# Jormungandr walhallaensis

Jormungandr walhallaensis is een lid van de Mosasauridae dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

## Vondst en naamgeving

In 2015 zag amateurpaleontologe Deborah Shepherd in een natuurreservaat, de Pembina Gorge State Recreation Area, te Cavalier County in North Dakota een groot bot uit een bergwand steken. Ze waarschuwde een parkopzichter en die haalde paleontoloog Clint Boyd van de North Dakota Geological Survey erbij die snel een dozijn vrijwilligers activeerde die de opgravingen begonnen van wat een vrij compleet skelet van een mosasauride bleek te zijn. Ze borgen tot 2018 de onderzijde van de schedel en het voorste postcraniaal skelet. Het specimen, dat de bijnaam "Jorgie" kreeg, werd toegevoegd aan de collectie van het North Dakota Heritage Center. Daar werd het geprepareerd door Becky Barnes en bestudeerd door doctoranda Amelia Zietlow en paleontoloog Nathan Van Vranken. Eerst werd het beschouwd als de oudste soort van het geslacht Mosasaurus, maar later kwam men tot de conclusie dat het om een vorm moest gaan die dichter bij Clidastes stond. Over de vondst werd een artikel geschreven en ingediend. Terwijl dat beoordeeld werd, vond men nog meer delen van het skelet. Het team besloot voordat die geprepareerd konden worden, het artikel vast te publiceren.
In 2023 werd de typesoort Jormungandr walhallaensis benoemd en beschreven door Amelia R. Zietlow, Clint Aaroen Boyd en Nathan E. Van Vranken. De soortnaam is allereerst geïnspireerd in de soortaanduiding door de vindplaats bij het plaatsje Walhalla. Walhalla is ook de hal van Odin in de Noorse mythologie die in de eindstrijd Ragnarok met 432 000 krijgers slag zal leveren met allerlei oermonsters. Daaronder valt ook Jǫrmungandr, de Midgaardslang die door Thor gedood zal worden. De slang werd verbeeld als een gigantisch zeemonster dat de hele wereld omspande en was dus een geschikte verwijzing voor de geslachtsnaam van een mosasauride. In wetenschappelijke namen mogen alleen de standaardletters gebruik worden en de spelling werd aldus Jormungandr.
Het holotype, NDGS 10838, is gevonden in de Pembina-afzetting, een laag bentoniet van de Pierre Shale Formation die dateert uit het Campanien, 80,04 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn de schedel zonder de achterste snuit, het schedeldak, de hersenpan, de septomaxilla en de scleraalring; beide onderkaken; alle zeven halswervels; een reeks van de vijf voorste ruggenwervels en elf ribben. In 2022 bevonden zich in verschillende nog niet geprepareerde gipsomhulsels verder deel van de postcrania waaronder een schouderblad, een ravenbeksbeen en verdere ribben.

## Beschrijving

De schedel heeft een geschatte lengte van tweeënzeventig centimeter. Daar werd een lichaamslengte uit afgeleid van achttien tot vierentwintig voet, dus zo'n zes meter.
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen waarin Jormungandr zich in dit geval onderscheidt van alle andere mosasauriden. De put op het quadratum bij de processus stapediales ligt in een trog die van onderen begrensd wordt door een richel. Zowel het bovenkaaksbeen als het dentarium is overdwars tweemaal breder dan de tandbases in plaats van slechts iets breder. Het prefrontale wordt van het postorbitofrotale gescheiden door een dunne richel van het voorhoofdsbeen.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De praemaxillae vormen een tandeloos stuk snuit van middelgrote lengte, namelijk langer dan één tandpositie, maar korter dan twee posities, en stomp in zijaanzicht, maar spits in bovenaanzicht. De balk tussen de neusgaten is T-vormig in dwarsdoorsnede over zijn gehele lengte. De praemaxillae hebben in de lengterichting een kam op de bovenzijde. Er staan vijftien tanden in het bovenkaaksbeen. Het voorhoofdsbeen heeft een middelgrote breedte, tussen de anderhalf en tweemaal langer dan breed en bezit een lage, maar opvallende kam in de lengterichting. Het postorbitofrontale heeft een richel overdwars. Het vormt een licht stompe hoek. De put van het quadratum bij processus stapediales vormt een smalle ovaal, 1,8 maal hoger dan breed. De opgaande onderste achterrand van het quadratum vormt een hoge driehoekige kam. De voorste zijkant van de vleugel van het quadratum heeft een groeve in de rand. De kaakgewrichtsknobbel van het quadratum is opvallend bol in alle aanzichten. Er staan zestien tanden in de pterygoïde. Er staan zestien tanden in het dentarium. Het tandeloze voorste uitsteeksel van het dentarium is langer dan één tandpositie. De gewrichtsvlakken tussen het spleniale en het angulare zijn gegroefd. De halswervels hebben gewrichtsuitsteeksels, dus zygofenen en zygantra. De tweede tot en met zevende halswervel hebben hypapofysen, verdikkingen van de voorste onderrand. De zevende halswervel mist een afhangende beenstijl naar de hypapofyse.

## Fylogenie

Jormungandr werd in de Mosasaurinae geplaatst in een vrij basale positie, nabij Clidastes.
Het volgende cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens een analyse waarin implied weighting werd toegepast, dus waarin meer gewicht werd gegeven aan kenmerken die in de laagste positie van de stamboom veranderen en dus de grootste kans hebben echt homoloog te zijn. Dit verbetert de resolutie; anders zou in dit geval Jormungandr in een kam met de clidastessoorten uitvallen.
| Mosasaurinae | Pluridens serpentis Dallasaurus turneri Gnathomortis stadtmani Jormungandr walhallaensis Clidastes 'liodontus' Clidastes 'moorevillensis' Clidastes propython 'Prognathodon' kianda Globidens alabamaensis Globidens dakotensis 'Prognathodon' overtoni (= Brachysaurana) Plesiotylosaurus crassidens 'Prognathodon' waiparaensis Eremiasaurus heterodontus Plotosaurus bennisoni Mosasaurus missouriensis Mosasaurus conodon Mosasaurus hoffmannii Prognathodon rapax 'Globidens' schurmanni Prognathodon solvayi Prognathodon currii Prognathodon saturator |

## Literatuur

* Zietlow, A.R.; Boyd, C.A. & Van Vranken, N.E. 2023. "Jormungandr walhallaensis: a new mosasaurine (Squamata: Mosasauroidea) from the Pierre Shale Formation (Pembina Member: Middle Campanian) of North Dakota". Bulletin of the American Museum of Natural History 464
* (en) Zietlow, Amelia R. (2023-06). Supplemental material for 'Jormungandr walhallaensis : a new mosasaurine (Squamata: Mosasauroidea) from the Pierre Shale Formation (Pembina Member: Middle Campanian) of North Dakota (Bulletin of the American Museum of Natural History, no. 464)' (American Museum of Natural History Research Library). DOI: 10.5531/sd.sp.60..