# Addertongfamilie

De addertongfamilie (Ophioglossaceae) is een familie van varens, met in Nederland twee à drie vertegenwoordigers: de gewone addertong (Ophioglossum vulgatum) en de gelobde maanvaren (Botrychium lunaria), en mogelijk de azorenaddertong (Ophioglossum azoricum).

## Naamgeving en etymologie

De naam Ophioglossaceae is ontleend aan het geslacht Ophioglossum.

## Kenmerken

Ophioglossaceae-soorten verschillen van de andere varens in meerdere opzichten:
* ze vormen meestal slechts één blad per keer;
* de bladen bestaan uit een onvruchtbaar deel, de trofofoor, en een vruchtbare sporofoor of sporenaar, met een gemeenschappelijke steel. De trofofoor is bladvormig, de sporofoor is sterk gereduceerd en produceert sporenhoopjes of sporangia;
* in plaats van de klassieke kleine leptosporangia, produceren zij eusporangia, die groter zijn, meer sporen bevatten en dikkere wanden hebben;
* de gametofyten ontwikkelen zich ondergronds en betrekken hun voedsel uit een mycorrhiza (mycoheterotrofie), in tegenstelling tot de terrestrische, fotosynthetische gametofyten van de meeste varens; enkele soorten Botrychiums vormen zelfs eendaagse mycoheterotrofe sporofyten zonder bladgroen.
* de bladen zijn meestal vlezig of succulent; in koudere omstandigheden worden ze dikwijls bruin of rood;

## Habitat en verspreiding

Ophioglossaceae-soorten zijn voornamelijk terrestrische planten, met uitzondering van enkele epifytische Ophioglossum-soorten. Ze komen voor in gematigde en tropische gebieden.

## Taxonomie en fylogenie

De Ophioglossaceae zijn als enige familie in een aparte orde Ophioglossales geplaatst, die soms samen met de rest van de varens, de Filicales, in de klasse Pteropsida zijn opgenomen. In de recente classificatie van Smith et al. (2006) worden de Ophioglossales echter, samen met de Psilotales, in een klasse Psilotopsida geplaatst, als zustergroep van de andere varens.
Ook over het aantal geslachten binnen de familie bestaat discussie, van vier tot negen geslachten.

### Taxonomie volgens Smith et al.

Volgens de taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) omvat de familie vier geslachten en 80 soorten:
* Geslachten:
** Botrychium s.l., inclusief Sceptridium, Botrypus, en Japanobotrychium
** Helminthostachys
** Ophioglossum s.l., inclusief Ophioderma en Cheiroglossa
** Mankyua

### Taxonomie volgens Kato en Hauk & al.

Andere auteurs, onder andere Kato (1987) en Hauk et al. (2003) delen de vier geslachten verder in tot negen. Soms worden deze in drie afzonderlijke families gegroepeerd:
* Familie:Botrychiaceae
** Geslachten:
*** Botrychium s.s.
*** Botrypus
*** Japanobotrychium
*** Sceptridium
* Familie:Helminthostachyaceae
** Geslacht:
*** Helminthostachys
* Familie:Ophioglossaceae s.s.
** Geslachten:
*** Ophioderma
*** Ophioglossum s.s.
*** Cheiroglossa
*** Mankyua

### Fylogenie

De stamboom van de familie Ophioglossaceae zou er als volgt kunnen uitzien:
Ophioglossaceae
| Ophioglossaceae | Helminthostachys "Archeobotrypus" Botrypus Japanobotrychium Sceptridium Botrychium (s.s.) Mankyua Ophioglossum (s.s.) Ophioderma Cheiroglossa |
De naam Archeobotrypus in dit cladogram (een voorlopige naam) verwijst naar Botrypus strictus, een Aziatische soort die op zich een zuster-clade is van de rest van de 'botrychioide' varens, en die in een definitieve taxonomie in een apart geslacht zou moeten worden opgenomen.

### Beschreven soorten

Van de addertongfamilie worden de volgende soorten in detail beschreven:
* Geslacht: Botrychium (Maanvaren)
** Soorten:
*** Botrychium lunaria (Gelobde maanvaren)
*** Botrychium matricariifolium (Vertakte maanvaren)
*** Botrychium simplex (Kleine maanvaren)
* Geslacht: Botrypus
** Soorten:
*** Botrypus virginianus
* Geslacht: Cheiroglossa
** Soorten:
*** Cheiroglossa palmata
* Geslacht: Helminthostachys
** Soorten:
*** Helminthostachys zeylanica
* Geslacht: Mankyua
** Soorten:
*** Mankyua chejuense
* Geslacht: Ophioderma
** Soorten:
*** Ophioderma pendula
* Geslacht: Ophioglossum (Addertong)
** Soorten:
*** Ophioglossum azoricum (Azorenaddertong)
*** Ophioglossum lusitanicum (Kleinste addertong)
*** Ophioglossum polyphyllum
*** Ophioglossum vulgatum (Gewone addertong)
* Geslacht: Sceptridium
** Soorten:
*** Sceptridium multifidum
* ↑ A.R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf, 2006: A classification for extant ferns. Taxon. 55 (3), 2006, blz. 705–731. (en) . Gearchiveerd op 7 februari 2012.
Botrychium (Maanvaren) · Botrypus · Cheiroglossa · Helminthostachys · Japanobotrychium · Mankyua · Ophioderma · Ophioglossum (Addertong) · Sceptridium