# Abyssosaurus

Abyssosaurus is een geslacht van de Plesiosauria dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Rusland. De enige benoemde soort is Abyssosaurus nataliae.

## Ontdekking en naamgeving

In 1992 werd langs de rivier de Menja bij het dorp Misjoekowo in het district Poretskii van Tsjoevasjië door Wasili W. Mitta een skelet gevonden van een plesiosauriër. Hij groef twintig wervels op en zond die naar de afdeling natuurvorsers van het stadsmuseum van Moskou. In 1998 groef de natuurhistorische vereniging Terra Incognita nog wat delen van het skelet op. De vondst werd in 2000 gemeld in de wetenschappelijke literatuur. Mitta droeg de wervels ter bestudering over aan Alexander Berezin. Die concludeerde eerst dat het een lid van de Cimoliasauridae betrof en meldde dit in 2010.
In 2011 benoemde en beschreef Berezin de typesoort Abyssosaurus nataliae. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks abyssos, "bodemloos". Het is een verwijzing naar de hypothese van Berezin dat het om een soort zou gaan die gespecialiseerd was in het diep duiken. De soortaanduiding eert Natalija Berezina, paleontologe en echtgenote van Berezin.
Het holotype, MChEIO, no. PM/1, is gevonden in de Speetoniceras veriscolor-zone die dateert uit het late Hauterivien. Het bestaat uit een skelet met schedel en onderkaken. Van de schedel is vooral de linkerzijde aanwezig: het jukbeen, voorhoofdsbeen, postfrontale, postorbitale, het wandbeen, de onderzijde van het squamosum, het exoccipitale/opisthoticum en het quadratum. Van beide zijden zijn de praemaxillae en de bovenkaaksbeenderen bewaard. Van de rechterzijde zijn een stuk supraoccipitale, het proöticum, en een stuk van het basioccipitale en basisfenoïde nog aanwezig. De onderkaken bewaren de voorste symfyse, delen van de dentaria, en brokken van het surangulare, angulare en articulare. Geen van de elementen van de kop ligt in anatomisch verband. Van de vermoedelijk oorspronkelijk eenenvijftig halswervels zijn er nog vierenveertig over. Er zijn nog eenentwintig ruggenwervels, drie sacrale wervels en vijf staartwervels. Buikribben zijn aanwezig. Bijna de hele schoudergordel is compleet, op de achterzijden van de ravenbeksbeenderen na. Het bekken bewaart beide darmbeenderen, het linkerschaambeen en het rechterzitbeen. De ledematen omvatten de linkervin en beide achtervinnen.
In 2018 beschreef Berezin de schedel in meer detail, zijn interpretatie gevend van de zeer fragmentarisch bewaarde kop, en in 2019 het postcraniaal skelet.

## Beschrijving
### Grootte

Abyssosaurus heeft een geschatte lengte van zeven meter. De kop is ongeveer vijfendertig centimeter lang.

### Onderscheidende kenmerken

Berezin gaf in 2011 een diagnose van onderscheidende kenmerken, alleen wat betreft het postcraniaal skelet. De meeste daarvan zijn niet uniek. De nek maakt de helft van de lengte uit. De indeling van de wervelkolom telt vermoedelijk eenenvijftig halswervels (minstens vierenveertig), drie borstwervels, eenentwintig ruggenwervels, drie sacrale wervels en twintig staartwervels (minstens vijf). De wervellichamen van de halswervels hebben een afgeronde trapeziumvormige doorsnede zonder samendrukking in het middelste gedeelte, zijn breder dan lang en zo lang als hoog. Hun gewrichtsvlakken zijn licht hol met opvallende scherpe randen. De wervelboog en het ruggenmergkanaal zijn klein in verhouding tot de diameter van het wervellichaam. De voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels van de halswervels zijn met elkaar versmolten en de naastliggende wervels zijn met elkaar via deze uitsteeksels verbonden in een spieverbinding. De nekribben zijn kort, verticaal afgeplat met ronde uiteinden. De ruggenwervels nemen naar achteren in de reeks snel in grootte af. De wervelbogen van de ruggenwervels zijn hoog, hun ruggenmergkanaal is breed, hun gewrichtsuitsteeksels zijn ook versmolten, de zijuitsteeksels staan hoog. De interclavicula is verdikt en versmolten met de sleutelbeenderen, die in het verticale vlak gedraaid zijn, in vorm op ribben gelijkend. De schouderbladen staan ver uit elkaar, zonder contact op de middenlijn. De bovenste tak van het schouderblad steekt naar voren uit met een naar beneden gedraaide voorrand. Het ravenbeksbeen is breed, vermoedelijk zonder inkeping in de middenrand. Het schaambeen is breder dan lang. De centrale elementen van de buikribben zijn dik en breed. De opperarmbeenderen en dijbeenderen zijn massief gebouwd en verbreed; hun gewrichtsfacetten voor de onderarmbeenderen en onderbenen zijn gelijk in lengte. De voorvinnen zijn veel langer dan de achtervinnen met extra groeikernen en onderarmbeenderen.
In 2018 gaf Berezin een aangepaste diagnose, voornamelijk aangevuld met schedelkenmerken. Er zijn veel neotene kenmerken, zowel in de schedel als in het postcraniaal skelet. De schedel is lichtgebouwd en zwak verbeend. De praemaxilla en het bovenkaaksbeen omvatten breed verticaal het neusgat, vooral via een verheven voorrand van het bovenkaaksbeen. Het middendeel van het bovenkaaksbeen is ongeveer even hoog als de horizontale lengte; het deel achter de oogkas kromt naar boven, de achterste onderste hoek van die oogkas vormend. De achterste tak van het bovenkaaksbeen is gereduceerd, een scherpe stekel vormend die echter nog steeds tanden draagt. Het jukbeen is verticaal verlengd, maar horizontaal niet versmald, het grootste deel van de achterrand van de oogkas vormend. Het wandbeen is kort met een weinig ontwikkelde achterste schedelkam. Het wandbeen heeft een goed ontwikkelde en door een verdikking versterkte tak naar het postorbitale schuin naar beneden en bezijden gericht met een lichte buiging naar voren. Het postorbitale is recht, naar buiten verbreed, en in de lengterichting verbonden met de tak van het wandbeen. Het postfrontale en postorbitale vormen de bovenste achterhoek van de oogkas. Het postfrontale overgroeit het postorbitale gedeeltelijk in de vorm van een bult. Het quadratum is verticaal sterk verlengd en is zijwaarts schuin naar onderen uitgegroeid tot een facet dat contact maakt met het pterygoïde. Een schoudervormig facet voor de verbinding met de binnenste tak van het squamosum is niet sterk ontwikkeld. Het squamosum en quadratum zijn met elkaar verbonden via een gevouwen zijrand in de vorm van een insparing. Het pterygoïde is verbonden met de processus basipterygoidei van het basioccipitale en basisfenoïde. Het supraoccipitale, proöticum, exoccipitale/opisthoticum, basioccipitale en basisfenoïde zijn gelijkelijk sterk vergroot en massief gebouwd. Het supraoccipitale heeft een grote verbinding met het proöticum. De processus paroccipitalis is kort, verdikt met een bult en hoog geplaatst tegen het squamosum. In de achterste buitenhoek heeft het basioccipitale een facet voor de achterhoofdsknobbel. Het opperarmbeen is lichter gebouwd dan het dijbeen met een smallere dwarsdoorsnede van de schacht. Het spaakbeen is horizontaal verbreed.

### Skelet

De kop is extreem verkort. De lengte bedraagt 1,4 maal de hoogte. De achterzijde is 6,5 maal zo lang als de snuit, het sterkst verkorte deel. Het jukbeen staat vrijwel verticaal. Het midden van het bovenkaaksbeen steekt sterk naar buiten uit. Hierdoor krijgt de hele schedel een cirkelvormig profiel in bovenaanzicht, zoals geen enkele andere plesiosauriër toont, en wordt de oogkas extreem vergroot. Het bovenkaaksbeen heeft de vorm van jonge dieren bij soortgenoten en werd gezien als een geval van neotenie. Het quadratum is uitzonderlijk hoog en smal. De processus paroccipitalis staat zeer hoog. Het hele achterhoofd is zeer hoog en dik; ook de oorzone is sterk ontwikkeld.

## Fylogenie

Berezin plaatste in 2011 Abyssosaurus in de Aristonectidae, maar moest in 2014 de analyse van Roger Benson aanvaarden die hem als een lid van de Cryptoclididae vond.
Het volgende cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens Benson.
* Plesiopterys
* Xenopsaria (Elasmosauridae + Leptocleidia)
* Cryptoclididae
* Picrocleidus
* Muraenosaurus
* Tricleidus
* Tatenectes
* Kimmerosaurus
* Cryptoclidus
* Abyssosaurus
* Colymbosaurus
* Spitrasaurus
* Djupedalia
* "Plesiosaurus" manselli
* Pantosaurus

## Levenswijze

Berezin verklaarde de enorme ogen als een aanpassing aan het duiken in de duistere diepzee. De vergroting van de botten van het oor en het achterhoofd zou tot een betere doorbloeding en verwarming van de evenwichtsorganen en hersenen kunnen leiden, volgens Berezin om beter de druk en koude op grote diepte te kunnen weerstaan. Een dikke vetlaag in de nek zou tot een betere isolatie hebben kunnen geleid. Er zou daarin ook een reta mirabilia aanwezig kunnen zijn geweest, net als bij moderne walvisachtigen, een dicht netwerk van bloedvaten die belletjes stikstof effectief kunnen opnemen waardoor caissonziekte voorkomen wordt, een groot risico voor een over de longen ademende amnioot, zeker een met een lange nek. De bij Abyssosaurus vrij stijve nek kan gebruikt zijn om nog wat meer diepte te winnen en zonder veel energieverbruik zijwaarts een groot bereik te hebben. Berezin dacht dan ook dat de dieren bijna verticaal boven de bodem hangend voedsel zochten. Volgens Berezin duiden de korte uitsteeksels van de halswervels op een zwakkere musculatuur en dikkere vetlagen. De brede, vergeleken met de meeste andere plesiosauriërs verticaal afgeplatte, borstkas bood ruimte voor grotere longen, nuttig om lang te duiken. De schoudergordel lijkt op die van juvenielen van andere soorten, met een schouderblad dat klein is, met lengte die geringer is dan de breedte van het ravenbeksbeen. De schouderbladen zijn in het midden niet vergroeid en bezaten daar vermoedelijk een flexible kraakbeenstructuur. Een krachtige neerwaartse slag voor een hoge snelheid was daarmee onmogelijk, maar een horizontale slag voor een vergrote wendbaarheid werd vergemakkelijkt, wat Berezin zag als nuttig bij het duiken. Een ander kenmerk dat als een teken van neotenie kan worden gezien is het feit dat de voorpoten langer zijn dan de achterpoten. Abyssosaurus heeft de duidelijkste bewijzen voor een vierde onderarmbeen.

## Literatuur

* Mitta, V.V. & Starodubtseva, I.A. 2000. "V.A. Shchirovskii and the Study of the Mesozoic of the Alatyr-Kurmysh Region (Middle Volga Region)", Vernadsky Mus. Novit., 2000, no. 5, pp. 1–20.
* Berezin, A.Yu., 2010, "A New Cimoliasauridae Plesiosaur from the Early Cretaceous (Hauterivian) of Chuvashia of the Central Russian Platform", Materialy Pyatogo Vserossiiskogo soveshchaniya “Melovaya sistema Rossii i blizhnego zarubezh’ya: problemy stratigrafii i paleogeografii,” 23–28 avgusta 2010 g.
* Berezin, A.Y. 2011. "A new plesiosaur of the family Aristonectidae from the early cretaceous of the center of the Russian platform". Paleontological Journal. 45(6): 648–660. DOI:10.1134/S0031030111060037.
* Berezin, A.Y. 2018. "Craniology of the Plesiosaur Abyssosaurus nataliae Berezin (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Lower Cretaceous of the Central Russian Platform". Paleontological Journal. 52(3): 328–341. DOI:10.1134/S0031030118030036
* A. Yu. Berezin. 2019. "Morphofunctional features of the plesiosaur Abyssosaurus nataliae (Plesiosauroidea: Plesiosauria) in connection with adaptations to a deep-water lifestyle". Ministry of National Resources and Ecology of the Russian Federation.