# Selmasaurus

Selmasaurus is een geslacht van de Mosasauridae dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. Er zijn twee soorten benoemd in het geslacht: Selmasaurus russelli en Selmasaurus johnsoni.

## Vondst en naamgeving

In 1975 besloot de geologiestudent Samuel Wayne Shannon zijn mastercriptie te schrijven over de mosasauriden in de staat Alabama. De antropoloog John O'Heare bracht toen een fossiel onder zijn aandacht dat, getuige het label, jaren eerder aan de Universiteit van Alabama gedoneerd was door een zekere L.O. Pate uit Tuscaloosa. Meer was er niet over bekend. Pate noch de precieze vindplaats bleken nog te lokaliseren. Shannon benoemde de vondst als de nieuwe soort Selmasaurus russelli. Omdat de scriptie niet gepubliceerd werd, bleef deze naam echter voorlopig een ongeldige nomen non rite publicatum.
In 1988 publiceerde Kenneth Robert Wright samen met Shannon een artikel waarin de typesoort wel geldig benoemd werd. De geslachtsnaam verwijst naar de geologische Selmagroep waaruit het fossiel vermoed werd te komen. De soortaanduiding eert Dale Alan Russell die toen gold als de grootste expert op het gebied van de mosasauriden.
Het holotype, GSATC 221, is vermoedelijk gevonden in een laag daterend uit het Campanien. Het bestaat uit een gedeeltelijke, niet in verband liggende schedel zonder onderkaken of snuit, de linkerwervelboog van de atlas, het centrum van de atlas en een wervelboog van een halswervel. Het grootste deel van het verhemelte ontbreekt.
In 1998 bepaalde Caitlín R. Kiernan, de naam die Wright intussen had aangenomen, door onderzoek van sediment dat nog aan de schedel kleefde, dat die uit de onderste Moorville Chalk stamde, wat de datering uit het Campanien van ongeveer tachtig miljoen jaar oud bevestigde. Dit publiceerde ze in 2002.
Intussen had in september 1996 de amateurpaleontoloog Steve E. Johnson in de Niobrara Chalk van West-Kansas een tweede skelet gevonden, drie kilometer ten zuidwesten van Castle Rock in Gove County. Het werd door hem geborgen in 1997 en in november 2001 geschonken aan het Sternberg Museum of Natural History in Hays. In 2008 werd het door Michael Polcyn en Mike Everhart benoemd als een tweede soort: Selmasaurus johnsoni. Het holotype, specimen FHSM-VP-13910, omvat een zeer volledige schedel, zesentwintig wervels en ribben. Het dateert uit het onderste Santonien, vijfentachtig miljoen jaar oud.
In 2007 werd een rechterquadratum gevonden in Alabma, specimen ALMNH PV 995.4.1, aan een Selmasaurus sp., cf. S. russelli toegewezen, dus aan een nog onbenoemde soort van Selmasaurus, in bouw te vergelijken met S. russelli.

## Beschrijving

Selmasaurus is ongeveer vier tot vijf meter lang.
In 2008 werd een aantal onderscheidende kenmerken gegeven voor het geslacht als zodanig. De processus suprastapedialis loopt naar beneden langs de helft van de hoogte van het quadratum en raakt, maar versmelt niet met, de pinvormige processus infrastapedialis. Het min of meer rechthoekige, schedeldak is langwerpig en in het midden ingesnoerd, naar voren verbredend en naar achteren vernauwend, nauwe lengterichels vormend die aan hun uiteinden uit elkaar lopen. De achterste onderste binnenste tak van het wandbeen raakt het supraoccipitale in een nauw langwerpig contact. De voorste binnenste tak van het supratemporale wordt omvat door binnenste uithollingen van de takken van de wandbeenderen over bijna hun hele lengte. Kanalen voor de arteria basilaris dringen het basioccipitale binnen in twee kleine foramina gescheiden door een tussenschot, lopen binnen het basioccipitale uit elkaar en kruisen de beennaad met het basisfenoïde in een zijwaartse en diep neerwaartse positie.
In 2008 werden ook onderscheidende kenmerken vastgesteld voor alleen Selmasaurus russelli. De schacht van het quadratum is gezwollen boven het niveau van de processus infrastapedialis. De randen van het voorhoofdsbeen vormen een geleidelijke bolle buitenste boog zonder een opvallende knik vóór de oogkas. Het voorste schedeldak is aan de zijkanten afgeschuind doordat het slaapvenster met de voorste bovenrand de achterste bovenkant van het voorhoofdsbeen binnendringt. De opgaande tak van het jukbeen wordt aan de buitenzijde, binnenzijde en voorzijde omvat door de neergaande tak van het postorbitofrontale. De beennaad tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen is relatief recht. De takken van de wandbeenderen zijn relatief kort. Het foramen pineale is groot en is naar achteren van de beennaad tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen verwijderd over een afstand gelijk aan zijn diameter. De lengtekam op het schedeldak is aan de achterzijde afgebroken door een grote uitholling in het achterste bovenvlak. De achterste onderste binnenste neergaande tak van het wandbeen draagt een diepe groeve in zijn achterkant en bereikt het achterste uiteinde op de middenlijn. De takken van de wandbeenderen zijn kort.
In 2008 werd ook een aantal kenmerken aangegeven waarin S. johnsoni verschilt van Selmasaurus russelli. Het voorhoofdsbeen toont een opvallende knik vóór de oogkas die het achterste rechthoekige gedeelte scheidt van het voorste driehoekige deel. De randen van de voorhoofdsbeenderen zijn boven de oogkassen licht ingesnoerd. De beennaad tussen de voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen is complex en ietwat golvend waarbij het voorste schedeldak bijna tot naast de zijranden van de voorhoofdbeenderen reikt en het wandbeen de voorste bovenrand van het slaapvenster vormt. Het foramen pineale is relatief klein en is naar achteren van de beennaad tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen verwijderd over een afstand van tweemaal zijn diameter. De middenkam op het schedeldak reikt tot bijna de achterrand van het wandbeen en splitst naar achteren toe, een ondiepe achterste uitholling omsluitend op het bovenvlak. De achterzijde van de achterste onderste middelste neergaande tak van het wandbeen is een nauwe richel die naar voren en onderen helt en ver voor het middelste achterste punt van het wandbeen geplaatst is. De takken van de wandbeenderen zijn relatief lang. De schacht van het quadratum heeft een gladde holle achterrand zonder zwelling. De gewrichtsuitsteeksels, de zygosfenen en zygantra, zijn over de hele wervelkolom aanwezig tot minstens de voorste pygalia.
Van bepaalde eigenschappen van S. johnsoni kan bij gebrek aan materiaal niet gecontroleerd worden of ze ook bij Selmasaurus russelli voorkomen en die zouden kenmerken kunnen zijn voor het geslacht. Er zijn elf of twaalf tanden in het bovenkaaksbeen, twaalf dentaire tanden en elf tanden in het pterygoïde. Op de buitenzijde van het proöticum is een groot foramen zichtbaar, vermoedelijk voor de zevende hersenzenuw (nervus facialis) en de halsslagader.

## Fylogenie

Selmasaurus is in de Plioplatecarpinae geplaatst, soms in een aparte Selmasaurini, zoals in het volgende kladogram.
| | Tethysaurus |
| Plioplatecarpinae | Russellosaurus Yaguarasaurus columbianus Carlile Formation plioplatecarpine Yaguarasaurus regiomontanus Ectenosaurus spp. Angolasaurus Plioplatecarpini Selmasaurini  Selmasaurus johnsoni Selmasaurus russelli Gavialimimus Goronyosaurus Khinjaria |

## Literatuur

* Samuel Wayne Shannon. 1975. Selected Alabama Mosasaurs. MS Thesis, University of Alabama, Tuscaloosa, Alabama, 77 pp.
* Kenneth R. Wright & Samuel Wayne Shannon. 1988. "A new plioplatecarpine mosasaur (Squamata, Mosasauridae) from Alabama", Journal of Vertebrate Paleontology, 8 (1): 102–107
* Kiernan, Caitlin R. 2002. "Stratigraphic distribution and habitat segregation of mosasaurs in the Upper Cretaceous of western and central Alabama, with an historical review of Alabama mosasaur discoveries". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 91–103
* Polcyn, M.J. en Everhart, M.J. 2008. "Description and phylogenetic analysis of a new species of Selmasaurus (Mosasauridae: Plioplatecarpinae) from the Niobrara Chalk of western Kansas", Proceedings of the Second Mosasaur Meeting, edited by Everhart, M. J, Fort Hays Studies, Special Issue number 3, p. 13-28