# Homo erectus

Homo erectus (Latijn voor 'rechtopgaande mens') is een uitgestorven mensensoort die van 2 miljoen tot 140.000 jaar geleden leefde.
Deze soort leefde hoofdzakelijk na Homo habilis, maar het is niet uitgesloten dat beide soorten gedurende een zekere periode tijdgenoten van elkaar waren en een onbekende gemeenschappelijke voorouder hebben.

## H. erectus of ergaster

De soort Homo erectus is een van de meest problematische begrippen uit de paleoantropologie. Het taxon begon in 1892 als de typesoort van een apart geslacht Pithecanthropus, gebaseerd op vondsten uit Java: Pithecanthropus erectus. Tot het midden van de twintigste eeuw was Pithecanthropus de gangbare naam. Daarnaast werd sinds 1927 de soortnaam Sinanthropus pekinensis gebruikt voor gelijkende vondsten uit China. Rond 1950 echter werd de gedachte populair dat de mensheid altijd één grote populatie had gevormd. Relatief recente vormen werden allemaal in het geslacht Homo geplaatst. Pithecanthropus en Sinanthropus zouden van de menselijke evolutie een bepaalde fase vertegenwoordigen die ondergebracht werd in één soort Homo erectus. Vroege Afrikaanse vormen kon men daarin ook kwijt.
Deze samenvoeging maakte van Homo erectus een taxon met een enorm bereik in ruimte en tijd. Het bestreek bijna twee miljoen jaar en het leeuwendeel van de oppervlakte van de Oude Wereld. Over die tijdsperiode vond een aanzienlijke evolutie plaats zodat het begrip Homo erectus duidelijk verschillende vormen omvatte. Bij dezelfde mate van variatie in oudere Afrikaanse typen, werden talrijke soorten onderscheiden. Naarmate meer vondsten gedaan werden, raakten veel onderzoekers ervan overtuigd dat het nuttig was Homo erectus weer op te splitsen. Het taxon moet zich in Afrika hebben ontwikkeld. Het meest logisch was daarom de vroegste Afrikaanse "erectus"-vondsten als een aparte soort te beschouwen. Al in 1975 werd daarvoor de soort Homo ergaster benoemd. De naam Homo erectus kan dan voorbehouden blijven aan de Aziatische tak. De oudste vorm van die tak is in 2002 afgeplitst als een Homo georgicus. Europese "Homo erectus-achtige" vondsten worden sinds 1997 als Homo antecessor ingedeeld. In 2015 werd uit Afrika ook een Homo naledi onderscheiden. Niet alle paleoantropologen zijn het met al die splitsingen eens. Ze beschouwen ze als variaties van dezelfde soort. Dat concept wordt wel aangeduid als Homo erectus sensu lato, in "ruime zin". Pithecanthropus en Sinanthropus samen zijn dan Homo erectus sensu stricto, in engere zin. Soms worden zelfs alle soorten na de Vroege Homo bij Homo sapiens ondergebracht.

## Vondst en etymologie

De eerste fossielen die werden toegewezen aan Homo erectus omvatten onder meer een schedeldak, een tand en een dijbeen. Deze mensachtige resten werden tussen 1889 en 1893 door de Nederlandse paleontoloog Eugène Dubois op Java (Indonesië) ontdekt. Zij staan bekend als de 'Javamens'. Aanvankelijk werd deze soort beschreven als Pithecanthropus erectus, of de ‘opgerichte aapmens’. Hiermee greep Dubois opzettelijk terug naar de naam Pithecanthropus alalus die Ernst Haeckel gebruikt had voor een hypothetische schakel tussen aap en mens.
Later, in 1927, werden meer fossielen gevonden in Zhoukoudian (China) door Davidson Black, de toenmalige directeur van de Medische Universiteit van Peking. Deze fossielen werden aanvankelijk beschreven als Sinanthropus pekinensis, of de ‘pekingmens’. Zij worden gedateerd op ongeveer 300.000 tot 400.000 jaar oud. Na het verzamelen en bestuderen van talrijke fossielen kwam Black tot de conclusie dat Sinanthropus zeer sterk leek op de Pithecanthropus van Dubois (veel van dit materiaal is echter verloren gegaan gedurende de Tweede Wereldoorlog). Na verdere vergelijkende studies werden beide soorten uiteindelijk in 1951 binnen eenzelfde soort geplaatst, namelijk Homo erectus. Die naam was overigens al direct na de ontdekking gebruikt door het Bataviaasch Nieuwsblad.

## Lichaamsbouw
### Grootte

Het hersenvolume van Homo erectus evolueerde van ongeveer 625 cc tot 1100 cc. Bij de Oost-Afrikaanse exemplaren varieert het volume tussen 690 cc en 1067 cc. De Georgische schedels zijn wat kleiner, tussen de 546 cc en 775 cc. Deze toename in hersenvolume ging gelijk op met een toename in lichaamslengte. Hierin was een mate van seksuele dimorfie: sommige vrouwelijke exemplaren zijn duidelijk korter dan de langste mannen.
De lichaamsomvang varieert aanzienlijk tussen de verschillende populaties. De variatie lijkt niet minder te zijn dan bij moderne mensen en weerspiegelt vermoedelijk verschillen in de beschikbaarheid van voedselbronnen. De maximale lengte van Homo erectus wordt geschat op 1,85 m (63 kg) voor mannelijke individuen en 1,55 m (52 kg) voor vrouwelijke individuen. De Zuid-Afrikaanse en Oost-Afrikaanse mannelijke exemplaren lijken weinig van elkaar in grootte te verschillen en zijn 160 tot 185 centimeter lang bij een gewicht van eenenvijftig tot achtenzestig kilogram. De Georgische vondsten zijn 17% tot 24% kleiner en wegen veertig tot vijftig kilogram bij een lengte van 146 tot 166 centimeter. Veel hiervan is onzeker. Zo werd in 2008 uit Gona in Ethiopië een bekken gemeld dat aan een vrouw van H. erectus werd toegewezen en duidde op een lengte van slechts 120 centimeter en een gewicht van 39,7 kilogram. Het zou volgens sommigen echter ook een vrouw van Australopithecus of Paranthropus kunnen zijn. Uit Swartkrans in Zuid-Afrika zijn resten gemeld van een vrouw die maar dertig kilogram zou wegen.

### Schedel

De schedel wordt gekenmerkt door opvallend dikke beenderen, zelfs vergeleken met H. habilis. Het frontale vlak van het schedeldak is schuin en laag, in tegenstelling tot het rechte en hoge voorhoofd bij Homo sapiens. Er zijn zware continu doorlopende wenkbrauwwallen, verticaal dik, die naar achteren overlopen in een dwarstrog of soms een beenplateau. Het achterhoofd is zeer variabel. Vaak liggen er beenringen op die over kunnen lopen in beenringen op de wandbeenderen, de tori angulares of in de kammen van de cristae mastoideae, en naast troggen liggen. Soms zijn er ook kammen of althans verheffingen op de middenlijn die door kunnen lopen tot op het voorhoofd. Het slaapbeen is laag. De squama occipitalis, het stuk boven het achterhoofdsgat, is kort vergeleken met de moderne mens. Het rotsbeen maakt een beperkte hoek met het tympanicum, aan de onderzijde van de schedel. De schedel is breed over de tepelbeenderen gemeten. Het kaakgewricht is van voor naar achter breder dan bij Homo habilis maar ook overdwars relatief breed.
De neusopening, die groter is dan bij de moderne mens, is lichtjes naar voren geplaatst, wat suggereert dat bij Homo erectus voor het eerst de neus uit het gezicht steekt zoals bij latere mensensoorten ook het geval zal zijn. De wenkbrauwwallen en jukbeenderen lijken meer op die van H. habilis dan die van Homo rudolfensis. De tandrijen hebben een U-vormig profiel. De onderkaak is massief en zwaar gebouwd met relatief grote tanden. De tanden zijn echter relatief kleiner ten opzichte van de schedel als geheel dan bij H. habilis. Een kin ontbreekt.
Bij Homo erectus zijn typische kenmerken van het gebit dat de tanden op bepaalde posities minder wortels hebben dan bij H. habilis maar dat die wortels soms door splitsing complexer zijn dan bij de moderne mens. De kauwvlakken zijn kleiner dan bij H. habilis maar typisch wat groter dan bij Homo sapiens. De kronen, vooral de kiezen, zijn van de tongzijde naar de lipzijde gemeten smaller dan bij de vroege Homo, waarbij de knobbels dichter bij de randen liggen. De derde kies is meestal kleiner dan de tweede terwijl dat bij H. habilis omgekeerd is. Het tandglazuur is dun, zowel in absolute zin als ten opzichte van de tand als geheel. Dat glazuur heeft echter wel een complexe oppervlakstructuur. De kaken zijn lichter gebouwd dan bij eerdere vormen waarbij de troggen naast de kiezen smaller zijn. De symfysen van de onderkaken, waar ze samengegroeid zijn, zijn dunner van voor naar achter gemeten. De put voor de aanhechting van de spier van de Musculus genioglossus ligt lager. Het vlak achter de onderste voortanden ligt weliswaar nog schuin maar steekt al minder uit.

### Postcrania

Aan de bouw van de heup en de heupgewrichten is te zien dat Homo erectus een uitstekende renner moet zijn geweest. De armen zijn vermoedelijk ten opzichte van de romp relatief korter en de benen relatief langer dan bij H. habilis. In de meeste locaties zijn echter ook exemplaren aangetroffen met proporties welke op die van H. habilis lijken. Verdere afgeleide eigenschappen van het postcraniaal skelet zijn een dijbeen dat van voor naar achter afgeplat is, vergrote aanhechtingsvlakken voor spieren op de pijpbeenderen, een diepe trog tussen de onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen, een dubbele aanhechting voor de meniscus op het bovenste scheenbeen, een bekken dat overdwars minder breed is maar toch een ruimer geboortekanaal bezit, een opvallend verdikte beenstijl op het darmbeen boven het heupgewricht, en een zwelling op het zitbeen, de tuber ischiadicum, die naar binnen gedraaid is.
Er zijn vijf lendenwervels, net als bij de meeste moderne mensen. Eerder was wel aangenomen dat het er zes waren zoals bij sommige vroegere mensachtigen. Die hebben, althans bij vroege vormen, wel een smallere doorsnede. De borstkas heeft een moderne vorm: boven breed en onder smal. Omstreden is in welke mate het bekken werkelijk de moderne vorm benadert. Er zijn ook onderzoekers die denken dat het bekken pas bij Homo sapiens echt smaller werd. Ook kan het zijn dat de gevonden smallere bekkens helemaal niet aan H. erectus toebehoren maar aan H. habilis of zelfs Paranthropus: er bestaat hier het gevaar van een cirkelredenering.

## Geografische verspreiding en migratie
### Afrika

De vroegste vondsten van de ruimere H. erectus-groep stammen uit Afrika. In een Zuid-Afrikaanse grot hebben wetenschappers drie verschillende mensachtige soorten gevonden die naast elkaar leefden, ongeveer twee miljoen jaar geleden. Dat zijn:
* Een vermoedelijke Homo erectus-vondst van een twee tot driejarig kind. Deze vondst zou nog ouder zijn dan die in Georgië van 1,8 miljoen jaar oud. De schedel is echter incompleet en er is weinig vergelijkingsmateriaal van jonge kinderen.
* Australopithecus africanus.
* Paranthropus robustus.
In 2023 werd ook de vondst van een twee miljoen jaar oud kind van H. erectus gemeld uit Ethiopië.
Bij Koobi Fora in Kenia zijn resten gevonden van 1,9 miljoen jaar oud. Die werden lang beschouwd als de vroegste fossielen van H. erectus. Verwarrend is dat specimen OH 9 uit de Olduvai in 1963 door Gerhard Heberer werd benoemd als een aparte Homo leakeyi, een naam die niet meer in gebruik is. Recentere vondsten zijn in Oost-Afrika gedaan in lagen tot 780 000 jaar oud. Bij Swartkrans, Zuid-Afrika werden in de jaren veertig fossielen gevonden die aanvankelijk werden beschreven als Telanthropus capensis. Het betreft de onderkaken SK 15 en SK 45. Deze vondsten werden later ook tot Homo erectus gerekend of althans een Homo affinitas erectus. Hetzelfde geldt voor de latere vondst SK 847, een gezicht dat duidelijk meer afgeleide trekken vertoont.
Uit Noord-Afrika zijn ook diverse vondsten bekend die tot H. erectus gerekend werden. Zo heeft men in Algerije kaken, beenderen en tanden gevonden van de Ternifine-mens, die gedateerd worden tussen 600.000 en 700.000 jaar oud. Ook in andere Noord-Afrikaanse regio’s werden dergelijke fragmenten aangetroffen, zoals in Marokko.
In 1984 vond Richard Leakey in Kenia een uitzonderlijk compleet skelet, specimen KNM-WT 15000, dat bekend werd als de Turkanajongen. In eerste instantie classificeerde Leakey deze als Homo erectus. Nu men een bijna compleet skelet had, ontdekte men iets opmerkelijks. De jongen kwam wel overeen met andere Afrikaanse "erectus"-fossielen, maar niet met de zware en robuuste Homo erectus-fossielen uit Azië. Men zag dat de Afrikaanse Homo erectus-fossielen behoorlijk afweken van hun Aziatische verwanten. Het werd gebruikelijk de hele Afrikaanse variant in de aparte soort Homo ergaster te plaatsen. Uit deze zou later Homo heidelbergensis ontstaan, de voorouder van zowel de neanderthaler als de moderne Homo sapiens. Een ander belangrijk skelet uit Kenia is KNM-ER 1808.

### Azië

Homo erectus wordt vaak beschouwd als de eerste mensensoort die het Afrikaanse continent heeft verlaten. Deze expansie is wel verklaard door een sterk toegenomen vleesconsumptie. Vleeseters hebben een lage populatiedichtheid ten opzichte van hun prooidieren. Als een mensensoort zich werkelijk zou gaan specialiseren als roofdier, levert jacht geen optionele aanvulling van het dieet op maar wordt een grote aanvoer van dierlijke eiwitten een noodzakelijke voorwaarde om te overleven. De lagere bevolkingsdichtheid kan, gegeven een bepaalde populatiegrootte, alleen gecompenseerd worden door het leefgebied te vergroten. Dat zou een sterke druk opleveren om nieuwe jachtgebieden te zoeken en uiteindelijk een migratie via de Sinaï naar Azië, welk continent snel gekoloniseerd zou zijn. Dit scenario werd sinds de jaren tachtig voorgestaan door Alan Walker. Een model waarin vlees slechts een aanvulling is, leidt echter ook tot een hogere migratiedruk. De bevolkingsdichtheid zal toenemen en bij fluctuaties in het voedselaanbod zal de grotere populatie op zoek moeten naar nieuwe leefgebieden. Heel in het algemeen heeft H. erectus in ieder geval twee eigenschappen die kolonisatie bevorderen. Hij was groter dan eerdere mensachtigen en grotere zoogdieren hebben een groter leefgebied per individu. Zijn lange benen maakten het efficiënter langere afstanden af te leggen. Het is mogelijk en aannemelijk dat er in de loop van honderdduizenden jaren meerdere invasies van H. erectus vanuit Afrika naar Azië plaatsvonden en dat omgekeerd groepen van Azië uit weer naar Afrika trokken. De fossiele gegevens zijn echter onvoldoende om dit proces in detail te volgen. Een metastudie uit 2021 concludeerde dat er meer van Afrika naar Azië werd getrokken dan omgekeerd.
Vondsten uit Dmanisi (Georgië) werden door sommige onderzoekers aan Homo erectus toegeschreven. Anderen beschouwen deze resten echter als een nieuwe soort: Homo georgicus. Deze soort staat in bouw tussen de oudere Homo habilis en de jongere Homo erectus.
Er zijn aanwijzingen dat Homo erectus reeds 1,71 miljoen jaar geleden in China voorkwam, getuige tanden gevonden bij Yuanmou. Al minstens 1,66 miljoen jaar geleden was hij op Java aanwezig. Tanden aan H. erectus toegewezen zijn gevonden bij Sangiran. In het midden van de twintigste eeuw ging men nog uit van een lagere ouderdom: ongeveer één miljoen jaar geleden zouden populaties, over een periode van ongeveer 25.000 jaar, tot in Oost-Azië zijn terechtgekomen, waar ook Homo erectus pekinensis is gevonden. Vanaf daar zou verdere verspreiding en soortvorming zijn opgetreden, die uiteindelijk zouden hebben geleid tot het ontstaan van de Europese mensensoorten, zoals Homo heidelbergensis en de neanderthaler. Recente ontdekkingen ontkrachten dit scenario echter en tegenwoordig gaat men ervan uit dat Homo heidelbergensis in Afrika ontstaan is.
In Oost-Azië ontwikkelde zich uit Homo erectus mogelijk ook een endemische mensensoort: Homo floresiensis met een uitermate klein postuur. Bij een lengte van ongeveer één meter had deze mensensoort een schedelinhoud die niet groter was dan die van een chimpansee. De afstamming van Homo floresiensis is echter heel omstreden. Deze Floresmens stierf ongeveer vijftigduizend jaar geleden uit en zou de laatste nog levende afstammeling van de Aziatische Homo erectus-tak kunnen zijn geweest. Er zijn echter ook wetenschappers die denken dat H. floresiensis afstamt van H. habilis of nog basalere mensachtigen. Dat zou kunnen betekenen dat die nog eerder dan H. erectus Azië bereikt hebben. Dit scenario wordt echter maar in beperkte mate ondersteund door verdere fossiele vondsten.
Homo erectus soloensis, de ondersoort die voorkwam op Java, stierf wellicht tussen 108.000 en 117.000 jaar geleden uit.

## Fylogenie

De afkomst van H. erectus is onzeker. Zeer problematisch is ook de verhouding met latere soorten van Homo. Het is duidelijk geworden dat een model van anagenese waarin Homo habilis via Homo erectus in Homo sapiens veranderde, te simplistisch is. Homo sapiens is waarschijnlijk nauwer verwant aan bepaalde populaties die traditioneel onder H. erectus werden gerekend, dan aan andere.
Een studie uit 2021 vond de volgende stamboom. De getallen geven de ouderdom in miljoenen jaren aan.
| Homo (2,85) | Homo habilis (†1,7 Mya) Homo erectus sensu lato (2,3)  (2,1) Homo gautengensis (†1,9) Dmanisimensen (†1,8) (2,0) Turkana Boy (†1,7) (1.8) OH 9 (†1,5) Aziatische Homo erectus (1,6) Sangiranvondsten (†1,4) (1,4) (1,1) (0,8) Nanjingmens (†0,6) Pekingmens (†0,5) (0,9) Hexianmens (†0,5) (0.6) Solomens (†0,2) Ngandongvondsten (†0,1) Homo rhodesiensis/heidelbergensis (incl. Homo sapiens) |

## Levenswijze
### Voedsel

Moderne mensen eten gemiddeld veel meer vlees dan de andere nog bestaande mensapen, hoewel dat bij Pan troglodytes een belangrijk deel van het dieet kan uitmaken. Een klassiek vraagstuk binnen de paleoantropologie is wanneer mensachtigen op groot wild begonnen te jagen om dat vlees te verwerven. In de jaren zestig werd nog gedacht dat Australopithecus africanus een "jachtaap" kon zijn geweest maar die hypothese is later geheel verlaten. Het wordt nog mogelijk geacht dat een vergrote hersenomvang bij H. habilis samenhing met een overgang naar een vleesrijker dieet. Sinds de vondst van de atletisch gebouwde Turkana boy is het scenario populair geworden dat Homo erectus zich als eerste in de jacht specialiseerde en daarmee zijn "dure" hersenweefsel bekostigde. Een van de aanwijzingen hiervoor zou de bouw van de borstkas zijn. Die was niet meer tonvormig maar smal van onder, duidend op een kleine buikholte. Voor het verteren van vlees is minder darmlengte nodig. Omdat bij het jagen op groot wild vaak in korte tijd veel vlees beschikbaar komt waarna lange tijd jachtsucces kan uitblijven, is het mogelijk dat H. erectus meer vetweefsel aanlegde om vetvoorraden op te slaan. Daarbij was het van belang dat voedsel gedeeld werd zodat de hele groep een grote prooi kon opeten voordat diens vlees wegrotte. Wat de zoöarcheologische bewijzen voor een groter belang van het vleeseten aangaat, in de vorm van bewerkte botten van prooidieren, concludeerde een studie uit 2022 dat vindplaatsen daarvan tussen 2,6 miljoen en 1,2 miljoen jaar geleden in het oosten van Afrika niet aantoonbaar toenemen.
Het is echter zeer waarschijnlijk dat planten een belangrijk deel van het voedsel bleven uitmaken. De plantendelen waren wellicht taaier en minder bros dan bij Australopithecus. Het kan zijn dat de variatie van het dieet toenam en dat het daarbij lukte meer hoogwaardig voedsel te verwerven. Afgaande op de δ$^{13}$C-isotoopmetingen van de bodems was de breedte van het dieet bij H. erectus niet groter dan bij de vroege Homo. H. erectus at gezien de fytolyten in zijn tandglazuur echter meer C4-planten dan de vroege Homo, vermoedelijk grassen. Daarbij wijst zijn complexe structuur van het glazuur op een dieet van vrij harde objecten zoals noten of zaden.

### Voortbeweging

H. erectus was een tweevoeter. Hij had kennelijk een goed vermogen tot lopen en rennen. Hij toont weinig aanpassingen meer voor het klimmen in bomen zoals lange armen. Of er nog kromme vingers waren, is onbekend omdat er weinig materiaal van de hand is gevonden. Al vroege exemplaren hebben langwerpige benen. Bij het wandelen kunnen die het energieverbruik per kilometer halveren vergeleken met kleine aapmensen als Australopithecus afarensis. De armen lijken verkort te zijn ten opzichte van H. habilis. Ook is de arm minder krachtig dan het dijbeen, afgaande op de relatieve diameters. De voet is zowel overdwars als in de lengterichting gewelfd. Een dergelijke voetboog kan een aanpassing zijn aan langdurig rennen.
De bouw van de schoudergordel is nog wat basaler dan bij moderne mensen. Het schoudergewricht ligt hoger, het sleutelbeen is korter en, ter compensatie, het opperarmbeen is minder om de lengteas gewrongen. Zo is het wel mogelijk werktuigen te gebruiken om objecten op borsthoogte te bewerken maar is het lastiger overhands een speer te werpen. Vermoedelijk was ook het schouderblad lager geplaatst. H. erectus was dus minder sterk aangepast aan een geavanceerde jachttechniek of strijdtactiek. Een lager schouderblad zou ook de stabiliteit tijdens het rennen verminderd hebben doordat de armen wat te veel voor de romp uit zwaaiden.

### Gedrag

Homo erectus vertoonde ander gedrag dan Homo habilis. Deze laatste is wel de eerste die eenduidig geassocieerd wordt met stenen werktuigen, maar H. erectus en H. ergaster vertonen specialisaties op verschillende vlakken. Bovendien is Homo erectus c.q. H. ergaster de eerste die het Afrikaanse continent verliet.
De sociale structuur van populaties van Homo erectus was vermoedelijk vrij complex. Er zijn aanwijzingen voor georganiseerde jachtpartijen. Ook kenden deze mensen een levensstijl waarbij tijdens hun trektochten vaste plaatsen werden aangehouden die het gunstigst waren gedurende de verschillende jaargetijden, en waar men steeds naar terugkeerde. Men gaat er tevens van uit dat het gebruik en de beheersing van het vuur aanwezig was bij Homo erectus. De oudste bewijzen hiervan zijn afkomstig van de Zhoukoudian-locaties, en bestaan uit verbrande beenderen en stenen, dikke lagen as en verkoold hout. Het gebruik van vuur wordt beschouwd als een van de cruciale vereisten die migratie mogelijk maakten.
De werktuigen bestonden vooral uit chopping tools. De karakteristieke vuistbijlen die gerekend worden tot de Acheuléen-cultuur van Homo ergaster komen slechts zelden voor. H. erectus was in staat speciale vindplaatsen van geschikt gesteente te zoeken en exploiteren die soms op twaalf tot dertien kilometer afstand lagen van de plaats waar het gesteente tot werktuigen verwerkt werd, getuige vondsten uit Kenia. Wellicht was het toegenomen gebruik van werktuigen de reden dat de tanden kleiner werden: het voedsel kon al versneden of fijngemalen worden voordat men het in de mond nam. De kleinere tanden zijn echter ook verklaard als een beveiliging tegen obstipatie door het naar binnen schrokken van te grote hoeveelheden eenvoudig te verwerken voedsel zoals vlees of een bijverschijnsel van het verkorten van de kaak om bijvoorbeeld esthetische redenen in een proces van seksuele selectie.
Het toegenomen technologisch vermogen en het complexere sociale gedrag maakten het H. erectus mogelijk flexibel op veranderingen in de omgeving reageren. Hij kon als het ware zijn eigen niche scheppen en aanpassen. Het verbeterde gedrag werd aan volgende generaties overgedragen en gewijzigd binnen een cultuur. Die culturele processen werden echter ondersteund door biologische factoren. Het genotype, het geheel van erfelijke eigenschappen, moest rijk genoeg zijn om het fenotype, de uitdrukking daarvan, te laten variëren zodat de bouw het beste paste bij cultureel bepaald gedrag. De cultuur oefende ook een zekere selectiedruk uit zodat er evolutionaire veranderingen door optraden. Anders dan het vooroordeel wil, wordt evolutie vaak niet vertraagd maar versneld door culturele verandering.
Het is de vraag in hoeverre H. erectus al een gesproken taal kende. Bij althans sommige vroege vormen zijn de wervels zo smal dat de zenuwbanen onvoldoende lijken voor een gecontroleerde aansturing van de ademhalingsspieren. Dat is echter omstreden. De bouw van de lendenwervels wijst ook op een basale plaatsing van het middenrif. De bouw van de onderzijde van de schedel is verenigbaar met een permanent verlaagd strottehoofd, wat wijst op een goed vermogen klinkers voort te brengen.

### Seksuele dimorfie

Op het eind van de twintigste eeuw werd meestal aangenomen dat de seksuele dimorfie, het verschil in bouw tussen vrouwen en mannen, bij H. erectus gering was, in ieder geval lager dan bij Australopithecus. Daarin zou dan weer de situatie bij de moderne mens benaderd worden. Later begon men daaraan toch te twijfelen. Nieuwe vondsten toonden namelijk in grote variatie in omvang en morfologie en statistisch week die niet significant af van die bij Australopithecus en Homo habilis. Nadere analyse beklemtoonde hoe lastig deze gegevens zijn te interpreteren. Doordat de soort zo'n groot bereik in ruimte en tijd heeft, loert het gevaar dat ongelijksoortige fossielen met elkaar vergeleken worden, bijvoorbeeld kleine vrouwen uit een algemeen kleine deelpopulatie met grote mannen uit een ander gebied en tijd. Niet alle kleine exemplaren bleken vrouwen te zijn en mannen konden onderling flink in grootte verschillen.

### Voortplanting en levensloop

Meestal wordt aangenomen dat bij H. erectus de rijping vertraagde, zodat individuen later de geslachtsrijpheid bereikten en later volgroeid waren. De eerste kies van het vaste gebit brak op een leeftijd van 4,4 tot 4,5 jaar door, vergeleken met 2,9 tot 3,6 jaar bij Australopithecus afarensis. De opbouw van het glazuur was echter snel als bij basale vormen. De maximumleeftijd zou geleidelijk ook vergroot zijn, wellicht samenhangend met de toeneming van de lichaamsgrootte; grotere zoogdieren leven gemiddeld langer. Basale mensapen worden niet ouder dan een jaar of vijftig. Bij H. erectus kunnen uiteindelijk moderne waarden benaderd zijn, hoewel de vroegste populaties wat eerder volwassen werden. Het biologisch kunnen bereiken van een hogere ouderdom impliceert overigens niet dat de mortaliteit lager lag; bij Homo georgicus lijkt die juist hoog te zijn geweest. Individuen overleden meestal niet aan ouderdom maar ziekte, honger, ongelukken, geweld binnen de gemeenschap, strijd met andere leefgroepen dan wel soorten of predatie door grote roofdieren. Een langere rijping betekent een grotere investering van de ouders in hun kinderen, wat vereenvoudigd wordt door een groter leefgebied. Het is mogelijk dat effectiever samengewerkt werd om kinderen groot te brengen, wat weer hoogwaardig voedsel verwierf voor grotere hersenen. Basale mensapen zouden een limiet van ongeveer 700 cc gekend hebben voor de hersengrootte, welk "plafond" slechts door sociaal gedrag doorbroken kon worden, leidend tot een eerder spenen, een daardoor sneller weer zwanger worden en een hogere algemene vruchtbaarheid. Het is verondersteld dat vooral vrouwen elkaar daarbij ondersteunden.

## Taxonomie

* Soort: Homo erectus †
** Ondersoort: Homo erectus erectus †
** Ondersoort: Homo erectus javanicus (Javamens) †
** Ondersoort: Homo erectus lantianensis (Lantianmens) †
** Ondersoort: Homo erectus meganthropus †
** Ondersoort: Homo erectus nankinensis (Nanjingmens) †
** Ondersoort: Homo erectus pekinensis (Pekingmens) †
** Ondersoort: Homo erectus soloensis (Solo-mens) †
** Ondersoort: Homo erectus tautavelensis (Tautavel-mens) †
** Ondersoort: Homo erectus wushanensis (Wushanmens) †
** Ondersoort: Homo erectus yuanmouensis (Yuanmoumens) †

## Belangrijke vondsten

| Naam | Locatie | Leeftijd |
| Homo erectus erectus |||
| Homo erectus javanicus (Javamens) | Trinil | 1.510.000-900.000 BP |
| Homo erectus lantianensis (Lantianmens) | Lantian, Shaanxi | 1.150.000-650.000 BP |
| Homo erectus yuanmouensis (Yuanmoumens) | Yuanmou, Yunnan | 600.000-500.000 BP |
| Homo erectus nankinensis (Nankingmens) | Nanking | 580.000-620.000 BP |
| Homo erectus pekinensis (Pekingmens) | Zhoukoudian | 750.000 BP |
| Mogelijke ondersoorten |||
| Homo erectus meganthropus (Homo erectus palaeojavanicus, Meganthropus) | Sangiran | |
| Homo erectus soloensis (Solomens) | Ngandong | 108.000-117.000 BP |

## Meer afbeeldingen

* Pekingmens
* Lantianmens
* Sangiran 17
* Sangiran 2
* ↑ Dit wordt gesuggereerd door Spoor et al. in een letter in Nature: Spoor, F. et al. (2007) "Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya Nature" Nature, vol. 448 (9 augustus 2007), pp. 688-691, Abstract.
* ↑ Antón, S.C. 2012. "Early Homo: Who, When, and Where". Current Anthropology. 53(6): 279-298
* ↑ Wolpoff M.W., Thorne A., Jelinek J., Zhang Y. 1994. "The case for sinking Homo erectus: 100 years of Pithecanthropus is enough! Cour Forschungsinstitut Senckenberg 171:341–343
* 1 2 Simpson, Scott W., Jaye Quade, Naomi E. Levin, Robert Butler, Guillaume Dupont-Nivet, Melanie Everett and Sileshi Semaw. 2008. "A female Homo erectus pelvis from Gona, Ethiopia". Science 322: 1089–1092
* ↑ A.B. Migliano & M. Guillon, 2012, "The effects of mortality, subsistence, and ecology on human adult height and implications for Homo evolution". Current Anthropology 53 (supplement 6): S359–S368
* 1 2 Ruff, Christopher B. 2010. "Body size and body shape in early hominins: implications of the Gona pelvis". Journal of Human Evolution 58: 166–178
* ↑ Susman, Randal L., Darryl de Ruiter, and C. K. Brain. 2001. "Recently identified postcranial remains of Paranthropus and early Homo from Swartkrans cave, South Africa". Journal of Human Evolution 41: 607–629
* ↑ Grine, Frederick E., Heather F. Smith, Christopher P. Heesy, and Emma J. Smith. 2009. "Phenetic affinities of Plio-Pleistocene Homo fossils from South Africa: molar cusp proportions". In: The first humans: origin and early evolution of the genus Homo. Frederick E. Grine, John G. Fleagle, and Richard E. Leakey, eds. Pp. 49–62. Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology Series. Berlin: Springer
* ↑ Indriati, Etty, and Susan C. Antón. 2008. "Earliest Indonesian facial and dental remains from Sangiran, Java: a description of Sangiran 27". Anthropological Science 116: 219–229
* ↑ Potts, Richard, Anna K. Behrensmeyer, Alan Deino, Peter Ditchfield and Jennifer Clark. 2004. "Small mid-Pleistocene hominin associated with East African Acheulean technology". Science 305:75–78
* ↑ Weidenreich, Franz. 1941. "The extremity bones of Sinanthropus pekinensis". Palaeontologia Sinica, n.s. D, no. 5. Peking: Geological Survey of China
* ↑ Day, Michael H. 1971. "Postcranial remains of Homo erectus from Bed IV, Olduvai Gorge, Tanzania". Nature 232: 383–387
* ↑ Rose, Michael D. 1984. "A hominine hip bone, KNM-ER 3228, from east Lake Turkana, Kenya". American Journal of Physical Anthropology 63: 371–378
* ↑ Walker, Alan, and Richard Leakey, eds. 1993. The Nariokotome Homo erectus skeleton. Cambridge, MA: Harvard University Press
* ↑ Latimer, Bruce, and Carol V. Ward. 1993. "The thoracic and lumbar vertebrae". In: The Nariokotome Homo erectus skeleton. Alan Walker and Richard Leakey, eds. p. 266–293
* ↑ Jellema, Lyman M., Bruce Latimer, and Alan Walker. 1993. "The rib cage". In: The Nariokotome Homo erectus skeleton. Alan Walker and Richard Leakey, eds. p. 294–325. Cambridge, MA: Harvard University Press
* ↑ Haeusler, Martin, Regula Schiess and Thomas Boeni. 2011. "New vertebral and rib material point to modern bauplan of the Nariokotome Homo erectus skeleton". Journal of Human Evolution 61: 575–582
* ↑ In Groundbreaking Find, Three Kinds of Early Humans Unearthed Living Together in South Africa, Smithonian magazine, 2 april 2020. Gearchiveerd op 6 april 2020.
* ↑ Mussi, M.; Skinner, M.M.; Melis, R.T.; Panera, J.; Rubio-Jara, S.; Davies, T.W.; Geraads, D.; Bocherens, H.; Briatico, G.; Le Cabec, A.; Hublin, J.-J.; Gidna, A.; Bonnefille, R.; Di Bianco, L. & Méndez-Quintas, E. 2023. "Early Homo erectus lived at high altitudes and produced both Oldowan and Acheulean tools". Science
* ↑ Walker, Alan. 1981. "The Koobi Fora hominids and their bearing on the origins of the genus Homo". In: Homo erectus: papers in honor of Davidson Black. Becky A. Sigmon and Jerry S. Cybulski, eds. p. 63–94. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* ↑ Susman, Randal L., Darryl de Ruiter, and C.K. Brain. 2001. "Recently identified postcranial remains of Paranthropus and early Homo from Swartkrans cave, South Africa". Journal of Human Evolution 41: 607–629
* ↑ S.C. Antón, W.R. Leonard & M.L. Robertson, 2002, "An ecomorphological model of the initial hominid dispersal from Africa". Journal of Human Evolution. 43: 773–785
* ↑ R-X. Zhu et al., "Early evidence of the genus Homo in East Asia". Journal of Human Evolution 55: 1075–1085
* ↑ C.C. Swisher 3rd et al. 1993. "Age of the earliest known hominids in Java, Indonesia". Science 263: 1118–1121
* ↑ S.C. Antón & C.C. Swisher III, 2004, "Early dispersals of Homo from Africa". Annual Review of Anthropology. 33: 271–296
* ↑ Swisher, Carl C., III, W. Jack Rink, Susan C. Antón, Henry P. Schwarcz, Garniss H. Curtis, Agus Suprijo, and Widiasmoro. 1996. "Latest Homo erectus, in Java: potential contemporaneity with Homo sapiens in southeast Asia". Science 274:1870–1874
* 1 2 Rizal, Y., Westaway, K.E., Zaim, Y. et al. (2019). Last appearance of Homo erectus at Ngandong, Java, 117,000–108,000 years ago. Nature online preprint. ISSN: 0028-0836. DOI: 10.1038/s41586-019-1863-2.
* 1 2 Moderne mensen ontmoetten Homo erectus nooit. Scientias.nl (19 december 2019). Gearchiveerd op 20 december 2019. Geraadpleegd op 20 december 2019.
* ↑ Ni, X.; Ji, Q.; Wu, W.; Qingfeng Shao, Yannan Ji, Chi Zhang, Lei Liang, Junyi Ge, Zhen Guo, Jinhua Li, Qiang Li, Rainer Grun, and Chris Stringer. 2021. "Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage". The Innovation. 2 (3): 100130
* ↑ L.C. Aiello & P. Wheeler, 1995, "The expensive tissue hypothesis: The brain and digestive system in human and primate evolution". Current Anthropology 36: 199–221
* ↑ J.C.K. Wells, 2012, "The capital economy in hominin evolution: How adipose tissue and social relationships confer phenotypic flexibility and resilience in stochastic environments". Current Anthropology 53(supplement 6): S466–S478
* ↑ Barr, W.A.; Pobiner, B.; Rowan, J.; Du, A. & Faith, J.T. 2022. "No sustained increase in zooarchaeological evidence for carnivory after the appearance of Homo erectus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119(5): e2115540119
* ↑ Ungar, Peter S., Kristin L. Krueger, Robert J. Blumenschine, Jackson Njau and Robert S. Scott. 2012. "Dental microwear texture analysis of hominins recovered by the Olduvai Landscape Paleoanthropology Project, 1995–2007". Journal of Human Evolution
* ↑ Lordkipanidze, David, Tea Jashashvili, Abesalom Vekua, Marcia S. Ponce de Leon, Christophe P.E. Zollikofer, G. Philip Rightmire, Herman Pontzer, et al. 2007. "Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia". Nature 449: 305–310
* ↑ Steudel-Numbers, Karen L. 2006. "Energetics in Homo erectus and other early hominins: the consequences of increased lower-limb length". Journal of Human Evolution '51: 445–453
* ↑ Larson, Susan G. 2009. "Evolution of the hominin shoulder: early Homo". In: The first humans: origin and early evolution of the genus Homo. Frederick E. Grine, John G. Fleagle, Richard E. Leakey, eds. Pp. 65–75. Dordrecht: Springer
* ↑ D.R. Braun et al., 2008, "Oldowan behavior and raw material transport: Perspectives from the Kanjera Formation". Journal of Archaeological Science 35: 2329–2345
* ↑ K. Laland, J. Odling-Smee & L. Feldman, 2001, "Cultural niche construction and human evolution". Journal of Evolutionary Biology 14: 22–33
* ↑ C.W. Kuzawa & J.M. Bragg, 2012, "Plasticity and human life history strategy: Implications for contemporary human variation and the evolution of genus Homo". Current Anthropology 53(supplement 6): S369–S382
* ↑ C. Dean et al., "Growth processes in teeth distinguish modern humans from Homo erectus and earlier hominins". Nature 414: 628–631
* ↑ H. Pontzer & J.M. Kamilar, 2009, "Great ranging associated with greater reproductive investment in mammals". Proceedings of the National Academy of Science. U.S.A. 106: 192–196
* ↑ K. Isler & C.P. van Schaik, 2012, "How our ancestors broke through the gray ceiling: Comparative evidence for cooperative breeding in early Homo". Current Anthropology 53(supplement 6): S453–S465
* ↑ K. Isler & C.P. van Schaik, 2012, "Allomaternal care, life history and brain size evolution in mammals". Journal of Human Evolution 63: 52–63
* ↑ Provek, (2006): Človeka (Ontwikkeling van de mens)
Voorlopers en oude verwanten van de mens :
| Fossiel voorkomen | Geslacht | Soorten |
| 7 - 4,4 Ma | Sahelanthropus | Sahelanthropus tchadensis |
| 7 - 4,4 Ma | Orrorin | Orrorin tugenensis |
| 7 - 4,4 Ma | Ardipithecus | Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba |
| 4,3 - 2 Ma | Australopithecus | A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba |
| 3,5 Ma | Kenyanthropus | Kenyanthropus platyops |
| 2,5 - 1 Ma | Paranthropus | P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus |
| tot heden | Homo | H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen) |