# Cambrische explosie

De Cambrische explosie vertegenwoordigt de plotse Ediacarische-Cambrische biodiversificatie van Eumetazoa (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren) als gevolg van onder meer een lichte maar langdurige toename van het zuurstofniveau in de atmosfeer en in ondiep oceaanwater (shelf zone) (Stockey, Cole, Farrell et al., 2024). Deze biodiversificatie resulteerde ca. 541 miljoen jaar geleden (ca. 541 Ma) (McMenamin, 2023) rond het begin van het Cambrium (de eerste geologische periode van het era Paleozoïcum) in een uitbarsting van macroevolutionaire verandering, niettegenstaande stammen (phyla) van het onderrijk Eumetazoa (orgaandieren) al ca. 890 Ma tijdens het era Neoproterozoïcum aanwezig waren (periode Tonium). Het fossielenbestand en theoretische overwegingen wijzen op een plots event dat tussen minimaal ca. vijf miljoen jaar (McMenamin, 2023) en maximaal ca. veertig miljoen jaar duurde (Zhang & Shu, 2021), en waarin de meeste levende (tussen twintig en vijfendertig) en een aantal uitgestorven stammen en klassen Eumetazoa bijna 'gelijktijdig' ontstonden. De meeste uitgestorven stammen verdwenen tijdens de vijftig tot honderd miljoen jaar na het begin van de Cambrische explosie. Vele van de meest succesvolle hedendaagse stammen, inclusief Chordata dat alle gewervelde dieren omvat, zijn zeldzame componenten in de Cambrische levensgemeenschappen. Daartegenover zijn het de tijdens het Cambrium numeriek dominante taxa (taxonomische groepen), nl. bepaalde vertegenwoordigers van geleedpotigen (klade Euarthropoda) en sponzen (stam Porifera), die uitstierven. De Cambrische explosie blijft een van de belangrijkste mijlpalen in de geschiedenis van het Leven, is de belangrijkste reden voor de hoofdverdeling van de geologische tijdschaal in het supereon Precambrium (4567 - 538,8 ± 0,6 Ma) en het eon Fanerozoïcum (538,8 ± 0,6 Ma - recent) met als oudste periode het Cambrium (538,8 ± 0,6 - 486,85 ±1,5 Ma), en legde de fundamenten voor de dierlijke evolutie vanaf het Fanerozoicum.

## Vroeg onderzoek en ontstaan van de term 'Cambrische explosie'

In de dertiger jaren van de negentiende eeuw eeuw merkte de Engelse paleontoloog en geoloog William Buckland het (relatief) plotse verschijnen op van 'skeletresten' (harde lichaamsdelen, zoals schalen) van diverse primitieve mariene dieren in de onderste toen bekende fossielhoudende gesteenten van de geologische periode Cambrium. Buckland verwoordde dit paleontologisch fenomeen als Cambrian Explosion in twee volumes getiteld Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology (1836), zijn bijdrage aan de Bridgewater Treatises (1833–1836), een reeks van acht boeken geschreven door leidende en vooraanstaande auteurs in de wetenschappelijke gemeenschap onder initiatief van de Royal Society. Het (toenmalige) ontbreken van dierlijke fossielen uit gesteenten van het Precambrium (het supereon vóór het Cambrium) bleef meer dan honderd jaar een van de grootste onopgeloste raadsels uit de natuurlijke historie.
Charles Darwin (1809-1882) beschouwde het plotse verschijnen van overvloedige fossielen in het Onder-Cambrium in combinatie met het (in zijn tijd schijnbare) ontbreken van fossielen in het voorgaande Precambrium als een grote moeilijkheid in het aantonen van zijn evolutietheorie (door bv. Morris (2006) en Schopf (2000) Darwins's Dilemma genoemd): To the question why we do not find rich fossiliferous deposits belonging to these assumed earliest periods prior to the Cambrian system, I can give no satisfactory answer. The case at present must remain inexplicable; and may be truly urged as a valid argument against the views here entertained. (Charles Darwin, On the Origin of Species, 1859). Maar hij verwees niettemin toch ook hypothetisch naar de onvolledigheid van het geologisch/paleontologisch bestand als verklaring voor dit hiaat in het fossielenbestand (Darwin, 1859): … if the theory be true, it is indisputable that before the lowest Silurian stratum (herzien naar Cambrium in latere edities) was deposited long periods elapsed, as long as, or probably far longer than, the whole interval from the Silurian (Cambrium) age to the present day; and that during these vast periods the world swarmed with living creatures.
Enkele onderzoekers, onder meer de Amerikaanse paleontoloog Charles Walcott (1850-1927), stelden een aantal hypothetische redenen voor voor het ontbreken van Precambrische fossielen, zoals : er waren nog geen dieren, of zij hadden (nog) geen harde fossiliseerbare lichaamsdelen, of de omstandigheden in de toenmalige paleomilieus waren niet geschikt voor preservering. Nochtans was/is er ook in Onder-Cambrische gesteenten meer dan voldoende indirect bewijs voor het bestaan van reeds complexe organismen in de vorm van sporen en graafgangen, maar die werden niet altijd als dusdanig herkend. Deze ichnofossielen uit het Onder-Cambrium wijzen erop dat dieren reeds in het Precambrium bestonden. Het begin van het Onder-Cambrium, het Fortunien (538,8 ± 0,6 – ca. 529 Ma), de eerste (oudste) tijdsnede (de onderste (oudste) etage) van het Cambrium, werd trouwens biostratigrafisch bepaald door het voorkomen van het bekende sporenfossiel Treptichnus pedum (Chapel Islandformatie van het Burin Peninsula, Fortune Head, Newfoundland, Canada).
In 1864 beschreef de Canadese geoloog William Edmond Logan de 'foraminifeer' Eozoon canadense (domein Eukaryota, rijk Chromista), afkomstig uit het bovenste Precambrium in de omgeving van Grenville-sur-la-Rouge in Quebec (Canada). De beschrijving gebeurde enkele jaren na het verschijnen van de eerste editie van Darwin's On the Origin of Species (1859) en leek toen Darwin's probleem van het ontbreken van fossielen in lagen van het Precambrium op te lossen. Hij refereerde in 1872 dan ook naar Eozoon canadense om zijn gevolgtrekkingen over het bestaan van levende wezens lang vóór het Cambrium te ondersteunen. In 1894 werd Eozoon canadense door de geoloog W. King en de scheikundige T. Rowney echter geherinterpreteerd als een pseudofossiel. De eerste exemplaren van Eozoon canadense werden reeds in 1858 ontdekt. De ontdekking van de Ediacara Macrobiota in 1946 te Ediacara in Zuid-Australië door de Australische geoloog Reginald Claude Sprigg bevestigde uiteindelijk Darwin's hypothese van het bestaan van Precambrische organismen. Zijn opmerking in On the Origin of Species : No organism wholly soft can be preserved, werd door de ontdekking van de Ediacara Macrobiota ontkracht omdat de vertegenwoordigers ervan, die bijna alle geen harde fossiliseerbare lichaamsdelen hadden (een exoskelet), toch vaak opvallend goed als fossiel bewaard bleven. Deze biota floreerden tussen 575–539 miljoen jaar geleden tijdens de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum).
Om de snelle (explosieve) opkomst van hogere taxonomische groepen in het Onder-Cambrische fossielenbestand te verklaren ontwikkelde de Amerikaanse paleontoloog George Gaylord Simpson (1902 - 1984) in 1944 de multitempo-evolutietheorie (kwantumevolutie). Deze houdt in dat de snelheid waarmee evolutie plaatsvindt van groep tot groep verschilt en zelfs tussen nauw verwante evolutielijnen. De Amerikaanse geoloog Preston Ercelle Cloud stelde in 1948 een andere hypothese voor waarin de diversificatie van de Vroeg-Cambrische fauna's voor een groot deel het gevolg zou kunnen geweest zijn van eruptieve evolutie in drie fasen. De eerste stap zou het relatief plotse verschijnen geweest zijn van duidelijke variabiliteit, de tweede de waarschijnlijke beschikbaarheid en nabijheid van een verscheidenheid aan ecologische niches en de derde stap een verhoogde selectiedruk die resulteerde in de eliminatie van niet- of slecht aangepaste beginnende evolutielijnen. Deze laatste stap leidde tot een meer regelmatig gekanaliseerde evolutionaire fase voor de door de natuurlijke selectie behouden specifieke stammen.
Onder meer Seilacher (1956) noemde de snelle diversificatie van dieren (Metazoa of Animalia) tijdens de overgang Precambrium-Cambrium Cambrian Explosive Evolution, Brasier in 1979 Cambrian Explosion of Cambrian Radiation en Levinton (1992) en Jessie Madeleine Nash (1995) Evolution's Big Bang. Wegens de duidelijke verschillen met de adaptieve radiaties tijdens de daarop volgende geologische perioden verdient de term Cambrian Explosion de voorkeur (Zhang & Shu, 2021; Erwin & Valentine, 2013).

## Evolutie van Metazoa (dieren) vóór de Cambrische explosie

De vroegste bekende fossielen van Metazoa (Animalia of dieren)) vertegenwoordigen niet automatisch de eerste dieren die ooit bestaan hebben. Het is onzeker wanneer elke clade ontstond vóór het oudste bekende fossiele bewijsmateriaal. De oudste bekende fossielen van vertegenwoordigers van dierlijke phyla (stammen) verschaffen een minimale schatting van het tijdstip van hun oorsprong (Zhang & Shu, 2014). Maar fossielen zijn onmisbaar voor het calibreren van tijdstippen van afsplitsingen in een fylogenetische stamboom en, door extrapolatie, voor het berekenen van een moleculaire klok. Volgens Erwin (2020) ontstonden op basis van moleculaire klokschattingen de Metazoa clades vóór 900 miljoen jaar geleden (vóór 900 Ma) uit vertegenwoordigers van de klasse Choanoflagellata (domein Eukaryota). De laatste gemeenschappelijke voorouder van de levende dieren heeft een ouderdom van ca. 750 Ma. De Eumetazoa (een van de onderrijken van de Metazoa) ontstonden ca. 640 Ma. Ca. 630 Ma splitsten de Bilateria (het infrarijk van het onderrijk Eumetazoa) in de groep Protostomia (zonder Linneaanse rang) en de superstam Deuterostomia. De tot de Protostomia behorende superstam Lophotrochozoa divergeerde van de superstam Ecdysozoa (eveneens behorende tot Protostomia) rond 600 Ma en beide taxa diversifieerden verder rond 560 Ma.
Moleculaire klokken met betrekking tot de oorsprong van taxa zijn relatief onnauwkeurig en tonen dikwijls verrassend grote afwijkingen (Reis et al., 2015). De moleculaire klok voor de oorsprong van bv. het rijk Metazoa gaf een schatting tussen ca. 833 en 650 Ma met de meest recente schattinggrens dicht bij de oudste bekende biomarker voor sponzen (onderrijk Parazoa, stam Porifera). Die onnauwkeurigheid kan volgens Pisanu & Liu (2015) enkel verkleind worden door het verbeteren van de kennis van het fossielenbestand. Daartegenover zijn moleculaire klokschattingen voor het divergeren van kroongroepen waarvan de vertegenwoordigers harde lichaamsdelen hebben, zoals de stam Brachiopoda (Eumetazoa, superstam Lophotrochozoa) en de clade Euarthropoda (Eumetazoa, Protostomia, Ecdysozoa, stam Arthropoda), consistent met de oudste bekende fossielen (Erwin 2020, Erwin et al., 2011). Daarom vertegenwoordigt het oudste voorkomen van organismen met harde lichaamsdelen (bv. schalen) waarschijnlijk ook hun oorsprong, wat dus soliede calibraties levert voor het verfijnen van de moleculaire tijdschaal. Bovendien wijzen moleculaire schattingen die de ouderdom van clades zouden kunnen overschatten (Budd & Mann, 2020) naar een oorsprong van Metazoa en Bilateria tientallen tot honderden miljoenen jaren eerder dan hun eerste optreden in het fossielenbestand (Wray, 2015). Dit leidde door Reis et al. (2015) tot de suggestie dat de Cambrische explosie een fenomeen van fossilisatie is omdat al tijdens het Neoproterozoicum biodiversiteit onder de Metazoa een feit was. Ouderdomsschattingen op basis van moleculaire klokken lieten het oude raadsel van het Onder-Cambrium herleven; of dierlijke fossielen getrouw een explosie in dierlijke biodiversiteit of louter een explosie van fossielen weerspiegelen (Morris C., 2006; Runnegar 1982).

## Wat is de 'Cambrische explosie' ?

De 'Cambrische explosie' was geen alleenstaand event, noch een louter biologisch proces. Het leidde tot het ontstaan van niet enkel de meeste huidige stammen dieren, maar ook tot sommige uitgestorven groepen met merkwaardige Baupläne (Briggs, 2015; Shu et al., 2014). De vele wetenschappelijke artikelen die uit onderzoek naar deze periode volgden werden door meerdere auteurs en in meerdere talen veelvuldig beoordeeld, bv. Seilacher 1956, 1997; Sdzuy, 1960; Brasier, 1979; Erwin 1991, 2020; Fortey et al., 1996; Geyer 1998; Morris 2000, 2006; Elicki 2003; Marshall 2006; Shu 2008; Erwin & Valentine, 2013; Zhang & Shu, 2014; Shu et al., 2014; Zhang et al., 2014; Briggs, 2015; Sperling & Stockey, 2018; Zhang & Shu, 2021 en McMenamin, 2023. De Cambrische explosie was een explosieve evolutionaire gebeurtenis van grote omvang in drie fasen toen adaptieve reacties van organismen op bepaalde eigenschappen van het paleomilieu tot uiting kwamen in de diversificatie van talrijke kortlevende taxa. Dit patroon bemoeilijkt aanzienlijk de zoektocht naar en de bestudering van de evolutionaire paden met betrekking tot de basale (oudste) stammen van de parafyletische groep ongewervelde dieren als gevolg van het snelle verschijnen van hun schijnbare kroongroepen in het fossielenbestand. Deze kroongroepen waren vergezeld van een aantal uitgestorven taxa van hoge taxonomische rang die dikwijls onafhankelijk vergelijkbare morfologische kenmerken (Baupläne) ontwikkelden (Erwin & Valentine, 2013).
De Cambrische explosie kan niet door een eenvoudige op zich staande oorzaak verklaard worden. De vele aspecten waarin deze periode zich manifesteerde waren bv. toename van lichaamsgrootte, het plotseling verschijnen van vele nieuwe dierlijke Baupläne met bv. de opkomst van meer mobiele predatoren, een toename van de complexiteit van ecosystemen, het ontstaan van gebiomineraliseerde 'skeletten' (harde lichaamsdelen, zoals bv. schalen) als gevolg van onder meer het ontstaan van borende predatoren, verstoring van paleomilieus, een lichte maar langdurige toename van het zuurstofniveau in de atmosfeer en in ondiep oceaanwater (shelf zone), gepulseerde verandering van genetische diversiteit, meer uitgebreid gebruik van substraat (het verschijnen en dominant worden van ichnogenera die vertikale bioturbatie ontwikkelden), enz. Harde, resistente lichaamsdelen werden tijdens de Cambrische explosie in vele evolutielijnen Metazoa ongeveer gelijktijdig ontwikkeld. Over de oorzaken hiervoor wordt nog steeds gedebatteerd. Een van de belangrijkste theoriën behelst dat de hoeveelheid atmosferische zuurstof een niveau had bereikt waardoor metabolische processen die het mogelijk maken collageen te produceren vergemakkelijkt werden en waardoor het ontstaan en de ontwikkeling van grote complexe dieren mogelijk werd. Collageen is een eiwitbouwsteen die de basis vormt voor het aanmaken van harde structuren in het lichaam.

### Onder-Cambrische genetische diversiteit

De Cambrische periode was een interval waarin kroongroepen vertegenwoordigd werden door hoge aantallen stamgroepen met een hoge taxonomische Linneaanse rang (klassen en hoger). Sommige stamgroepen waren tijdelijk succesvol, maar andere waren slechts door enkele taxa vertegenwoordigd en kwamen slechts kortstondig voor. Het hoge aantal stamgroepen in de vroege ontwikkelingsgeschiedenis van de Metazoa (of Animalia) is de voornaamste reden voor de morfologische hiaten in de stammen (phyla) die we vandaag zien. Bijna alle nu levende stammen bilaterale Metazoa (infrarijk Bilateria), inclusief gewervelden (stam Chordata, subphylum of onderstam Vertebrata), deden hun eerste optreden tijdens de eerste twintig miljoen jaar van het Cambrium (bv. Shu et al., 2014; Erwin et al., 2011), tussen 538,8 ± 0,6 en 518 miljoen jaar geleden (Zhang & Shu, 2021), waardoor de meeste Cambrische fossielen met grote zekerheid in een stam- of kroongroep van een nu levende stam kunnen geplaatst worden. De meeste clades (een 'clade' wordt ook nog monofyletische groep of natuurlijke groep genoemd) op het niveau van het phylum (stam) bereikten hun maximale dispariteit tijdens het tijdsinterval dichtbij hun eerste optreden tijdens het Onder-cambrium, terwijl vertegenwoordigers van de stam Chordata (onderrijk Eumetazoa, superstam Deuterostomia, infrarijk Bilateria) en van de stam Arthropoda (onderrijk Eumetazoa, superstam Ecdysozoa) een progressieve verkenning van morforuimte in het daaropvolgende Fanerozoïcum ondernamen. In het vroege Cambrium was de bezetting van morforuimte door vertegenwoordigers van het rijk Metazoa al uitgebreid, hoewel het geen maximale dispariteit bereikte, noch tijdens de rest van het Fanerozoïcum beduidend afgenomen is als gevolg van extincties sinds het Cambrium. De Precambrische voorlopers van de Onder-Cambrische Metazoa kunnen deel hebben uitgemaakt van de fossiele levensgemeenschappen van de Ediacara Macrobiota, maar vele vertegenwoordigers van deze macrobiota missen de diagnostische kenmerken van Metazoa en kunnen dus moeilijk gelinkt worden aan de Cambrische fauna's en/of aan levende phyla (stammen). De Ediacara Macrobiota floreerden tussen 575–539 miljoen jaar geleden tijdens de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum). Waarschijnlijk leefden de voorlopers van de moderne mariene Metazoa (dieren of Animalia) naast vertegenwoordigers van de Ediacara Macrobiota totdat deze laatste uitstierven (Briggs, 2015; Gould, 1989).

### Onder-Cambrische biosfeer

In vergelijking met latere geologische perioden was de Cambrische fauna enigszins beperkt. In het vroege Cambrium was het grootste deel van de biosfeer beperkt tot de randen van de oceanen (ocean margins). Het gebied van de oceaanranden strekt zich uit van de kustzone over het continentaal plat (continental shelf) en de continentale helling (continental slope) tot en met de continentale verheffing (continental rise). De continentale verheffing grenst aan de abyssale vlakte (oceaanbodem). De ocean margin is dus de overgangszone tussen de oceaan en het continent waar talloze dynamische processen het milieu vormgeven. In deze zone worden bv. de meeste sedimenten afkomstig van het continent afgezet. De dynamische processen worden beïnvloed door een verscheidenheid aan stuurmechanismen, van gebergtevorming (orogenese) en klimaat op het continent tot tektoniek en veranderingen in het zeeniveau (zowel eustatisch (globaal geologisch) als relatief (platentektoniek en mariene sedimentatie)). Ocean margins zijn eveneens van groot belang voor de globale biogeochemische cycli. Vergeleken met de open oceaan vertegenwoordigen de oceaanranden meer dynamische systemen. Tijdens het Onder-Cambrium bestonden relatief weinig organismen die in de hogere waterkolom leefden (pelagische organismen). Diepzee-organismen waren eerder zeldzaam. Het Leven kende haar grootste biodiversiteit dus in de ondiepere delen van de zeeën en oceanen, dus op of dichtbij de bodem.

#### Leven op het land tijdens de Cambrische explosie
##### Dieren (rijk Metazoa)

Het dierlijk leven (rijk Metazoa (Animalia of dieren)) tijdens het Cambrium was aquatisch (in het water levend), maar volgens bv. Gass & Hagadorn (2012) waagden sommige geleedpotigen (onderrijk Eumetazoa, groep Protostomia (zonder Linneaanse rang), superstam Ecdysozoa, stam Arthropoda) uit de enigmatische uitgestorven aquatische klasse Euthycarcinoidea (orde Euthycarcinida) zich op het land en lieten onder meer de sporenfossielen (ichnogenera) Protichnites en Diplichnites achter. De horizontale sporen Protichnites en Diplichnites, en ook nog Climactichnites (waarschijnlijk gemaakt door een slakachtig weekdier), zijn bekend uit de Midden- tot Boven-Cambrische (Landing, 2007) Potsdam Sandstone (Potsdamformatie), een zandsteenafzetting die uit bijna pure kwarts bestaat en die voorkomt in het noorden van de Amerikaanse staten New York en Vermont en in de Canadese provincies Quebec (Potsdam Group) en Ontario. De Potsdam Sandstone bedekt Precambrisch metamorf gesteente en werd tijdens transgressie afgezet in paleomilieus gelegen nabij de kust (Collette et al., 2010). Protichnites, Diplichnites en Climactichnites worden ook nog aangetroffen in de Mount Simon Sandstone (Krukowski Quarry) van de Midden- tot Boven-Cambrische Blackberry Hillformatie in de Amerikaanse staat Wisconsin (Elk Mound Group). Buiten de orde Euthycarcinida (bekend uit Noord-Amerika, Europa, Argentinië, Australië en Antarctica.) kan het sporenfossiel Protichnites ook nog afkomstig zijn van vertegenwoordigers van de aquatische orde Aglaspidida (stam Arthropoda (geleedpotigen), klade (zonder taxonomische rang) Artiopoda, klade (zonder taxonomische rang) Vicissicaudata) en misschien ook van de aquatische klasse Eurypterida (stam Arthropoda, onderstam Chelicerata). Fossielen van Aglaspidida zijn bekend uit Noord-Amerika (Mississippi Valley, Missouri en Utah), Europa, Australië en China. Eurypterida worden op elk continent gevonden, maar de meerderheid komt van vindplaatsen in Noord-Amerika en Europa.
In 2010 beschreven Collette & Hagadorn uit Cambrische Konservat-Lagerstätten met een intertidale lithofacies twee nieuwe soorten Arthropoda uit de klasse Euthycarcinoidea : Mosineia macnaughtoni Colette & Hagadorn (2010) uit de Elk Mound Group (Terreneuvien–Furongien) (vindplaats Mosinee, Wisconsin) en Mictomerus melochevillensis Colette & Hagadorn (2010) uit de Potsdam Group (Cairnsideformatie, Midden-Cambrium–Furongien) (vindplaats Melocheville, Zuid-Quebec). De morfologie van een Euthycarcinoïde bestond uit een cephalon (kop), een preabdomen en een postabdomen. Het cephalon was samengesteld uit twee segmenten die onderkaken, antennae en, vermoedelijk, ogen omvatten. Het preabdomen bestond uit vijf tot veertien terga met elk tot drie metameren. Elke metameer droeg een paar enkelvoudige gesegmenteerde poten. Het postabdomen had geen poten en was samengesteld uit tot zes segmenten en een staartstekel op het einde (Ortega-Hernández et al., 2010). De systematische positie (orde ?, familie ?) van Mosineia macnaughtoni binnen de klasse Euthycarcinoidea is onzeker. Mogelijk vertegenwoordigt deze soort een voorouderlijk stadium van de klasse. Het dier werd meer dan tien cm lang en had zes tot negen paar afgeplatte of peddelvormige aanhangsels ('ledematen'). Van Mictomerus melochevillensis zijn negenentwintig specimina bekend. Het vertegenwoordigt een nieuwe Euthycarcinoïde familie (Mictomeridae) en is de oudste bekende niet-Trilobitoïde Arthropode (klasse Trilobita) van de Potsdam Group. Het werd van acht tot meer dan tien cm lang, had een lang smal postabdomen (het deel van het lichaam na het pleon), elf paar (goed gepreserveerde) gelijkvormige en onvertakte niet-peddelvormige 'ledematen' en vermoedelijk ook een telson (een 'startstekel'). M. macnaughtoni en M. melochevillensis werden in een ventrale levenspositie in zandsteen aangetroffen en bleven niet afgeplat, driedimensionaal bewaard, wat ongewoon is. Hierdoor is gedetailleerde reconstructie van de morfologie van aanhangsels ('ledematen'), labri en andere organen zoals de ogen mogelijk. Beide soorten verschillen aanzienlijk van eerder gevonden Euthycarcinoïden wat betreft de morfologie van de 'ledematen' en zijn de oudste bekende vertegenwoordigers van de klasse Euthycarcinoidea. Bovendien hebben zowel M. melochevillensis als M. macnaughtoni morfologische kenmerken (lichaamsgrootte, grootte van de 'ledematen' en breedte van het postabdomen) die overeenkomen met het patroon van de sporenfossielen Diplichnites en vooral het ichnospecies Protichnites eremita Hagadorn & Seilacher (2009). Goed gefossiliseerde Diplichnites en Protichnites vertonen over het algemeen zes tot negen paar ledematenafdrukken per set (Hoxie, 2005). Dit komt overeen met het aantal 'ledematen' dat tot nu toe bij M. macnaughtoni waargenomen is. Veel van deze sporenfossielen hebben een duidelijke mediale groeve, waarschijnlijk afkomstig van een telson. Diplichnites echter bestaat enkel uit twee parallel lopende lijnen (poot)indrukken. De breedte van het spoor komt overeen met de overdwarse 'lichaamsbreedte' van M. macnaughtoni (5,11-6,7 cm) (Hagadorn & Seilacher, 2009). Diplichnites en Protichnites komen in de Elk Mound Group en de Potsdam Group overvloedig voor in afzettingen die zowel op het land als onder water gevormd werden, wat suggereert dat Euthycarcinoïden mogelijk de vroegste bekende voorbeelden zijn van mariene dieren die ook het land bezochten.
Naast Diplichnites en Protichnites worden in de Cairnsideformatie (Potsdam Group) nog andere ichnofossielen gevonden, zoals Cruziana, Rusophycus, Arenicolites en Skolithos. De sedimentaire structuren, sporenfossielen en lichaamsfossielen van de Cairnsideformatie wijzen op sedimentatie in een door getijden gedomineerd ondiep subtidaal tot intertidaal paleomilieu met eolisch facies (MacNaughton et al., 2002), mogelijk met zandbanken aan de kustlijn (bv. Salad Hersi & Lavoie, 2000b). De Cairnsideformatie bevat Midden-Cambrische (serie Miaolingien, ca. 506.5-ca. 497.0 Ma) Ptychopariide Trilobieten (Crepicephalus Zone) (Lemieux & Amati, 2008), wat belangrijk is voor het bepalen van het (relatieve) tijdstip waarop aquatische dieren 'voor het eerst' het land bezochten. Fossielen van Euthycarcinoïde Arthropoden worden aangetroffen in mariene en in brak- en zoetwaterafzettingen. Taxa uit het Cambrium zijn afkomstig van mariene of intertidale sedimenten, terwijl van de geologische perioden Ordovicium tot Trias alle exemplaren tot zoet- of brak watersoorten behoren (Racheboeuf et al., 2008). MacNaughton et al. (2002) suggereren dat de microbiële matten en biofilms die tijdens het Cambrium in Noord-Amerika een groot deel van de uitgestrekte getijdevlakten (tidal flats) bedekten, mogelijk het voedsel hebben geleverd die deze Arthropoden (geleedpotigen) naar het land lokte. Fossielen van Euthycarcinoïden wijzen erop dat sommige soorten het land opzochten om via een soort amplexus hun eieren te leggen en te bevruchten, ongeveer zoals bij de huidige degenkrabben (Collette, Gass & Hagadorn, 2012). Het tijdsinterval waarbinnen de Cambrische explosie plaatsvond begon volgens McMenamin (2023) ca. 541 miljoen jaar geleden (ca. 541 Ma) rond de overgang Precambrium (eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum, periode Ediacarium)-Cambrium (tijdvak Terreneuvien, tijdsnede Fortunien). Afhankelijk van de onderzoeker duurde dit tijdsinterval ca. vijf miljoen jaar (bv. McMenamin, 2023) en maximaal ca. veertig miljoen jaar (bv. Zhang & Shu, 2021). In het laatste geval eindigde de Cambrische explosie dus ca. 500 miljoen jaar geleden, tijdens het tijdvak Miaolingien ofwel het Midden-Cambrium. Zowel Mosineia macnaughtoni als Mictomerus melochevillensis leefden tijdens het Midden- en Boven Cambrium. De duidelijke aanwijzingen dat deze mariene Arthropoda ook het land bezochten betekent dat ook deze mijlpaal in het Leven zich (minstens) tijdens de Cambrische explosie situeert.

##### Planten (rijk Plantae)

De vestiging van plantaardig leven op het land is een van de belangrijkste evolutionaire gebeurtenissen in de geschiedenis van de Aarde. Analyses en schattingen op basis van moleculaire kloken geven aan dat landplanten (domein Eukaryota, klade Diaphoretickes, klade CAM, klade Archaeplastida, rijk Plantae (of klade Viridiplantae (groene planten)), klade Streptophyta (of Charophyta), onderrijk Embryophyta (landplanten)) verschenen binnen een interval Midden-Cambrium (ca. 506,5-ca. 497,0 Ma) tot Onder-Ordovicium (486,85 ±1,5 Ma) (bv. Donoghue et al., 2021; Morris et al.; 2018), rond vijfhonderd miljoen jaar geleden (Strother & Foster, 2021). Dit tijdstip staat in contrast met de geologische ouderdom van de oudste bekende fossiele planten uit het Midden-Siluur, die ongeveer tachtig miljoen jaar jonger zijn. Dit hiaat in geologische tijd werd toegeschreven aan de onvolledigheid van het bestand fossiele planten. Maar Yin (2013) beschrijft uit de Midden-Cambrische Log Cabin Member van de Pioche Shale (Piocheformatie) in het oosten van de Amerikaanse staat Nevada overvloedige specimina cryptosporen. Cryptosporen zijn terrestrische (op het land levend), microscopisch kleine gefossiliseerde sporen (microfossielen) van Embryophyta (landplanten), meer bepaald vaatplanten (klade Tracheophyta), en zijn palynomorfen. Ze komen meestal in niet-mariene gesteenten voor en naarmate de afstand tot de paleokust groter wordt neemt hun hoeveelheid af. Dit geeft aan dat cryptosporen die in het mariene paleomilieu zijn aangetroffen, door de wind vanaf het land zijn getransporteerd en niet afkomstig zijn uit het mariene milieu. Op basis van moleculaire biologie en morfologie oppert men dat cryptosporen afkomstig zijn van vertegenwoordigers van de klade Charophyta (zoetwater groene algen) of van de stam (of divisie) Chlorophyta (bv. Niklas & Kutschera, 2010), beide behorend tot de hogerliggende klade Viridiplantae. Cambrische cryptosporen hebben dezelfde morfologie als die uit de latere perioden Ordovicium en Siluur. Er waren al cryptosporen bekend uit het Cambrium (Bright Angel Shale in de Amerikaanse staat Arizona), maar de specimina uit de Pioche Shale van de Amerikaanse staat Nevada zijn ouder en verruimen de kennis over Cambrische cryptospore microfossielen. Dit betekent dat deze cryptosporen wijdverspreid waren, niet alleen in niet-mariene Cambrische sedimenten, maar ook in sedimenten die gevormd werden in paleomilieus nabij de kust. Er kan dus worden aangenomen dat de cryptospore microfossielen uit de Pioche Shale afkomstig zijn van echte terrestrische planten of van sporodermen van primitieve planten, onbekende overgangsvormen tussen algen en landbewonende planten, die in vrij ondiep water leefden (Yin, 2013). De ouderdom, Midden-Cambrium, van deze cryptosporen impliceert verder dat er zich al minstens op het einde van de Cambrische explosie planten op het land bevonden. Volgens Strother & Foster (2021) wijzen zowel fossielen als fylogenetische moleculaire klokken op evolutionaire continuiteit tussen Embryophyta en hun voorouders, de Charophyte algen, en bijgevolg op een latente evolutionaire geschiedenis van de verwerving van het embryofytische ontwikkelingsgenoom. Deze evolutie begon mogelijk minstens al vóór de overgang Laat-Precambrium (periode Ediacarium)-Cambrium (volgens Feng et al. (2024) ca. 550 Ma), maar werd pas voltooid in het Midden-Siluur (tijdvak Wenlock, ca. 430 Ma). Volgens Wellman et al. (2013) waren landplanten tegen het einde van het Ordovicium over heel de wereld verspreid. Van de zes klassen Streptophyte algen (de klade waaruit de landplanten ontstonden) zijn de genera behorend tot de Zygnematophyceae het nauwste verwant aan de Embryophyta.

### Explosieve evolutie
#### Sporenfossielen

Het bestand sporenfossielen (fossiele levenssporen of ichnofossielen) vertoont, in vergelijking met het kleinere bestand (lichaams)fossielen, meer continuïteit doorheen de overgang Boven-Ediacarium - Onder-Cambrium en ondersteunt volgens onder meer Mángano & Buatois (2014, 2016), Jensen et al. (2005) en Seilacher (1956, 1999) een explosieve evolutie. Onder-Cambrische lichaamsfossielen wijzen eveneens op een explosieve evolutie. Het feit dat zowel het bestand sporenfossielen als het bestand lichaamsfossielen op zulke evolutie wijzen, maakte een einde aan het oude, lang gangbare denkbeeld dat de Cambrische explosie enkel het gevolg zou geweest zijn van het hoger fossilisatiepotentieel van Metazoa die harde gebiomineraliseerde lichaamsdelen (zoals bv. schalen) ontwikkelden. Vanwege de (relatieve) schaarste aan Laat-Precambrische lichaamsfossielen bieden sporenfossielen dikwijls het enige beschikbare inzicht in evolutionaire mijlpalen.
In afzettingen gevormd in ondiepe mariene paleomilieus uit het Ediacarium lopen sporenfossielen horizontaal en zijn eenvoudig en relatief zeldzaam. Deze horizontale oriëntatie wijst op de consumptie (begrazing) van microbiële matten als voedingsstrategie, zoals door het geslacht Dickinsonia (domein Eukaryota, rijk Animalia (dieren of Metazoa), onderrijk Eumetazoa (orgaandieren), infrarijk Bilateria, superstam 'Vendobionta'). Deze voedingsstrategie veranderde in het Onder-Cambrium toen een aanzienlijke toename in diversiteit van ichnotaxa gevolgd werd door het verschijnen van verticale bioturbatie en het geleidelijke verdwijnen van begrazing van microbiële matten. Op diepzeebodems waren dieren al sinds het Ediacarium aanwezig maar ichnofauna's hadden een lage diversiteit en werden gedomineerd door horizontale graafgangen gevormd door begrazers van microbiële matten. Het is niet zeker wanneer precies vertikale bioturbatie verscheen in het diepzeepaleomilieu (Seilacher, Buatois & Mangano, 2005).
Volgens Mángano & Buatois (2020) verliep de evolutie van organismen die sporenfossielen achterlieten in sedimenten uit het Bovenste Ediacarium en het Onder-Cambrium in vier fasen. De eerste (oudste) Laat-Ediacariumfase wordt gekenmerkt door heel eenvoudige onvertakte sporen en ondiepe graafgangen die afkomstig zijn van beweeglijke benthische Bilateria.
De tweede Laat-Ediacariumfase correleert in grote lijnen met de Nama Assemblage van het bovenste Ediacarium (ca. 550–539 Ma) en toont matige bioturbatie, zoals blijkt uit het verschijnen van diepere en meer complexe graafgangen en sporen van borende predatoren.
De derde fase besloeg de gehele eerste (oudste) tijdsnede (de onderste (oudste) etage) van het Cambrium, het Fortunien (538.8 ± 0.6 – ca. 529 Ma), en wordt gekenmerkt door een ongeziene toename van de morfologische verscheidenheid van sporenfossielen, wat bijgevolg overweldigend bewijs levert voor een snelle diversificatie van Baupläne. Het bekende sporenfossiel Treptichnus pedum stamt uit het Fortunien. Op basis van dit sporenfossiel koos de Subcommission on Cambrian Stratigraphy (SCS) in 1992 (Narbonne et al., 1987; Landing, 1994) een sedimentsectie van de Chapel Islandformatie van Burin Peninsula te Fortune Head (Newfoundland, Canada) als de Precambrium-Cambrium GSSP (Global Boundary Stratotype Section and Points) (typelocatie), de biostratigrafische grens tussen Precambrium (systeem Ediacarium) en Cambrium. Het bepalen van deze grens was noodzakelijk om als ijkpunt wereldomvattende correlatie in dit cruciaal tijdsinterval te kunnen ondersteunen. Deze GSSP is tot op heden de enige biostratigrafische grens gedefinieerd door het oudste (stratigrafisch laagste) verschijnen van een Ichnofossil Assemblage Zone (IAZ) (Treptichnus pedum Ichnofossil Assemblage Zone). De voornaamste kritiek op de GSSP behelst dat deze initieel geplaatst werd door gebruik te maken van een enkel ichnotaxon (Treptichnus), en dat dit ichnotaxon voorheen aan drie andere ichnotaxa toegewezen werd (onder meer Buatois, 2018). Verder zou Treptichnus volgens sommige auteurs in Zuid-Australië (Jensen et al., 1998), Namibië (Jensen et al., 2000) en in Newfoundland (Gehling et al., 2001) ook aangetroffen worden in lagen die lichaamsfossielen uit het Ediacarium bevatten. Het ichnogenus bleef met zekerheid tot in het Ordovicium bestaan. Men vermoedt dat het spoor door een mariene worm, vergelijkbaar met hedendaagse Priapulida, achtergelaten werd.
De vierde fase omvatte (van ouder naar jonger) de etages (Engels : stage) 'twee' (ca. 529 - ca. 521 Ma), 'drie' (ca. 521 - ca. 514,5) en 'vier' (ca. 514,5 - ca. 506,5 Ma) van het Cambrium (deze etages hebben voorlopig nog geen naam gekregen). 'Etage twee' vormt tezamen met de etage Fortunien het Terreneuvien, het eerste (oudste) tijdvak (de onderste (oudste) serie) van het Cambrium. Deze vierde fase toont een toename in diepgang en omvang van bioturbatie (vertikale bioturbatie) en een vernieuwde diversificatie op het niveau van het ichnogenus. Alhoewel volgens Jensen et al. (2005) eenvoudige sporen van bilaterale dieren vanaf 560 Ma voorkomen en volgens Pecoits et al. (2012) zelfs vroeger, en in ca. 551 - ca. 541 Ma sedimenten van het bovenste Ediacarium (Boven-Dengyingformatie, Shibantan Member (Zuid-China)) een kruipsoor en (gerelateerde ?) graafgangen van een bilateraal dier met gepaarde aanhangels ontdekt werd (Chen et al., 2018), komt het gros van onbetwistbare sporenfossielen van dieren dat in een breed scala van mariene paleomilieus een snelle diversificatie van Baupläne reflecteert, pas voor dichtbij het onderste (vroegste) Cambrium (Mángano & Buatois, 2020).

##### Onder-Cambrische diepzee-ichnofauna

Diepzee-afzettingen worden gekenmerkt door dikke opeenvolgingen van gelaagde mudstone en grover gekorrelde turbidiet en door de afwezigheid van structuren die door stroming en/of golven gevormd werden (bv. golf- en stroomribbels). De ichnofauna van de Noordwest-Argentijnse Puncoviscanaformatie biedt een kijk op de paleo-ecologie van vroeg-Cambrische (Onder-Cambrische) paleo-ecosystemen uit de diepzee. Buatois & Mángano (2004, 2003a, b) wezen op het belang van de samenstelling en op de aard van het paleomilieu van deze ichnofauna, en op het belang ervan voor de ecologie van diepzeelevensgemeenschappen tijdens het Onder-Cambrium. Het dominante ichnogenus van de Puncoviscanaformatie is Oldhamia, dat een complex horizontaal systeem graafgangen vertegenwoordigt, met de ichnospecies Oldhamia antiqua (het type-ichnospecies), O. flabellata en O. radiata. Het wordt vergezeld van even talrijke sporenfossielen zoals Helminthopsis tenuis en Helminthoidichnites tenuis, zoals Oldhamia eveneens afkomstig van op microbiële matten grazende organismen. Andere componenten van deze ichnofauna zijn nog Cochlichnus anguineus, Diplichnites isp. en Palaeophycus tubularis (Buatois & Mángano, 2003b). Er werden ook schijnbaar vertakkende specimina sinusoïde ('golvende') sporen van het Cochlichnus-type aangetroffen.
Het merendeel van deze sporenfossielen werd in de bovenste millimeters van een relatief stevig substraat aangetroffen. Rimpelingen op het oppervlak van dit substraat en gelaagde rimpelingen onder het oppervlak duiden op de aanwezigheid van microbiële matten. In directe associatie met deze microbiële matten ontwikkelden zich benthische levensgemeenschappen. Het ichnogenus Oldhamia werd in 1848 beschreven en benoemd door de Engelse geoloog Edward Forbes (1815 - 1854) op basis van een sporenfossiel uit de Cambrian Bray Headformatie van de Bray Group (geologische groep) in Zuidoost-Ierland. Forbes noemde Oldhamia naar de Anglo-Ierse geoloog Thomas Oldham (1816 - 1878) omdat deze laatste in 1840 in Bray de eerste exemplaren ontdekte. Het ichnofossiel verschijnt in het bovenste deel van etage twee (Stage 2) (ca. 529 - ca. 521 Ma) van de serie Terreneuvien (Terreneuvian) (Onder-Cambrium), met grootste voorkomen in 'etage drie' (Stage 3) (ca. 521 - ca. 514,5) en 'vier' (Stage 4) (ca. 514,5 - ca. 506,5 Ma) van 'serie twee' (Series 2) (Onder-Cambrium), om vervolgens snel te verdwijnen in de Wuliuan-etage (Wuliuan) (ca. 509 - ca. 504,5 Ma) van de Miaolingianserie (Miaolingian) (onderste Midden-Cambrium).
Met de ichnofauna van de Puncoviscanaformatie vergelijkbare diepzee ichnofauna's, met door Oldhamia gedomineerde levensgemeenschappen, werden aangetroffen in geplooide gesteenten uit België, Ierland, Marokko, Canada, de Verenigde Staten en Alaska (onder meer Holland, 2001; Hofmann et al., 1994; Sweet & Narbonne, 1993). Deze paleo-ichnocoenosen kenden een uitbarsting van diversiteit aan levenswijzen, gelijktijdig met de paleomilieus in ondieper water. De climax werd in het Vroeg-Cambrium bereikt, toen meerdere veranderingen in levenswijze door verschillende ichnospecies vertegenwoordigd werden (Buatois & Mángano, 2003b). In ondiepe mariene facies werd Oldhamia zelden aangetroffen (bv. Buatois & Mángano, 2004; Goldring & Jensen, 1996) en is het slechts een bijkomende component van nochtans gediversifieerde ichnocoenosen (Buatois & Mángano, 2004, 2003b).
Benthische ichnofaunas op de zeebodem verschenen in de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum) en waren nog zeer eenvoudig (bv. Orr, 2001; Crimes, 2001; MacNaughton et al., 2000). Cambrische diepzee-ichnocoenosen zijn biodiverser maar verschillen op hun beurt van hun jongere equivalenten door een kleinere biodiversiteit. Zij missen de typische elementen van de Nereites-ichnofacies en bevatten in plaats daarvan ichnospecies uit ondiep water, zoals sporen van geleedpotigen (Arthropoda) (Orr, 2001). Paleo-ecologisch blijven begrazers van microbiële matten zowel op het oppervlak ervan als horizontaal eronder de Vroeg-Cambrische ichnocoenosen domineren waarbij het ichnogenus Oldhamia een opmerkelijke diversificatie kent. Het telt in totaal een zestal ichnospecies met O. radiata, O. antiqua, O. flabellata, O. curvata, O. geniculata en O. alata. Ongeacht de taxonomische relaties van hun makers vertegenwoordigen Oldhamia ichnospecies een ecologische gilde die na de bioturbatierevolutie in de loop van het Onder-cambrium (het verschijnen en dominant worden van ichnogenera die vertikale bioturbatie ontwikkelden) vooral in ondiepe mariene paleo-milieus zeldzaam werd (Seilacher & Pflüger, 1994). In deze zin vertegenwoordigt de Oldhamialevensgemeenschap in de diepzee misschien wel een Proterozoïsch relict (Buatois & Mángano, 2003b). De levenswijzen van de Oldhamia ichnospecies zijn te verschillend om door het paleomilieu veroorzaakt te kunnen zijn. De verschillende ichnospecies worden trouwens heel zelden tezamen op hetzelfde gesteente-oppervlak (bedding planes) aangetroffen. In het westen van Newfoundland (Canada) komen in de Blow Me Down Brookformatie op verschillende stratigrafische niveaus verschillende Oldhamia ichnospecies voor (Lindholm & Casey, 1990) en kunnen dus potentieel voor biostratigrafische zonering aangewend worden.
Sporenfossielen kunnen gebruikt worden om de uitbreiding van de Cambrische explosie tot de diepzeepaleomilieus, waar er minder kans was dat gebiomineraliseerde lichaamsdelen (bv. schalen) bewaard bleven, na te gaan. De beschikbare gegevens doen meer dan vermoeden dat toenemende druk van predatoren en competitie om habitat en/of nutriënten in ondiep mariene paleo-ecosystemen migratie naar diepergelegen paleomilieus tegen het einde van het Cambrium aanwakkerden (Orr, 2001; Crimes, 2001). De voornaamste evolutielijnen van de diepzee ichnofauna waren ca. 485 miljoen jaar geleden, tegen het begin van de geologische periode Ordovicium (tijdvak (serie) Onder-Ordovicium, tijdsnede (etage) Tremadocien), vertegenwoordigd (Seilacher,1963). Terwijl de bioturbatierevolutie ondiep mariene paleomilieus (shelf zone) reeds tijdens het Onder-Cambrium transformeerde is het tijdstip waarop dit in de diepzee plaatsvond onzeker (Seilacher et al., 2005). De ecologische ichnogilde waarin Oldhamia dominant was, was tijdens het vroege Cambrium nog steeds wijdverbreid in de diepzee. Het ichnogenus lijkt ook tot in het Midden-Cambrium overleefd te hebben omdat het volgens Hofmann et al. (1994) nog aangetroffen wordt in de bovenste lagen van de Grand Landformatie van Arctisch Canada en in de Kerrn Nesraniformatie van Marokko (El Hassani & Willefert, 1990). Uit de Onder- tot Midden-Cambrische Bray Group van Ierland rapporteerde Crimes (1976) ichnofauna's uit ondiep mariene lagen die reeds overvloedige vertikale graafgangen van de ichnogenera Arenicolites en Skolithos bevatten en die stratigrafisch opgevolgd worden door diepzee-afzettingen met Oldhamia.
Intensieve (diepe) bioturbatie door een mobiele infauna had een aantal veranderingen tot gevolg, vooral een toename van de substraatpermeabiliteit (substraatdoorlaatbaarheid- of doordringbaarheid), toename van microbiële afbraak, het optreden van chemosymbiose, en de verstoring van geochemische gradiënten die bevorderlijk waren voor minerale authigenese (Orr et al., 2003, McIlroy & Logan, 1999). Verder onderzoek van Boven-Cambrische turbidieten zal noodzakelijk zijn om de opmars van de bioturbatierevolutie op de diepzeebodem precies te kunnen dateren (Seilacher et al., 2005). Deze revolutie, die resulteerde in duidelijke en diepe graafgangen in het sediment, maakte uiteindelijk een einde aan een ecosysteem dat gebaseerd was op resistente microbiële matten. Alle benthische ecosystemen werden aangetast behalve die in de meest vijandige paleomilieus. Even belangrijk als de bioturbatie door infauna, of misschien zelfs belangrijker, was bioturbatie door interstitiële fauna. Hoewel ze te klein waren om herkenbare sporenfossielen achter te laten (Waloszek, 2003) transformeerden ze de bovenste millimeters van het sediment van een resistente microbiële mat in een zachte en 'pluizige' gemengde laag die niet meer geschikt was voor de verankering van sessiele organismen.

#### Lichaamsfossielen

Zoals sporenfossielen wijzen Onder-Cambrische lichaamsfossielen ook op een explosieve evolutie (Zhang & Shu, 2021). De meerderheid van de Cambrische phyla van het rijk Metazoa (Animalia of dieren) waren nieuwkomers. Het is moeilijk om voorlopers te vinden die leefden tijdens de voorgaande geologische periode (stratigrafisch systeem) Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum). De enigmatische Ediacarische biologische groep Vendobionta (soms informeel een 'superstam' genoemd) uit de laatste helft van het Ediacarium wordt door de meeste auteurs beschouwd als een vergaarbak voor een heterogene groep uiteenlopende levensvormen Metazoa (Watson 2020) zonder duidelijke Cambrische afstammelingen en met onduidelijke verwantschap met levende phyla. De Vendobionta vormden het grootste deel van de Ediacara Macrobiota. Deze bestond uit drie levensgemeenschappen : de Avalon Assemblage (ca. 575–560 Ma), de White Sea Assemblage (ca. 560–550 Ma) en de Nama Assemblage (ca. 550–539 Ma), welke laatste kort na het begin van de Cambrische explosie uitstierf (ca. 541 miljoen jaar geleden (ca. 541 Ma)). Enkele genera 'Vendobionta' worden wel als gedifferentieerde vroege evolutielijnen binnen klassieke Metazoa beschouwd (Watson 2020). Zo wordt Dickinsonia als een vertegenwoordiger beschouwd van de plakdiertjes (stam Placozoa) (Sperling & Vinther, 2010) of ribkwallen (onderrijk Eumetazoa (orgaandieren), stam Ctenophora) (Zhang & Reitner, 2006), Haootia als een genus van de neteldieren (Eumetazoa, stam Cnidaria) (Liu et al., 2014a, b), Yilingia als een ringworm (Eumetazoa, infrarijk Bilateria, Protostomia, superstam Lophotrochozoa, stam Annelida) of geleedpotige (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, superstam Ecdysozoa, stam Arthropoda) (Chen et al., 2019) en Kimberella als een weekdier (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, superstam Lophotrochozoa, stam Mollusca) (Fedonkin & Waggoner, 1997) of minstens (algemeen aanvaard) een bilateraal dier (Eumetazoa, Bilateria).
Een van de voornaamste veranderingen op de grens Ediacarium-Cambrium was het verdwijnen van de meeste macroscopische Metazoa met zachte lichamen (Ediacara Macrobiota), en het is nog steeds onderwerp van discussie of dit een massa-extinctie was (Laflamme et al., 2013). Recent onderzoek naar deze Metazoa wijst erop dat hun biodiversiteit al aan het afnemen was toen de eerste gebiomineraliseerde Metazoa, zoals onder meer Cloudina, Namacalathus en Namapoikia, verschenen en zich begonnen te verspreiden tegen het einde van het Ediacarium. Dit belangrijk paleobiologisch event wordt wel eens omschreven als een 'biotische vervanging'. Deze vervangers introduceerden innovatieve ecologische interacties, zoals macrofage predatie en competitie (Hua et al., 2003). Hun evolutionaire nieuwigheden leidden tot de zeer omvangrijke uitbreiding en systematische organisatie van voedselwebben, ecologische niches en ecologische gilden (Wood & Zhuravlev, 2012) tijdens de Cambrische explosie (Daroch et al., 2015). Biomineralisatie was een van de innovaties in de geschiedenis van het Leven met de meeste impact. Het beïnvloedde biogeochemische cycli (Cappellen, 2003) en sedimentologische regimes (Warren et al., 2013) en leidde tot het complexer worden van ecologische interacties (Bengtson & Zhao, 1992) en benthische ecosystemen (Wood & Curtis, 2015).

##### Laat-Ediacarium : Kimberella

Een van de bekendste primitieve Bilateria (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren), onderrijk Eumetazoa) uit het Laat-Ediacarium is het genus Kimberella. Het holotype specimen (catalogusnummer SAM P12734) werd in 1966 door Glaessner & Wade beschreven onder de genusnaam Kimberia en werd toen als het kwalstadium van een 'holtedier' beschouwd (Metazoa (Animalia), Eumetazoa, toenmalige stam 'Coelenterata'; nu stam Cnidaria), verwant aan moderne kwallen (Cnidaria, onderstam Medusozoa). De naam Kimberia herdenkt John Kimber die in 1959 de eerste fossielen van Kimberella in de Ediacara Hills vond en verzamelde, en in 1964 op achtendertigjarige leeftijd om het leven kwam tijdens een expeditie in Zuid-Australië. Omdat de genusnaam Kimberia al wetenschappelijk in gebruik was voor een subgenus (ondersoort) van het genus Turritella (stam Mollusca, klasse Gastropoda) toen Glaessner & Wade het holotype beschreven, werd in 1972 het taxon door Wade herbeschreven onder de nieuwe genusnaam Kimberella. Onderzoek op onder meer de eerste gevonden specimina Kimberella quadrata uit de zandsteenlagen in de Kimberella lenses van de Zuid-Australische Ediacara Hills (Ediacara Member, Rawnsley Quartzite (= de vroegere Pound Quartzite)) wees er uiteindelijk op dat het een slakachtig, waarschijnlijk beweeglijk benthisch organisme was met een complexe morfologie en een organisatieniveau dat dicht bij dat van triploblastische dieren ligt, volgens Fedonkin & Waggoner (1997) misschien wel van weekdieren (Mollusca) met een schelp.
Latere talrijke vondsten in de glauconitische moddersteen en zandsteen van de Zimnie Goryformatie, Ergaformatie en Mezenformatie van Zimnie Gory-Winter Coast en Solza River-Onega Peninsula (Verkhovkaformatie) van het Witte Zeegebied (Oblast Archangelsk) in Noordwest-Rusland, leken deze bevindingen te ondersteunen en verder uit te diepen. Kimberella quadrata leefde tussen ca. 558-ca. 555 miljoen jaar geleden (ca. 558 - 555 Ma) en maakte deel uit van de White Sea Assemblage (levensgemeenschap) (ca. 560–ca. 550 Ma) van de Ediacara Macrobiota. De ontdekking van Kimberella persii in de grijze klei-achtige schalie van de Kushk Series in de Chahgazregio (Dargazin) nabij Kushk (Bafq) en Chahmir (Behabad) in Centraal Iran verruimt het biostratigrafisch voorkomen van Kimberellomorpha (stamgroep Mollusca) tot de overgang Ediacarium-Cambrium en vult het stratigrafisch hiaat tussen de biodiverse White Sea Assemblage en de diverse kroongroepweekdieren uit vele Cambrische Konservat-Lagerstätten. Als zodanig laat het einde van het Ediacarium in Iran een veranderend paleo-ecosysteem zien met een bloeiende levensgemeenschap Metazoa (Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018). Zoals met vele fossielen uit het Ediacarium zijn de evolutionaire verwantschappen van Kimberella met andere organismen onderwerp van discussie. Het werd gebruikt als een van de meest overtuigende voorbeelden voor het ontkrachten van hypotheses die alle macrofossielen uit het Ediacarium groeperen als hogere niet-Metazoë taxa (bv. Seilacher, 1992).
Van het geslacht Kimberella zijn twee soorten bekend : Kimberella quadrata Glaessner & Wade, 1966 en Kimberella persii Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018. De afdrukken van de samengedrukte lichamen van Kimberella quadrata werden eerst als resten beschouwd van Cubozoa (Eumetazoa, Cnidaria) of Siphonophora (Eumetazoa, Cnidaria, klasse Hydrozoa, onderklasse Hydroidolina) die op één lichaamszijde lagen (Glaessner & Daily, 1959; Wade, 1972; Jenkins, 1992), en door Fedonkin & Waggoner (1997) en Fedonkin et al. (2007) als overblijfselen van weekdieren (Mollusca). Jenkins (1992) misinterpreteerde de graassporen van Kimberella (informeel het ichnogenus Radulichnus, maar in 2013 door Ivantsov officieel beschreven als Kimberichnus teruzzii op basis van 'holotype' PIN 3993/5619 van het Witte Zeegebied) als kruipsporen van geleedpotigen (Arthropoda) en Fedonkin & Vickers-Rich (2007) als spiculae van sponzen (Metazoa, onderrijk Parazoa, stam Porifera). Zoals bij alle dieren uit het Ediacarium is grote voorzichtigheid geboden bij reconstructies van Kimberella omdat het geen nauw verwante afstammelingen heeft in de hedendaagse fauna. Grootschalige opgravingen in het Witte Zeegebied leverden meer dan 1000 exemplaren Kimberella quadrata (Ivantsov, 2009) in verschillende wijzen van preservatie. De informatie die door deze specimina beschikbaar werd overstijgt die van de Zuid-Australische vondsten, maar specifieke details van de structuur werden nog duidelijker door de latere ontdekking van Kimberella persii in Iran. Kimberella quadrata, het type species van het genus, werd oorspronkelijk beschreven op basis van enkele exemplaren uit de Pound Quartzite van de Zuid-Australische Ediacara Hills en eerst beschouwd als een problematisch fossiel (Glaessner & Daily, 1959).
Uranium-looddatering van zirkoon uit vulkanische as doorsneden met lagen fossielhoudende siliciclastische gesteenten die gevormd werden in ondiepe mariene paleomilieus in het gebied van Zimnie Gory, geeft een absolute ouderdom van 558 ± 1.0 tot 555,3 ± 0,3 miljoen jaar (Boven-Ediacarium) voor een gediversifieerde levensgemeenschap lichaams- en sporenfossielen in het Witte Zeegebied van Noordwest-Rusland. Deze ouderdom is een minimumouderdom voor de oudste bekende specimina Kimberella quadrata en maakt geassocieerde sporenfossielen de oudste bekende die betrouwbaar gedateerd werden (Grazhdankin 2003, 2004; Martin et al., 2000). Alle specimina Kimberella quadrata en de sporenfossielen werden gepreserveerd op de bodem van lagen fijnkorrelige zandsteen. De lichaamsafdrukken van Kimberella werden op verschillende manieren gefossiliseerd (tafonomische diversiteit). De fossilisatie was meer dan waarschijnlijk gebaseerd op snelle bedekking door zand tijdens stormen (Fedonkin et al., 2017b), resulterend in typische 'dodenmaskers' (death masks) (Gehling 1999). Deze death masks zijn samengestelde uitwendige afgietsels van het dorsale en ventrale oppervlak in verschillende stadia van ontbinding (Dzik, 2003), en dikwijls met de afdruk van de erboven liggende lichaamsstructuren er bovenop. Graassporen (als gevolg van de consumptie van microbiële matten) komen relatief veel voor en de afdruk van een geïsoleerde 'schelp' werd ook waargenomen. De beter bewaard gebleven vondsten van het Witte Zeegebied bevestigen het bestaan van een slakachtig complex, heterotroof ongewerveld dier met een triploblastische morfologie (klade Bilateria) en een grazende, benthische levenswijze in de Neoproterozoïsche mariene paleo-ecosystemen. Onder meer Seilacher (1999) beschouwt de Witte Zeefossielen als overtuigend bewijs van de aanwezigheid van goed gedefinieerde dierenstammen in het Ediacarium. De tafonomische diversiteit van de vindplaats maakt het mogelijk zeer fijne details van zowel de inwendige als uitwendige structuur te observeren, evenals de wijze waarop Kimberella zich voedde en voortbewoog.
Kimberella had een hoge dorsale schaal. Aan het veronderstelde voorste uiteinde ervan bevond zich een kapachtige structuur. De schaal kon vijftien cm lang, vijf tot zeven cm breed en drie tot vier cm hoog worden, en was stijf maar toch flexibel. Waarschijnlijk was het in de vroege ontogenetische fasen niet-gemineraliseerd, maar in latere groeifasen wel, vermoedelijk met aragoniet. Het langwerpige, ovaalvormige zakachtige lichaam had een brede voet met een van onder de schaal zijdelings uitstekende fijne rand voorzien van fijne dwarsrimpels. Deze voet kon zich tot ver buiten de rand van de schaal uitstrekken (perifere voet). Het complexe spierstelsel ervan kon een golvende beweging ontwikkelen waardoor het dier over het substraat kon glijden. Door deze golvende beweging functioneerde de ademhaling en vermoedelijk werd de mantelholte erdoor geventileerd. Kimberella had een goed ontwikkeld dorsaal-ventraal spierstelsel dat gerangschikt was in een metamerisch (segmentaal) patroon en in fijne transversale ventrale spieren. De voortbeweging werd mogelijk gemaakt door spiersamentrekkingen, zowel voor verplaatsingen over de zeebodem als vermoedelijk ook voor verplaatsingen in het sediment. Dit laatste was nuttig voor gebeurlijke bedekking door zand aangevoerd door stormen of door veranderende stroomrichting. In associatie met Kimberellafossielen werden waaiervormige krassporen aangetroffen die onder meer door Fedonkin (2001) als graassporen beschouwd worden, afkomstig van een intrekbaar slurfachtig orgaan eindigend op haakachtige graas/rasp'tanden'. Maar er bestaan ook andere interpretaties van dit orgaan. Goed gefossiliseerde clusters van deze waaiervormige krassen wijzen erop dat het dier achterwaarts bewoog tijdens het grazen, of dat het voedingsorgaan zich aan de achterkant van het lichaam bevond (Fedonkin et al., 2007).
De huidige consensus met betrekking tot de taxonomische positie van Kimberella is dat het een primitief dier is (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren)). Het behoort het meest waarschijnlijk tot de stamgroep (of infrarijk) Bilateria met hooguit een onzekere taxonomische plaats binnen de superstam Lophotrochozoa (groep zonder Linneaanse rang Protostomia), maar het is geen stamweekdier (stam Mollusca) (Bechly, 2020). De juiste interpretatie van de morfologie van Kimberella is nog altijd controversieel. De mogelijkheid dat het een stamholtedier (Cnidaria) zou kunnen zijn kan niet uitgesloten worden omdat er bewijzen zijn voor voorouderlijke bilaterale symmetrie bij Cnidaria (Metazoa, Eumetazoa) (Erwin, 2008) en omdat er eveneens bewijzen zijn van sclerotizatie (de aanwezigheid van een inwendig skelet) en zeer diverse Baupläne bij Vroeg-Cambrische kamkwallen (Metazoa, Eumetazoa, Cnidaria, stam Ctenophora, klasse Scleroctenophora) (Zhao et al., 2019).
In 2011 benoemden Erwin et al. binnen Metazoa een klade 'Kimberellomorpha' zonder taxonomische rang om Kimberella in onder te brengen, samen met Solza margarita Ivantsov et al., 2004. Deze soort is een problematisch fossiel uit het Boven-Ediacarium van het Russische Onega Schiereiland (Witte Zeegebied) en heeft de eivormige (ovaalvormige) lichaamsvorm en het knobbelig dorsaal oppervlak (de bovenkant) gemeen met Kimberella. Budd & Jensen (2017) zijn van mening dat een afzonderlijke klade Kimberellomorpha taxonomisch weinig zin heeft. Kimberellomorphen worden door Erwin et al. beschreven als ovaalvormige centimeter grote bilateraal symmetrische organismen met meerdere morfologisch onderscheiden en concentrisch gerangschikte zones, een duidelijke anteroposterior differentiatie, een gekartelde basale rand die een gespierde voet omgeeft en met een 'slurfachtig orgaan'. Dit orgaan wordt algemeen geassocieerd met uitwaaierende sporenfossielen (ichnofossielen) die het begrazen van microbiële matten kunnen vertegenwoordigen. De buitenste zone van het lichaam is typisch glad en gekarteld. De binnenste zone wordt begrensd door dunne dwarsrimpels en bevat in het midden een diepe invaginatie in de lengterichting. Het voorste uiteinde is smaller dan het achterste en lijkt een intrekbare, pijlvormige structuur te bevatten (het 'slurfachtig orgaan') dat vermoedelijk verantwoordelijk is voor de waaiervormige krassen die soms met Kimberella geassocieerd worden, omdat het dier aan of nabij het einde van zulke krassen aangetroffen werd.
De afzettingen in de Zuid-Australische Ediacara Hills (Flinders Ranges; Ediacara Member, Rawnsley Quartzite) en die van het Witte Zeegebied in Noordwest-Rusland (Ergaformatie, Mezenformatie en Verkhovkaformatie) bevatten overvloedige begrazingssporen toegewezen aan Kimberella (bv. Fedonkin et al., 2007b; Gehling et al., 2014). In 2013 werden deze door Ivantsov officieel beschreven als Kimberichnus teruzzii op basis van 'holotype' PIN 3993/5619 uit het Boven Vendiaan (Redkino Horizon van de Zimnie Goryformatie en Ergaformatie) van het Witte Zeegebied (Archangelskgebied, Zimnii Bereg). Hij vermeldde dat dit type ichnofossiel al heel lang bekend was uit de Ediacara Hills, maar nooit formeel beschreven werd. De structuur van Kimberichnus leverde belangrijke indirecte informatie over de voortbeweging, het voedingsapparaat en het voedingsgedrag. Te Ediacara worden de waaiervormige sporenfossielen veel meer aangetroffen dan het dier zelf (Seilacher & Hagadorn, 2010). Volgens Ivantsov et al. (2019) en Ivantsov (2013) is Kimberichnus op sommige vindplaatsen zo talrijk dat het het zichtbare fossieldragende oppervlak volledig bedekt. Deze overvloed wijst op uitgebreide begrazingsactiviteit, maar de afwezigheid van andere sporenfossielen op deze locaties wijst er ook op dat er slechts één sporenmaker voorkwam en niet een diverse levensgemeenschap mobiele grazers (Bechly, 2020). Ivantsov beschreef Kimberichnus teruzzii als dunne ribbels die de natuurlijke mallen van groeven op het primaire substraat van microbiële matten vertegenwoordigen. Deze ribbels convergeren enigszins in dezelfde richting, zijn af en toe gepaard en zijn in bundels gegroepeerd. Geconvergeerde en deels 'samengesmolten' bundels vormen breed divergerende waaiers. Deze laatste kunnen onbegrensde sporen (krassen) vormen, waarbij de volgende waaier zich nabij of in de plaats van het smalle interne uiteinde van de voorgaande waaier bevindt. De lengte van de ribbels en de breedte van de waaiers variëren aanzienlijk maar bedragen nooit meer dan tien cm. De afstand tussen gepaarde ribbels bedraagt 0,5 tot 3,5 mm. De ichnospeciesnaam teruzzi eert de Italiaanse paleontoloog Giorgio Teruzzi, conservator van het Natuurhistorisch Museum van Milaan.
Glaessner (1960) beschouwde de waaiervormige sporen in de Zuid-Australische Ediacara Hills (Ediacara Member) als indrukken van bundels eenvoudige rechte spiculae van sponzen. Dit werd in 2014 door Gehling et al. verworpen. Zij waren van mening dat Kimberichnus teruzzii om morfologische en tafonomische redenen niet als afgietsels van structurele elementen zoals spiculae of organische vezels kan worden geïnterpreteerd. De eerste specimina, in 1973 door Brian Daily verzameld, werden in 1991 door Gehling wetenschappelijk beschreven. Oorspronkelijk werden ze als krassporen afkomstig van dubbelklauwige aanhangels (ichnogenus Monomorphichnus) van grazende Arthropoda (Eumetazoa, Protostomia, Ecdysozoa) beschouwd (onder meer Jenkins, 1995; Crimes, 1994). Seilacher (onder meer Seilacher & Hagadorn 2010; Seilacher, 2007; 2005; 1997) was een internationaal bekend specialist en autoriteit op het gebied van sporenfossielen. Hij was de eerste die de waaiervormige sporen uit het Boven-Ediacarium vergeleek met het jongere sporenfossiel Radulichnus (Onder-Jura - Recent) en stelde Kimberella voor als het dier dat de Boven-Precambrische sporen achterliet. Hij beschouwde Kimberella als een zeeslakachtige begrazer van microbiële matten. Het ichnogenus Radulichnus (ichnospecies Radulichnus transversus Lopes et Perera, 2018) lijkt op de sporen die door de radula van weekdieren op sediment achtergelaten worden. Kimberichnus verschilt van Radulichnus door de aanzienlijk grotere 'tanden' van de radula en door de tegengestelde graasrichting ervan (in de richting van het dier). Kimberella verplaatste zich tijdens het grazen dus achterwaarts in plaats van voorwaarts (Ivantsov, 2012; 2010b). Nog volgens Seilacher konden enkel de graassporen van grotere specimina Kimberella fossiel bewaard blijven omdat enkel hun voedingsorgaan (een radula-achtig orgaan dicht bezet met 'tanden' op het einde van een slurfachtig orgaan (Seilacher 1999)) de microbiële matten diep genoeg kon binnendringen en krassporen kon achterlaten in het sediment eronder. Gehling et al. (2014) bevestigden dat Kimberichnus teruzzii zelden voorkomt in associatie met Kimberellaspecimina van minder dat 15 mm lengte, blijkbaar dus vanwege het kleinere voedings/begrazingsapparaat van deze specimina in verhouding tot de korrelgrootte van het begraasde sediment. Kimberichnus werd gefossiliseerd in 'positief relief' of 'hyporelief', dat is op de basis van de geassocieerde gesteentelaag (zandsteen of moddersteen) (Fedonkin, 2003).

##### Small shelly fossils

Small shelly fossils (SSF), small shelly fauna of early skeletal fossils (ESF) zijn gebiomineraliseerde fossielen waarvan vele slechts enkele millimeters groot zijn. De informele term werd in 1975 ingevoerd door de paleontologen Samuel Matthews en Vladimir Missarzhevsky, initieel met als doel een heel uitgebreid bestand kleine, meestal fragmentarische fossielen van lichaamsdelen te groeperen/'klasseren' die bij leven van de betrokken organismen zowel voor uit- als inwendige bescherming en/of ondersteuning dienden. SSF worden bijna doorlopend aangetroffen van het bovenste Ediacarium tot in het Midden-Cambrium, maar de meeste worden in lagen uit het vroegste Cambrium gevonden. Opvallend is dat SSF uit het Ediacarium nooit samen met vertegenwoordigers van de Ediacara Macrobiota voorkomen, wat erop kan wijzen dat ze in verschillende paleomilieus leefden. SSF hebben een wereldwijde verspreiding in Cambrische gesteenten die gevormd werden in ondiepe mariene paleomilieus van onder meer Australië, China, Mongolië, Rusland, Antarctica, Marokko, Zweden, Estland en Groot-Brittanië. Ze vertegenwoordigen een van de oudste bewijzen van biomineralisatie en de vorming van harde beschermende en ondersteunende lichaamsdelen bij Metazoa (Animalia of dieren). Het eerste verschijnen van SSF vond plaats vóór de Cambrische explosie en markeert een revolutionaire transformatie van de Precambrische microbieel gedomineerde cyclus organische koolstof naar het Fanerozoïsche Aardesysteem gekenmerkt door Metazoa (bv. Guo et al., 2014). Dit wordt weerspiegeld in een verandering in de biomineralisatiepatronen, welke met een wereldwijde adaptieve radiatie van microbiële geschaalde organismen en Archaeocyathiden (mariene rifbouwende sponzen) gepaard ging, en kan beschouwd worden als de eerste fase van een wereldwijde biodiversificatie waarbinnen bijna alle basale Baupläne van Metazoa ontstonden (bv. Liang et al., 2020). Er vonden ook ingrijpende veranderingen plaats in de Vroeg-Cambrische evolutionaire-paleo-ecologische opvolging, onder meer het verschijnen en de opkomst van grote aantallen Trilobita met kalkhoudend pantser tijdens Stage 3 (ca. 521 tot ca. 514,5 Ma) van het Cambrium (Zhang et al., 2008) na het verdwijnen van SSF met fosforhoudende schalen.
SSF zijn heel divers, in die mate dat er geen formele definitie bestaat voor het bestand dat bestaat uit spiculae, buisjes, testae en een variëteit aan schelpen, sclerieten en ossicles. Ze zijn bijna alle ouder dan de meer vertrouwde fossielen, waaronder vertegenwoordigers van bv. de klasse Trilobita (rijk Metazoa (Animalia of dieren), onderrijk Eumetazoa, infrarijk Bilateria, Protostomia (groep zonder Linneaanse rang), superstam Ecdysozoa, clade Panarthropoda, stam Arthropoda (geleedpotigen), onderstam Trilobitomorpha (trilobietachtigen)). Omdat de meeste SSF bewaard bleven door snel bedekt te worden door fosfaat en dit soort preservering voornamelijk beperkt bleef tot het Laat-Ediacarium en het Vroeg-Cambrium, kunnen de dieren die de SSF produceerden vroeger dan dat tijdsinterval ontstaan zijn. Sommige SSF bestaan uit de volledige schelp van kleine organismen zoals sommige slakachtige weekdieren en zoals de enigmatische Cloudina (Eumetazoa, clade Cloudinomorpha, stam incertae sedis, familie Cloudinidae). Het merendeel bestaat echter uit fragmenten of onsamenhangende resten van grotere organismen (Metazoa, Eumetazoa, Bilateria), onder meer weekdieren (Protostomia, superstam Lophotrochozoa, stam Mollusca), slakachtige Halkieriidae (Protostomia, Lophotrochozoa, Mollusca), Onychophora-achtige organismen (Protostomia, Ecdysozoa, Panarthropoda, stam Onychophora) die nauw verwant kunnen geweest zijn aan de voorlopers van Arthropoda, armpotigen (Protostomia, Lophotrochozoa, stam Brachiopoda) en stekelhuidigen (superstam Deuterostomia, stam Echinodermata) en sponzen (Metazoa, onderrijk Parazoa, stam Porifera).
Een van de oudste SSF in het bestand is Cloudina dat stratigrafisch wereldwijd voorkomt, van het Laat-Precambrium (Laat-Ediacarium) tot in het Cambrium. Andere vroege genera zijn onder meer nog Namapoikia en Namacalathus, beide uit sedimenten van het Laat-Precambrium in Namibië, en, in tegenstelling tot Cloudina, met minder intensief gemineraliseerde lichaamsdelen. Een van de eerste verklaringen voor het verschijnen van small shelly fossils en dus voor het ontstaan en de evolutie van gebiomineraliseerde lichaamsdelen is een plotse toename in de oceanen van de concentratie aan calcium in het bovenste Ediacarium, maar vele SSF zijn uit andere mineralen opgebouwd, zoals bv. silica. Omdat de oudste bekende SSF in het geologisch bestand rond dezelfde tijd verschijnen als het tijdstip waarop organismen graven in sediment ontwikkelden om predatie te ontwijken, is het meer waarschijnlijk dat ze vroege stappen vertegenwoordigen in een evolutionaire 'wapenwedloop' tussen predatoren en prooidieren die een steeds efficiëntere verdediging ontwikkelden. Volgens Bengtson (2017) is het (relatief) plotse verschijnen van zeer intensief gebruik van biomineralen in gebiomineraliseerde 'skeletten' (harde lichaamsdelen) op het einde van het Ediacarium meer dan waarschijnlijk een nevenverschijnsel van een globale radiatie van nieuwe morfologieën en weefsels. De biologische 'keuze' van biomineralen (voornamelijk calciumcarbonaat, calciumfosfaat en silica) kan de omstandigheden van het paleomilieu weerspiegelen waaronder een betreffend 'skelet' (hard lichaamsdeel) initieel evolueerde. Anderzijds kunnen gebiomineraliseerde lichaamsdelen zich ontwikkeld hebben eenvoudig omdat ze sterker zijn en minder energie kosten om te produceren dan, zoals bij insecten, volledig biologische skeletten. Maar de dieren die deze small shelly fossils achterlieten gebruikten mineralen waartoe ze makkelijk toegang hadden.
Niettegenstaande de kleine afmetingen en de dikwijls fragmentarische aard het moeilijk maken om SSF te identificeren en in een systematiek in te delen, leveren ze zeer belangrijke informatie over hoe de voornaamste groepen mariene ongewervelden (domein Eukaryota, clade Choanozoa, Metazoa, parafyletische groep Invertebrata) evolueerden en in het bijzonder over het tempo en het patroon van evolutie tijdens de Cambrische explosie. Behalve dat ze de vroegst bekende vertegenwoordigers van een aantal moderne phyla omvatten, hebben SSF het grote voordeel dat ze een vrijwel continu fossielenbestand bieden van vroege Cambrische organismen met harde lichaamsdelen. SSF uit sedimenten die dateren van nabij het begin van het Cambrium markeren een belangrijke overgang van levensgemeenschappen met consumptie (begrazing) van microbiële matten, eencellige organismen en eenvoudige genera met zachte lichamen, naar een wereld gedomineerd door Eukaryote macro-algen (zeewier, zoals bv. Sinocylindra) (bv. Zhu et al., 2019) en door dieren met harde lichaamsdelen, gravende organismen en andere Metazoa. Deze overgang vond plaats tijdens het Terreneuvien (het eerste (oudste) tijdvak (de onderste (oudste) serie) van het Cambrium), tussen de aanvang van de Cambrische periode tot het verschijnen ca. twintig miljoen jaar later van de oudste Trilobieten (Trilobita), bv. Fallotaspis (Verenigde Staten van Amerika en Marokko). Het tijdsinterval waarin SSF het meeste voorkomen is etage (Engels : stage) 'twee' (ca. 529 - ca. 521 Ma) van het Onder-Cambrium. Deze etage heeft voorlopig nog geen naam gekregen. Het vormt tezamen met de etage Fortunien het Terreneuvien. 'Etage twee' is ook nog bekend als het Tommotiaan, een etage uit de Siberische stratigrafie waaruit een grote levensgemeenschap SSF bekend is; 'Tommotiida' (superstam Lophotrochozoa). Tommotiiden worden aangetroffen naast uitgebreide vroege rifachtige afzettingen bestaande uit komvormige Archaeocyatha, een klasse organismen die ook deel uitmaken van small shelly fauna en welke men indeelt bij de stam Porifera (sponzen) (Debrenne et al., 2015a, Debrenne et al., 2015b).
Small shelly fossils uit het Onderste Cambrium komen dikwijls heel overvloedig voor en hebben een grote biodiversiteit waardoor ze nuttig kunnen zijn voor regionale en intercontinentale correlaties in carbonaatafzettingen of fosforhoudende afzettingen, vóór het in grote aantallen verschijnen van Trilobita. De overgang Precambrium-Cambrium is een zeer belangrijke mijlpaal in de geschiedenis van de Aarde. Het vertegenwoordigt grote veranderingen op het gebied van evolutionaire, paleo-ecologische, geologische en geochemische ontwikkelingen (bv. Wood et al., 2019). Fossielen uit deze gesteenten bieden waardevolle inzichten in de vroege evolutie van het leven (bv. Steiner et al., 2020). SSF uit de vroegste Cambrische gesteenten zijn belangrijk voor de approximatieve bepaling van de geologische en biostratigrafische grens tussen Precambrium en Cambrium (bv. Steiner et al., 2021), spelen ook een belangrijke rol in de biostratigrafische onderverdeling van het Onder-Cambrium en voor de approximatieve bepaling van hun vroegste verschijnen (SSF First Appearance Datum of FAD) (bv. Yun et al., 2024). Uit Precambrisch-Cambrische grenssedimenten van bv. Noordwest-China (Yangjiagou Member van de Tongyingformatie) zijn levensgemeenschappen bekend met overvloedige SSF. De plaatselijke lithostratigrafische en magnetostratigrafische gegevens hebben sterk bijgedragen aan het begrip van het chronostratigrafisch profiel van die regio (bv. Feng et al., 2022).

###### Small shelly fossils uit het Ediacarium : Cloudina

Een aantal fossielen uit het Ediacarium worden door sommige onderzoekers als mogelijke vroege voorlopers beschouwd (stamtaxa) van afstammingslijnen die tot Onder-Cambrische en moderne groepen leidden. Hiertoe behoren onder meer Cloudina (Eumetazoa, (morfo)klade Cloudinomorpha, stam incertae sedis, familie Cloudinidae), bilaterale dieren zoals Kimberella (weekdieren ?) (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, Mollusca (?)), Palaeophragmodictya (Eumetazoa, Parazoa, Porifera (sponzen)) en mogelijk geleedpotigen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Ecdysozoa, Euarthropoda, Arthropoda) (Briggs, 2015). Uit het bovenste Ediacarium zijn in vergelijking met het Onder-Cambrium slechts weinig small shelly fossils (SSF) bekend, en weer in vergelijking met het Onder-Cambrium hebben ze slechts een beperkt aantal vormen (Bengtson et al., 2004). Volledig en gedeeltelijk gebiomineraliseerde buisjes komen algemeen voor en vormen een zeer heterogeen fossielenbestand. De samenstelling en structuur van hun wanden variëren sterk. Specimina uit het bovenste Ediacarium werden toegewezen aan een breed scala klades, zoals neteldieren (Eumetazoa, stam Cnidaria), pindawormen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, stam Sipunculida), polychaete en siboglinide ringwormen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, stam Annelida), en foraminiferen (Eukaryota, rijk Chromista, stam Foraminifera).
Een van de bekendste en meest voorkomende SSF uit het bovenste Ediacarium is het genus Cloudina. Binnen dit genus worden twee onderscheiden soorten erkend : Cloudina hartmannae Germs, 1972 (typesoort) en Cloudina carinata Cortijo et al., 2010. Overige 'soorten' zouden junior synoniemen van Cloudina hartmannae kunnen zijn (bv. C. riemkeae Germs, 1972; C. lucianoi Zaine & Fairchild, 1985; C. sinensis Zhang, Li et Dung, 1992.). Cloudina verscheen plots ca. 549 miljoen jaar geleden, verdween van het toneel nabij de overgang Ediacarium-Cambrium ca. 542 miljoen jaar geleden (Zhuralev et al., 2012) en is een wereldwijd verspreid Ediacarisch gidsfossiel dat initieel in 1972 door Germs beschreven werd. Deze noemde het genus naar Preston Ercelle Cloud (Massachusetts (VS), 1912 - Santa Barbara (Californië, VS),1991), een vooraanstaande Amerikaanse paleontoloog, biogeoloog en kosmoloog. De fylogenetische verwantschappen van Cloudinomorpha zijn zeer controversieel. Zo werd de clade toegewezen aan een grote verscheidenheid van verschillende groepen, onder meer kalkalgen (Tarhan et al., 2018), koraalachtige neteldieren (Eumetazoa, Cnidaria, klasse Anthozoa) (bv. Han et al., 2017; Wood & Curtis 2015), de enigmatische klasse Cribricyathea (Eukaryota, Metazoa) (Glaessner 1976, Germs 1972), ringwormen die in buisjes leven (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, Annelida) (bv. Schiffbauer et al., 2020; Hua et al., 2005) en basale (primitieve) Metazoa (Eukaryota) (bv. Cai et al., 2017). Cloudinomorphen werden dikwijls eenvoudig als problematische organismen beschouwd (bv. Cunningham et al., 2017; Cortijo et al., 2015) in hun eigen incertae sedisfamilie Cloudinidae en een informeel hoger taxon dat door Selly et al. (2019) Cloudinomorpha genoemd werd. Schiffbauer et al. (2020) zien een mogelijke verwantschap met ofwel Lophotrochozoa (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia) ofwel met de stam Hemichordata (Eumetazoa, Bilateria, Deuterostomia), maar verkiezen uit het voorzichtigheidsprinciepe verwantschap met Annelida.
Cloudina vertegenwoordigt een van de voornaamste genera van de zogenaamde Ediacaran Small Shelly Fauna (Zhuralev et al., 2012; Bengtson, 2004). Deze levensgemeenschappen zijn heel verschillend van de meer bekende Cambrian Small Shelly Fauna en bevatten, naast hoofdzakelijk Cloudinomorpha, nog twee andere geslachten, nl. Namapoikia (Metazoa, Parazoa (?), Porifera(?) (sponzen)) en Namacalathus (Metazoa). De calcietschalen (calciumcarbonaat (CaCO$_3$)) van Cloudina bestaan uit op elkaar gestapelde trechtervormige segmenten (Hua et al., 2005) die samen een exoskelet vormen. Het geheel lijkt op een stapel in elkaar geschoven bekers. Naast het typegenus Cloudina (met, volgens sommige onderzoekers, een zevental soorten) ressorteren onder de familie Cloudinidae en de informele hogere groep Cloudinomorpha waarschijnlijk ook nog de genera Acuticocloudina, Costatubulus, Feiyanella, Rajatubulus, Saarina, Sinotubulites, Conotubus, Multiconotubus en Zuunia. Over het algemeen wordt Cloudina beschouwd als het vroegst bekende dier met een gebiomineraliseerd exoskelet (Grant, 1990). Sommige mogelijk verwante geslachten zoals bv. Conotubus en Saarina waren niet of op zijn best weinig gebiomineraliseerd. Cai et al. (2011) en Hua et al. (2007) suggereerden dat Conotubus de vermoedelijke niet-gebiomineraliseerde voorloper is van Cloudina. Dit werd door Smith et al. (2016) weerlegd omdat in sedimenten van Mount Dunfee in Nevada (VS) Conotubus biostratigrafisch honderd meter boven lagen die Cloudina bevatten aangetroffen wordt. Het buisvormige lichaam van de typesoort Cloudina hartmannae heeft een diameter van 2,5 tot 6,5 mm en werd ongeveer 8 tot 150 mm lang (Germs, 1972). De oorspronkelijke samenstelling van het exoskelet is volgens Porter (2007) onbekend, maar geochemische gegevens suggereren dat het waarschijnlijk uit aragoniet bestond (Callow & Brasier, 2005) en volgens Zhuravlev et al. (2015) uit calciet met een hoog gehalte aan magnesium. Er zijn aanwijzingen dat het flexibel was (Brain, 2001). Elk trechtervormig lichaamssegment vangt een ander segment excentrisch op. De schaal heeft een geribbeld voorkomen en is gebogen en soms vertakt. De wand van de buisvormige schaal is 8 tot 50 µm dik en varieert bij de meeste individuen tussen de 10 en 25 µm dikte (Grant, 1990). Gedetailleerde driedimensionale reconstructie toonde aan dat de buisvormige schalen een open bodem hadden (Miller, 2004), maar volgens Hua et al. (2005) is de basis van het buisvormige exoskelet van specimina Cloudina hartmannae uit de Dengyingformatie van Ningqiang County (provincie Shaanxi, China) integendeel gesloten.
Germs (1972) en Glaessner (1976) vestigden door hun beschrijvingen van Cloudina het traditionele standpunt dat het genus nauw verwant was aan serpulide ringwormen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, Annelida), maar Germs vermeldt in zijn wetenschappelijk artikel in American Journal of Science (1972) eveneens een classificatie in phylum Archaeocyatha(?), klasse Cribricyathea(?), orde Pterocyathida(?), familie Vologdinophyllidae(?). Alleen de buisvormige schaal, de gladde binnenwand ervan en de aanwezigheid van peristomen zijn ondubbelzinnig vergelijkbaar met die van Serpulidae. Morris et al. (1990) en Hahn & Pflug (1985) klasseren Cloudina slechts in de familie Cloudinidae. Grant (1990) klasseert op basis van dichotome vertakking bij de soort Cloudina hartmannae het genus bij koraalachtige neteldieren (Eumetazoa, Cnidaria, Anthozoa). Dichotome vertakking wijst op ongeslachtelijke voortplanting. Ook bij Cloudina carinata werd bij een specimen uit het Ediacarium van Spanje dichotome vertakking vastgesteld (Cortijo et al., 2010). Hua et al. (2005) besloten na een grondige herziening van de biologie van Cloudina dat de segmentatie, ongeslachtelijke voortplanting en morfologie in grote lijnen vergelijkbaar zijn met moderne serpulide ringwormen, wat duidt op mogelijke morfologische convergentie (een vergelijkbare morfologie) of fylogenetische verwantschap, en dat het traditionele standpunt van onder meer Germs (1972) wat betreft de annelide verwantschap plausibel blijft. Op basis van ontogenetische en structurele gegevens stellen Vinn & Zatoń (2012) dat de diverse onderzoeken die deze verwantschap zouden aantonen inconsistenties bevatten. Zij stellen dat de manier van ongeslachtelijke voortplanting bij Cloudina meer lijkt op die van neteldieren (Cnidaria) en dat de aanwezigheid van een gesloten basis ook verenigbaar is met de morfologie van neteldieren. Volgens Yang et al. (2020) wijst de ultrastructuur van Cloudinidae wel degelijk op verwantschap met (niet-gebiomineraliseerde) Annelida.
Ongeveer 20% van de Cloudinafossielen vertoont een enkel rond tot ellipsvormig boorgat met een diameter van 40 tot 400 µm en een lengte van 15 tot 85 µm, steeds in een bepaald gebied van de buisvormige schaal. Volgens Hua et al. (2003) bevindt het boorgat zich in elk individu op een relatief uniforme afstand van de schaalopening. Dit kan wijzen op controle door de oriëntatie van de schaal tijdens het leven, zoals bv. ten opzichte van de locatie van het sedimentoppervlak, of, wat waarschijnlijker is, op een ontwijkingsreactie door het roofdier op beschermende maatregelen dichtbij de schaalopening. Hua et al. (2003) hypothetiseren dat de afwezigheid van boorgaten verder van de schaalopening aangeeft dat ofwel het roofdier reageerde op een sensorische trigger door dichter bij de opening te boren, dat het roofdier wist dat zachte weefsels zich in het bovenste, groeiende (open) gedeelte van de buis bevonden of dat het oudere, onderste deel van de schaal typisch in het substraat ingebed was. Deze boorgaten zijn heel anders dan die van microborende endolithische Protisten en Algae of van borende Porifera en zouden valabel indirect bewijs kunnen zijn voor de aanwezigheid van een rovende (carnivore) Bilateria (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren), klasse Eumetazoa) in het Ediacarium (Hua et al., 2003; Bengtson & Zhao, 1992). Volgens Hua et al. (2003) kon Cloudina niet veel heen en weer bewegen in zijn buis, of zelfs helemaal niet. De oorzaak hiervoor zou de snelle toename van de diameter van de buis geweest zijn na dichotome vertakking. Het dier was waarschijnlijk zelfs volledig aan de inwendige buiswand vastgehecht met het zachte lichaamsoppervlak. Volgens sommige onderzoekers leefde het enkel in het laatste (bovenste) segment. De doorsnede van het zachte lichaam veranderde van cirkelvormig vóór de ongeslachtelijke voortplanting naar halfrond na de voortplanting. Vermoedelijk trok Cloudina zich bij ongeslachtelijke voortplanting niet terug in de buis, maar werd door laterale splijting verdeeld in twee dochterdieren. Deze laatste scheidden daarna lateraal nieuwe buiswanden rond hun zachte lichaam in de moederbuis af. Het resultaat van dit proces werd bij een specimen Cloudina hartmannae vastgesteld in de vorm van een bijna gelijke splitsing van een cylindrische trechter in twee halve cilinders.
Becker-Kerber et al. (2017) beschrijven de nauwe associatie van Cloudina met microbiële matten en organisch rijk materiaal, syndepositioneel calciet en goethietcement tussen de segmenten van de schaal. Deze kenmerken versterken het vermoeden van interacties tussen Metazoa en micro-organismen op het einde van het Ediacarium. In situ gefossiliseerde Cloudina wijzen op een grote vindingrijkheid in het gebruik van substraat en bijgevolg op verschillende levenswijzen, en op vermijdingsgedrag (bv. het ontwijken van predatoren). Gebaseerd op geochemische analyses bestond de wand van het exoskelet uit twee lagen en organische platen. Al deze gegevens werpen verder licht op de structurering van levensgemeenschappen dieren met schalen in mariene ecosystemen. Sommige Cloudina worden aangetroffen binnenin de kreukelige laminaties (dunne lagen) van de organische matten. Tussen deze laminaties worden soms kwartskorrels aangetroffen. In een specimen dat binnenin een microbiële mat aangetroffen werd vond men inwendige buisvormige structuren. Kartering met behulp van Ramanspectroscopie laat grote concentraties kerogeen zien in de meer donkere delen van de lamellen van de microbiële mattextuur. Cloudina vertoont in sedimentmonsters met microbiële textuur geen voorkeursoriëntatie met betrekking tot mogelijke sortering door stroming. Ze worden ook niet gedisarticuleerd (uiteengevallen) of in fragmenten aangetroffen. De 'ribbels' die gevormd worden door de als een stapel bekers in elkaar passende segmenten zijn zelfs goed bewaard gebleven. Het buisvormige exoskelet kan vele bochten vertonen als gevolg van drastische veranderingen in de groeirichting. Dit verschijnsel kan ruimtelijk in verband staan met de locatie van andere specimina. De meeste Cloudina werden in horizontale tot schuine stand gefossiliseerd, slechts enkele vertikaal, en alle ofwel in de moddersteen die over de microbiële matten afgezet werd ofwel binnenin de microbiële matten. Sommige horizontale tot schuin liggende Cloudina doorsnijden kronkelend de fossielhoudende laag. Sommige specimina lijken de schuine/vertikale schaal-oriëntatie gewijzigd te hebben naar de horizontale en omgekeerd.

###### Small shelly fossils uit het Cambrium : Halkieria

Een van de bekendste groepen small shelly fossils (SSF) uit het Onder- tot Midden-Cambrium is de familie Halkieriidae Poulsen, 1967. Deze dieren worden ingedeeld bij onderrijk Eumetazoa, klade Bilateria, groep (klade) Protostomia, klade Spiralia, superstam Lophotrochozoa, stam Mollusca. Halkieriidae worden op vele plaatsen aangetroffen, onder meer in Groenland (Sirius Passet Lagerstätte) (Konservat-Lagerstätte), Noordwest-China (Xinjiang autonome regio) en Australië (Georgina Basin). Het meest bekende genus is Halkieria Poulsen (1967) (met typesoort Halkieria obliqua Poulsen, 1967), waarvan de meeste bekende soorten (ongeveer vijfendertig) meestal onder de vorm van geïsoleerde sclerieten aangetroffen worden. De oudste bekende Halkieriide sclerieten, beschreven als Halkieria longa Qian (1977), worden aangetroffen in de Boven-Nemakit-Daldyniaanetage (Purella antiqua Zone) in Siberië (Onder-Cambrium). De laatste Halkieriide vertegenwoordigers, behorende tot het genus Australohalkieria dat als gelijkaardig aan Halkieria beschouwd wordt, zijn bekend uit Midden-Cambrische sedimenten van de Monastery Creek Formation (Georgina Basin, Australië). Halkieriiden en andere small shelly fossils zijn typisch, maar niet altijd, secundair gefosfatiseerd. Secundaire fosfatisering schijnt enkel tijdens het Onder-Cambrium algemeen te zijn geweest. Daarna werd dit zeldzamer door een toegenomen verstoring van de zeebodem door gravende dieren. Daarom is het mogelijk dat Halkieriidae en andere genera die tot het bestand small shelly fossils gerekend worden vroeger voorkwamen dan hun oudste bekende fossielen en later dan hun jongste bekende fossielen (Dzik, 2007; Porter, 2004).
De bekendste Halkieriide is Halkieria evangelista Conway Morris & Peel, 1995 (holotype MGUH 19728). De soortbenaming evangelista werd door Conway Morris & Peel bedacht als een epitheton omdat deze soort volgens hen licht werpt op het Onder-Cambrische fossielenbestand. Volledige specimina werden in 1989 in een Onder-Cambrische Konservat-Lagerstätte van de Buenformatie (Sirius Passet Lagerstätte) van Peary Land (Noord-Groenland) aangetroffen. De Sirius Passet Lagerstätte werd in 1984 ontdekt en is de meest afgelegen en een van de minst bekende van de voornaamse Lagerstätten uit het Cambrium. Het is een van de oudste bekende uitzonderlijk goed bewaard gebleven paleobiota. Het werd in 1990 door Simon Conway Morris en John Peel voor de eerste keer beschreven in een beknopt wetenschappelijk artikel in het Britse wetenschappelijk tijdschrift Nature. In 1995 werd de Lagerstätte door dezelfde auteurs in het eveneens Britse wetenschappelijk tijdschrift Philosophical Transactions of the Royal Society of London meer uitgebreid beschreven, en met stellingname van bredere evolutionaire implicaties. Deze uitzonderlijke vindplaats toont de escalatie van een aantal nieuwe Baupläne en levenswijzen die de basis vormden voor een modern functioneel gelaagd ecosysteem. De paleofauna bestaat uit overvloedig nekton en wordt gedomineerd door benthische, infaunale en pelagische predatoren in een nutriëntenrijk ecosysteem. Uitzonderlijk goede fossilisatie maakte het voor een aantal taxa mogelijk om visuele systemen, zenuwstelsels, spiervezels en spijsverteringssystemen met inhoud te reconstrueren. De complexe Metazoë levensgemeenschappen van de Sirius Passet Lagerstätte waren geassocieerd met microbiële matten die gepreserveerd werden in lagen zwarte mudstone.
Deze sedimenten geven inzicht in de verschuiving van Laat-Neoproterozoïsche (Ediacarische) naar Onder-Cambrische levensgemeenschappen en de eraan verbonden substraten, in het paleomilieu en in de chemische samenstelling van de waterkolom. Uit al deze gegevens blijkt dat deze biota zich in een paleomilieu met een zeer lage zuurstofconcentratie ontwikkelde. De oorspronkelijke sedimentatiekenmerken van de Lagerstätte bleven grotendeels bewaard, wat een gedetailleerde interpretatie mogelijk maakt van het paleomilieu van dit Onder-Cambrisch ecosysteem, en helpen zo bij het begrijpen van de paleo-ecologische beperkingen en de milieubeperkingen die van invloed waren op de Cambrische explosie (Babcock 2005). De meest betrouwbare indicator voor de ouderdom van de Sirius Passet fauna is de zeer talrijke Olenelline trilobiet (stam Arthropoda (geleedpotigen), onderstam Trilobitomorpha (trilobietachtigen), klasse Trilobita) Buenellus higginsi Blaker, 1988. Het verspreidingsgebied van deze trilobiet is gecorreleerd met de Nevadella-trilobietbiozone (Blaker & Peel 1997; Palmer & Repina 1993), een ouderdomsinterpretatie die ondersteund wordt door de verspreiding van andere Olenelline trilobieten in de Buenformatie (Blaker & Peel 1997). De Lagerstätte correspondeert met het midden- tot bovengedeelte van de Onder-Cambrische 'etage drie' (Stage 3), ca. 521 tot ca. 514,5 Ma volgens Ogg et al. (2016), en ongeveer correlerend met de etage Atdabaniaan (etage in gebruik in de geologie van Siberië). De ouderdom van de Sirius Passet Lagerstätte is vrijwel dezelfde als die van de Zuid-Chinese Onder-Cambrische Chengjiang Biota Konservat-Lagerstätte (Yunnan provincie) (Yang et al., 2018; Zhang et al., 2008).
De Sirius Passet Fauna toont enkele overeenkomsten met die van de tien miljoen jaar jongere Midden-Cambrische Burgess Shale (Burgess Shale Konservat-Lagerstätte) (508 Ma) in het Canadese gedeelte van de Rocky Mountains (Nationaal park Yoho, Brits-Columbia), hoewel het met momenteel ongeveer 45 ontdekte soorten die minstsens acht grote taxonomische groepen vertegenwoordigen (meestal stammen) een lagere biodiversiteit heeft. Beide levensgemeenschappen worden aangetroffen in modderige siliciclastische sedimenten die zeewaarts accumuleerden vanuit carbonaatplatforms die gevormd werden rond de rand van het paleocontinent Laurentia (bv. Ineson & Schil, 2011, 2011a; Collom et al, 2009; Fletcher & Collins 2009). De faunale samenstelling van beide Lagerstätten is dezelfde, met numeriek dominante Arthropoda, maar ze zijn verschillend wat de overheersende wijze van fossilisatie betreft. Niet-gemineraliseerde fossielen van de Burgess Shale zijn meestal bewaard als koolstof- en silicaatfilms waardoor hun morfologie tot in het kleinste detail bewaard bleef (bv. Erwin & Valentine, 2013; Gaines et al., 2012). Dit soort preservering komt in sommige horizonten van de Sirius Passet Lagerstätte ook voor (bv. Vinther, Eibye-Jacobsen et al., 2011a; Vinther, Smith et al., 2011b) maar de meeste organismen zijn daar bewaard als indrukken met licht reliëf in mudstone. Maar de oorspronkelijk kalkhoudende exoskeletten van de Nevadiide trilobiet Buenellus higginsi, de scleritomen van Halkieria evangelista, spiculae van sponzen (stam Porifera) (Botting & Peel, 2016) en zeldzame Hyolithen (stam Brachiopoda, klasse Hyolitha) behielden een hoog reliëf na fossilisatie.
De Sirius Passet Fauna bestaat uit bilaterale Eumetazoa : Halkieriiden (stam Mollusca, familie Halkieriidae), trilobieten, wormen (klasse Palaeoscolecida, klasse Polychaeta, stam Annelida, stam Priapulida), Lobopoden (klade Panarthropoda, stam Lobopodia), tweekleppige niet-trilobitomorfe Euarthropoden, Hyolithen, Radiodonten (stam Arthropoda, orde Radiodonta), Loriciferen (superstam Ecdysozoa, stam Loricifera) en Vetulicolia (stam Chordata, klade (?) Vetulicolia), en uit sponzen. De hoog-endemische fauna is uniek omdat slechts enkele van haar taxa ook in andere Cambrische Lagerstätten voorkomen (Holmes et al., 2018). Wat betreft het aantal soorten zijn Euarthropoda en Porifera dominant en de tijdens de expeditie van 2011 getelde specimina tonen aan dat Euarthropoda numeriek beduidend het meest dominant zijn. Paleo-ecologisch bestaat de Sirius Passet biota uit een fauna die op en in microbiële matten leefde, waaronder grazende en omnivore mobiele benthische dieren (bv. het weekdier Halkieria evangelista, de trilobiet Buenellus en de Euarthropoden Kleptothule en Buenaspis) en sessiele suspensie-etende dieren (bv. Hyolitha en sponzen). De infauna omvatte een aantal soorten carnivore wormen, waaronder Polychaeta en Palaeoscolecida. Er wordt vermoed dat deze taxa niet in situ gefossiliseerd werden en dus mogelijk allochtoon waren. Dieren van het nekton en van het nektobenthos omvatten meerdere genera Euarthropoda, zoals Kiisortoqia, Campanamuta en Isoxys, tezamen met een diverse fauna Lobopodia, zoals Pambdelurion, Kerymachela en Hadranax, en de filtervoeder Tamisiocaris.
Een van de meest iconische soorten van de Sirius Passet Biota is het weekdier Halkieria evangelista, omdat vóór de ontdekking van volledige specimina in anatomisch verband in de Sirius Passet Lagerstätte het genus Halkieria enkel bekend was van fragmentarische resten (geïsoleerde sclerieten). Toen deze sclerieten voor het eerst beschreven werden dacht men dat ze afkomstig waren van Hyolitha (stam Brachiopoda, klasse Hyolitha) (Poulsen 1967; Matthew 1899). Bengtson & Missarzhevsky (1981), Jell (1981) en Bengtson & Conway Morris (1984) stelden voor dat de geïsoleerde sclerieten deel uitmaakten van een grotere scleritoom van een 'geschubd' dier dat morfologisch vergelijkbaar is met de Midden-Cambrische Wiwaxia Walcott (1911) (Mollusca ?) uit de Burgess Shale. In 1984 maakten Bengtson & Conway Morris een voorlopige reconstructie van Halkieria gebaseerd op de morfologie van Wiwaxia tezamen met een model van het groeiproces van de sclerieten. Toen van Halkieria volledige specimina in anatomisch verband ontdekt werden (Halkieria evangelista) bleek dat deze een anterior (vooraan gelegen) en een posterior (achteraan gelegen) schelpplaat hebben (Conway Morris & Peel 1995, 1990), wat tot een revisie van levensgemeenschappen small shelly fossils leidde om mogelijke schelpplaten van Halkieriidae te identificeren.
De evolutionaire en fylogenetische verwantschapsbanden van de familie Halkieriidae zijn nog steeds een complexe bron van discussie, vooral de verwantschap met de drie belangrijkste stammen (phyla) van de superstam Lophotrochozoa : Mollusca, Annelida en Brachiopoda, en de verwantschap met Wiwaxia. Omdat zowel Halkieriidae als Wiwaxia (Mollusca ?) sclerieten hebben die in drie concentrische zones gerangschikt zijn, beschouwen Conway Morris & Peel (1995) Halkieriidae en Wiwaxia als nauw verwant. Butterfield (1990) ziet nauwe verwantschap van Wiwaxia met Annelida door overeenkomsten tussen de sclerieten van Wiwaxia en de borstelharen van polychaete Anneliden. In 1990 stelden Conway Morris & Peel verwantschap met weekdieren voor (stam Mollusca), maar in 1995 beschouwden zij Halkieria evangelista dan weer als een stamgroepbrachiopode (Eumetazoa, Protostomia, Lophotrochozoa, Brachiopoda). Later werd gesuggereerd dat Brachiopoda zich uit een Halkieriide voorouder zouden ontwikkeld hebben die zich ventraal kromde, de voet en radula verloor, een lophophoor als nieuw voedingsorgaan ontwikkelde en een steelvormige pediculus voor de verankering aan de zeebodem, en waarvan de sclerieten omgevormd werden tot chaetae (chitineuze borstelharen) (Cohen et al., 2003).
In 2005 reviseerden Vinther & Nielsen de door Conway Morris & Peel in 1995 officieel beschreven specimina Halkiera evangelista uit de Sirius Passet Lagerstätte. In tegenspraak met Conway Morris & Peel toonden ze aan dat de morfologische zonering van de sclerieten dezelfde is zoals bij keverslakken (stam Mollusca (weekdieren), onderstam Aculifera, klasse Polyplacophora) en voerden argumenten aan die aantonen dat de sclerieten op dezelfde manier uitgescheiden werden zoals bij deze keverslakken. Zij besloten dat de kenmerken van Halkieria evangelista, naast een aragonitische biomineralogie en de aanwezigheid van een algemeen scleritoom, verenigbaar zijn met de kenmerken van weekdieren, vooral keverslakken, en niet met Annelida of Brachiopoda. Vinther & Nielsen stelden verwantschap voor met kroongroepweekdieren en Halkieria evangelista als een zustergroep van Polyplacophora, na aanvankelijk voorgesteld te hebben het in een nieuwe klasse te plaatsen, Diplacophora, omdat de gecombineerde kenmerken van Halkieria niet zouden passen in om het even welke klasse levende weekdieren. Volgens Conway Morris & Peel (1995) vertegenwoordigt Halkieria evangelista echter de zustergroep van Brachiopoda. Brachiopoda hebben borstelharen die lijken op die van ringwormen en dus op de sclerieten van Wiwaxia, bijgevolg lijken ze ook op de sclerieten van Halkieriidae (Conway Morris & Peel, 1995). Volgens Vendrasco et al. (2004) lijkt verwantschap met Brachiopoda aannemelijk omdat de genera van deze stam een larvaal stadium doormaken dat lijkt op het Halkieriide larvaal stadium. Sommige losse fossiele schalen waarvan men denkt dat ze tot Halkieriidae behoren, hebben een Brachiopoda-achtige microstructuur.
De familie Halkieriidae wordt soms gelijkgesteld met de oudere orde Sachitida He, 1980 (door Vinther et al. (2017) herzien naar een klade zonder taxonomische rang). Sachitida, zoals initieel door He (1980) beschouwd, omvat de familie Wiwaxiidae Walcott, 1911 (Bengtson, 1985) en zou equivalent zijn aan de klade (zonder taxonomische rang) Halwaxiida Conway Morris & Caron, 2007 (superstam Lophotrochozoa). Tot Halwaxiida zouden de families Halkieriidae en Wiwaxiidae behoren. Ook deze klade werd door sommige onderzoekers gelijkgesteld met Sachitida (Bengtson, 1985) én met de klasse Thambetolepidea Jell, 1981 (Jell, 1981), die schaaldragende Cambrische dieren min of meer groeperen, en die tot de stamgroep met weekdieren of Lophotrochozoa zouden kunnen behoren. Sommige paleontologen trekken de geldigheid van de klade Halwaxiida echter in twijfel (Minelli, 2009). Porter (2008, 2004b) wijst op de verwantschap van Halkieriidae met een veel primitievere groep uit het Onder- tot het vroege Boven-Cambrium; de familie Chancelloriidae Walcott, 1920 (orde Chancelloriida). Porter onderzocht goed bewaard gebleven Halkieriide sclerieten afkomstig uit het Midden-Cambrium van het Australische Georgina Basin en maakte een reconstructie van de microstructuur. Porter vergeleek de Halkieriide sclerieten van het Georgina Basin met andere Halkieriide soorten beschreven in de literatuur en kwam tot de vaststelling dat er een microstructureel patroon is dat de hele Halkieriide groep kenmerkt. Chancelloriidae hadden een zakvormig radiaal symmetrisch lichaam dat bedekt was met talrijke stervormige sclerieten en hadden een sessiele levenswijze. Onderzoek naar hun fylogenetische verwantschap is controversieel. Sdzuy (1969) en Walcott (1920) beschouwden ze als sponzen vanwege de vastzittende levenswijze en de eenvoudige structuur. Later werden ze tezamen met Halkieriidae, Wiwaxiidae, Sachitida en Siphogonuchitida (een orde uit het onderste Cambrium slechts bekend van afzonderlijke sclerieten) gegroepeerd in de klasse Coeloscleritophora Bengtson & Missarzhevsky, 1981.
Siphogonuchitida worden gekenmerkt door een exoskelet met een duidelijke interne holte en bestaande uit gemineraliseerde sclerieten met een beperkt basaal foramen en zonder accretionaire groei (toevoeging van materiaal aan de buitenranden van de sclerieten) (Bengtson & Missarzhevsky 1981). Bengtson (2005) en Bengtson et al. (1990) voegden aan hun paper uit 1981 enkele microstructurele vaststellingen toe om de groepering in de klasse Coeloscleritophora te ondersteunen. Secundair gefosfatiseerde Halkieriide en Chancelloriide sclerieten bewaarde fijne details van de oorspronkelijke microstructuur. Beide families hebben dezelfde sclerietmicrostructuur bestaande uit een buitenste organische laag, een inwendige laag aragonietvezels die parallel aan de lengte-as van de scleriet lopen, een bovenoppervlak (dorsaal oppervlak) dat uitsteeksels (knobbels) vertoont bestaande uit aragonietvezels en een onderste oppervlak (ventraal oppervlak) zonder uitsteeksels. De gebiomineraliseerde sclerieten van andere Coeloscleritophore taxa, vooral Siphogonuchitida en Sachitida, hebben deze microstructuur ook. Voor het overige is het uniek onder de vroegste biomineraliserende dieren. Ondanks het grote morfologische verschil tussen de mobiele Halkieriidae en de sessiele Chancelloriidae, maken de gelijkenis in zowel de sclerietconstructie (Bengtson & Missarzhevsky, 1981) als de sclerietmicrostructuur het onwaarschijnlijk dat de sclerieten het resultaat zijn van convergente evolutie. Maar Bengtson & Collins (2009) beschouwen het grote verschil in levenswijze en in morfologie als een contradictie om hen als verwanten te kunnen bestempelen. Chancelloriidae vormen ofwel een sterk afgeleide klade Bilateria of vertegenwoordigen de voorouderlijke groep waaruit de kroongroep Bilateria is voortgekomen (Bengtson, 2005). Maar volgens Yun et al. (2021) vertegenwoordigen ze een op zichzelf staande groep basale Eumetazoa.
Halkieria evangelista is een bilateraal symmetrisch van de dorsale (rugzijde) naar de ventrale zijde (buikzijde) afgeplat dier (infrarijk Bilateria) met een lengte van 1,5 tot 7,1 cm (Conway Morris & Peel, 1995). Het kleinste specimen in anatomisch verband heeft een lengte van 1,6 cm. Vlakbij elk lichaamsuiteinde op de lichaamsas, dus anterior en posterior, bevindt zich een dorsale schelpplaat met de vorm van de schelp van een weekdier of een Brachiopode en met duidelijke groeilijnen. De rest van de rugzijde was bedekt met ongeveer tweeduizend elkaar overlappende sklerieten die drie zones vormen en verschillende vormen hebben : langs het midden van de rug tussen de schelpplaten bevinden zich 'palmate' sclerieten die eerder de vorm hebben van esdoornbladeren, aan weerszijden hiervan lopen bladvormige 'cultrate' sclerieten die naar het midden van het dorsale oppervlak wijzen, en slanke sikkelvormige 'siculate' sclerieten bedekken de buitenranden. Al deze sclerieten samen vormen het (gepantserde) scleritoom. Ongeveer 5/6 van het dorsale oppervlak is bedekt door sclerieten en 1/6 door de twee schelpplaten (Peel, 2016). De sklerieten hebben een brede centrale holte en sommige (Halkieria sp.) hebben ook fijnere longitudinale laterale kanalen (zijkanalen) in de palmate sclerieten (Bengtson & Conway Morris, 1984). Een exemplaar Halkieria evangelista blijkt lateraal gerangschikte kanaaltjes in de sclerieten te hebben (Conway Morris & Peel, 1995) en hetzelfde blijkt bij Halkieria mira (Conway Morris & Chapman, 1997). De ventrale zijde van het dier, de 'voet', is ongepantserd. Tijdens de groei werd er materiaal toegevoegd aan de buitenranden van beide schelpplaten (Vinther & Nielsen, 2005), wat in de groeilijnen resulteerde. De dorsale schelpplaten en de sclerieten bestonden oorspronkelijk waarschijnlijk uit calciumcarbonaat (Conway Morris & Peel, 1995). Op tafonomische gronden (hoe de schelpplaten en de sclerieten gepreserveerd werden) werd gesuggereerd dat ze volledig organisch kunnen geweest zijn. Dit is echter minder waarschijnlijk omdat fossielen van organismen zonder harde lichaamsdelen (organismen zonder gebiomineraliseerde delen) meestal de vorm hebben van dunne organische films, terwijl fossielen van Halkieria zoals bij Hyolitha en Trilobita driedimensionaal zijn. Meerdere exemplaren vertonen kromming in het horizontaal vlak wat onderstelt dat de met de sclerieten geassocieerde spieren op het moment van de bedekking door sediment (inbedding) nog aanwezig waren (Vinther & Nielsen, 2005).
De sclerieten werden voortdurend door grotere opvolgers vervangen. Volgens Bengtson & Conway Morris (1984) werden deze gevormd en gemineraliseerd uit zacht weefsel in het inwendige kanaalsysteem : het zachte weefsel zou samentrekken en zich terugtrekken uit de voormalige gemineraliseerde matrix, welke laatste afgestoten werd, en het zachte weefsel zou dan uitzetten om de daaropvolgende grotere scleriet uit te scheiden. Dit proces ligt zeer dicht bij de ecdysis van Arthropoda. Volgens Vinther & Nielsen (2005) zou er een meer plausibel sclerietgroeiproces geweest zijn, waarbij sclerieten uitgescheiden werden door het onderliggende basaal epithelium. Dit houdt in dat een scleriet uitgescheiden werd van de ene punt naar de andere, te beginnen met de vorming van de distale punt (het verstgelegen punt), waarbij de groei aan de basis doorging totdat de sklerietuitscheiding eindigde met de vorming van het beperkte basale gebied en het foramen. Het foramen is de opening of doorgang aan de basis van elke scleriet en die in verbinding staat met het interne kanaalsysteem van het dier (Bengston et al., 1990). Een aantal kenmerken ondersteunen zulk groeiproces, zoals het uitwendig reliëf transversale (overdwarse) ribben dat incrementele groeilijnen lijkt te vertegenwoordigen. Het uitwendige patroon van knoppen gerangschikt in transversale rijen aan de bovenzijde zou dan een cyclisch proces van gelijktijdige secretie weerspiegelen. De schijnbare overdwarse groeilijnen kunnen van de basis tot de punt langs de gehele scleriet worden gevolgd.
De ventrale zijde van het dier, de 'voet', was ongepantserd en waarschijnlijk gespierd. Omdat Halkieria niet gebouwd was om te zwemmen en ook geen gravende levenswijze had, leefde het op de zeebodem en bewoog het zich voort door de gespierde voet over de zeebodem te laten golven. De naar achteren gerichte siculate sclerieten kunnen de grip verbeterd hebben en verhinderd dat het dier slipte. Sommige specimina werden gedeeltelijk opgerold aangetroffen. In deze lichaamshouding staken de cultrate sclerieten naar buiten waardoor mogelijk predatoren afgeschrikt werden. De functie van de schelpplaat vooraan en achteraan het lichaam is onduidelijk omdat de sclerieten een afdoende bescherming leken geboden te hebben. Littekens op het inwendige oppervlak van de voorste schelpplaat kunnen de locatie aanduiden waar organen vastgehecht waren. Bij een bepaald specimen lijkt de achterste schelpplaat met ongeveer 45° gedraaid te zijn vóór de fossilisatie, wat erop zou kunnen wijzen dat eronder een lichaamsholte aanwezig was die mogelijk kieuwen bevatte (Conway Morris & Peel, 1995). In de achterste helft van sommige specimina werden sporen gevonden van een darm. Van een bepaald exemplaar werden bepaalde delen als een radula beschouwd (Conway Morris & Peel, 1995), de 'getande' chitineuze 'tong' die het kenmerk bij uitstek is van weekdieren (stam Mollusca). Maar bij dit exemplaar is de rand van het scleritoom omgeplooid waardoor de vermeende radula een groep uit het anatomisch verband geraakte siculaire sclerieten zou kunnen zijn (Vinther & Nielsen, 2005). Er zijn weinig aanwijzingen van aanvallen door predatoren of van genezen verwondingen bij Halkieria evangelista en andere fossielen uit de Sirius Passet Lagerstätte, maar het opruimen van kadavers door Arthropoda en wormen is uiteraard plausibel. Volgens Conway Morris & Peel (1995) is er een specimen Halkieria evangelista dat mogelijk slachtoffer werd van de aanval door een predator in het gebied van de 'romp' en/of dat post mortem (na de dood) in contact kwam met aaseters. Voorste schelpplaten met verwondingen kunnen ook op predatie wijzen.
De geschiedenis van de exploratie van de Sirius Passet Lagerstätte is beschreven door Peel & Ineson (2011a). De eerste exploratie, in 1985 door Davies en Higgins, was kleinschalig. Latere expedities naar de vindplaats in 1989, 1991, 1994 en 2006 werden gefinancierd door de toenmalige Geological Survey of Greenland (Grønlands Geologiske Undersøgelse of GGU), nu deel uitmakend van de Geological Survey of Denmark and Greenland. Deze expedities resulteerden in meer dan zesduizend fossielhoudende gesteenteplaten die meer dan tienduizend fossiele specimina bevatten. Deze wetenschappelijke verzameling werd gevestigd in de geologische afdeling van het Natural History Museum of Denmark aan de University of Copenhagen (Københavns Universitet). In 2009 en 2011 werd de Lagerstätte ook nog onderzocht door teams van deze universiteit. De geologische context van de Sirius Passet Lagerstätte werd beschreven door Peel & Ineson (2011b, 2011a) en Ineson & Peel (2011). De thanatocoenosen werden gepreserveerd in donkere mudstone van de Onder-Cambrische Stage 3 (etage 3) (ca. 521 - ca. 514,5 Ma volgens Cohen et al, September 2023) van Series 2 van de Buenformatie in een overgangsregime tussen haar zuidelijke shelf en een noordelijke opeenvolging van troggen. De sedimenten gevormd tijdens dit overgangsregime accumuleerden direct offshore vanaf een steile helling die de rand vormt van een onderliggend carbonaatplatform (Portfjeldformatie), dat werd overdekt door de Buenformatie toen het Frankliniaanse Bekken (geologisch bekken) zich uitbreidde. Het merendeel van de beschreven specimina van de Lagerstätte werd aangetroffen in geaccumuleerde talus onder een kleine klif in de Buenformatie (Peel & Ineson 2011b).

###### Small shelly fossils uit het Cambrium : Hyolitha

Hyolitha (onderrijk Eumetazoa, infrarijk Bilateria, groep ('klade') Protostomia (zonder Linneaanse rang), superstam Lophotrochozoa, stam Mollusca, klasse Hyolitha Marrek, 1963) is een enigmatische groep dieren met kegelvormige schelp die hun bloeitijd hadden van het onderste Cambrium tot het Laat-Ordovicium. Daarna ging hun evolutie achteruit en ze verdwenen uiteindelijk naar het einde van het Perm (Malinky & Yochelson, 2007). Hyolitha waren een van de vroegste, meest voorkomende en meest succesvolle biomineraliserende Lophotrochozoa en een van de voornaamste componenten van de Cambrische levensgemeenschappen small shelly fossils (SSF) (ook nog small shelly fauna of early skeletal fossils (ESF) genoemd). Ze hebben een diepe kegelvormige schelp en een dekselvormig operculum en worden algemeen in twee morfologisch onderscheiden orden onderverdeeld : orde Hyolithida Sysoev, 1957 (Sysoev, 1957) (Onder-Cambrium (= tijdvak (epoch) Series 2) tot Boven-Perm (Malinky, 2009)) en de orde Orthothecida Marek, 1966 (Marek, 1966) (Onder-Cambrium (= tijdvak Terreneuviaan, tijdsnede (age) Midden-Fortuniaan) tot Onder-Devoon (Malinky, 2009)).
Hyolithida waren benthische dieren gekenmerkt door een matig uitstekende ventrale plaat (ligula) bij de opening van de schelp waarop het uitwendige operculum rust. Het operculum bestaat uit het kardinaal (bovenaan) en het conisch schild (onderaan). Aan weerszijden van het operculum bevindt zich een lateraal gebogen uitsteeksel (helens) (Martí & Bergström 2014, 2005). Deze helens dienden voor het stabiliseren en heroriënteren van de schelp en voor het verheffen ervan boven het sediment. Ze hebben een vezelige ultrastructuur gemeen met de clavicula van Hyolithe opercula en evolueerden uit afgesplitste staafjes claviculum (Skovsted et al., 2020). Orthothecida hebben geen ligula, noch helens. Hun schelpen vertonen meestal een hoge variabiliteit in dwarsdoorsnede, zoals eivormig, niervormig, cirkelvormig en trapezoid (Malinky, 1987). Orthotheciden waren ook benthische dieren en worden algemeen als sedimenteters of detrivoren beschouwd, terwijl men vermoedt dat hyolithiden filtervoeders waren (Berg-Madsen et al., 2018; Martí, 2016). Het spierstelsel van Orthothecida lijkt vergelijkbaar te zijn met dat van Hyolithida wat onderstelt dat binnen de klasse Hyolitha een consistente anatomische configuratie bestond. De 'skeletogenese' (hier het proces van de schelpvorming), morfologie en anatomie (inwendige bouw) van de vroegste vertegenwoordigers Hyolitha (orde Orthothecida) en hun verwantschap met de andere phyla Lophotrochozoa (Bryozoa, Annelida en Brachiopoda) blijft omstreden (Li et al., 2020). Maar onderzoek van de microstructuur van de schelp ondersteunt de definiëring van Hyolitha als dieren behorende tot de totale groep weekdieren met een (voorlopig) onuitgemaakte fylogenetische positie binnen de stam (phylum) Mollusca (Li et al., 2020).
De Orthotecide Hyoliet Longxiantheca mira Li (2020), bekend uit een uitzonderlijk goed gefossiliseerde secundair gefosfatiseerde SSF-gemeenschap uit de Onder-Cambrische Xinjiformatie (Noord-China) behoudt, vergeleken met vroege genera Orthothecida zoals Majatheca en Conotheca, enkele voorouderlijke eigenschappen van de klasse Hyolitha, zoals : een eenvoudige kegelvormige schelp met een ronde of bijna ronde doorsnede, een tweelagige schelpmicrostructuur van gebundelde aragonietvezels, het voorkomen van talrijke septa (tussenschotten) in het apicale deel (de punt of achterkant) van de schelp, een ongedifferentieerd schijfvormig operculum zonder uitsteeksels op het kardinaal schild en zonder clavicula, maar mogelijk met afzettingen schelpmateriaal (verhoogde randen) in de richting van de omtrek op het inwendige oppervlak van het operculum, een weke delenanatomie met drie groepen spieren en vermoedelijk een voedingsorgaan met tentakels (lofofoor). Deze kenmerken worden beschouwd als secundair geëvolueerd bij latere Hyolitha. Dit wordt verder bevestigd door de afgeleide ontwikkeling van het spijsverteringskanaal : de eenvoudige U-vormige darm van Hyolithida, waarvan de afdrukken in sommige uitzonderlijk goed gefossiliseerde specimina bewaard bleven, zou kunnen afgeleid zijn van de pedomorfose uit juveniele toestand van een kronkelig gevouwen darm van Orthothecida (Devaere et al., 2014). Longxiantheca mira komt heel algemeen voor in de door Li et al. (2020) bestudeerde delen van de Xinjiformatie. Maar volledige specimina in anatomisch verband komen enkel in de Chaijiawasector voor, waarschijnlijk als gevolg van unieke tafonomische omstandigheden die tot secundaire fosfatisering leidden. De voortreffelijke preservering van deze soort laat gedetailleerde reconstructie toe van belangrijke delen van de schelp, zoals de primaire aragonitische microstructuur van de uitwendige schelpwand. Ook weke delen kunnen gereconstrueerd worden. Op het inwendige oppervlak van het operculum bleven indrukken van zachte weefsels bewaard, onder meer littekens van spieraanhechting, epitheelcellen van de mantel en een centraal niervormig platform dat als een draagstructuur voor, vermoedelijk, een voedingsapparaat beschouwd wordt. De ontdekking in Longxiantheca mira van cellen die schelpmateriaal uitscheiden toont aan dat de mantel de groeiwijze van het operculum regelde. De preservering van enkele specimina zou erop kunnen wijzen dat dit operculum enige afstand in de schelp kon teruggetrokken worden, een eigenschap die bij Orthothecida regelmatig kan vastgesteld worden.
De oudste Orthothecida, zoals bv. Longxiantheca mira, werden dikwijls beschouwd als de voorouderlijke soorten van klasse Hyolitha. Hun buisvormige schelp heeft een cirkelvormige dwarsdoorsnede en het operculum is eenvoudig van structuur en is rond en glad, zonder inwendige morfologische structuren (Li et al., 2020). Tijdens het vroege Cambrium verkregen Orthotheciden een aantal Hyolithida-achtige kenmerken die tot het ontstaan en ontwikkeling van de orde Hyolithida zou leiden. Tot deze kenmerken behoren de ontwikkeling van een bijna driehoekige dwarsdoorsnede van de schelp, dorsoventrale differentiatie en de ontwikkeling van structuren op het inwendige oppervlak van het operculum. Dorsoventrale differentiatie is de vorming van een duidelijk te onderscheiden dorsaal ('bovenaan gelegen') en ventraal ('onderaan gelegen') lichaamsgebied. Volgens Liu et al. (2022) werden deze kenmerken stapsgewijs ontwikkeld, aangezien vroege Orthothecide genera zoals bv. Pedunculotheca, Cupitheca en Conotheca nog steeds de voorouderlijke buisvormige schelp bezaten zonder enige duidelijke dorsoventrale differentiatie, maar toch prominente structuren ontwikkeld hadden op het inwendige oppervlak van het operculum. Iets jongere en meer afgeleide ('hoger ontwikkelde') Cambrische Orthothecida zoals Probactrotheca en Bactrotheca ontwikkelden in de plaats van buisvormige schelpen een schelp met duidelijke dorsoventrale differentiatie, driehoekig tot trapeziumvormig in dwarsdoorsnede, en structuren op het inwendige van het operculum, zoals uitsteeksels op het kardinaal schild. Maar niet alle Orthothecida beschreven in het paper van Liu et al. (2022) voldoen aan deze stapsgewijze verwerving van Hyolithida-achtige kenmerken. Protomicrocornus, Paramicrocornus en Aladraco (Aladraco maakt deel uit van de orde Hyolithida) zijn drie genera die belangrijke morfologische kenmerken combineren die typisch zijn voor Hyolithida én Orthothecida. De soorten Paramicrocornus ventricosus en Paramicrocornus zhenbaensis vertegenwoordigen volgens Liu et al. (2022b) een intermediair evolutionair stadium tussen de orden Orthothecida en Hyolithida en werden daarom door hen in 2022 geclassificeerd in de nieuwe familie Paramicrocornidae. Deze deed haar eerste optreden in het tijdvak Series 2, tijdsnede Stage 3 van het Onder-Cambrium, ca. 521 miljoen jaar geleden. Paramicrocornidae hebben vele Hyolithide kenmerken, zoals een complex platyclaviculaat operculum met een prominent kardinaal uitsteeksel, maar hebben geen helens. Het bezit van helens is een karakteristiek Hyolithide kenmerk (bv. Liu et al., 2022a; Skovsted et al., 2020). Volgens Zhang et al. (2018) behoorden Paramicrocornidae tot de evolutielijn die naar Hyolithida leidde. Protomicrocornus lijkt wat betreft de morfologie van het operculum sterk op Paramicrocornus en kan dus tot dezelfde evolutielijn naar Hyolithida behoren als Paramicrocornus, en was misschien zelfs een nog meer primitieve vorm (Pan et al., 2019). Er zijn overtuigende bewijzen die suggereren dat Hyolithida zich via talrijke tussenvormen tijdens het vroege Cambrium uit Orthothecida ontwikkelden (bv. Skovsted et al., 2020).
Het onderzoek naar Hyolitha concentreerde zich de laatste jaren voornamelijk op de reeds lang bestaande controverse wat betreft de biologische verwantschappen van de klasse. Het wordt algemeen aanvaard dat de groep tot de superstam Lophotrochozoa behoort, maar toch blijft de precieze fylogenetische positie zeer controversieel. Onderzoekshistorisch werden drie hoofdhypothesen voorgesteld. De eerste suggereert dat Hyolitha een uitgestorven groep binnen Mollusca zou kunnen vertegenwoordigen, de tweede dat ze hun eigen phylum zouden vormen (bv. Malinky & Yochelson, 2007) en de derde dat er een nauwe verwantschap zou bestaan met Sipunculide wormen (pindawormen) (superstam Lophotrochozoa, stam Sipunculida) (Sun et al., 2016). De piste van de voorgestelde verwantschap met Sipunculida werd min of meer verlaten en ook de populairste hypotheses werden sterk beproefd door verschillende sensationele ontdekkingen van bewaard gebleven zachte weefsels aangetroffen in Konservat-Lagerstätten van het Burgess Shale-type. Immers, de ontdekking van de Midden-Cambrische Hyolithide Haplophrentis in de Konzervat-Lagerstätten van de Canadese Burgess Shale en de Noord-Amerikaanse Spence Shale Konzervat-Lagerstätte, en van de Orthothecide Pedunculotheca in de Chengjiang Biota Konzervat-Lagerstätte van Zuid-China leverden nieuwe belangrijke gegevens, ook met betrekking tot de weke delen anatomie.
In Haplophrentis, evenals in de Orthothecide Hyoliet Triplicatella opimus uit de Chengjiang Biota Konzervat-Lagerstätte, werd een voedingsapparaat met tentakels vastgesteld (Moysiuk et al., 2017) en in Pedunculotheca vermoedelijk een steelachtig apicaal ('aan de top') bevestigingsorgaan ontspringend in het coeloom (Li et al., 2020). Deze eigenschappen bij Haplophrentis, Triplicatella en Pedunculotheca lijken te duiden op verwantschap met de stam of superstam Lophophorata, een grote in onbruik geraakte groep die Brachiopoda, Bryozoa (of Ectoprocta) en Phoronida omvat, en specifiek op een fylogenetische positie dichtbij Brachiopoda (bv. Martin, 2020). Maar Liu et al. (2020) wezen erop dat het tentakelvoedingsorgaan van Hyolitha mogelijk niet gelijkaardig is aan de tentakelkrans (lofofoor) van Lophophorata. De 'steel' die bij Pedunculotheca vastgesteld werd, zou volgens hen meer dan waarschijnlijk een gedeeltelijk geplet deel van de schelp zijn. Bijkomend leverde onderzoek naar de microstructuur van de Hyoliete schelp doorslaggevend bewijs dat Hyolitha hun schaal op een opvallend gelijkaardige manier door biomineralisatie aanmaakten zoals bij Mollusca (weekdieren), vooral vertegenwoordigers van de onderstam Conchifera, wat dus een nauwe verwantschap tussen weekdieren en Hyolitha ondersteunt (Li et al., 2019). De discrepantie tussen de weke delen anatomie van Hyolitha met een tentakelvoedingsorgaan en hun gemineraliseerde schelpen met typische weekdierachtige schelpmicrostructuur staat centraal in het debat over de fylogenetische verwantschap (afstammingsgeschiedenis) van Hyolieten. Het doorheen de sinds het Cambrium ontzaglijke geologische tijdspanne bewaard blijven van weke delen versus harde lichaamsdelen is echter meestal door verschillende tafonomische trajecten beïnvloed geweest. Het proces van secundaire fosfatisering in de gemeenschappen die small shelly fossils produceerden leidde tot het repliceren van heel fijne microstructurele details van basale schelpen, terwijl preservering van het Burgess Shaletype het behoud van weke delen van dieren omvat, bewaard tot in buitengewone anatomische details (Li et al., 2020). Bovendien blijft de vraag met betrekking tot de voorouderlijke kenmerken van de klasse onbeantwoord, vooral wat betreft de evolutielijn van de meer basale (primitievere) Orthothecida. De opdeling van de klasse Hyolitha in de twee verschillende orden Orthothecida en Hyolithida is ondertussen algemeen aanvaard.

###### Small shelly fossils uit het Cambrium : Archaeocyatha

De uitgestorven klasse (Wang et al., 2024) Archaeocyatha Vologdin, 1937 (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren), onderrijk sponsachtigen (Parazoa), stam sponzen (Porifera)) maakte een belangrijk deel uit van de Onder-Cambrische small shelly fauna (SSF). Ze bezetten een belangrijke plaats in de evolutie van de basale (primitieve) fauna en in het vroege mariene ecosysteem. Archaeocyatha verschenen in het tijdvak Terreneuvien (tijdsnede Fortunien, 538,8 ± 0,6 – ca. 529 Ma), ca. 530 miljoen jaar geleden, en kenden een snelle radiatie en bloeitijd tijdens het tijdvak (epoch) Series 2, tijdsnede (age) Stage 3 (Peng et al., 2012) (Onder-Cambrium, ca. 521 - ca. 514,5 Ma). Tijdens de daarop volgende Stage 4 (Peng et al., 2012) (Onder-Cambrium, ca. 514,5 - ca. 506,5 Ma) ondergingen Archaeocyatha een zeer snelle achteruitgang. Deze biologische gebeurtenis wordt voorlopig gekoppeld aan een wereldwijd anoxia-event (het massa-extinctie Sinsk Event), platentektoniek en een wereldwijde regressie die de globale mariene ecosystemen trof, waardoor vooral sessiele organismen zoals Archeocyatha en andere sponsachtigen getroffen werden (Gandin & Debrenne, 2010; Zhuravlev & Wood, 1996). Archaeocyatha waren de eerste dieren die dikwandige 'skeletten' (schalen) bestaande uit calciumcarbonaat (CaCO$_3$) afscheidden en kwamen in het vroege Cambrium op alle continenten voor. De best bewaarde en bekendste specimina worden aangetroffen in Zuid-China, Zuid-Australië, Noord-Amerika en Siberië (bv. Rodriguez-Martinez et al., 2022; Yang et al., 2016; Stone et al., 2011). Door hun mondiale verspreiding (horizontale verspreiding), snelle evolutie, beperkte stratigrafische verspreiding (vertikale verspreiding) en kalkhoudende schalen die goed bewaard blijven zijn Archaeocyatha cruciaal voor de kennis over de evolutie van Metazoa en de stratigrafische correlaties van het vroege Cambrium (bv. Zhuravlev, 2015). De klasse vertegenwoordigt de vroegste bekende aspiculate (zonder spiculae) verkalkte sponzen en de vroegste bekende rifbouwers onder Metazoa (Kerner & Debrenne, 2013). Fossielen worden vooral in kalkhoudende gesteenten aangetroffen. Hun classificatie is sterk afhankelijk van de ontogenie van het 'skelet' (schaal), een proces dat wordt bepaald door de volgorde van ontstaan en de mate van complexiteit van de 'skelet'componenten (Kerner et al., 2011b).
Tot voor kort was de gedetailleerde morfologie en anatomie van Archaeocyatha vanwege onvoldoende gedetailleerde fossielen onduidelijk. Maar Wang et al. (2024) beschrijven uit de bovenste Shuijingtuoformatie en Xiannüdongformatie (beide Series 2, Stage 3) van het Yangtze Platform (geologisch platform) in Zuid-China ca. 515 miljoen jaar oude tot in detail gepreserveerde gefosfatiseerde specimina behorend tot de orde Ajacicyathida Bedford & Bedford, 1939 (onderorde (suborde) Ajacicyathina Bedford & Bedford, 1939).

## Bronnen, noten en/of referenties

Bronnen
* Stockey, R.G., Cole, D.B., Farrell, U.C. et al. (2024). Sustained increases in atmospheric oxygen and marine productivity in the Neoproterozoic and Palaeozoic eras. Nature Geoscience, 2024,17, pages 667–674. DOI: 10.1038/s41561-024-01479-1.
* Luo, M. et al. (2024). Correlation and stratigraphic implications of the lowermost Cambrian small shelly fossils from new sites of South China. Journal of the Geological Society, 2024, Volume 181, pages 667–674. DOI: [https://www.lyellcollection.org/doi/full/10.1144/jgs2023-231 10.1144/jgs2023-231 ].
* McMenamin, A.S. (2023). The Cambrian Explosion: macroevolution and biomineralization (Research article). Academia Biology, 2023,1. DOI: 10.20935/AcadBiol6036.
* Liu, F., Skovsted, C.B., Topper, T.P., Zhang, Z. (2022). Hyolithid-like hyoliths without helens from the early Cambrian of South China, and their implications for the evolution of hyoliths. BMC Ecology and Evolution volume 22, Article number: 64 (2022). DOI: 10.1186/s12862-022-02022-9.
* Zhang, X., Shu, D. (2021). Current understanding on the Cambrian Explosion: questions and answers (Review article). PalZ, Volume 95, pages 641–660, (2021). DOI: 10.1007/s12542-021-00568-5.
* Hu, Y. et al. (2021). First Report of Small Shelly Fossils from the Cambrian Miaolingian Limestones (Zhangxia and Hsuzhuang Formations) in Yiyang County, Henan Province of North China. Minerals 2021, 11(10), 1104. DOI: 10.3390/min11101104.
* kono, S. et al. (2021). Unique lowermost Cambrian small shelly fossils (SSFs) from eastern Yunnan, South China: implications for the early diversification history of animals. Palaeoworld, Volume 30, Issue 2, June 2021, Pages 199-207. DOI: 10.1016/j.palwor.2021.02.001.
* Strother, P.K., Foster, C. (2021). A fossil record of land plant origins from charophyte algae. Science, 13 Aug 2021, Vol 373, Issue 6556, pp. 792-796. DOI: 10.1126/science.abj2927.
* Yang, B., Steiner, M., Schiffbauer, J.D. et al. (2020). Ultrastructure of Ediacaran cloudinids suggests diverse taphonomic histories and affinities with non-biomineralized annelids. Scientific Reports 10, article number 535 (2020). DOI: 10.1038/s41598-019-56317-x.
* Bechly, G. (2020). Kimberella series. Evolution News & Science Today (September 2020) .
* Li, L., Skovsted, C.B., Yun, H., Betts, M.J. & Zhang, X. (2020). New insight into the soft anatomy and shell microstructures of early Cambrian orthothecids (Hyolitha). Proceedings of the Royal Society B., Biological Sciences. Published:19 August 2020. DOI: 10.1098/rspb.2020.1467.
* Harper, D.A.T. et al (2019). The Sirius Passet Lagerstätte of North Greenland: a remote window on the Cambrian Explosion. Journal of the Geological Society, Volume 176, Pages 1023 - 1037. DOI: [https://www.lyellcollection.org/doi/full/10.1144/jgs2019-043 10.1144/jgs2019-043 ].
* Peel, J.S. (2016). Mineralized gutfills from the Sirius Passet Lagerstätte (Cambrian Series 2) of North Greenland. GFF 139(2):1-9. DOI: 10.1080/11035897.2016.1260051.
* Briggs, E.G. (2015). The Cambrian explosion. Current Biology, Volume 25, Issue 19, 5 October 2015, Pages R864-R868. DOI: 10.1016/j.cub.2015.04.047.
* Devaere, L., Clausen, S., Alvaro, J., Peel, J. & Vachard, D. (2014). Terreneuvian Orthothecid (Hyolitha) Digestive Tracts from Northern Montagne Noire, France; Taphonomic, Ontogenetic and Phylogenetic Implications. PloS one. 9. e88583.. DOI: 10.1371/journal.pone.0088583.
* Ivantsov, A.Yu. (2013). Trace Fossils of Precambrian Metazoans "Vendobionta" and "Mollusks". Stratigraphy and Geological Correlation, Vol. 21, No. 3, pp. 252-264. DOI: 10.1134/S0869593813030039.
* Yin, L. (2013). Comparison between cryptospores from the Cambrian Log Cabin Member, Pioche Shale, Nevada, USA and similar specimens from the Cambrian Kaili Formation, Guizhou, China.. Science China Earth Sciences. 56. 703-709. DOI: 10.1007/s11430-012-4566-1.
* Vinn, O., Zatoń, M. (2012). Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): Structural and ontogenetic evidences. Carnets de Geologie (Notebooks on geology), Article 2012/03, pp. 39-47. DOI: 10.4267/2042/46095.
* Gass, K.C., Collette, J., Hagadorn, J.W. (2012). Protichnites eremita unshelled? Experimental model-based neoichnology and new evidence for a euthycarcinoid affinity for this ichnospecies. Journal of Paleontology 86(3), 2012, p. 442–454.
* Hagadorn, J.W., Collette, J., Belt, E.S. (2011). Eolian-aquatic deposits and faunas of the middle cambrian potsdam group. Palaios 26(5):314-334, May 2011. DOI: 10.2307/25835633.
* Collette, J., Hagadorn, J.W. (2010). Three-Dimensionally Preserved Arthropods from Cambrian Lagerstätten of Quebec and Wisconsin. Journal of Paleontology 84(4):646-667, July 2010. DOI: 10.1666/09-075.1.
* Brasier, M. (2009). Darwin's Lost World. The Hidden History of Animal Life. Oxford University Press, 304pp.
* Porter, S.M. (2008). Skeletal microstructure indicates chancelloriids and halkieriids are closely related. Palaeontology, Volume 51, Issue 4, July 2008, Pages 865-879. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x.
* Fedonkin, M., Simonetta, A. & Ivantsov, A. (2007). New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications. Geological Society, London, Special Publications. DOI: 10.1144/SP286.12.
* Seilacher, A., Buatois, L.A., Mangano, M.G. (2005). Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 227 (2005) 323 – 356. DOI: 10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
* Vinther, J., Nielsen, C. (2005). The Early Cambrian Halkieria is a mollusc. Zoologica Scripta. 34 (1): 81–89. DOI: 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x.
* Porter, S.M. (2004). Halkieriids in Middle Cambrian phosphatic limestones from Australia. Journal of Paleontology 78(3), 574-590, (1 May 2004).
* Germs, G.J.B. (1972). New shelly fossils from Nama Group, South West Africa. American Journal of Science. 272 (8): 752-761. DOI: 10.2475/ajs.272.8.752.
Noten en/of referenties
* 1 2 'Biodiversificatie' (van 'biodiversiteit', een samentrekking van 'biologische diversiteit') is het proces waarbij de verscheidenheid van organismen zich ontwikkelt of toeneemt binnen een bepaald gebied of binnen een bepaalde groep organismen. Biodiversificatie refereert dus naar de verscheidenheid aan Leven op alle biologische niveaus.
* ↑ Sperling, E., Stockey, R. & Garthwaite, J. (2024). Revisiting the Cambrian explosion’s spark. Stanford University article, StanfordReport, July 2nd, 2024.
* 1 2 3 4 5 Een 'supereon' is een geochronologische eenheid en duidt dus een tijdspanne aan, meer bepaald een tijdspanne die meerdere eonen omvat. Het chronostratigrafische equivalent is een supereonothem dat gesteentelagen vertegenwoordigt.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cohen, K.M., Finney, S.C., Gibbard, P.L. & Fan, J.-X. (2013; updated). (c) International Commission on Stratigraphy, December 2024. Episodes 36: 199-204
* ↑ Met ... the views here entertained bedoelde Charles Darwin in zijn On the Origin of Species zijn theorie van stapsgewijze evolutie van primitieve organismen door de motor van natuurlijke selectie via tussenvormen naar meer (hoger) ontwikkelde organismen.
* ↑ Volgens de conventies van die tijd volgde Charles Darwin de Schotse geoloog en paleontoloog Sir Roderick Murchison (1792-1871) in het plaatsen van de toen oudst bekende fossielen in de geologische periode Siluur (443.1 ±0.9 tot 419.62 ±1.36 Ma). Later werden dezelfde gesteenten na een langdurig geschil toegewezen aan het Cambrium (538,8 ± 0,6 - 486,85 ±1,5 Ma), een oudere periode, gedefinieerd door de Engelse geoloog en natuurtheoloog Adam Sedgwick (1785-1873).
* 1 2 3 4 De 'Ediacara Macrobiota' werd in 1992 door Adolf Seilacher aanvankelijk in het enigmatische monofyletische rijk Vendobionta ingedeeld. In 2007 wijzigde hij echter zijn opvattingen. Andere auteurs beschouwen Vendobionta als een 'superstam' van het infrarijk Bilateria, onderrijk Eumetazoa (orgaandieren). De Ediacara Macrobiota bestaan uit drie chronostratigrafische levensgemeenschappen : Avalon Assemblage (ca. 575–560 Ma), White Sea Assemblage (ca. 560–550 Ma) en Nama Assemblage (ca. 550–539 Ma).
* 1 2 Arthropoda (sensu von Siebold, 1848) is volgens Ortega-Hernandez (2016) : Euarthropoda (sensu Lankester, 1904) + Tardigrada (Spallanzani, 1776).
* ↑ 'Opgeloste zuurstof' is de hoeveelheid zuurstof in water, afkomstig uit de atmosfeer en van waterplanten.
* ↑ 'Hypoxisch' : een hypoxische zone is een gebied met een laag zuurstofgehalte dat gevormd wordt in kustwateren.
* ↑ Een 'gradiënt' is het geleidelijk verloop in de ruimte van een bepaalde milieufactor.
* 1 2 3 4 5 Een 'ichnogenus' is een groep sporenfossielen dat een ichnotaxonomische naam toegewezen kreeg omdat de gelijkenis van de sporen aangeeft dat ze gemaakt zijn door nauw verwante soorten organismen. Ichnotaxonomie is een tak van de taxonomie dat als doel heeft om dieren te classificeren niet op basis van hun fossielen, maar op basis van hun levenssporen (bijvoorbeeld voetsporen, graafgangen, kruipsporen).
* ↑ 'Atmosferische zuurstof' verwijst naar de hoeveelheid moleculaire zuurstof (O$_2$) in de atmosfeer, meer bepaald de troposfeer, waardoor Leven zich kan ontwikkelen en divergeren.
* 1 2 3 4 Een 'stamgroep' is een parafyletische verzameling soorten die over het algemeen uitgestorven zijn en de basis van een fylogenetische stamboom vertegenwoordigt, en waaruit een kroongroep levende soorten ontstaat. Een fylogenetische boom of cladogram is gewoonlijk te splitsen in een kroongroep en een stamgroep. De kroongroep vertegenwoordigt de levende soorten waarvan men de oorsprong wil onderzoeken. De rest van de boom, waar de kroongroep als een onderverdeling binnen valt, noemt men de stamgroep. De stamgroep is noodzakelijkerwijs parafyletisch omdat de kroongroep die er eigenlijk binnen valt er wordt uitgehaald. In deze systematiek wordt de gehele boom (kroongroep plus stamgroep) de pangroep genoemd. Het onderscheid tussen kroongroep en stamgroep komt uit de cladistiek. Het is een manier om soorten die evolutionair verbonden zijn, een groot aantal apomorfieën delen en met elkaar monofyletisch zijn, van de uitgestorven zustersoorten te onderscheiden. Deze zustersoorten zouden ook tot die groep gerekend kunnen worden, maar hebben geen levende nakomelingen.
* ↑ 'Dispariteit' is de diversiteit van dierlijke vormen of Baupläne die kan gemeten worden door het gebruik maken van Linneaanse rangen en een verscheidenheid aan kwantitatieve benaderingen (Erwin, 2007), in tegenstelling tot biodiversiteit dat in termen van het aantal (en soms de rangorde) van taxa uitgedrukt wordt (Wills et al., 2016).
* ↑ 'Morforuimte' is een ruimte waarbinnen fenotypes beschreven worden en met elkaar in verband gebracht worden. Morforuimtes spelen een centrale rol in de morfometrie, de statistische beschrijving van biologische vormen, maar liggen ook ten grondslag van het concept van 'adaptieve landschappen' die de drijvende kracht zijn achter veel theoretische overwegingen in de evolutiebiologie. Het adaptieve landschapsmodel is een bruikbare manier om evolutie, populatiegenetica en selectieve druk uit de levensomgeving (het milieu) te combineren in één enkel beeld van soortvorming.
* 1 2 'Fauna' refereert naar de verzameling dieren die in een bepaald gebied of periode voorkomen. De wetenschap die zich primair met de recente fauna bezighoudt, is de dierkunde of zoölogie. Het onderzoek naar fossiele/uitgestorven fauna's is het terrein van de wetenschap paleozoölogie, welke op haar beurt deel uitmaakt van de wetenschap paleontologie.
* ↑ Met 'lithofacies' wordt in dit geval het gesteente bedoeld dat het resultaat is van afzetting in een bepaald sedimentair paleomilieu, inbegrepen zowel de fysieke als organische kenmerken (fossielinhoud) van dat gesteente.
* ↑ Het cephalon (van het Grieks κεφαλή (kephalē) = kop) is de kopsectie van het lichaam van een Arthropode. Het cephalon is een tagma, een gespecializeerde groepering van arthropode segmenten.
* ↑ Antennae zijn gepaarde aanhangels die worden gebruikt voor detectie (voelen en/of waarneming van de omgeving) bij Arthropoda. Ze zijn verbonden met de eerste één of twee segmenten van de kop en variëren sterk in vorm, maar bestaan altijd uit een of meer verbonden segmenten.
* ↑ Een tergum is het dorsale (bovenste) deel van een segment bij Arthropoda, andere dan de kop.
* ↑ Een 'metameer' is een lineaire reeks lichaamssegmenten die fundamenteel dezelfde structuur hebben.
* ↑ 'Sedimentaire structuren' zijn geomorfologische structuren die door sedimentatie (afzetting) gevormd zijn.
* ↑ 'Subtidaal' verwijst naar de zone in de richting van de zee gelegen van het door gemiddeld getij beïnvloed gebied (= intertidaal). De subtidale zone, ook wel sublittoraal genoemd, komt dus nooit boven het water uit.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Een 'microbiële mat' is een slijmerige en geleiachtige langzaam doorlatende laag van zowel levende als dode anaerobe micro-organismen, vergezeld van uitstromende vaste stoffen, neerslag (bezinking) van mineralen en de bijproducten van ontbinding.
* ↑ Een 'getijdevlakte' is in dit geval het vlakke gebied tussen land en zee waarop door de getijden sedimenten afgezet worden. Het zijn coastal wetlands in de intertidale zone.
* ↑ Amplexus (Latijn voor 'omarming') is een paargedrag bij sommige soorten met uitwendige bevruchting, voornamelijk degenkrabben (stam Arthropoda, onderstam Chelicerata, klasse Merostomata, orde Xiphosura, familie Limulidae) en Amfibieën (stam Chordata, onderstam Vertebrata, infrastam Tetrapoda, klasse Amphibia). Bij amplexus grijpt een mannetjesdier een vrouwtjesdier met zijn voorpoten vast als onderdeel van het paringsproces, en bevrucht tegelijkertijd of met enige vertraging de eieren zodra ze vrijkomen uit het lichaam van het vrouwtjesdier.
* ↑ De klade 'Diaforetickes' is met meer dan vierhonderdduizend soorten een belangrijke groep organismen behorend tot het domein Eukaryota. Het grootste deel van de biomassa die fotosynthese uitvoert (rijk Plantae), behoort tot de Diaphoretickes.
* ↑ De klade 'CAM' (Cryptista, Archaeplastida en Microheliella) bestaat uit de klade Archaeplastida (klade Viridiplantae (groene planten), stam Glaucophyta en stam Picozoa) en de klade Pancryptista (stam Cryptista en de soort Microheliella maris).
* ↑ De toepassing van strikte moleculaire klokken, dus zonder geïntegreerde afwijkingen, resulteerde voor het 'tijdstip' van het eerste optreden van Embryophyta (landplanten) in (Laat-Precambrische) Laat-Tonium tot Vroeg-Ediacarium ouderdomschattingen (bv. 703 ± 45 Ma (Heckmann et al., 2001); 707 ± 98 Ma (Hegdes et al., 2004)). Methoden die wel afwijkingen integreren geven een lagere ouderdom, net zoals de toepassing van Bayesian clock dating methodology, die informatie integreert bekomen uit fossielen en uit moleculen. Bayesian clock dating methodology resulteert in Laat-Ediacarium tot Vroeg-Ordovicium intervals voor het verschijnen van Embryophyta, bv. : 513–489 Ma (Clarke et al., 2011); 557–407 Ma (Smith et al., 2010); 480,35–471,35 Ma (Magallon et al., 2013); 515,2–473,5 Ma (Morris et al., 2018) en 559,3–459,9 Ma (Nie et al., 2020).
* ↑ Een 'sporoderm' is de wand of het omhulsel van een spore.
* ↑ 'Monopodiale vertakking' : het (onbekende) organisme (een Priapulide worm ?) dat het ichnogenus Treptichnus vertegenwoordigt maakte langs een centrale, soms kronkelige of lusvormige graafgang opeenvolgende graafgangen omhoog door het sediment op zoek naar nutriënten. Hierdoor ontstond een sporenpatroon dat op een waaier of een gedraaid touw lijkt.
* 1 2 'Ichnofauna' is het geheel van levenssporen (graafgangen, kruipsporen, ..) gemaakt door dieren.
* ↑ Een 'Ichnofossil Assemblage Zone' is een zone met meerdere ichnotaxa.
* ↑ Zhe Chen et al. (2018). Late Ediacaran trackways produced by bilaterian animals with paired appendages. Sci. Adv.4, eaao6691 (2018). DOI:10.1126/sciadv.aao6691
* 1 2 Het 'type-ichnospecies' is de ichnospeciesnaam waarmee de naam van een ichnogenus beschouwd wordt permanent ichnotaxonomisch geassocieerd te zijn. Een 'ichnogenus' is een groep sporenfossielen dat een ichnotaxonomische naam toegewezen kreeg omdat de gelijkenis van de sporen aangeeft dat ze gemaakt zijn door nauw verwante soorten organismen. Ichnotaxonomie is een tak van de taxonomie dat als doel heeft om dieren te classificeren niet op basis van hun fossielen, maar op basis van hun levenssporen (voetsporen, graafgangen, kruipsporen, ...).
* ↑ Een 'paleo-ichnocoenose' is een verzameling fossiele sporen die het bewijs levert van een gemeenschap organismen die ooit in het geologische verleden geleefd hebben, en waarvan sommige mogelijk geen ander fossiel bewijs van hun bestaan hebben nagelaten (Leonardi et al., 1987).
* ↑ De voornaamste ontwikkelingslijnen van de diepzee Nereites-ichnofacies waren al vertegenwoordigd in het Onder-Ordovicium : zie McCann, T. A (2008). Nereites ichnofacies from the Ordovician‐Silurian Welsh Basin .
* ↑ Een 'ichnofacies' is een verzameling sporenfossielen die een indicatie geven van de omstandigheden waarin hun vormende organismen leefden.
* 1 2 Een 'ecologische gilde' is een groep soorten die dezelfde bronnen uit hun milieu op dezelfde manier uitbaten, die een gelijkaardige overlevingsstrategie hebben.
* ↑ Een 'ecologische ichnogilde' is een groep ichnogenera waarvan de sporenvormende organismen dezelfde bronnen uit hun milieu op dezelfde manier uitbaatten, die een gelijkaardige overlevingsstrategie hadden. Een 'ichnogenus' is een groep sporenfossielen dat een ichnotaxonomische naam toegewezen kreeg omdat de gelijkenis van de sporen aangeeft dat ze gemaakt zijn door nauw verwante soorten organismen. Ichnotaxonomie is een tak van de taxonomie dat als doel heeft om dieren te classificeren niet op basis van hun fossielen, maar op basis van hun levenssporen (voetsporen, graafgangen, kruipsporen, ...).
* ↑ 'Chemosymbiose' is een symbiotische associatie tussen een meercellig dier dat een beschermde omgeving biedt en Bacteriën (domein Eubacteria) die waterstofsulfide oxideren, waarbij de energie die daarbij vrijkomt wordt gebruikt voor koolstoffixatie (het vastleggen van koolstof in weefsels) en om koolhydraten en enzymen te synthetiseren, en die het metabolisme van de gastheer ondersteunen.
* ↑ 'Geochemische gradiënt' verwijst naar de snelheid waarmee de elementinhoud verandert in eenheidsafstand.
* ↑ 'Authigenese' is het proces waarbij een minerale of sedimentaire afzetting gevormd werd op de locatie waar deze wordt waargenomen (authigene afzettingen). Authigene sedimentaire mineralen ontstaan tijdens of na sedimentatie door precipitatie of herkristallisatie. Authigene sedimenten zijn de belangrijkste componenten van diepzeesedimentatie.
* ↑ 'Interstitiële fauna' bestaat uit dieren die in de ruimten tussen individuele zandkorrels leven.
* ↑ Een 'biologische groep' is een groep organismen van hetzelfde type die een levensgemeenschap vormen.
* ↑ Een 'macrobiota' is een verzamelterm voor álle organismen die in een bepaald gebied/ecosysteem gevonden worden. 'Macro' refereert naar de gemiddelde grote lichaamsomvang van de soorten die deel uitmaken van dit gebied/ecosysteem.
* ↑ 'Biogeochemische cycli' zijn de routes waarlangs chemische stoffen door de biotische en abiotische compartimenten van de Aarde cirkelen (worden omgedraaid of verplaatst). Het biotische compartiment is de biosfeer en de abiotische compartimenten zijn de atmosfeer, de hydrosfeer en de lithosfeer.
* ↑ Het tijdsbestek dat de geologische periode Ediacarium beslaat (ca. 635-538,8 ± 0,6 Ma) wordt in het Witte Zeegebied, dat deel uitmaakt van het Oost-Europees Platform , het Vendiaan genoemd. Deze naam werd in 1952 voorgesteld door de Russische paleontoloog en geoloog Boris Sokolov. Het Ediacarium overlapt het Vendiaan (ca. 650-ca. 543 Ma), maar is korter. Sinds 1970 worden er pogingen ondernomen om het Vendiaan in etages onder te verdelen door lokale en regionale stratigrafische eenheden biostratigrafisch te combineren met kenmerkende mijlpalen in de evolutie van de biosfeer (Grazhdankin et al., 2023).
* ↑ 'Bilaterale symmetrie' of tweezijdige symmetrie komt voor bij een organisme dat slechts door één vlak (het mediaan vlak) in twee helften verdeeld kan worden die elkaars spiegelbeeld zijn.
* ↑ 'Anteroposterior differentiatie' strekt zich uit langs een richting of (lichaams)as van voor (anterior) naar achter (posterior).
* ↑ 'basaal' betekent 'aan de basis' (tegenover 'apicaal', wat 'aan de top' betekent.
* ↑ 'Hyporeliëf' of 'negatief relief' betekent dat een fossiel of sporenfossiel (ichnofossiel) in een gesteente-oppervlak verzonken is. Het tegenovergestelde is een epireliëf, wat betekent dat een fossiel uit het gesteente-oppervlak steekt.
* ↑ 'Organische koolstof' is koolstof die gebonden is aan waterstof en soms met zuurstof, stikstof en andere elementen.
* ↑ Een testa is een hard beschermend uitwendig omhulsel.
* ↑ Een 'ossicle' is een klein stukje verkalkt materiaal dat deel uitmaakt van het exoskelet van een ongewerveld dier (domein Eukaryota, klade Choanozoa, rijk Metazoa, bv. een stekelhuidige (Eukaryota, Metazoa, onderrijk Eumetazoa, superstam Deuterostomia, infrarijk Bilateria, stam Echinodermata).
* ↑ 'Carbonaatafzettingen' zijn alle sedimenten of sedimentaire gesteenten die voornamelijk uit CaCO$_3$ (calciumcarbonaat) en/of uit CaMg(CO$_{3)}$2 (dolomiet) bestaan. Carbonaatafzettingen worden meestal geassocieerd met ondiepe tropische zeeën, maar ze worden ook aangetroffen in oceanen, zoetwatermeren en beken.
* ↑ Tafonomische modi verwijzen naar de verschillende processen en trajecten waarbinnen en waarlangs organische overblijfselen veranderingen ondergaan vanaf hun oorspronkelijke staat tot hun uiteindelijke preservering als fossiel. Dit concept is essentieel om te kunnen begrijpen hoe verschillende ecologische, organische (biologische) en chemische factoren de afbraak, het transport en de uiteindelijke fossilisatie van organismen beïnvloedden. Door deze modi te bestuderen kunnen onderzoekers inzicht krijgen in de omstandigheden die het behoud van fossielen bevorderden en hoe specifieke factoren de representatie van vroeger Leven in sedimentaire gesteenten beïnvloeden.
* 1 2 Een 'morfoklade' is een groep organismen met dezelfde morfologie.
* ↑ 'Kalkalgen' zijn een informele groep fossielen die alle benthische algen (informele groep) omvat (domein Eukaryota en informele groep prokaryoten), inclusief blauwalgen (domein Eubacteria, stam Cyanobacteria), die als gevolg van hun levensactiviteit ten minste een gedeeltelijk kalkhoudende schaal of skelet uitscheiden.
* ↑ 'Dichotome vertakking' is een vertakkingswijze waarbij twee gelijke delen ontstaan (gevorkt). Hoofd- en zijtakken ontbreken.
* ↑ 'Ultrastructuur' is de biologische structuur en vooral de fijne celstructuur die enkel zichtbaar is onder een electronenmicroscoop.
* ↑ Endolithische organismen (Archaea, Bacteria, Fungi, korstmossen, Algae of Amoebozoa) zijn in staat om de noodzakelijke nutriënten te bekomen uit gesteenten, mineralen, Anthozoa, dierlijke schalen of in de poriën tussen de mineraalkorrels van een gesteente.
* ↑ 'Syndepositioneel' betekent gevormd gelijktijdig met de afzetting van een sediment.
* ↑ Een 'lamel' is in principe elke dunne laag organisch materiaal (vezellaag of membraanlaag).
* ↑ 'Textuur' refereert hier naar de samenstelling en het aandeel van de verschillende componenten van de microbiële matten.
* 1 2 3 4 Secundaire fosfatisering is een veel voorkomende wijze van biomineralisatie van zachte weefsels (Schiffbauer et al., 2014) en zorgde voor het bewaard blijven van talrijke Cambrische faunale elementen in levensgemeenschappen small shelly fossils, van fragmenten van exoskeletten, zeer kleine geïsoleerd voorkomende sclerieten, embryo's en volledige meestal millimeter grote organismen zoals Arthropoda (Maas et al., 2006) tot embryonische Cnidaria (Yao et al., 2011). Het wordt mogelijk gemaakt door een hoog gehalte aan organische stof en een lage inbeddingssnelheid (bedekking door sediment) (Allison, 1988). Lage inbeddingssnelheid bevordert de fosfatisering van zachte weefsels omdat dit de verblijftijd op het anoxische (zonder zuurstof)/oxische (met vrij opneembare zuurstof) grensvlak verlengt, waar de fosfaatconcentratie door de reductie van ijzer secundair verrijkt kan zijn (Benmore et al., 1983). De verblijftijd is de duur van het voortbestaan van een massa of substantie in een medium of plaats (zoals de atmosfeer).
* ↑ Biota verwijst naar al het Leven in een bepaald gebied, in een bepaalde habitat of in een bepaald geologisch tijdsinterval. Paleobiota verwijst naar een fossiele, verdwenen biota.
* ↑ Paleofauna verwijst naar dieren (rijk Metazoa, of het verouderde 'Animalia') die in een bepaald tijdsinterval van de geologische geschiedenis leefden, vooral die soorten die enkel fossiel bekend zijn.
* ↑ 'Nutriënten' of voedingsstoffen zijn de ongeveer twintig chemische elementen waarvan bekend is dat ze essentieel zijn voor de groei van organismen, onder meer koolstof, zwavel, stikstof en fosfor.
* 1 2 3 Een 'scleritoom' is een verzameling talrijke afzonderlijke sclerieten die samengevoegd werden en waardoor een beschermende schelp gevormd wordt.
* ↑ 'Suspensie' betekent in deze context een vloeistof (water) waarin vaste, eetbare deeltjes zweven.
* ↑ 'Allochtoon' verwijst naar organismen die niet endemisch zijn op de plaats waar ze aangetroffen worden.
* ↑ 'Nektobenthos' verwijst naar benthische dieren die actief kunnen zwemmen en veel tijd op de zeebodem doorbrengen.
* ↑ 'In anatomisch verband' betekent dat alle lichaamsdelen zich bevinden op de plaats waar zij tijdens het leven van een organisme zouden geweest zijn. Voor skeletten houdt dit in dat alle beenderen nog met elkaar verbonden zijn en dit in dezelfde positie als bij het levende dier.
* ↑ 'Radiaal symmetrisch' of 'straalsgewijs symmetrisch' verwijst naar organismen met meerdere symmetrie-assen. Een dergelijk organisme vertoont geen linker- of rechterkant, maar wel een boven- en onderkant of een voor- en achterkant. De meeste radiaal symmetrische dieren zijn symmetrisch om een lengteas. Radiale symmetrie is vooral geschikt voor sessiele dieren zoals de zeeanemoon, drijvende dieren zoals kwallen en langzaam bewegende organismen zoals zeesterren. Dieren die behoren tot de stammen Cnidaria en Echinodermata zijn radiaal symmetrisch.
* ↑ sp. is de afkorting voor species (soort) en betekent dat de soort (nog) niet geïdentificeerd is en/of niet kan bepaald worden.
* ↑ Ecdysis verwijst naar het afwerpen van de cuticula, het grotendeels niet-elastische exoskelet bij vele ongewervelden van de superstam Ecdysozoa, tijdens de groei van het organisme. Een nieuw en groter cuticula, waarin het organisme weer past, wordt gevormd.
* ↑ Een 'carbonaatplatform' is een sedimentair lichaam met topografisch reliëf en is samengesteld uit autochtone (ter plaatse gevormde) kalkhoudende afzettingen. Het platform groeit doordat sessiele organismen met hun skeletten het rif opbouwen of door organismen, meestal microben, die door hun metabolisme carbonaatneerslag veroorzaken. Carbonaatplatformen weerspiegelen de wisselwerking tussen organismen, de oceanische chemie, zeeniveau en subsidentie doorheen de geschiedenis van de Aarde.
* ↑ Talus verwijst naar de opeenstapeling van gesteentefragmenten afkomstig van steile hellingen of kliffen als gevolg van mechanische verwering van deze hellingen of kliffen. De talusmassa wordt gevormd door transport van de gesteentefragmenten over korte afstanden als gevolg van de zwaartekracht.
* ↑ Het 'Katiaan' valt samen met het 'Caradoc', een serie in de stratigrafie van de Britse Eilanden (en de rest van Europa).
* ↑ 'Ultrastructuur' is biologische (organische) structuur, en vooral fijne structuur (zoals van een cel) die niet zichtbaar is door een lichtmicroscoop (maar wel door een electronenmicroscoop).
* ↑ Een 'totale groep' is de kroongroep en alle organismen nauwer verwant met deze kroongroep dan met om het even welke andere levende organismen.
* ↑ Het vasthouden door een organisme van juveniele of zelfs larvale eigenschappen in het latere leven.
* ↑ Tot de onderstam (subphylum) Conchifera behoren de vijf huidige klassen Monoplacophora, Cephalopoda, Gastropoda, Bivalvia en Scaphopoda, en drie uitgestorven klassen Archinacelloidea, Rostroconchia en Helcionelloida.
* ↑ 'Radiatie' vindt plaats wanneer binnen een relatief korte tijdspanne een zeer sterke soortvorming binnen een taxonomische groep optreedt. Vertegenwoordigers van zo’n groep bezetten dan verschillende ecologische niches en leven in verschillende milieus. Voorwaarde voor radiatie is dat de ecologische niches die de verschillende soorten gaan bezetten niet reeds door geheel andere soorten ingenomen zijn en dat het fundamenteel gelijke bouwplan van de radiërende soorten wijzigingen ondergaat (adaptieve radiatie).
* ↑ Een anoxia-event refereert naar een periode waarin grote delen van de oceanen nagenoeg geen opgeloste zuurstof (hoeveelheid zuurstof (O$_2$ = dizuurstof) opgelost in water) bevatten, waardoor giftige, euxinische (anoxische en sulfidische) watermassa's ontstonden. Hoewel anoxia-events zich al miljoenen jaren niet meer hebben voorgedaan, wijzen geologische gegevens erop dat ze in het geologisch verleden vele malen hebben plaatsgevonden.
* ↑ 'Gefosfatiseerd' of fosfatische fossilisatie verwijst naar het fossilisaitieproces waarbij organisch materiaal vervangen wordt door overvloedige mineralen calciumfosfaat. Fosfatische fossilisatie vindt plaats onder ongewone omstandigheden en kan resulteren in de preservatie van fijne morfologische en anatomische details.