# Petrolacosaurus

Petrolacosaurus is een geslacht van uitgestorven reptielen uit de Carboon-periode. Het is de eerste bekende vertegenwoordiger van de Diapsida, een reptielengroep die ook de hedendaagse krokodilachtigen en slangen en hagedissen omvat, evenals de uitgestorven dinosauriërs en pterosauriërs.
De soort is benoemd door Henry Higgins Lane, de curator van het Kansas University Natural History Museum, in 1945. Zoals de soortaanduiding al aangeeft, zijn de fossiele resten gevonden in de Amerikaanse staat Kansas. Het holotype is KUNHM 1424. Petrolacosaurus kansensis is de enige soort binnen de familie Petrolacosauridae — in 1952 benoemd door Frank Peabody — uit de orde Araeoscelida.

## Beschrijving

Petrolacosaurus was ongeveer veertig centimeter lang. Het dier had een hagedisachtig uiterlijk met een lange nek, dunne renpoten en een lange staart. In de bek zaten vele puntige tanden met één paar slagtanden in de bovenkaak.
Uit monsters blijkt dat Petrolacosaurus een enigszins langwerpige schedel had met twee tijdelijke fenestrae. Het bovenste tijdelijke fenestra bevindt zich posterieur ten opzichte van een vergrote oogkas. Dit is een duidelijk vervaagd karakter. De grootste tanden in de kaak bevonden zich aan de voorkant van de snuit en komen uit het premaxilla-bot. Er waren ook een paar groter-dan-gemiddelde tanden verder terug op de maxilla, die waarschijnlijk homoloog waren met caniniforme tanden behouden van de gemeenschappelijke voorouder tussen echte sauropside reptielen en synapsiden (voorouders van zoogdieren). Tandtechnisch zijn er marginale tanden die een primitief type van ondiepe implantatie vertonen. De palatale opstelling lijkt sterk op Youngoides.
Er zijn zeven langwerpige halswervels, twee sacrale wervels en zestig staartwervels. Het aantal en de plaatsing van de wervels laten zien dat Petrolacosaurus een tamelijk langhalzig reptiel was met een kortere romp. Het aantal en de spoelachtige vorm van de wervels, naast de houding waarin de reptielen stierven, tonen aan dat het ook zeer flexibele wezens waren. De wervelcentra waren amficoel (concaaf van voren en van achteren) en hadden grote ventrolaterale verlagingen. Een vergelijkbare verlaging is te zien op de massale neurale welvingen, die lopen van de prezygapophyses naar de postzygapophysis. Deze verlagingen zorgden ervoor dat de wervelkolom lichter was en toch een stevige bouw had behouden.
De borstgordel bij Petrolacosaurus is licht in vergelijking met de massieve gordels die in taxa worden gevonden, zoals pelycosauria. Petrolacosaurus-exemplaren hadden een sleutelbeen met een geëxpandeerd ventraal mes, maar korter dan dat van Captorhinus of Pelycosauria. Er is ook een groot cleithrum met een breed, afgerond einde.
De ledematen van Petrolacosaurus waren lang en slank in vergelijking met andere primitieve diapsiden zoals Araeoscelis. Het spaakbeen en de ellepijp bij Petrolacosaurus zijn van relatief gelijke lengte. In tegenstelling tot deze twee botten is het kuitbeen aanzienlijk korter dan het scheenbeen, omdat het scheenbeen distale articulatie heeft met het sprongbeen. Dit lengteverschil wordt verder uitgesproken omdat het sprongbeen een lange nek heeft en een steunend, schuin platform biedt een inflexibele, concave articulatie met het scheenbeen. Deze articulatie creëert een vrijwel onbeweeglijke verbinding tussen de twee. Petrolacosaurus heeft een phalangeal-formule voor de hand van 2-3-4-5-3. Voor de voet is de formule 2-3-4-5-4. De vingers nemen in lengte toe vanaf vinger I-vinger V. Metatarsale IV is 3,5 keer zo lang als metatarsale I. Veel lijnen van post-Paleozoïsche reptielen hebben een vermindering van vinger IV in de hand en voet, wat aangeeft dat Petrolacosaurus primitiever is dan de reptielen.
Petrolacosaurus-tanden waren van gemiddelde lengte, lichtjes gebogen en hadden geen zijdelingse compressie. Op de premaxilla van de bovenkaak bevinden zich twee tanden, die doen denken aan hoektanden. Op de kaak zaten ongeveer vijfentwintig kleinere tanden, allemaal van verschillende lengte. Plaatsing in de kaak onthult dat de tanden op de boven- en onderkaak niet in elkaar grijpen maar eerder samenkomen langs een middenvlak. De lukrake tandlengtes zijn consistent met een primitieve methode voor regelmatige tandvervanging. De tanden op de dwarse flens van de pterygoïde waren aanzienlijk groter dan de anderen, wat aangeeft dat deze tanden waren gespecialiseerd voor het grijpen van kleinere, gepantserde insecten. De kaken van Petrolacosaurus waren lang en slank. Gebaseerd op de bevestigingspunten van de skeletspier en het verkorte temporale gebied, zouden adductore spieren een beperkte hoeveelheid hefboomwerking hebben gehad, resulterend in een snelle maar zwakke beet. Dit is een verdere ondersteuning voor de hypothese dat Petrolacosaurus insectivoor was.
Van de modder waarin het reptiel was gefossiliseerd, is bekend dat het goed bewaarde insecten- en plantenafdrukken creëert, waardoor extrapolatie over de omgeving mogelijk is. Vanwege fossiel bewijs van gevleugelde insecten, de vruchten van coniferen en andere pteridospermen, wordt Petrolacosaurus verondersteld een volledig terrestrische reptiel te zijn die in een naaldboombos leefde. De voorste ledemaat is 135 millimeter en de achterste ledemaat is 165 millimeter, waardoor het reptiel een lengteverhouding heeft van bijna 1x zo lang als het dorsale-sacrale gebied. Petrolacosaurus heeft ook een zeugopodium in zowel zijn voor- als achterpoten dat langer is dan het stylopodium. Bij aquatische reptielensoorten zijn een korter zeugopodium en langer stylopodium kenmerkend voor vinnen. Zowel deze lengteverhouding als een brede sacrale rib bij Petrolacosaurus zijn indicatief voor een uitgestrekte, vierzijdige houding. De verlenging van ledematen waren ook aanpassingen voor snellere voortbeweging.
De aardse natuur en de naaldhabitat van Petrolacosaurus vragen zich af of dit geslacht in bomen kon klimmen. In 1942 publiceerde Robert Mertens een analyse van reptielen met de morfologische eigenschappen die het vermogen om te klimmen hadden. De belangrijkste synapomorfieën zijn onder andere lange vingers en sterk ontroeste vingers op de voor- en achterpoten. De distale uiteinden van de vingerkootjes van Petrolacosaurus hebben zeer grote en stevig ontwikkelde laterale tuberositeiten. Deze uitsteeksels op deze botten dienden als bijlagen voor ligamenten. Op de meest distale vingerkootjes had Petrolacosaurus matig ontsierde gebieden waar gematigde klauwen zouden zijn bevestigd. De langwerpige vingers en gematigde gekartelde punten met klauwen wijzen erop dat Petrolacosaurus een gematigde klimmer was, misschien alleen als hij in het nauw werd gedreven door een roofdier.

## Verspreiding

Petrolacosaurus behoort tot de oudst bekende reptielen en leefde gedurende het Laat-Carboon (ongeveer 302 miljoen jaar geleden) in de moerasbossen van Noord-Amerika. In dezelfde periode leefden ook twee andere types reptielen, Archaeothyris (Synapsida, voorouder van de zoogdieren) en Hylonomus (Anapsida, voorouder van onder meer de schildpadden). Desondanks waren de reptielen in het Laat-Carboon nog een zeldzame verschijning en werd de wereld destijds gedomineerd door grote amfibieën als Eryops en Proterogyrinus en reusachtige geleedpotigen als de duizendpoot Arthropleura (tot tweehonderd centimeter lang) en de libel Meganeura (veertig centimeter lang).

## Vondsten

Het eerste fossiel van Petrolacosaurus werd in 1932 gevonden in Garnett (Kansas) door een veldexpeditie van het Natural History Museum van de University of Kansas. Het gezelschap bestond uit Henry H. Lane, Claude Hibbard, David Dunkle, Wallace Lane, Louis Coghill en Curtis Hesse. Helaas zijn er geen veldnotities of documentatie van hun ontdekking beschikbaar. Petrolacosaurus-fossielen werden geconserveerd gevonden in een laag gelamineerde schalie, die ook plantdragend was. De lagen waarin de overblijfselen werden gevonden, waren van de leeftijd van het Boven-Pennsylvanien (ongeveer 323-298 miljoen jaar). Het fossiel zelf wordt geschat op ongeveer 302 miljoen jaar oud.

## Classificatie

Petrolacosaurus was een lid van de basale diapside orde Araeoscelidia, samen met de aquatische Spinoaequalis uit het Boven-Pennsylvanien. De specifieke taxonomische plaatsing van Petrolacosaurus is een veelbesproken onderwerp. Vanwege de ongebruikelijke osteologische karakters en hoe oud het reptiel is, gaan wetenschappers heen en weer tussen welke positie het meest logisch is. Sommige paleontologen staan sceptisch tegenover de huidige plaatsing van Petrolacosaurus vanwege grote vervallen in het fossielenbestand, met name tussen de vroegst bekende neodiapside fossielen (die voorkwamen in het Vroeg-Perm) en hun verspreiding in het Boven-Perm. Huidige fylogenetische plaatsing geeft aan dat Petrolacosaurus is afgeleid van een zus van Spinoaequalis, een tweede soort vroege diapside. In tegenstelling tot Spinoaequalis vertoont Petrolacosaurus veel verschillende schedel- en post-schedelkenmerken, kenmerkend voor de meest primitieve diapsiden. Het feit dat Petrolacosaurus kenmerken heeft die duidelijk vergelijkbaar zijn met andere romeriididen en anderen die zeer primitief waren, doet wetenschappers geloven dat de soort oud genoeg is om een voorouder van neodiapsiden te zijn. Omdat Petrolacosaurus niet meer ontwikkelde functies heeft die de neodiapsiden hebben, is het in een groep geplaatst die losstaat van Neodiapsida.

## Fylogenie

| Diapsida | Neodiapsida Araeoscelidia Spinoaequalis Araeosceloidea Petrolacosauridae Petrolacosaurus Araeoscelidae Zarcasaurus Araeoscelinae Kadaliosaurus Araeoscelis Aphelosaurus |
Fylogenetische relaties gebaseerd op De Braga & Reisz (1995) en Falconnet & Steyer (2007).
Literatuur
* Lane, H. H., 1945, "New Mid-Pennsylvanian reptiles from Kansas", Trans. Kansas Acad. Sci., 47: 381-390
* Peabody, F. E., 1952, "Petrolacosaurus kansensis Lane, a Pennsylvanian reptile from Kansas", Paleontological Contributions Univ. Kansas, Vertebrata: 1-41
Noten
* ↑ Petrolacosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 10-01-2023.
* ↑ Fossilworks: Petrolacosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 10-01-2023.