# Platecarpus

Platecarpus ('roeispaanpols') is een geslacht van uitgestorven aquatische hagedissen uit de Mosasauridae, dat ongeveer 84-81 miljoen jaar geleden leefdee tijdens het Midden-Santonien tot Vroeg-Campanien van het Laat-Krijt. Soorten behorend tot het geslacht Platecarpus zijn onder andere gevonden in België, Marokko en de Verenigde Staten.

## Fossielen en naamgeving

Platecarpus is een van de meest verzamelde mosasauriërs in Noord-Amerika. Fossielen worden over de hele wereld tentoongesteld in musea. In Nederland is een Platecarpus tympaniticus fossiel te bezichtigen in Naturalis in Leiden. Veel oorspronkelijk aan Platecarpus toegewezen fossielen zijn overigens later bij Plioplatecarpus ondergebracht.
In Lowndes County, Mississippi, werd door William Spillman bij Columbus in groene zandsteen een fragmentarisch skelet gevonden van een mosasauride. Het werd in 1865 kort beschreven door Joseph Leidy en toegewezen aan Holcodus acutidens. In 1868 benoemde Edward Drinker Cope, die erop wees dat Holcodus slechts bekend was van drie tanden, de typesoort Platecarpus tympaniticus. De geslachtsnaam is een combinatie van het Grieks platè, "roeispaan", en het Grieks karpos, "pols", een verwijzing naar de riemvormige voorpoot. Vaak is onjuist gesteld dat de naam afgeleid zou zijn van het Grieks platys, "plat", en de naam is zelfs fout gespeld als "Platycarpus". De soortaanduiding heeft haar oorsprong in de foute identificatie uit 1865 door Leidy van het vreemde quadratum van mosasauriden als een os tympaniticum, een sterk gemodificeerd oorbot.
De syntypen ANSP 8484, ANSP 8487, ANSP 8488, ANSP 8491, ANSP 8558-9 en ANSP 8562 zijn gevonden in de Tombigbee Sand Member van de Eutawformatie die dateert uit het Santonien. Ze bestaan uit een hersenpan, een quadratum, een pterygoïde, een surangulare en drie halswervels. Deze fossielen behoren vermoedelijk tot één individu.
In de negentiende eeuw werden nog eens zestien soorten in Platecarpus benoemd. In 1872 benoemde Cope een Liodon ictericus, "de gelige" naar de gele kalksteen, gebaseerd op specimen AMNH 1559. In 1874 hernoemde Cope dit tot een Platecarpus ictericus. Deze werd lang gezien als een geldige soort, bekend van grote hoeveelheden skeletten, maar werd in 2011 gezien als een jonger synoniem van Platecarpus tympaniticus. Ook jongere synoniemen zijn Platecarpus curtirostris Cope 1874, Platecarpus simus Cope 1874, Platecarpus felix Cope 1874, Platecarpus latifrons Cope 1874, Platecarpus gracilis Cope 1874 en Platecarpus coryphaeus Cope 1874. Veel van die soorten waren eerder ondergebracht bij Holeodon en Lestosaurus. Nomina dubia zijn Platecarpus latispinus, Platecarpus tectulus, Platecarpus glandiferus en Platecarpus affinis. Platecarpus intermedius behoort vermoedelijk tot Globidens, Platecarpus crassartus behoort vermoedelijk tot Plioplatecarpus en Platecarpus anguliferus behoort wellicht tot Tylosaurus. Platecarpus somenensis Thevenin, 1896 is waarschijnlijk een of ander lid van de Plioplatecarpinae.
De in 1898 door Samuel Wendell Williston benoemde Platecarpus planifrons werd in 2011 het aparte geslacht Plesioplatecarpus. Williston erkende in 1898 veertien soorten. Hij besefte echter dat die alle slecht beschreven waren. Daarna zijn er nog twee soorten benoemd. Platecarpus brachycephalus Loomis, 1915 behoort vermoedelijk tot Plioplatecarpus. Platecarpus ptychodon Arambourg, 1952 zou een of ander lid van de Russellosaurina kunnen zijn dat in 2025 gezien werd als een Gavialimimus ptychodon. Pas in 2010 was er een grondige revisie van het geslacht met als uiteindelijk gevolg dat alleen Platycarpus tympaniticum als geldige soort overbleef.
In 1994 hernoemde Theagarten Lingham-Soliar Angolasaurus in een Platecarpus bocagei. Tegenwoordig beschouwen de meeste paleontologen Angolasaurus echter als een geldig geslacht.

## Beschrijving
### Grootte

Platecarpus is middelgroot waarbij de grootste bekende exemplaren een lengte van een kleine zes meter hebben.

### Algemene bouw

Platecarpus had een slank lichaam en een lange staart, die ongeveer zo lang was als de romp. Te oordelen naar de staartwervels was de staart zijdelings afgeplat en bevond zich zowel boven als beneden een brede, verticale vin. Dit zeereptiel zwom door de staart heen en weer te zwiepen. De vier korte ledematen werden gebruikt om te sturen. Zijn voedsel bestond uit vis, inktvissen en ammonieten, die gepakt werden met de lange, puntige kaken die voorzien waren van vele scherpe, kegelvormige tanden. Ook laag vliegende zeevogels als Ichthyornis en pterosauriërs als Pteranodon en Nyctosaurus werden wellicht door Platecarpus gegrepen. Een opvallend anatomisch kenmerk van de mosasauriërs was dat ook op het gehemelte pterygoïde tanden voorkwamen, zoals bij veel hagedissen. Deze tanden waren sterk naar achteren gekromd en in twee rijen gerangschikt, tien per zijde. De functie van deze tanden was waarschijnlijk het beter kunnen vasthouden van prooidieren. Het voorste snuitbot, de praemaxilla, droeg twee tanden. Het bovenkaaksbeen en het dentarium van de onderkaak droegen ieder twaalf tanden. Per zijde stonden dus zesentwintig tanden op de kaakranden. Inclusief pterygoïde tanden droeg de kop als geheel tweeënzeventig tanden.

### Onderscheidende kenmerken

In 2010 werd een unieke combinatie van kenmerken vastgesteld. Het gedeelte van de snuit van de praemaxilla steekt niet vóór de tandrij uit. Het eerste par premaxillaire tanden helt naar voren. Het prefrontale raakt met de achterzijde boven de oogkas het postorbitofrontale. Aan de buitenzijde van het contact tussen het prefrontale en het postorbitofrontale is de bijdrage van het voorhoofdsbeen aan de bovenrand van de oogkas dunt tot licht verdikt. Het voorhoofdsbeen heeft een lengtekam op de bovenzijde. Naast de lengtekam van het voorhoofdsbeen liggen brede ondiepe lengtetroggen. Er is een opvallende bult boven de oogkas. De voorrand van het foramen pineale ligt op een afstand van één diameter van de opening van de beennaad tussen voorhoofdbeenderen en wandbeenderen. Het schedeldak is driehoekig, breder dan lang. De zijranden van het schedeldak naderen elkaar naar achteren toe met een zwakke bolle kromming. De lengtekam van de wandbeenderen maakt typisch een stompe hoek. De voorrand van de bovenste knobbel van het quadratum is recht. De bovenste knobbel van het quadratum heeft een ronde stompe voorste binnenhoek. De put op het quadratum bij de processus stapediales is ovaal met rechte zijranden. De verticale richel op de binnenkant van het quadratum is breed afgerond. De schacht van het quadratum heeft wel of geen lichte verheffing met een rechte achterrand aan de buitenste onderzijde. De onderkaaksgewrichtsknobbel van het quadratum isnoverdwars breed, druppelvormig met de punt schuin naar voren en binnen stekend. De processus suprastapedialis eindigt onderaan in een ronde verbreding. De tubera basilaria zijn matig goed ontwikkeld maar staan wijd uiteen. Het coronoïde uitsteeksel van de achterste onderkaak is matig ontwikkeld. De achterrand van het coronoïde maakt een hoek van 45° met het horizontale vlak. Het retroarticulair uitsteeksel van de onderkaak is afgerond. De zevende halswervel is niet verbonden met een achtste intercentrum (dat als homoloog gezien kan worden aan het aanhangsel van de hypapofyse de achteraan verdikte lengterichel op de onderzijde). Alle wervels vóór het bekken hebben functionele zygapofysen, gewrichtsuitsteeksels. Er zijn minstens twintig en wellicht soms drieëntwintig ruggenwervels. Er zijn vijf tot zes pygalia, vereenvoudigde sacrale wervels. Er zijn ongeveer vijfentachtig staartwervels. Het schouderblad en het ravenbeksbeen zijn ongeveer even groot. Het opperarmbeen heeft een kam voor de musculus pectoralis major die opvallend is maar smal. Het spaakbeen is bijlvormig tot bijna halfrond. Er zijn typisch vier carpalia en drie tarsalia. De peddel van de voorpoot is breed, de vijfde vinger staat van de andere af onder een hoek van 60° of meer.

### Weke delen

April 1969 schonk Marion C. Bonner het Natural History Museum of Los Angeles County een vrijwel gaaf en in verband liggend platecarpusskelet dat in de collectie werd opgenomen als specimen LACM128319. Het is 567 centimeter lang. Bij preparatie bleek dat zeer uitzonderlijk veel van de weke delen bewaard waren gebleven als calciumfosfaat. Bij een beschrijving in 2010 werd geconcludeerd dat het om het best gepreserveerde fossiel van een mosasauride ging dat toen bekend was.
Een uitzonderlijke zeldzaamheid voor fossielen in het algemeen is de aanwezigheid van het tere netvlies in het oog. Het toont nog melanosomen. Het fossiel toont een deel van de luchtpijp, zo'n drie centimeter in diameter. Het laat zien dat mosasauriërs twee functionele longen bezaten, zonder een reductie tot alleen de rechterlong zoals bij de volgens Cope nauw verwante slangen. De splitsing tussen de bronchi lag vóór de voorpoten, niet erachter zoals bij huidige hagedissen — ook mosasauriden zijn hagedissen. Ook walvissen hebben een korte luchtpijp. Er zijn twee rode verkleuringen zichtbaar in de borstkas. De grootste ligt laag, tussen de vijfde en achtste rib. De rode kleur kan duiden op omzettingsresten van bloed uit een bloedrijk orgaan zoals het hart of de lever. Een kleinere hoge vlek kan een nier vertegenwoordigen hoewel die dan meer naar voren moet hebben gelegen dan bij huidige hagedissen. Dat lijkt op de situatie bij walvissen die nieren hebben die vlak achter het middenrif geplaatst zijn. Hat kan zijn dat de hele darmmassa nogal voorwaarts lag wat de waterweerstand van de romp verminderd kan hebben. In de buikholte is een halfverteerde vis zichtbaar, vermoedelijk in de dikke darm. De botten daarvan zijn nog nauwelijks aangetast. Dat kan betekenen dat voedsel zoals bij veel roofdieren, het spijsverteringskanaal snel passeerde, vooral als het laagwaardig was. De darmen waren wellicht ook niet sterk ingesteld op het verteren van botten, door een lage absorptiesnelheid.
Een belangrijk deel van de huidbedekking is zichtbaar op de nek, de buik en de bovenzijde alsmede onderzijde van de staart. Op de huid bevinden zich schubben. Die zijn soms driedimensionaal bewaard als vervangende opvullingen van calciumfosfaat, soms als platgedrukte tweedimensionale structuren en soms als afdrukken. Schubben op het hoofd werden zichtbaar onder ultraviolet licht. Op de snuit liggen grote niet-overlappende zeshoekige schubben met een dwarsdoorsnede van een centimeter. Langs de bovenkaken en onderkaken bevinden zich ruitvormige schubben met een grootste lengte van twee centimeter. Ze vormen schuine rijen en overlappen elkaar. Grote ruiten zijn ook te zien op de achterrand van het benige linkerneusgat. Dit bevestigt het vermoeden dat het vlezige neusgat, de echte neusopening, vrij vooraan en laag lag. Vóór de oogkas liggen lange ovalen, maar erboven ruitvormige schubben. Op de top van de schedel lijken de schubben ondiepe zeshoekige inzinkingen. Op de voorkant van het voorhoofdsbeen zijn de schubben vrij groot, zeven millimeter over de diagonaal gemeten, maar naar achteren verminderen ze in omvang, geleidelijk de schubben op de romp benaderend welke drie tot vijf millimeter lang meten. Deze laatste zijn alle ruitvormig en liggen in diagonale rijen, elkaar zowel in de lengterichting als afwisselend rij op rij overlappend. Dit geldt ook voor de wervelkolom van de staart, maar op de staartvinnen bestaan de schubben uit hoge kolommen van een centimeter lange rechthoeken. Ook op de vinvormige handen en voeten zijn de schubben ruitvormig, naar de uiteinden groter wordend.
Een kleurtekening van de huid in de vorm van vlekken en diagonale dicht op elkaar geplaatste strepen is zichtbaar op de praemaxilla van snuitpunt, boven de derde halswervel en op de kaakranden. Oorspronkelijk bewaarde het exemplaar de omtrek van het lichaam in de vorm van een koolstoffilm. Die werd grotendeels door preparering vernietigd voordat men dit in de gaten had. Uit de kromming van de staart is echter duidelijk dat er opstaande "hypocercale" staartvin, geplaatst op de knik van de wervelkolom.

## Fylogenie

Platecarpus is in de Plioplatecarpinae geplaatst.
Het volgende cladogram toont een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom.
* Clidastes propython
* Kourisodon puntledgensis
* Russellosaurina
* Yaguarasaurus columbianus
* Russellosaurus coheni
* Tethysaurus nopcsai
* Tylosaurus kansasensis
* Tylosaurus proriger
* Plioplatecarpinae
* Ectenosaurus clidastoides
* Angolasaurus bocagei
* Selmasaurus johnsoni
* Selmasaurus russelli
* Plesioplatecarpus planifrons
* Platecarpus tympaniticus
* Latoplatecarpus willistoni
* Latoplatecarpus nichollsae
* "Platecarpus" somenensis
* Plioplatecarpus primaevus
* Plioplatecarpus houzeaui
* Plioplatecarpus marshi

## Literatuur

* Leidy, J. 1865. "Memoir of the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge 14: 30–165
* Cope, E.D. 1869. "On the reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria". Boston Society of Natural History Proceedings 12: 250–266
* Cope, E.D. 1874. "Review of the Vertebrata of the Cretaceous period found west of the Mississippi River". United States Geological Survey of the Territories Bulletin 1: 3–48
* Williston, S.W. 1898. "Mosasaurs". University Geological Survey of Kansas 4: 83–221
* Williston, S. W. 1910. "A mounted skeleton of Platecarpus". Journal of Geology 18: 537–541
* Konishi, T., M.W. Caldwell, and G.L. Bell Jr. 2010. "Redescription of the holotype of Platecarpus tympaniticus Cope, 1869 (Mosasauridae: Plioplatecarpinae), and its implications for the alpha taxonomy of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology 30: 1410–1421
* (en) Konishi, Takuya, Caldwell, Michael W. (2011-07). Two new plioplatecarpine (Squamata, Mosasauridae) genera from the Upper Cretaceous of North America, and a global phylogenetic analysis of plioplatecarpines. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (4): 754–783. ISSN:0272-4634. DOI:10.1080/02724634.2011.579023.
* ↑ Naturalis Topstukken. topstukken.naturalis.nl. Geraadpleegd op 1 april 2021.