# Elasmosaurus

Elasmosaurus is een prehistorisch vleesetend zeereptiel, een geslacht van uitgestorven plesiosauriërs dat gedurende het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
Het eerste fossiel van dit dier werd in 1867 gevonden in Kansas. Het geslacht kreeg in 1868 zijn naam, die zoiets als "dunne plaat-sauriër" betekent, toen de typesoort Elasmosaurus platyurus benoemd werd door de beroemde paleontoloog Edward Drinker Cope. In de jaren daarna zouden nog eens eenentwintig soorten benoemd worden. Die werden later allemaal of eigen geslachten of als ongeldige soorten beschouwd zodat Elasmosaurus platyurus nu als enige nog erkend wordt.
Cope had eerst een heel fout beeld van het dier want hij zette de schedel op de punt van de staart. Ook nadat die beruchte fout hersteld was, bleef de kennis van de bouw beperkt doordat bepaalde delen van het skelet nooit gevonden zijn. Alleen op de oorspronkelijke vindplaats zijn beenderen van Elasmosaurus gevonden. Door vergelijking met andere plesiosauriërs is de algemene bouw toch vrij duidelijk.
Elasmosaurus werd ruim tien meter lang. Daarvan maakte de nek zo'n zeven meter uit. Het aantal halswervels bedroeg tweeënzeventig, wat lange tijd een record was onder alle bekende gewervelde dieren. Met de vrij kleine kop die lange scherpe tanden droeg, ving hij vissen en inktvissen. Vier langwerpige vinnen stuwden het dier voort in een "vliegende" beweging.
Elasmosaurus behoorde met nog twee dozijn langnekkige plesiosauriërs tot de Elasmosauridae.

## Ontdekkingsgeschiedenis
### Elasmosaurus platyurus

Begin 1867 vonden de legerarts Theophilus Hunt Turner en de verkenner William Comstock drie wervels in een ravijn bij Fort Wallace in Kansas, waar ze gelegerd waren om de aanleg van de Union Pacific Railroad te beschermen. Turner gaf die in juni aan de wetenschapper John LeConte, werkzaam bij de geologische survey van de spoorweg. In december nam die de fossielen mee naar Philadelphia en liet ze zien aan de paleontoloog Edward Drinker Cope die ze herkende als resten van plesiosauriërs. Cope vroeg Turner om de rest van het fossiel te bergen op kosten van de Academy of Natural Sciences.
Turner borg die maand nog eens 360 kilogram aan fossielen die via paard-en-wagen (over 120 kilometer) en uiteindelijk de trein naar het oosten vervoerd werden. In maart 1868 kwamen ze bij Cope aan. Deze ontdekte bij een haastige studie van het skelet dat het fossiel inderdaad een plesiosauriër was, maar concludeerde dat die een ongewoon lange staart, korte nek en vreemde wervels had. Daarbij leek het dier geen achterpoten te hebben. Een eerste gedachte dat het om twee soorten zou kunnen gaan, verliet hij al snel. Dezelfde maand nog benoemde hij de soort Elasmosaurus platyurus. De geslachtsnaam betekent "dunne plaat-sauriër", een verwijzing naar de de platte gordelplaten die alle plesiosauriërs bezitten. De soortaanduiding betekent "met de platte staart" want Cope meende dat de staartwervels afwijkend waren afgeplat. Cope schreef Turner dat die moest proberen nog meer van het skelet te vinden en in augustus of september stuurde die aanvullende botten op. Ze vertegenwoordigden toen de belangrijkste paleontologische vondsten die ooit in Kansas waren gedaan en een van de weinige bekende plesiosauriërs uit Amerika.
In 1869 publiceerde Cope een meer gedetailleerde beschrijving van Elasmosaurus platyurus, vergezeld van illustraties, in de Proceedings of the Boston Society of Natural History. Omdat de meeste plesiosauriërs lange nekken en korte staarten hadden, creëerde hij een nieuw taxon, de Streptosauria (streptos = achterstevoren). Cope had echter de wervelanatomie verkeerd begrepen en had het hoofd geplaatst op het puntje van de staart en de nek voor de staart aangezien. Toen zijn vriend Othniel Charles Marsh hem op de hoogte bracht van deze beschamende fout, corrigeerde Cope die en probeerde hij alle kopieën van de oorspronkelijke beschrijving op te kopen. Deze gebeurtenis wordt vaak gezien als de belangrijkste reden voor de rivaliteit tussen de twee paleontologen, bekend als de 'Bone Wars', die duurde tot de dood van Cope in 1897. Uiteindelijk hing het skelet met het hoofd aan de rechterkant in de zalen van de Academy of Natural Sciences in Philadelphia. Leidy maakte echter in maart 1870 Copes fout openbaar. Volgens Cope was de volgorde van de gebeurtenissen overigens andersom: eerst zou Leidy gepubliceerd hebben, toen corrigeerde hij zijn artikel, maar Marsh zou een oude kopie te pakken hebben gekregen en daarmee Cope steeds hebben bespot. Hij stelde daarnaast dat hij misleid was doordat Leidy zelf in diens beschrijving van Cimoliasaurus de wervels ook fout had georiënteerd. Verder verwierp hij de conclusie van Leidy dat Elasmosaurus een jonger synoniem was van Discosaurus.
Cope vermeldde nergens de rol van Turner die op 27 juli 1869 was overleden en het zou tot 1987 duren dat die duidelijk werd toen diens correspondentie boven water kwam.
Het holotype is specimen ANSP 10081, gevonden in een laag van de Pierre Shale die dateert uit het Campanien, 80,5 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel van een volwassen individu. Het omvat fragmenten van de schedel waaronder de praemaxilla en het rechterbovenkaaksbeen, de symfyse van de onderkaken, tweeënzeventig halswervels en eenendertig overige wervels, waaronder drie borstwervels, zes ruggenwervels, vier sacrale wervels en achttien staartwervels, en ribben. Verschillende ruggenwervels ontbreken. Het skelet bewaarde oorspronkelijk ook schoudergordel en bekken. Deze werden vermoedelijk, op het moment dat er afgietsels van zouden worden gemaakt, op 3 mei 1871 vernietigd door criminelen die de corrupte politicus Henry Hilton had ingehuurd om te voorkomen dat Waterhouse Hawkins in Central Park nog zijn Paleozoic Museum zou realiseren. Hilton dacht namelijk meer geld te verdienen aan de oprichting van het American Museum of Natural History en had Hawkins met zijn spullen al verbannen naar een schuur, maar merkte dat de Britse beeldhouwer bleef ijveren voor een herstart van zijn project. Anders dan lange tijd werd beweerd, had een andere politicus, William Tweed, er vermoedelijk niets mee te maken en was creationisme ook geen motief.
Cope verwaarloosde het holotype na 1870 en er gebeurde dertig jaar lang niets mee. Na de opstelling in het ANSP als gerestaureerd skelet werd het onttakeld en in stukken plat bewaard. In 1986 maakte het museum een skeletmodel waarvan later het bedrijf Triebold Paleontology Incorporated commerciële kopieën zou maken die tegenwoordig in vele musea te zien zijn.
In 1871 deed Benjamin Franklin Mudge opnieuw opgravingen, maar wat hij daarbij vond, ging weer verloren. In 1954, 1991, 1994 en 1998 werden op de vindplaats ruggenwervels, ribben, buikribben en gastrolieten aangetroffen, de specimina FHSM VP-398, KUVP 129744 en CMC VP6865. Die overlappen niet met het holotype waaruit Michael J. Everhart in 2005 concludeerde dat ze daartoe behoorden. In 2007 stelden Leslie Noè en Marcela Gómez-Pérez dat daarvoor geen dwingend bewijs was. In 2005 publiceerde Sven Sachs een moderne beschrijving van de anatomie van Elasmosaurus. In 2013 melde hij in het depot van het ASNP nog een extra halswervel te hebben aangetroffen, de tweeënzeventigste. Elasmosaurus was toen nog recordhouder binnen de hele Vertebrata wat betreft het aantal wervels in de nek.
Al die tijd waren nergens andere exemplaren van Elasmosaurus aangetroffen, maar in 2017 meldde Sachs de vondst bij Kronsmoor in Sleeswijk-Holstein van een fragmentarisch specimen, Namu ES/kro 36084, voornamelijk bestaande uit wervels en gastrolieten die verspreid zijn geraakt tussen het Naturkunde-Museum Bielefeld, de Universiteit van Hamburg en privécollecties. Hij classificeerde het als Elasmosauridae gen. et sp. indet.; de resten waren te onvolledig om het aan Elasmosaurus toe te wijzen. Het was op 3 maart 1996 gevonden door Joachim Ladwig.

### Andere soorten

Tegelijk met zijn tweede beschrijving van Elasmosaurus platyurus benoemde Cope nog twee soorten binnen dat geslacht. De eerste was Elasmosaurus orientalis, "de oostelijke", gebaseerd op twee wervels gevonden in New Jersey, de ene gebruikt als deurstopper bij een kleermaker, de andere in een kuil gevonden door de schoolopziener Samuel Lockwood. Al in 1870 erkende Cope dat de plaatsing in het geslacht wel eens onjuist zou kunnen zijn en dat de nek wellicht kort was. Tegenwoordig wordt de soort gezien als een nomen dubium.
De tweede soort was Elasmosaurus constrictus, een hernoeming van Plesiosaurus constrictus Owen 1850. Deze soort, "de ingesnoerde", was gebaseerd geweest op een wervel gevonden in lagen uit het Turonien bij Steyning, in Sussex. Richard Owen was de extreme insnoering van het wervellichaam opgevallen die hij interpreteerde als een gevolg van vervorming van het fossiel hoewel hij niet kon verklaren wat daarvan het mechanisme was. Cope zag de insnoering als authentiek. Zelf gaf hij al toe dat de plaatsing in Elasmosaurus onzeker was. Tegenwoordig wordt de vondst gezien als elasmosauride, maar niet verder determineerbaar.
Cope ontdekte een nieuw elasmosauride skelet in 1876. In 1877 werd dit benoemd als een volgende soort Elasmosaurus serpentinus, de "slangachtige". Tegelijk werd nog een skelet beschreven en toegewezen aan E. orientalis, opgegraven met hulp van George B. Cledenning en Nicholas Buesen. In 1943 werd E. serpentinus door Samuel Paul Welles een eigen geslacht Hydralmosaurus gemaakt. In 2016 werd dit gezien als een nomen dubium. In 1914 meldde Samuel Wendell Williston nog een exemplaar van E. serpentinus; in 1939 werd dit beschreven door Elmer Riggs. In 1943 benoemde Welles dit als het nieuwe geslacht en soort Alzadasaurus riggsi. In 2016 achtte Sachs dit een nomen dubium.
In 1894 benoemde Cope een Elasmosaurus intermedius, "de tussenliggende". Deze was gebaseerd op een vondst van negentien wervels in de Big Bend van de Missouri door John H. Charles. De soortaanduiding verwijst naar de lengte van de wervels die vrij gering was, tussen de langere van Elasmosaurus en kortere van Cimoliasaurus in liggend. In 1906 stelde Williston dat de wervels niet van die van Elasmosaurus platyurus te onderscheiden waren en dat het dus om een jonger synoniem zou gaan. De soort wordt ook vaak als een nomen dubium gezien. Tegelijk benoemde Cope drie naast die van E. intermedius gevonden nog kortere wervels als het nieuwe geslacht en soort Embaphias circulosus, de "ronde schotelvormige". Ook dit wordt meestal een nomen dubium genoemd.
In 1906 benoemde Williston zelf elasmosaurussoorten. In 1874 hadden hij en Mudge bij de Plum Creek in Kansas een skelet gevonden dat hij in 1890 had benoemd als Cimoliasaurus snowii. In 1906 onderkende hij het elasmosauride karakter van de vondst en hernoemde de soort in een Elasmosaurus snowii. In 1943 maakte Welles dit het eigen geslacht Styxosaurus. In 1903 had Williston een Polycotylus ischiadicus benoemd, eveneens in 1874 met Mudge gevonden; in 1906 hernoemde hij dit tot een Elasmosaurus ischiadicus. Welles maakte dit in 1943 het aparte geslacht Thalassiosaurus; 1952 wees hij het materiaal toe aan de nieuwe soort Alzadasaurus kansasensis. In 1999 stelde Kenneth Carpenter dat het ook bij dit materiaal ging om Styxosaurus snowii. In 1889 vond Handel Martin in Logan County een skelet. Williston benoemde dit in 1906 als een Elasmosaurus? marshii. Het vraagteken geeft al aan dat hij zelf twijfelde aan de juistheid van de plaatsing. De soortaanduiding eert Marsh. In 1943 maakte Welles dit het aparte geslacht Thalassonomosaurus. Ook dit taxon werd door Carpenter aan S. snowii gelijkgesteld. Een volgende door Williston benoemde soort is Elasmosaurus nobilis, "de edele", gebaseerd op een in 1874 door Mudge in Jewell County gevonden zeer groot skelet. Welles maakte dit in 1943 een Thalassonomosaurus nobilis. Carpenter zag het in 1999 slechts als een synoniem van Styxosaurus snowii. Een soort die daar niet eindigde, was Elasmosaurus sternbergii gebaseerd op twee grote ruggenwervels in 1895 gevonden door Charles Hazelius Sternberg. Dit wordt tegenwoordig als een nomen dubium beschouwd. Williston kondigde aan nog eens drie soorten te gaan benoemen en in 1908 was er de aankondiging van een vierde extra soort. Hiervan zou het echter niet komen.
De naamgeving door Williston wees er al op dat Elasmosaurus als een "afvalbaktaxon" begon te functioneren voor om het even welke elasmosauride die er maar gevonden werd. Dat verschijnsel zette zich in de VS niet sterk door. Dat was echter anders in Rusland waar veel materiaal van slechte kwaliteit opgegraven werd dat men liever niet als een apart geslacht benoemde, maar wel een naam wilde geven. Dit plaatste men in Elasmosaurus.
In 1911 benoemde N. N. Bogoljoebov vier elasmosaurussoorten. Plesiosaurus helmerseni Kiprijanoff 1882 hernoemde hij tot Elasmosaurus helmerseni. Wervels en ledematen gevonden bij Koersk benoemde hij als Elasmosaurus kurskensis. De andere soorten waren Elasmosaurus orskensis gebaseerd op wervels gevonden bij Konopljanka en Elasmosaurus serdobensis, een wervel gevonden bij Maloje Serdoba. Al die soorten worden tegenwoordig gezien als nomina dubia. In 1915 benoemde A. N. Rjabinin een kootje als Elasmosaurus? sachalinensis, vernoemd naar Sachalin waar N. N. Tichonowitsj het ontdekte in 1909. Het wordt tegenwoordig beschouwd als een nomen dubium. In 1916 benoemde Pawel Aleksandrowitsj Prawoslawlew de soort Elasmosaurus amalitskii. Hoewel een meer compleet skelet van de Don wordt ook dit niet meer als een geldige soort gezien. Prawoslawlew plaatste ook eerder benoemde soorten uit de rest van de wereld in Elasmosaurus. In 1918 hernoemde hij Plesiosaurus chilensis Gay 1848 in een Elasmosaurus chilensis. Mauisaurus haasti Hector 1874 hernoemde hij in een Elasmosaurus haasti. Plesiosaurus hoodii Owen 1870 hernoemde hij tot Elasmosaurus hoodii. Geen van die namen vond ooit veel navolging en tegenwoordige worden ze alle beschouwd als nomina dubia. Dubeikowskii en Otsjew benoemden in 1967 een Elasmosaurus antiquus, "de oeroude", gebaseerd op resten uit de fosformijn van Kamsko-Wyatski. Dit wordt tegenwoordig gezien als een nomen dubium.
In 1914 hernoemde Theodor Wagner Pliosaurus? gigas Schroeder 1885, gebaseerd op een wervel uit Scania en een uit Pruissen, in een Elasmosaurus gigas. Dit werd in 1959 bevestigd door Per Ove Persson en is daarna nooit formeel ontkend, hoewel de wervels geen unieke kenmerken met Elasmosaurus delen. In 1949 benoemde Welles een Elasmosaurus morgani. In 1997 hernoemde Carpenter dit tot het aparte geslacht Libonectes.
Alle binnen het geslacht Elasmosaurus benoemde soorten behalve de typesoort Elasamosaurus platyurus zijn aldus ofwel hernoemd tot aparte geslachten ofwel dubieus van karakter.

### Soortenlijst

De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst.
* Elasmosaurus platyurus Cope 1868: typesoort van Elasmosaurus
* Elasmosaurus orientalis Cope 1869: nomen dubium
* Elasmosaurus constrictus (Owen 1850) Cope 1869: nomen dubium, = Plesiosaurus constrictus Owen 1850
* Elasmosaurus serpentinus Cope 1877: nomen dubium; = Hydralmosaurus serpentinus (Cope 1877) Welles 1943
* Elasmosaurus intermedius Cope 1894: wellicht jonger synoniem Elasmosaurus platyurus, wellicht nomen dubium
* Elasmosaurus snowii Williston 1906: = Cimoliasaurus snowii, =Styxosaurus snowii Welles 1943
* Elasmosaurus ischiadicus (Williston 1903) Williston 1906: = Polycotylus ischiadicus Williston 1903; = Thalassiosaurus ischiadicus (Williston 1903) Welles 1943; jonger synoniem Styxosaurus snowii
* Elasmosaurus? marshii Williston 1906: = Thalassonomosaurus marshii (Williston 1906) Welles 1943; jonger synoniem Styxosaurus snowii
* Elasmosaurus nobilis Williston 1906: = Thalassonomosaurus nobilis (Williston 1906) Welles 1943; jonger synoniem Styxosaurus snowii
* Elasmosaurus sternbergii Williston 1906: nomen dubium
* Elasmosaurus helmerseni Bogolubov 1911: nomen dubium, = Plesiosaurus helmerseni Kiprijanoff 1882
* Elasmosaurus kurskensis Bogolubov 1911: nomen dubium
* Elasmosaurus orskensis Bogolubov 1911: nomen dubium
* Elasmosaurus serdobensis Bogolubov 1911: nomen dubium
* Elasmosaurus gigas (Schroeder 1885) Wagner 1914: = Pliosaurus? gigas Schroeder 1885, species inquirienda
* Elasmosaurus? sachalinensis Riabinin 1915: nomen dubium
* Elasmosaurus amalitskii Pravoslavlev 1916: nomen dubium
* Elasmosaurus chilensis (Gay 1848) Pravoslavlev 1918: nomen dubium; =Plesiosaurus chilensis Gay 1848
* Elasmosaurus haasti (Hector 1874) Pravoslavlev 1918: nomen dubium; = Mauisaurus haasti Hector 1874
* Elasmosaurus hoodii (Owen 1870) Pravoslavlev 1918: nomen dubium; = Plesiosaurus hoodii Owen 1870
* Elasmosaurus morgani Welles 1949: = Libonectes Carpenter 1997
* Elasmosaurus antiquus Dubeikovskii & Ochev 1967: nomen dubium

## Beschrijving
### Grootte

Cope schatte in 1869 de lengte van Elasmosaurus op vijfenveertig voet, dus 13,7 meter. Welles begreep in 1952 dat dit overdreven was en bracht de schatting terug naar 10,3 meter, wat bevestigd wordt door moderne onderzoekers. Van die lengte maakt de nek zo'n zeven meter uit. Met tweeënzeventig halswervels, een record dat alleen overtroffen wordt door de zesenzeventig halswervels van Albertonectes, was de nek bijna tweemaal langer dan de romp en staart samen. De relatief kleine kop daarentegen, was slechts veertig centimeter lang. Het gewicht is zo'n twee ton.
Elasmosauridae staan bekend om hun zeer lange nekken. Ze worden daarin toch nog overtroffen door sommige groepen dinosaurische Sauropoda waarvan bepaalde soorten nekken hebben die geschat zijn op zeventien meter lang. Overigens is het aantal halswervels in het holotype vaak zeer verschillende beoordeeld. Cope dacht aan negenenzestig, Williston aan zesenzeventig, Carpenter in 1997 aan vierenzeventig. Dat kwam ten dele door een onvolledige preparering en voor een ander deel door het probleem hoe een scheiding te maken met de borstwervels.

### Onderscheidende kenmerken

Sachs gaf in 2005 enkele onderscheidende kenmerken aan. De praemaxilla draagt zes tanden. Het atlas-draaiercomplex van de voorste nek is lang en laag met een duidelijke kiel in de lengterichting op de onderzijde. Het totaal aan halswervels bedraagt eenenzeventig (dat werd door hem in 2013 bijgesteld tot tweeënzeventig). De middelste halswervels zijn langwerpig. Er is een unieke combinatie van vier sacrale wervels met een beenbalk in het heiligbeen. Ook de schoudergordel toont een beenbalk.

### Skelet
#### Kop

Van de schedel is niet veel bekend. De schedel die in veel reconstructies wordt getoond, is in feite die van Styxosaurus. Bewaard zijn de voorste snuitbotten, de praemaxillae. Die zijn sterk vergroeid. Bovenop dragen ze in de lengterichting een lage middenkam. De zijden van de snuit zijn bol en lopen voorwaarts naar elkaar toe. De eigenlijke snuitpunt is echter niet spits, maar afgerond. Per zijde staan in de snuit zes vrij dikke, maar scherpe tanden die sterk naar voren hellen. De meeste elasmosauriden hebben vijf premaxillaire tanden. Bij het holotype zijn alle tanden afgebroken. Wel is te zien dat de eerste tanden duidelijk kleiner zijn. Er zijn maar een paar stukken bovenkaaksbeen bewaard. Een ervan draagt vier tanden. Een achterhoofdsknobbel toont weinig details.
De voorste onderkaken dragen per zijde vijf tanden. Die zijn ongeveer even groot en hebben de vorm van vangtanden. Hun vergroeiing, de syfmyse loopt naar achteren door tot de vierde tand. Op de achterste helft van de symfyse steekt een driehoekige bult naar boven. De binnenzijden van de takken zijn bedekt door lange dikke versterkingen.

#### Postcrania

De wervelkolom bestond uit tweeënzeventig halswervels, drie borstwervels, achttien ruggenwervels, vier sacrale wervels en minstens eenentwintig staartwervels. Tot de ontdekking van Albertonectes vertegenwoordigden de tweeënzeventig halswervels een record voor alle gewervelde dieren. De sauropode dinosauriër Mamenchisaurus had weliswaar een zeventienhonderd centimeter lange nek, maar die bestond uit negentien zeer lange halswervels.
De voorste twee halswervels vormen het atlas-draaier-complex. Dat is bij elasmosauriden veel langwerpiger dan bij andere plesiosauriërs. De wervelbogen op dit complex zijn opvallend dun en hoog zodat het ruggenmergkanaal van achteren bezien een hoge driehoek vormt. Dat kanaal is achteraan, op de draaier, vrij smal, maar loopt naar voren verbredend uit over de atlas. De doornuitsteeksels zijn juist opvallend laag. De kiel op de onderzijde ligt tussen inzinkingen. Van de derde tot en met vijfenvijftigste halswervel is er een zijkam op de hals, welke kam in het midden het sterkst ontwikkeld is. De kam is een mogelijke synapomorfie van de Elasmosauridae. Van de vierde af worden de halswervels geleidelijk langer dan breed, een typisch elasmosauride kenmerk. In de achterste nek worden ze korter. De eenenzestigste is even lang als breed en daarna zijn ze breder dan lang. De voorste halswervels zijn overdwars ovaal, de achterste vierkant.
De pectorale wervels vormen een overgangsreeks waarin de ribfacetten van het wervellichaam naar boven verhuizen, hoog de wervelbogen op zodat ze niet langer de nekribben ondersteunen, maar de borstribben. Het aantal van drie borstwervels is normaal voor elasmosauriden.
In de rug ontbreekt vermoedelijk een dozijn wervels. De ruggenwervels van plesiosauriërs zijn weinig onderscheidend maar Elasmosaurus toont enkele kenmerken die opvallend zijn. Volgens Sachs (2005) ontbreken ook de eerste drie wervels, maar in een latere publicatie dacht hij dat de eerste ruggenwervel bewaard was. Bij de vierde ligt het de rib ondersteunend zijuitsteeksel al op het niveau van het ruggenmergkanaal. Het ribfacet als zodanig ligt nog hoger en is zo van de nek van het uitsteeksel gescheiden. De uitsteeksels zijn verticaal afgeplat. In het midden van de rug worden ze erg lang. Ze hebben een erg scherpe voorrand en achterrand. De voorste gewrichtsuitsteeksels zijn hier korter dan in de nek of bij de borstwervels en overlappen de voorliggende wervels slechts met het voorste derde deel van hun lengte. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn echter nog wel lang en overlappen de achterliggende wervels met de helft van de lengte. De doornuitsteeksels zijn op hun voorzijde diep ingekorven, in de holten die ze scheiden van de voorliggende wervels, over 60% van hun onderste lengte, zodat een driehoekige structuur ontstaat. Een inkerving op de achterzijde heeft maar de helft van de lengte. Bij de achterste ruggenwervels worden de wervelbogen dikker. De achterste inkerving wordt langer. De doornuitsteeksels buigen naar achteren, hoge plateaux vormend met steile zijden.
Het aantal van vier sacrale wervels is normaal voor elasmosauriden, maar sommige hebben er drie. De vier sacrale wervels zijn met elkaar vergroeid. Hun zijuitsteeksels zijn erg kort. Bij de eerste sacrale wervel steken de ribfacetten niet sterk uit, maar tot en met de vierde wervel verlengen die zich. De gewrichtsuitsteeksels zijn lang. De onderzijden zijn sterk afgerond.
Er zijn achttien staartwervels bewaard gebleven. Volgens Cope (nadat hij de halswervels niet meer voor staartwervels aanzag) ontbraken er een dertigtal. Echter, een totaal van zo'n dertig staartwervels lijkt normaal te zijn geweest voor elasmosauriden. De staart eindigde vermoedelijk in een staartvin maar daarvan is niets overgebleven. Losse staartwervels zijn bij plesiosauriërs weinig onderscheidend. Bij de eerste staartwervel zijn de ribfacetten half zo groot als bij de laatste, vierde, sacrale wervel en de facetten bevinden zich ook op de onderzijde van het wervellichaam, wat in de rest van de reeks zo blijft. Er is dus een scherpe overgang. De facetten zijn rond en worden bij de eerste en tweede wervel ook doorsneden door een kiel in hun bovenzijde. De facetten worden in het midden van de staart zeer groot, de buitenste onderrand van het wervellichaam beslaand. Ook hier zijn voorste gewrichtsuitsteeksels lang. De chevrons, op zich niet bewaard, beginnen wellicht bij de vijfde wervel waar er duidelijke facetten voor aanwezig zijn. De onderzijden van de eerste drie staartwervels zijn afgerond. Bij de vierde en vijfde wervel zijn die licht hol; aal wervels meer naar achter in de reeks zijn sterk hol gebogen van onder.
Cope vernoemde Elasmosaurus naar de grote beenplaten die gevormd werden door de afgeplatte schoudergordels en bekkengordels. Aan die platen waren krachtige spieren verbonden die de vinnen bewogen. Cope vermeldde dat ze door Waterhouse Hawkins met behulp van een assistent uit harde steenknollen werden bevrijd om er afgietsels van te maken voor zijn museum. In 1875 vermeldt Cope de gordels niet meer en Williston was het in 1906 een raadsel wat er van geworden was. Carpenter was in 1999 de eerste die suggereerde dat ze op 3 mei 1871 verloren gingen toen de werkplaats aan stukken geslagen werd.
Cope had echter in 1869 de gordels geïllustreerd. In 1952 bekeek Welles deze illustraties nog eens om te zien of ze in het licht van nieuwe gegevens nog wat informatie konden bieden. Het eerste wat hem opviel was dat Cope de ravenbeksbeenderen aangezien had voor sleutelbeenderen en de procoracoidea. Dat had Harry Govier Seeley overigens al in 1874 opgemerkt. Verder waren er duidelijke kenmerken van de botten. De schouderbladen raken elkaar op de middenlijn maar er is op dat punt geen beenbalk. De bovenste takken van de schouderbladen zijn zeer breed en de nek van het schouderblad is tamelijk lang. De beennaad tussen het schouderblad en het ravenbeksbeen loopt naar het midden van het schoudergewricht. De foramina zijn vermoedelijk door Cope te lang gereconstrueerd en werden gescheiden door een beenbalk. De schouderbladen bereikten vermoedelijk naar voren en midden de boog van de sleutelbeenderen. Deze kenmerken werden in 2005 bevestigd door Sachs. De beenbalk is volgens hem een afgeleid kenmerk.
De eigenschappen van de bekkengordel lijken overeen te komen met die van andere elasmosauriden. De enige uitzonderingen zijn de aanwezigheid van een beenbalk, door het verbonden zijn van de zitbeenderen, en een grootste breedte van de schaambeenderen die recht voor de heupgewrichten ligt terwijl bij andere Elasmosauridae de punten van de schaambeenderen schuin naar voren en buiten gericht zijn. Daarbij moet echter bedacht worden dat Cope, hoewel geen professioneel tekenaar, zelf de voorbereidende schetsen maakte en dat vaak nogal onnauwkeurig deed zoals blijkt bij botten waarvan de fossielen wel bewaard zijn gebleven.
Van de ledematen is niets teruggevonden. Anders dan Cope in eerste instantie dacht, had Elasmosaurus hoogstwaarschijnlijk vier vinnen. Die waren bij plesiosauriërs lang en spits, opgebouwd rond een kern van vingers en tenen bestaande uit een groot aantal kootjes. Bij elasmosauriden waren de voorste vinnen wat langer dan de achterste.

## Fylogenie

Toen Cope eenmaal begrepen had dat zijn Streptosauria een overbodig begrip was, gezien zijn fundamenteel foute interpretatie van de anatomie, benoemde hij voor Elasmosaurus een aparte familie Elasmosauridae. Hierna werd het vrij gebruikelijk de plesiosauriërs te verdelen in de Elasmosauridae, Plesiosauridae en Pliosauridae. Dat riep de vraag op hoe de onderlinge verwantschappen tussen die drie groepen waren. Daarbij ging men niet altijd af op de uiterlijke verschijning. Hoewel de Elasmosauridae door hun lange nekken veel meer leken op Plesiosauridae, werd toch gesteld dat ze nauwer verwant waren aan de Pliosauridae en zelfs dat ze van die groep afstamden. Zo is de pliosauride Simolestes ondanks diens enorme kop en korte nek door Theodore White in 1940 gezien als de directe voorouder van Elasmosaurus. Welles was het daar niet mee eens en publiceerde een zeer invloedrijke verdeling van de plesiosauriërs in twee groepen, de Plesiosauroidea en de Pliosauroidea. De elasmosauriden waren in zijn indeling Plesiosauroidea. Moderne analyses hebben dat bevestigd. Soms vallen ze uit als de zustergroep van de Cryptoclidia, soms van de Leptocleidia. De onzekerheid wordt vooral veroorzaakt door de onvolledigheid van het fossiel materiaal. Zo werd Elasmosaurus zelf, hoewel verre van compleet, vooral in de schedel, toch nog in 2005 door Sachs omschreven als de best bekende elasmosauride.
In de loop der jaren zijn er veel elasmosauriden ontdekt maar ook veel soorten zijn weer uit die groep verwijderd. In sommige analyses bevindt Elasmosaurus zich in een Elasmosaurinae als nauwe verwant van Albertonectes en Styxosaurus. In andere analyses is het een nauwe verwant van Libonectes.
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende cladogram.
| Cryptoclidia | Cryptoclididae Xenopsaria  Leptocleidia Leptocleididae Polycotylidae Elasmosauridae  Eromangasaurus Callawayasaurus Libonectes Tuarangisaurus Thalassomedon Specimen CM Zfr 115 Hydrotherosaurus Futabasaurus Aristonectinae Kaiwhekea Alexandronectes Morturneria Aristonectes Elasmosaurinae  Terminonatator Elasmosaurus Albertonectes Styxosaurus |

## Levenswijze

Elasmosaurus leefde in de Western Interior Seaway, de grote van zuid naar noord lopende zee in het centrum van Noord-Amerika. Die zee was vrij ondiep, maximaal negenhonderd meter, en warm. Elasmosaurus was een roofdier. De vrij kleine kop wijst op het jagen op kleinere prooien. De lange scherpe tanden waren geschikt voor het grijpen van kleine vissen en pijlinktvissen. Overblijfselen van onder andere de pelagische beenvis Enchodus, die onder de ribben werden gevonden, tonen aan dat Elasmosaurus in staat was om snelle prooien te vangen. Andere beenvissen in de habitat waren Pachyrhizodus, Cimolichthys, Saurocephalus, Saurodon, Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena en Martinichthys.
Plesiosauriërs hadden vaak lange nekken. Bij de Elasmosauridae namen die nog extra in lengte toe. Dat roept de vraag op wat daarvan het evolutionair nut was. Een langere nek heeft nadelen. Hij kost energie en bouwstoffen om op te bouwen en onderhouden. De waterweerstand neemt toe. Hij brengt het zwaartepunt naar voren wat de wendbaarheid doet afnemen. Hij is kwetsbaarder voor aanvallen van roofdieren. Hij maakt het moeilijker om adem te halen en het bloed rond te pompen. De reacties worden trager. Het effect van de hogere weerstand blijft echter beperkt bij de lage snelheden, een paar meter per seconde, die plesiosauriërs konden bereiken. Veel sterker neemt de weerstand toe als met een lange nek een bocht gemaakt wordt.
De lange nek kon niet gebruikt worden als een snorkel om boven water adem te halen doordat het door de waterdruk onmogelijk zou zijn de longen te doen uitzetten. De nek moet een functie gehad hebben bij het jagen. Om te beginnen kan die gediend hebben voor energiebesparing. In plaats van de hele romp te bewegen kan met de kop een groot watervolume zonder veel inspanning afgespeurd worden. Het is verder geopperd dat de lange nek in een voorwaartse beweging bij slecht zicht verborg dat er een enorm roofdier aan vast zat zodat een prooi erdoor verrast werd. Uit gevonden maaginhouden blijkt dat vaak opmerkelijk grote dieren verzwolgen werden, tot wel twee meter lengte. Het kan zijn dat die dodelijk verwond werden door een snelle zijdelingse uithaal van de nek. Daarop wijst bij Elasmosaurus het meer horizontaal buiten de muil uitsteken van de scherpe tanden. Het gebit was niet in staat voedsel te kauwen. De prooi werd in zijn geheel ingeslikt. Van andere plesiosauriërs zijn vaak grote hoeveelheden maagstenen ofwel gastrolieten bekend. Die kunnen gediend hebben als ballast om het lichaam te verzwaren voor een neutraal drijfvermogen. Meestal worden ze gezien als hulpmiddelen om het eten te verwerken. Bij het holotype steekt een afgeronde steen in de staartbasis die door Everhart in 2005 als een verplaatste gastroliet is geïnterpreteerd. Dit is omstreden. De later gevonden specimina KUVP 129744 en CMC VP6865 omvatten echter vijfenveertig gastrolieten.
De mate van beweeglijkheid van de nek riep al meteen discussie op. Reeds Cope begreep dat de nauw aaneensluitende doornuitsteeksels een sterke verticale opwaartse buiging uitsloten, maar hij dacht dat na een heffing van de nekbasis de kop op een prooi kon neerduiken, bij voorbeeld op het wateroppervlak. De nek kon daar ook horizontaal op liggen. Het zou volgens hem daarbij mogelijk zijn de hals naar beneden te buigen om in de diepte voedsel te zoeken. De wervels stonden een sterke zijwaartse kromming toe, naar Cope dacht zelfs in slangachtige kronkels. Modern onderzoek heeft geconcludeerd dat een zwaanachtige kromming van de nek boven het water anatomisch onmogelijk was en het dier ook achterover zou hebben doen kantelen. Daarbij bevinden de ogen van Elasmosaurus zich op de bovenkant van de schedel zonder een neerwaartse gezichtshoek. Prooien moeten van een lage positie zijn aangevallen. Het voorste deel van de nek kon door de langwerpige halswervels niet kronkelen en was vermoedelijk stijver om de weerstand te beperken.
Het lichaam was gestroomlijnd, en de vier ledematen waren groot en peddelvormig. Door op- en neergaande bewegingen te maken met de zwempoten, bewoog Elasmosaurus zich voort door het water. Zoals alle plesiosauriërs was Elasmosaurus vermoedelijk warmbloedig en levendbarend.
Literatuur
* Cope, E. D. 1868. "Remarks on a new enaliosaurian, Elasmosaurus platyurus." Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 20: 92-93.
* Cope, E. D. 1869. "Synopsis of the Extinct Batrachia and Reptilia of North America, Part I". Transactions American Philadelphia Society New Series, 14:1-235, 51 figs., 11 pls.
* Leidy, J. 1870. "Remarks on Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 22: 9-10.
* Carpenter, K. 1999. "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior". Paludicola 2(2): 148-173.
* Carpenter, K. 2003. "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, 21: 421-437.
* Sachs, S. 2005. "Redescription of Elasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous (lower Campanian) of Kansas, U.S.A". Paludicola 5(3): 92-106.
* Zammit M., Daniels, C. B. and Kear, B. P. 2008. "Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck flexibility: Implications for feeding strategies", Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 150(2):124-130.
* Richard Ellis: Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas, Lawrence KS 2003, ISBN 0-7006-1269-6, S. 192.
* Davidson, J.P., and Everhart, M.J. 2018. "The Mystery of Elasmosaurus platyurus Cope 1868- Where is the rest of the specimen?" Transactions of the Kansas Academy of Science, 121(3-4): 335-345
Noten
* ↑ Elasmosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 31 december 2022. Geraadpleegd op 31-12-2022.
* ↑ (en) Kraus, Scott, Elasmosaurus. DinoPit (17 oktober 2012). Geraadpleegd op 31-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Elasmosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 31-12-2022.
* ↑ Everhart, M.J. 2017. "Captain Theophilus H. Turner and the Unlikely Discovery of Elasmosaurus platyurus". Transactions of the Kansas Academy of Science. 120(3–4): 233–246.
* ↑ Davidson, J.P. & Everhart, M.J. 2017. "Scattered and Shattered: A Brief History of the Early Methods of Digging, Preserving and Transporting Kansas Fossils". Transactions of the Kansas Academy of Science. 120(3–4): 247–258
* ↑ Davidson, J.P. 2002. "Bonehead mistakes: The background in scientific literature and illustrations for Edward Drinker Cope's first restoration of Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 152(1): 215–240
* ↑ Storrs, G.W. 1984. "Elasmosaurus platyurus and a page from the Cope-Marsh war". Discovery. 17(2): 25–27
* ↑ Coules, Victoria & Benton, Michael J. 2023. "The curious case of Central Park's dinosaurs: The destruction of Benjamin Waterhouse Hawkins' Paleozoic Museum revisited". Proceedings of the Geologists' Association. 134(3): 344–360
* ↑ Everhart, M.J. 2005. "Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 4(3): 19-32
* ↑ Noè, L.F. & Gómez–Pérez, M. 2007. "Postscript to Everhart, M.J. 2005. "Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 4(3) 19–32" PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 2(1)
* ↑ Sachs, S.; Kear, B.P. & Everhart, M. 2013. "Revised vertebral count in the "longest-necked vertebrate" Elasmosaurus platyurus Cope 1868, and clarification of the cervical-dorsal transition in Plesiosauria". PLOS ONE. 8(8): e70877
* ↑ Sachs, S. & Ladwig, J. 2017. "Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld". Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend. 55: 28–36
* ↑ LadWig, J. 1997. "Mosasaurierreste aus Schleswig Holstein". Fossilien 1997(6): 358–362
* ↑ Cope, E.D. 1870. "Additional note on Elasmosaurus". American Journal of Science. 2. 50: 268–269
* ↑ Owen, R. 1850. "Order – Enaliosauria". A History of British Fossil Reptiles. Vol. 1. London: Cassell & Company Ltd. pp. 215–217
* ↑ Cope, E.D. 1877. "Report on the Geology of the Region of the Judith River, Montana: And on Vertebrate Fossils Obtained on Or Near the Missouri River". Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. 3(3): 565–598
* ↑ Riggs, E.S. 1939. "A specimen of Elasmosaurus serpentinus". Geological Series of the Field Museum of Natural History. 6(25): 385–391
* ↑ Cope, E.D. 1894. "On the Structure of the Skull in the Plesiosaurian Reptilia, and on Two New Species from the Upper Cretaceous". Proceedings of the American Philosophical Society. 33(144): 109–113
* ↑ Williston, S.W. 1906. "North American plesiosaurs Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus". American Journal of Science. 4. 21(123): 221–236
* ↑ Williston, S.W. 1908. "North American Plesiosaurs: Trinacromerum". Journal of Geology. 16(8): 715–736
* ↑ Pravoslavlev, P.A. 1918. "Геологическое распространенiе эласмозавровъ". Bulletin of the Russian Academy of Sciences. VI. 12(17): 1955–1978
* ↑ Welles, S.P. 1949. "A new elasmosaur from the Eagle Ford Shale of Texas". Fondren Science Series. 1: 1–40
* ↑ Carpenter, K. 1999. "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior". Paludicola 2: 148-173