# Luskhan

Luskhan is een geslacht van de Plesiosauria dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Rusland. De enige benoemde soort is Luskhan itilensis.

## Vondst en naamgeving

In 2002 vond Gleb N. Oespenski op de oostelijke oever van de Wolga, drie kilometer ten noorden van Slantsewi Roednik in de Oblast Oeljanovsk het skelet van een plesiosauriër.
In 2017 werd de typesoort Luskhan itilensis benoemd en beschreven door Valentin Fischer, Roger Benjamin James Benson, Nikolai G. Zwerkov, Laura C. Soul, Maxim S. Arkhangelski, Olivier Lambert, Ilya M. Stenshin, Gleb N. Oespenski en Patrick Scott Druckenmiller. De geslachtsnaam verbindt het Turkse luus, "watergeest" met chan, "heerser", een verwijzing naar de Wolga als kerngebied van de Gouden Horde. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij de Itil, de Turkse naam voor de Wolga.
Het holotype, YKM68344/1_262, is gevonden in de Speetoniceras versicolor-zone, die dateert uit het late Hauterivien, ongeveer 130 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet met schedel. Sommige staartwervels en kootjes ontbreken. Het is nauwelijks platgedrukt.

## Beschrijving
### Grootte

Luskhan heeft een lengte van zesenhalve meter. De onderkaak is 1585 millimeter lang.

### Onderscheidende kenmerken

De beschrijvers hebben een aantal onderscheidende kenmerken vastgesteld. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide (dus nieuwe) eigenschappen. De praemaxilla draagt zeven tanden (uniek voor de Thalassophonea). De eerste premaxillaire tand helt naar voren, bijna horizontaal. Tussen de eerste en twee premaxillaire tandkas ligt een brede en sterk gezwollen zone. De beennaad tussen het squamosum en het quadratum verbreedt naar achteren tot een haakvormige ruwe tak op het squamosum. De exoccipitalia raken elkaar op de onderste middenkant en dringen daardoor althans achteraan het basioccipitale van de bodem van het achterhoofdsgat. De bovenste plaat van het pterygoïde heeft aan de onderste zijkant een hoge zijdelingse trog. Het intercentrum van de atlas is vergroot en nar achteren en beneden gezwollen met een lengterichel op de onderzijde. De welvingen van de atlas zijn naar onderen en binnen verbreed wat het tandvormig uitsteeksel van het ruggenmergkanaal dringt. De derde halswervel heeft een tongvormig uitsteeksel aan de onderzijde dat ver naar voren reikt om de onderzijde van het wervellichaam van de draaier te bedekken. De voorste middelste tak van het ravenbeksbeen steekt naar onderen in plaats van naar voren, haaks staan op de hoofdplaat van het ravenbeksbeen. Het schouderblad heeft een korte bovenste tak, niet verder naar boven reikend dan de afstand naar achteren van de basis van het blad naar de beennaad met het ravenbeksbeen (uniek voor de Thalassophonea, maar gedeeld met sommige Elasmosauridae). De hoofdbotten van de onderarm en het onderbeen zijn gereduceerd, vergelijkbaar in grootte met de middenhandsbeenderen en enkelbeenderen. De binnenhoek van het opperarmbeen steekt meer naar boven uit dan de onderste verbreding van de kop van het opperarmbeen. De ellepijp is langer dan het spaakbeen. Er is geen opening tussen de hoofdbotten van de onderarm en het onderbeen wat uniek is voor de Pliosauridae. Het intermedium raakt proximaal alleen het kuitbeen en heeft dus maar een proximaal facet in plaats van ook nog een facet te hebben voor het scheenbeen. Het kuitbeen is van voor naar achter veel langer dan het scheenbeen.

### Skelet

Luskhan toont een mengeling van algemene pliosauride kenmerken en afgeleide eigenschappen gedeeld met de Brachaucheninae. Het meest opvallende van zijn bouw is echter de voor een pliosauride sterk afwijkende combinatie van een korte nek en en lange snuit die convergeert met de Polycotylidae.
De snuit is smal. De snuit is ook lang en het gedeelte achter de oogkas kort. Het wandbeen reikt naar voren tot het neusgat. De snuit is niet ingesnoerd maar het bovenkaaksbeen is iets, voornamelijk neerwaarts gericht, verbreed achter de beennaad met de praemaxilla. De tanden rond de beennaad zijn ongeveer even groot. Er is geen diasteem. Praemaxilla noch bovenkaaksbeen zijn verbreed.
De vrij kleine tanden hebben minstens één snijrand en vermoedelijk het profiel van een viervlak. Lange caniniforme tanden ontbreken. De tanden in de praemaxilla, het bovenkaaksbeen en het dentarium staan wijd uiteen. De tandrij eindigt midden onder de oogkas net als bij polycotyliden.
Afgeleid is dat het schedeldak overdwars breed is, de helft van de breedte van de schedel beslaand. Het squamosum heeft echter veel basale kenmerken. Het jukbeen groeit onder de voorkant van het squamosum. Het squamosum raakt de achterste onderkant van het postorbitale, het jukbeen van het bovenste slaapvenster dringend. Het squamosum draagt een bult. Minder basaal is een kam overdwars op de achterste bovenzijde van het squamosum en uitgesproken apomorf is dat de zijwaartse takken van het squamosum naar voren reiken in plaats van naar achteren. Het pterygoïde heeft een grote dikke tak richting quadratum, welke tak over de volle lengte nauw aansluit, zonder tussenruimte, op de onderzijde van de processus paroccipitalis. De onderste middenplaten van de pterygoïden raken elkaar op de middenlijn. Het supraoccipitale heeft een U-vormige inham aan de onderzijde. De onderzijde van het parabasisfenoïde is overdwars bol gekromd zonder kiel; een afgeleid kenmerk.
De symfyse van de onderkaken heeft geen kiel. De symfyse beslaat 33,7% van de lengte van de onderkaak, een record voor pliosauriden, maar binnen de variatie binnen polycotyliden vallend. Het surangulare van de onderkaak draagt een trog die schuin naar boven en bezijden opent. Het retroarticulair uitsteeksel is schuin naar achteren en binnen gekromd.
Er zijn veertien halswervels. De halswervels tonen de basale eigenschap van grote foramina subcentralia, aderopeningen in de onderzijde. De nekribben staan op de halve hoogte van hun wervellichaam. De bases van de zijuitsteeksels van de rug liggen op boven het niveau van het ruggenmergkanaal in plaats van op eenzelfde hoogte, de basale toestand.
Het ravenbeksbeen is 2,288 maal langer dan het schouderblad.
Het darmbeen heeft een breed bovenste uiteinde.

## Fylogenie

Luskhan is binnen de Pliosauridae in de Brachaucheninae geplaatst.
Het volgende cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom.
| Plesiosauria | Stratesaurus Rhomaleosauridae Plesiosauroidea Pliosauridae  Thalassiodracon Hauffiosaurus Attenborosaurus Anguanax Marmornectes Thalassophonea  Peloneustes "Pliosaurus" andrewsi Simolestes Liopleurodon Pliosaurus Brachaucheninae  Makhaira Luskhan Stenorhynchosaurus Kronosaurus Megacephalosaurus Brachauchenius |

## Levenswijze

Volgens de beschrijvers was Luskhan geen rover van grote prooien, maar at hij kleine zachte prooien zoals blijkt uit zijn lange snuit en kleine tanden. Vermoedelijk ging het om snelle vissen en inktvissen.

## Literatuur

* (en) Fischer, Valentin, Benson, Roger B.J., Zverkov, Nikolay G., Soul, Laura C., Arkhangelsky, Maxim S. (2017-06). Plasticity and Convergence in the Evolution of Short-Necked Plesiosaurs. Current Biology 27 (11): 1667–1676.e3. DOI:10.1016/j.cub.2017.04.052.