de clade nauwer verwant te zijn aan Tseajaiidae dan Limnoscelidae. De clade Diadectidae is gedefinieerd als Diadectes en alle taxa die een recentere gemeenschappelijke voorouder delen met Diadectes dan met Tseajaia.

### Cladogram

Hieronder een cladogram gewijzigd ten opzichte van de analyse uit 2010:
| Diadectomorpha | Limnoscelidae Tseajaiidae  Diadectidae  Ambedus pusillus? Oradectes sanmiguelensis Orobates pabsti Desmatodon hesperis Silvadectes absitus Diadectes tenuitectes Diadectes sideropelicus Diasparactus zenos |

### Interne fylogenie

Diadectes is de bekendste diadectide, met zes soorten benoemd sinds de eerste beschrijving. In een fylogenetische analyse uit 2005 vormden de meeste soorten Diadectes een clade met Diasparactus zenos. De twee soorten Diadectes absitus en Diadectes sanmiguelensis werden in meer basale posities geplaatst. Deze soorten hebben basale kenmerken die worden aangetroffen bij niet-diadectide vormen, zoals Limnoscelis en Tseajaia. Omdat Diadectes absitus en Diadectes sanmiguelensis ver van andere soorten Diadectes in de analyse werden geplaatst, werd hun toewijzing aan het geslacht in twijfel getrokken. Dezelfde resultaten werden gevonden in de analyse van 2010. In de studie werden twee nieuwe geslachten opgericht om Diadectes abstus en Diadectes sanmiguelensis te bevatten. Diadectes sanmiguelensis, de meer basale van de twee vormen, werd in het nieuwe geslacht Oradectes geplaatst. Diadectes abstus werd hernoemd tot Silvadectes.
In een onderzoek uit 2013 voerde David Berman aan dat er niet genoeg bewijs was om te rechtvaardigen dat Ambedus in Diadectidae zit. Hij verklaarde in zijn artikel dat de toewijzing aan Diadectidae alleen gebaseerd is op verschillende losse maxillae en dentaria met wangtanden die alleen een oppervlakkige gelijkenis vertoonden in hun dentaire morfologie met die van diadectiden. Er zijn ook een aantal andere kenmerken die Ambedus onderscheiden van alle andere diadectiden, zoals een laag in plaats van hoog dentarium, en relatief hoge maxillaire en dentaire tanden, naast andere kenmerken die hem onderscheiden van diadectiden. Bovendien doet het verschijnen van Ambedus pusillus zo laat in het fossielenbestand ook twijfel rijzen over de gedachte dat het verondersteld wordt het meest basale lid van de diadectide lijn te vertegenwoordigen. Daarentegen waren de eerste diadectiden uit het Laat-Pennsylvanien veel meer ontwikkeld en hadden ze de kenmerkende dentaire en maxillaire kenmerken van de diadectide lijn. Dit impliceert dat er een spooklijn zou moeten zijn die helemaal teruggaat tot het Midden-Pennsylvanien, wat hoogst onwaarschijnlijk is.

## Evolutionaire geschiedenis

Diadectiden waren enkele van de eerste tetrapoden, of vierpotige gewervelde dieren, die grote afmetingen bereikten. Diadectiden verschenen voor het eerst in het Laat-Carboon met het geslacht Desmatodon, hoewel recent beschreven botten uit Tennessee suggereren dat ze mogelijk zelfs eerder in het Vroeg-Carboon zijn verschenen. Ze ondergingen een kleine evolutionaire radiatie in het Laat-Carboon en het Vroeg-Perm, diversifieerden in dertien soorten en overtroffen andere diadectomorfen, zoals de limnosceliden. Deze spreiding was waarschijnlijk het resultaat van de expansie van diadectiden naar een nieuwe herbivore ecologische niche die voorheen ongevuld was.
Diadectiden hadden een veel grotere geografische verspreiding dan hun verwanten; terwijl de verspreiding van limnosceliden beperkt is tot delen van Noord-Amerika en Tseajaia beperkt is tot alleen het zuidwesten van de Verenigde Staten, zijn diadectiden aanwezig in Noord-Amerika, Europa en Azië. Tijdens het Laat-Carboon en het Perm vormden deze regio's een enkele landmassa genaamd Laurasia, die het noordelijke deel van het supercontinent Pangea omvatte. Voor het grootste deel van hun evolutionaire geschiedenis waren diadectiden waarschijnlijk beperkt tot de westelijke helft van Laurasia, wat nu Noord-Amerika en Europa is. De aanwezigheid van de laat overlevende Alveusdectes in China suggereert dat diadectiden oostwaarts over Laurasia uitwaaierden. Ze konden wat nu China is pas in het Midden-Perm hebben bereikt, omdat de Tethysoceaan vóór die tijd China van de rest van Laurazië scheidde. De groep lijkt in het oosten niet in dezelfde mate te zijn gediversifieerd als in het westen, aangezien er geen diadectiden bekend zijn uit Rusland, dat een zeer uitgebreid fossielenbestand heeft van tetrapode verzamelingen uit het Vroeg- en Midden-Perm.

## Paleobiologie
### Eetpatroon

Diadectiden waren de eerste volledig herbivore, plantenetende, tetrapoden. Hoewel verschillende andere groepen vroege tetrapoden onafhankelijk herbivorie ontwikkelden, waren diadectiden de enige tetrapoden uit het Carboon die taaie vezelrijke op het land groeiende planten konden verwerken. Diadectiden waren ook de meest diverse groep herbivoren en vertegenwoordigden de eerste radiatie van herbivore tetrapoden. Zowel Cope als Marsh herkenden dat diadectiden in 1878 herbivoren waren toen ze hun kenmerkende brede, gehoekte tanden bestudeerden (in zijn beschrijving van Diadectes zei Cope al dat dieren die tot dit geslacht behoorden, naar alle waarschijnlijkheid herbivoor moesten zijn geweest).

### Voortbeweging

Diadectiden werden ooit beschouwd als dieren met gespreide ledematen, hun korte, robuuste poten aan de zijkanten van hun grote lichaam uitstekend. Desondanks suggereren verschillende bewijslijnen, waaronder voetsporen en ledemaatmorfologie, dat diadectiden in een meer rechtopstaande houding bewogen. Terwijl eerdere tetrapoden verschillende eenvoudige tarsale botten in hun enkels hebben, hebben diadectiden een complexer sprongbeen gevormd door de fusie van deze botten. Sprongbeenderen zijn aanwezig bij landbewonende amnioten en zijn qua structuur identiek aan die van diadectiden. Daarom vertoont de enkelstructuur van diadectiden meer gelijkenis met die van geavanceerde landbewonende gewervelde dieren zoals zoogdieren en reptielen dan die van eerdere tetrapoden. Omdat diadectiden de enige diadectomorfen zijn met sprongbeenderen, hebben ze waarschijnlijk deze structuur onafhankelijk is van de amnioten ontwikkeld die .
Hoewel ze overeenkomsten vertonen met die van amnioten, zijn de tarsale botten van diadectiden slecht verbeend en losjes verbonden. De tenen van de voet zijn alleen verbonden met de vierde distale tarsaal, wat zorgt voor een breed bewegingsbereik in de voet. Deze flexibiliteit stelde diadectiden in staat om hun voeten naar voren te draaien tijdens het lopen, wat meer kracht gaf bij het afzetten. De voeten kunnen ook dichter bij de middenlijn van het lichaam worden geplaatst om diadectiden een rechtopstaande houding te geven.
Bewijs voor een rechtopstaande houding kan worden gevonden in sporen die worden toegeschreven aan diadectiden. De best bewaarde van deze zijn aanwezig in de Tambach-formatie in Midden-Duitsland. Een onderzoek uit 2007 identificeerde twee verschillende ichnosoorten, Ichniotherium cottae en Ichniotherium sphaerodactylum, als voetafdrukken van respectievelijk de diadectiden Silvadectes absitus en Orobates pabsti. Dit was de eerste identificatie op soortniveau van sporenmakers uit het Paleozoïcum, waardoor de voetafdrukken de oudste zijn die tot nu toe worden geassocieerd met specifieke diersoorten. De nauwe positionering van de voetafdrukken toegeschreven aan de meer geavanceerde diadectiden suggereert dat de dieren hun voeten bijna direct onder hun lichaam hielden, waardoor ze een efficiëntere gang kregen en tot op zekere hoogte meer de houding van grote zoogdieren bezaten dan die van de "amfibieën" en meeste reptielen die hun tijdgenoten waren.

## Geslachten

* Alveusdectes
* Ambedus?
* Desmatodon
* Diadectes
* Diasparactus
* Oradectes
* Orobates
* Phanerosaurus
* Stephanospondylus
Literatuur
* Cope, E.D. (1878). "Descriptions of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas". Proceedings of the American Philosophical Society 17: 182–193.
* Marsh, O.C. (1878). "Notice of new fossil reptiles". American Journal of Science 15: 409–411.
* Cope, E.D. (1880). "The skull of Empedocles". The American Naturalist 14: 304. doi:10.1086/272549.
* Cope, E.D. (1880). "Second contribution to the history of the Vertebrata of the Permian formation of Texas". Proceedings of the American Philosophical Society 19: 38–58.
* Cope, E.D. (1883). "Fourth contribution to the history of the Permian formation of Texas". Proceedings of the American Philosophical Society 20: 634.
* Cope, E.D. (1896). "Second contribution to the history of the Cotylosauria". Proceedings of the American Philosophical Society 35: 122–139.
* Stappenbeck, R. (1905). "Uber Stephanospondylus n. g. und Phanerosaurus H. v. Meyer". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 57: 380–437.
* Case, E.C. (1907). "Restoration of Diadectes". The Journal of Geology 15 (6): 556–559. Bibcode 1907JG.15..556C. doi:10.1086/621427. JSTOR 30061495.
* Case, E.C. (1908). "Description of vertebrate fossils from the vicinity of Pittsburgh, Pennsylvania". Annals of the Carnegie Museum 4: 234–241.
* Case, E.C. (1910). "New or little known reptiles and amphibians from the Permian (?) of Texas". Bulletin of the American Museum of Natural History 28: 136–181. https://www.scribd.com/doc/14088447/new-or-little-known-reptiles-and-amphibians-from-the-permian-of-texas.
* Case, E.C. (1911). "A revision of the Cotylosauria of North America". Carnegie Institution of Washington Publication 145: 1–121. https://www.archive.org/details/revisionofcotylo00caseuoft.
* Case, E.C.; and Williston, S.W. (1912). "A description of the skulls of Diadectes lentus and Animasaurus carinatus". American Journal of Science 33: 339–348. doi:10.2475/ajs.s4-33.196.339.
* Romer, A.S. (1925). "Permian amphibian and reptilian remains described as Stephanospondylus". Journal of Geology 33: 447–463. Bibcode 1925JG.33..447R. doi:10.1086/623210. JSTOR 30060376.
* Welles, S.P. (1941). "The mandible of a diadectid cotylosaur". University of California Bulletin of the Department of Geological Sciences 25: 423–432.
* Olson, E.C. (1947). "The family Diadectidae and its bearing on the classification of reptiles". Fieldiana: Geology 11: 1–53. https://www.archive.org/details/familydiadectida111olso.
* Berman, D.S.; Sumida, S.S.; and Lombard, R.E. (1992). "Reinterpretation of the temporal and occipital regions in Diadectes and the relationships of diadectomorphs". Journal of Paleontology 66 (3): 481–499. JSTOR 1305873.
* Modesto, S.P. (1992). "Did herbivory foster early amniote diversification?". Journal of Vertebrate Paleontology 12 (Supplement 3): 44A.
* Berman, D.S.; Sumida, S.S.; and Martens, T. (1998). "Diadectes (Diadectomorpha: Diadectidae) from the Early Permian of central Germany, with description of a new species". Annals of the Carnegie Museum 67: 53–93.
* Berman, D.S.; and Henrici, A.C. (2003). "Homology of the astragalus and structure and function of the tarsus of Diadectidae". Journal of Paleontology 77 (1): 172–188. doi:10.1666/0022-3360(2003) 077<0172:HOTAAS>2.0.CO;2.
* Berman, D.S.; Henrici, A.C.; Kissel, R.A.; Sumida, S.S.; and Martens, T. (2004). "A new diadectid (Diadectomorpha), Orobates pabsti, from the Early Permian of Central Germany". Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History 35: 1–36. doi:10.2992/0145-9058(2004) 35[1:ANDDOP]2.0.CO;2.
* Corgan, J.X.; and Priestley, M.P. (2005). "A high-fiber tetrapod, Diadectes (?) sp., from the Mississippian (Chesterian) of south central Tennessee". Geological Society of America Abstracts with Programs 37 (2): 39. https://web.archive.org/web/20110514135640/http://gsa.confex.com/gsa/2005SE/finalprogram/abstract_83445.htm.
* Kissel, R.; Reisz, R.; and Berman, D. (2005). "Revisiting the taxonomy of Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha): a phylogenetic approach". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (Supplement 3): 78A.
* Voigt, S.; Berman, D.S.; and Henrici, A.C. (2007). "First well-established track-trackmaker association of Paleozoic tetrapods based on Ichniotherium trackways and diadectid skeletons from the Lower Permian of Germany". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 553–570. doi:10.1671/0272-4634(2007) 27[553:FWTAOP]2.0.CO.
* Kissel, R. (2010). Morphology, Phylogeny, and Evolution of Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha). Toronto: University of Toronto Press. pp. 185. hdl:1807/24357.
* Liu, J.; Bever, G. S. (2015). "The last diadectomorph sheds light on Late Palaeozoic tetrapod biogeography". Biology Letters 11 (5): 20150100. doi:10.1098/rsbl.2015.0100.
Noten
* ↑ Fossilworks: Diadectidae. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 11-09-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Diadectidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.