# Ectenosaurus

Ectenosaurus is een geslacht van de Mosasauridae dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied in het huidige Noord-Amerika. Er zijn vier soorten benoemd in het geslacht: Ectenosaurus clidastoides, Ectenosaurus everhartorum, Ectenosaurus tlemonectes en Ectenosaurus shannoni.

## Vondst en naamgeving

De Bayerische Staatssammlung für Paläontologie kocht een fossiel aan van Charles Hazelius Sternberg dat hij of Georg Bauer opgegraven had in Logan County, Kansas. In 1894 benoemde John Campbell Merriam, in het laatste jaar dat hij onder Karl von Zittel werkte, het exemplaar als een nieuwe soort van het geslacht Platecarpus: Platecarpus clidastoides. De soortaanduiding betekent "op Clidastes lijkend". Het exemplaar bestond uit de achterkant van een schedel en enkele wervels. In oktober 1944 werd het vernietigd door een Brits bombardement op München.
In 1953 vond George Fryer Sternberg op de Garrett Ranch, twaalf kilometer ten noordwesten van Wakeeney in Trego County een schedel en romp die hij toewees aan Clidastes velox. Het exemplaar werd tentoongesteld in het Sternberg Memorial Museum van de Fort Hays State University onder het inventarisnummer GFS 109-53. In 1963 wees Dale Alan Russell het toe aan Platecarpus clidastoides.
In 1967 benoemde Dale Russell een apart geslacht Ectenosaurus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks ektenos, "uitgerekt", een verwijzing naar de langgerekte snuit. De typesoort van het geslacht is de oorspronkelijke Platecarpus clidastoides. De combinatio nova is Ectenosauris clidastoides. Behalve GFS 109-53 wees hij de specimina YPM 4671, YPM 4672, YPM 4673 en YPM 4674 toe.
In 1999 werd het Sternberg Memorial Museum opgeheven. Het door George Sternberg gevonden skelet ging in opslag en kreeg het nieuwe inventarisnummer FHSM VP-401. In 2021 wezen Alexander Willman, Takuya Konishi en Michael Caldwell FHSM VP-401 aan als het neotype van Ectenosaurus clidastoides omdat het holotype vernietigd was. Dit was in het kader van een nadere bestudering van het geslacht. In de jaren zeventig was in Logan County nog een skelet ontdekt, specimen FHSM VP-5515, en dat wezen ze nu aan als het holotype van een nieuwe soort, Ectenosaurus everhartorum. De soortaanduiding eert Mike Everhart en Pamela Everhart, gezaghebbende deskundigen op het gebied van mosasauriërs. Van YPM 4671, YPM 4672, YPM 4673 en YPM 4674 kon niet worden vastgesteld tot welke soort ze behoorden en werden toegewezen aan een Ectenosaurus sp.
In 2023 benoemden Caitlín R. Kiernan en Jun A. Ebersole nog eens twee soorten. Ectenosaurus tlemonectes is gebaseerd op holotype YPM VP4673, een skelet met schedel in juni 1875 gevonden door Samuel Wendell Williston in een erosiegeul in Gove County. De soortaanduiding is een combinatie van het Grieks τλήμων en νήκτης, de "geduldige zwemmer" als een verwijzing naar het 148 jaar hebben moeten wachten op erkenning als een aparte soort. Ectenosaurus shannoni is gebaseerd op holotype ALMNH:Paleo:5452, een skelet met schedel in november 1976 gevonden door Samuel Wayne Shannon en J. Kidd in Greene County in Alabama.
De eerste drie soorten komen uit de Smoky Hill Chalk Member van de Niobrara Chalk Formation die dateert het Coniacien-Campanien. E. shannoni komt uit de iets jongere Moorville Chalk.

## Beschrijving
### Grootte

De soorten van Ectenosaurus hebben een lengte van ongeveer vier meter.

### Onderscheidende kenmerken

In 2023 werd een aantal onderscheidende kenmerken aangegeven voor het geslacht als zodanig. De beennaad tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen reikt verder dan de achterrand van de derde maxillaire tand. Er staan meer dan twaalf tanden in zowel het bovenkaaksbeen als het dentarium. Een vleugel van het bovenkaaksbeen dringt het prefrontale van de achterste buitenrand van het neusgat. Het voorhoofdsbeen versmalt zich boven de oogkas. Het prefrontale en het postorbitofrontale raken elkaar niet. Het schedeldak is breder dan lang. Het jukbeen heeft een achterste neergaande tak. De voorrand van de verticale tak van het jukbeen is bol bij de hoek met het hoofdlichaam. Er zijn per zijde negen tot elf pterygoïde tanden in het verhemelte. De pterygoïde tandrij loopt recht vóór de tak naar het ectopterygoïde. De pterygoïde tanden zijn ongeveer even groot. De processus suprastapedialis is uitgehold aan de binnenrand. De achterste buitenrand van de processus infrastapedialis van het quadratum overlapt achteraan het distale uiteinde van de processus suprastapedialis. De put van het stapedialiscomplex vormt een nauwe rechthoek. De binnenste beenwal van het dentarium van de onderkaak is hoger dan de buitenste wal. Het bovenste uitsteeksel van het coronoïde reikt achteraan boven de onbedekte bovenrand van het surangulare. De bovenrand van het articulare heeft een inkeping achter het kaakgewricht. De wervelkolom telt minstens negenentwintig presacrale wervels, vijf pygalia (vereenvoudigde sacrale wervels) en achtentwintig tussenliggende staartwervels. De hypapofyse, verdikking van de voorste onderste wervelrand, is zijdelings samengedrukt. De hypapofyse loopt naar achteren uit in een opvallende lengterichel die haast het achterfacet raakt. De pygalia hebben vierkante gewrichtsfacetten in plaats van driehoekige. De pols telt tot zeven, goed verbeende, carpalia.
E. tlemonectes toont een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het voorhoofdbeen heeft een sterk uitstekende middenrichel op de bovenzijde die naar achteren tot minstens de versmalling tussen de oogkassen reikt en achteraan breder is dan vooraan. Het kanaal voor de reuklobben is lang en wordt nauw omsloten door brede zandlopervormige neergaande takken. Het voorhoofdsbeen is min of meer driehoekig met zwak ontwikkelde beginnende inhammen tussen de oogkassen. De processus suprastapedialis is breed versmolten met de processus infrastapedialis, waarbij het laatste uitsteeksel het eerste gedeeltelijk overlapt. De gewrichtsknobbel van het kaakgewricht is diep uitgehold en zadelvormig. Het binnenvlak van het squamosum is ruw en sterk bedekt met aderkanalen. Het vlak van het angulare voor het contact met het surangulare is achteraan teruggebogen. De praemaxilla is bovenop afgevlakt, op een middenkiel na. De balk tussen de neusgaten heeft vooraan een tredevormige insnoering. De praemaxilla heeft een kort tandeloos snuitdeel. Het contact tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen eindigt tussen de derde en vierde maxillaire tand bij het vooraan hoogste deel van het bovenkaaksbeen. De tanden hebben glad glazuur aan de bases, richels en cannelures hoger op de kroon en snijranden taps toelopend richting de spitsen.
E. shannoni verschilt in bepaalde kenmerken van alle drie de andere soorten. Het voorhoofdsbeen heeft een bovenvlak dat een middenrichel geheel mist maar achteren overdwars overdwars gewelfd is. Het schedeldak van de wandbeenderen heeft afgeronde zijranden en mist een lengtekam. Het spleniale heeft een ovaal achterste raakvlak.

### Weke delen

Het neotype FHSM VP-401 bewaart uitgebreide huidresten. Deze tonen kleine schubben die met een afmeting van 2,7 bij 2,0 millimeter duidelijk kleiner zijn dan bij een ander mosasaurideëxemplaar met schubben, LACM 128319 van Platecarpus waar ze 3,8 bij 4.4 millimeter meten. De schubben zijn verankerd in een complex netwerk van afwisselende kruisende lengtevezels en rondom gewikkelde vezels. Die zouden de romp verstijvende ondersteund hebben, een teken dat het lichaam bij het zwemmen geen golvende aalvormige beweging uitvoerde maar een tunniforme waarbij alleen het staartuiteinde, voorzien van een opstaande staartvin, het dier voorstuwde. Dat is efficiënter en maakt een hogere snelheid mogelijk.

## Fylogenie

Een mogelijke positie van Angolasaurus in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
| Mosasauroidea | Aigialosaurus dalmaticus Komensaurus carrolli Halisaurus sternbergi Halisaurus platyspondylus Yaguarasaurus columbianus Romeosaurus fumanensis Russellosaurus coheni Pannoniasaurus "osii" Tethysaurus nopcsai Tylosaurinae  Kaikaifilu hervei Taniwhasaurus antarcticus Taniwhasaurus oweni Tylosaurus proriger Tylosaurus bernardi Tylosaurus kansasensis Tylosaurus nepaeolicus Platecarpus planifrons Angolasaurus bocagei Selmasaurus johnsoni Latoplatecarpus willistoni Platecarpus tympaniticus Platecarpus sp. Ectenosaurus clidastoides Mosasaurinae |

## Literatuur

* Merriam, J.C. 1894. "Ueber die Pythonomorphen der Kansas-Kreide". Paleontographica 41: 1–39
* Russell, Dale. A. 1967. "Systematics and Morphology of American Mosasaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (Yale University): 209
* Lindgren, Johan; Everhart, Michael J. & Caldwell, Michael W. 2011. "Three-Dimensionally Preserved Integument Reveals Hydrodynamic Adaptations in the Extinct Marine Lizard Ectenosaurus (Reptilia, Mosasauridae)". PLOS ONE. 6(11): e27343
* Willman, A.J.; Konishi, T. & Caldwell, M.W. 2021. "A new species of Ectenosaurus (Mosasauridae: Plioplatecarpinae) from western Kansas, USA, reveals a novel suite of osteological characters for the genus". Canadian Journal of Earth Sciences 58: 741–755
* Kiernan, C.R. & Ebersole, J.A. 2023. "Two new plioplatecarpine mosasaurs (Mosasauridae; Plioplatecarpinae) of the genus Ectenosaurus from the Upper Cretaceous of North America". Paleobios 40(13): 1–23