# Pliohippus

Pliohippus ("dichter bij het paard")is een geslacht van uitgestorven zoogdieren uit de Equidae-familie, die zestien tot ongeveer vijf miljoen jaar geleden op het Noord-Amerikaanse continent en in Midden-Amerika leefde van het Midden-Mioceen tot het Onder-Plioceen.

## Kenmerken

Pliohippus was een familielid van de hedendaagse paarden van het geslacht Equus en leek heel duidelijk op deze, maar was nog steeds een beetje kleiner en bereikte waarschijnlijk de grootte van de kleinste bekende Equus-soort; het gewicht was ongeveer honderdzeventig kilogram. Een duidelijke connectie met de recente vertegenwoordigers is de aanwezigheid van slechts één dragende vinger of teen per ledemaat, die ook vrij breed was, wat kan worden geïnterpreteerd als aanpassingen aan het leven in het open graslandschap en voor snelle voortbeweging op de harde steppegrond. Er waren echter twee kleine, gereduceerde vingers en tenen aan de zijkant (stylusbeenderen of griffelbotjes). Een opvallend verschil is de aanwezigheid van een gezichtsfossa (preorbitale fossa). Een dergelijke groefvorming is typerend voor Neogene paarden, maar ging weer verloren bij Equus. Zij lag net voor de oogkas en bereikte een diameter van ongeveer vijftien millimeter, waardoor het bijna volledig werd omgeven door beenknobbels. De tanden hadden de complete tandformule van moderne zoogdieren. In tegenstelling tot de meeste paarden van vandaag had Pliohippus nog steeds een functionele eerste premolaar. In het bijzonder de achtertanden bestonden uit (hypsodonte) kiezen met een hoge kruin en sterk gebogen emailplooien, die bij uitstek geschikt waren om op het harde grasvoer te kauwen. De emailvouwpatronen weken echter enigszins af van die van de huidige paarden en waren primitiever. De kiezen bereikten kroonhoogten van 5 tot 6,5 centimeter, de gehele kauwrij was veertien tot achttien centimeter lang.

## Fossiele vondsten

Pliohippus was ongeveer 16 tot 5 miljoen jaar geleden wijdverbreid in een groot deel van Noord-Amerika tijdens het Midden-Mioceen tot het Onder-Plioceen en is een zeer dominante herbivoor geweest. Het is gedocumenteerd vanuit Californië in het westen over de Great Plains in het noorden tot de kust van de Golf van Mexico in het oosten en zuiden in Mexico. Belangrijke vondsten zijn afkomstig uit de Mint Canyon-formatie van het Boven-Mioceen, waar onder andere een bijna volledige schedel werd ontdekt. Een gedeeltelijk skelet uit het Niobrara-riviergebied in Nebraska diende als een holotype voor de eerste beschrijving. Volledige skeletten zijn van de Ash Hollow-formatie, die ook verbreid is in Nebraska. De dieren stierven in het begin van het Boven-Mioceen uit als gevolg van een enorme vulkaanuitbarsting. Vondsten uit Oaxaca in Mexico, ver naar het zuiden gelegen, omvatten verschillende kiezen en zijn ook het oudste bekende materiaal in termen van de fylogenetische geschiedenis.

## Paleobiologie

Niet alleen de hoge kroontanden van Pliohippus wijzen op een specialisatie in hard grasvoer, dit kan ook worden bepaald door middel van isotoopstudies. De vondsten uit Oaxaca, zeer ver ten zuiden van Mexico, suggereren dat de paardensoort niet alleen was aangepast aan droge en koele steppecondities, maar ook bestand was tegen warmere klimaten. In grote delen van zijn distributie in wat nu het zuidelijke deel van de Verenigde Staten is, leefde het echter in open struiken en graslanden, met een jaarlijkse neerslag van 1220 tot 1360 millimeter, vooral in het uitgaande Mioceen.

## Classificatie

Pliohippus is een uitgestorven geslacht uit de Equidae-familie (paarden) en wordt hierin geplaatst in de modernere subfamilie van de Equinae, die wordt gekenmerkt door een betere aanpassing aan grasvoer en daardoor ontwikkelde hypsodontische tanden. Ook hier behoort het tot de stammen van de Equini en de substammen van de Pliohippina, waar het aan hun basis wordt geplaatst. Pliohippus is het zustertaxon van alle andere moderne paarden. De Pliohippina omvatten paarden met enkelvoudige hoeven, een kenmerk dat alle huidige vertegenwoordigers van het geslacht Equus ook hebben. Zij vertegenwoordigen op hun beurt de zustergroep van de Protohippina, die iets primitiever zijn ontworpen. Van hun kant zijn de Equini tegengesteld aan de Hipparionini (in sommige systematiek worden de Protohippina ook uitgevoerd op het tribale niveau (Protohippini) binnen de Equinae en vormen dan de zustergroep van de Hipparionini. Het dichtste bij Pliohippus is Astrohippus, dat oorspronkelijk een subgenus van Pliohippus was.
De naam werd in 1874 geïntroduceerd door Othniel Charles Marsh met een gedeeltelijk skelet uit Nebraska, samen met het type P. pernix. Later in 1918 onderscheidde Henry Fairfield Osborn in totaal zestien verschillende soorten, waarvan sommige nu gerelateerd zijn aan Equus, andere aan Astrohippus en Dinohippus. In totaal worden vijf soorten van het geslacht Pliohippus erkend:
* P. fossulanus Edward Drinker Cope, 1893
* P. mirabilis (Joseph Leidy, 1858)
* P. nobilis Henry Fairfield Osborn, 1918
* P. pernix Othniel Charles Marsh, 1874
* P. tantalus John Campbell Merriam, 1913

## Fylogenie

| Equinae | Hipparionini  Equini   Protohippina   Protohippus  Calippus  Scaphohippus  Pliohippina   Pliohippus   Hippidion  Astrohippus  Onohippus  Dinohippus  Equus |
* ↑ (en) Pliohippus. Florida Museum (16 februari 2018). Geraadpleegd op 27-10-2021.
* ↑ Pliohippus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 27-10-2021.
* ↑ De Pliohippus worldwidebase. www.worldwidebase.com. Gearchiveerd op 27-10-2021. Geraadpleegd op 27-10-2021.
* ↑ Mindat.org. www.mindat.org. Geraadpleegd op 27-10-2021.
* ↑ (en) Pliohippus. Fossil Wiki. Geraadpleegd op 27-10-2021.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Pliohippus op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.