# Styxosaurus

Styxosaurus is een geslacht van uitgestorven plesiosauriërs uit de familie Elasmosauridae. Styxosaurus leefde tijdens het Campanien van het Laat-Krijt. Er zijn twee soorten benoemd: Styxosaurus snowii en Styxosaurus browni.

## Ontdekking

Het eerste beschreven exemplaar van Styxosaurus werd aanvankelijk benoemd als Cimoliasaurus snowii (fout gespeld als "Cimoliosaurus") door Samuel Wendell Williston in 1890 in een kort artikel, onmiddellijk gevolgd door een wat langere beschrijving waarin de naam veranderd werd in Cimoliosaurus (Elasmosaurus?) snowii wat zijn onzekerheid over de plaatsing uitdrukte. De soortaanduiding eerde de natuurvorser Francis Huntington Snow, de bestuurder van de University of Kansas. Het specimen (holotype KUVP 1301) omvatte een complete schedel met onderkaken en vermoedelijk negenentwintig halswervels, die in de zomer van 1890 in de Hell Creek in Logan County waren gevonden door rechter en amateurpaleontoloog Elias Putnam West. West doneerde het specimen aan de universiteit. De schedel was de eerste bijna complete die van een elasmosauride was ontdekt.
De naam werd in 1906 veranderd in Elasmosaurus snowii door Williston die ook wat extra wervels toewees en vervolgens in Styxosaurus snowii door Welles in 1943 die er dus een apart geslacht van maakte. De geslachtsnaam Styxosaurus is vernoemd naar de mythologische rivier de Styx (Στύξ), die de Griekse onderwereld scheidde van de wereld van de levenden. Het -saurus-gedeelte komt van het Griekse sauros (σαυρος), wat 'hagedis' of 'reptiel' betekent. De geslachtsnaam verwijst indirect naar de Hell Creek-formatie in Logan County (Kansas).
Polycotylus ischiadicus Williston 1903, hernoemd tot Thalassiosaurus ischiadicus (Williston 1903) Welles 1943, is volgens Kenneth Carpenter (1999) een jonger synoniem van Styxosaurus snowii. Hetzelfde geldt voor Elasmosaurus? marshii Williston 1906 hernoemd tot Thalassonomosaurus marshii (Williston 1906) Welles 1943 en Elasmosaurus nobilis Williston 1906 hernoemd tot Thalassonomosaurus nobilis (Williston 1906) Welles 1943.
De tweede soort Styxosaurus browni werd in 1952 door Welles benoemd op basis van holotype AMNH 5835 uit de Sharon Springs Formation, van Niobrara County, Wyoming. Hoewel het in 1999 door Carpenter synoniem gezien werd aan Hydralmosaurus serpentinus, werd het in 2016 door Rodrigo Otero opnieuw geldig verklaard. De soortaanduiding eert Barnum Brown als ontdekker. Volgens Carpenter, die Browns veldnotities erop nasloeg, had Welles de vindplaats fout vermeld.
In 1962 compliceerde Welles de situatie door Styxosaurus snowii een nomen vanum te achten, vermoedelijk bestaande uit elasmosaurusmateriaal maar wel een Styxosaurus browni te blijven erkennen. Een dergelijke verandering van het type is echter niet toegestaan. Veel onderzoekers vonden het holotype echter inderdaad nogal mager. Carpenter betrok in zijn revisie van Styxosaurus snowii daarom een completer exemplaar, SDSMT 451, ontdekt in de buurt van Iona, South Dakota in 1945. Het exemplaar werd oorspronkelijk in 1949 als Alzadasaurus pembertoni benoemd door Welles en Bump totdat het door Carpenter synoniem werd gesteld aan Styxosaurus snowii. De buikholte bevatte ongeveer tweehonderdvijftig gastrolieten. Hoewel het op de School of Mines is gemonteerd alsof zijn hoofd omhoog en uit het water kijkt, zou een dergelijke positie vermoedelijk fysiek onmogelijk zijn.
In 2004 hernoemde Sven Sachs Woolungasaurus glendowerensis in een Styxosaurus glendowerensis. Deze soort wordt echter meestal als een nomen dubium beschouwd.
In november 2015 onderzochten Sven Sachs en Benjamin P. Kear het holotype opnieuw en publiceerden in 2018 een nieuwe beschrijving waarin ze concludeerden dat Alzadasaurus pembertoni geen jonger synoniem was. Styxosaurus browni zou niet eenduidig van Styxosaurus snowii te onderscheiden zijn maar er ook niet bewijsbaar toe behoren. Hetzelfde zou gelden voor de specimina USNM 11910, YMP 1130 en YPM 1644. Verschillende onderzoekers lossen dit voorlopig op door in dat soort gevallen van een onbepaalde Styxosauus sp. te spreken.
In 2023 benoemden Elliott Armour Smith en Frank Robin O'Keefe een Styxosaurus rezaci, gebaseerd op specimen UNSM 50132, een skelet in 1964 door Hal DeGraw, Charles Osborn en Philip Emory gevonden op de boerderij van Adolph Rezac in Nebraska. Dit was door Carpenter in 1999 toegewezen aan Thalassomedon hanningtoni. De vindplaats stamt uit het Cenomanien en de, in dit soort gevallen nooit strikt empirisch te rechtvaardigen, plaatsing zou impliceren dat het geslacht een levensduur had van twaalf miljoen jaar.

## Beschrijving
### Grootte

Styxosaurus was een grote elasmosauride, met een lange nek. De lengte daarvan is wel geschat op 5,25 meter en de totale lengte op 10,5 meter bij een lichaamsgewicht van 2,3 ton. Daarbij is men echter afgegaan op exemplaren van Alzadasaurus en Thalassomedon. Het holotype had vermoedelijk een nek van maximaal drie meter lengte en een totale lengte van zo'n zes meter. Zijn scherpe tanden waren kegelvormig en waren aangepast om te doorboren en vast te houden in plaats van te snijden; net als andere plesiosauriërs slikte Styxosaurus zijn voedsel heel door.

### Onderscheidende kenmerken

Het is problematisch wat de onderscheidende kenmerken zijn van Styxosaurus snowii. De diagnoses van Williston, Welles, Carpenter en Storrs (1999) spreken elkaar tegen. Sachs wees erop dat Carpenter het holotype, KUVP 434, het holotype van Thalassiosaurus ischiadicus, YPM 1645, het holotype van Thalassonomosaurus marshii en SDSM 451, het holotype van Alzadasaurus pembertoni op één hoop gegooid had zonder enige onderbouwing dat ze tot één taxon behoorden. Sachs besloot zijn diagnose strikt tot het holotype KUVP 1301 te beperken.
Volgens Sachs is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken waarin Styxosaurus snowii zich onderscheidt van alle andere Elasmosauridae. Het gebit heeft tanden van een sterk verschillende grootte met vijf tanden in de praemaxilla die in de grootste tanden van het dentarium van de onderkaak grijpen waarvan de twee voorste tegen elkaar liggen, welke premaxillaire tanden gevolgd worden door een paar uitstekende maxillaire vangtanden op posities vier en vijf en rijen rechtopstaande dentaire tanden die bij sluiting van de muil de achterste maxillaire tandrijen insluiten. Op de snuit ligt een uitstekende middelste kam die tot de punt van de praemaxillae reikt en een lage bult vormt tussen de neusgaten en de oogkassen. Op de achterste buitenrand van het squamosum ligt een uitstekende bolle verbreding. De derde en opvolgende halswervels, althans tot en met het midden van de nek, zijn platycoel en veel langer dan breed, minstens tweemaal, en dragen zowel lengterichels op de zijkanten als opvallende inkepingen in de onderzijden.
Carpenter stelde in 1999 dat een onderscheidend kenmerk was dat het neusgat boven de zesde en zevende maxillaire tand lag. Sachs wees erop dit weliswaar gold voor SDSM 451 maar dat bij KUVP 1301 het neusgat boven de derde en vierde tand ligt.
Elliott Smith gaf in 2020 nog andere diagnostische kenmerken. Het supraoccipitale heeft achteraan een middenrichel. De symfyse van de onderkaken heeft een scherpe kiel. Het retroarticulair uitsteeksel is korter dan het kaakgewricht. Een zijdelingse verbreding van het bovenkaaksbeen draagt vangtanden. De oogkas is niervormig. De boog van het squamosum heeft een voorste inham. De achterste middelste tak van de praemaxilla is langwerpig. Er bevindt zich een ruwe bult op het ectopterygoïde. Er bevindt zich een middenkam op de wandbeenderen die zich boven het niveau van het schedeldak verheft.
In 2023 werden onderscheidende kenmerken aangegeven voor S. rezaci. De tweede maxillaire tand is extreem vergroot. Het neusgat is cirkelvormig. Het voorhoofdsbeen maakt het grootste deel uit van de achterrand van het neusgat.
Ook werd in 2023 een extra kenmerk gegeven voor het geslacht als zodanig: het voorhoofdsbeen raakt de oogkas niet.

### Skelet
#### Kop

Het holotype heeft volgens de oorspronkelijke beschrijvingen een schedel van ongeveer tweeënveertig centimeter lengte. Sachs mat een maximale lengte van 465 millimeter. Zowel bij S. snowii als S. browni zijn de schedels van de holotype zwaar overdwars plat gedrukt. Dat maakt het lastig vast te stellen wat het profiel in bovenaanzicht was. De snuit maakt 38% uit van de schedellengte. De oogkas is kleiner dan het slaapvenster. Een foramen pineale in het schedeldak lijkt afwezig.
De praemaxillae dragen een relatief hoge kam. Dat lijkt op de situatie bij Libonectes maar verschilt van de bouw bij veel andere verwanten waar de snuit bovenop vrij vlak is. De bult tussen de oogkassen komt ook bij S. browni voor. Het aantal van vijf premaxillaire tanden komt vaak voor bij elasmosauriden, hoewel sommigen er maar drie hebben of zoveel als dertien. De eerste premaxillaire tand is klein en ligt dicht op de middenlijn. Ook de vijfde tand is kleiner maar nog altijd groter dan de eerste maxillaire tand. In het bovenkaaksbeen staan minstens dertien tanden die naar achteren doorlopen tot onder de achterrand van de oogkas. De vierde en vijfde tand zijn sterk vergroot. Het is mogelijk dat het bovenkaaksbeen en de prefrontale versmolten zijn. Een smalle uitloper van het voorhoofdsbeen raakt het neusgat. Mogelijkerwijs raakt een postfrontale de oogkas. Er is een driestralig postorbitale. De wandbeenderen zijn gewelfd en raken vermoedelijk vooraan de praemaxillae. De rechteroogkas bewaart een scleraalring met smalle rechthoekige plaatjes.
In de onderkaak loopt de symfyse naar achteren door tot de derde dentaire tand en is naar beneden gebogen. Aan de symfyse draagt ook het angulare bij. De symfyse heeft een kiel op de onderzijde. Op de takken van de onderkaken liggen net op de bovenste helften lengtetroggen. Er zijn minstens achttien dentaire tanden. Het coronoïde uitsteeksel wordt volledig gevormd door het dentarium, net als bij Nakonanectes. Het spleniale bedekt en groot deel van de binnenzijde van de kaak en loopt ver naar voren door. Het driehoekige prearticulare heeft een lang onderste voorste contact met het angulare, opnieuw net als bij Nakonanectes. Achter onderaan is er een kleine contact met het articulare. Het articulare heeft een achterste tak waarmee de muil geopend wordt, het retroarticulair uitsteeksel. Het is gedrongen en lobvormig in tegenstelling tot het langwerpige en horizontale uitsteeksel bij Libonectes.
De verschillen tussen de tanden liggen hem vooral in de grootte, niet de vorm. De achterste negen maxillaire tanden nemen weer geleidelijk in grootte toe. De tandkronen hellen in het algemeen niet sterk naar voren maar staan grotendeels recht. De tanden krommen iets naar binnen en zijn overdwars afgeplat. De kronen zijn aan de buitenzijde glad en hebben overigens zeer fijne verticale richels.

#### Postcrania

Bij de halswervels wordt meestal een onderscheid gemaakt tussen de eerste twee, de atlas en de draaier (axis) die samen een complex vormen, en de zogenaamde postaxiale wervels. Bij het holotype is de achterste nek niet bewaard gebleven. De telling van de nog aanwezige postaxiale wervels is vaak veranderd. Williston telde er in eerste instantie zesentwintig en toen achtentwintig. Storrs achtte in 1999 mogelijk dat het er dertig waren. Sachs reduceerde dat in 2018 tot zevenentwintig. Hij concludeerde dat verwarring veroorzaakt was doordat uit brokjes bot, vermoedelijk niet eens van plesiosaurische herkomst, een achtentwintigste wervel was opgebouwd. Smith stelde in 2023 dat het bezit van tweeënzestig halswervels diagnostisch was voor het geslacht Styxosaurus als zodanig. Is dat juist dan was de nek eens tweemaal langer.
De atlas vormt de verbinding tussen de schedel en de nek. De draaier is weer aan de atlas verbonden via het voorste facet van het wervellichaam. Dit facet is bij Styxosaurus plat met een uitholling in het midden. Rond de uitholling zijn de randen bol en omringd door een smalle groeve. De zijkanten van het wervellichaam zijn ingesprongen maar stulpen uit bij de, verticaal lopende, beennaad waar het centrum met het wervellichaam van de atlas vergroeid is. Deze bouw wordt gedeeld met andere elasmosauriden. De nekribben van de draaiers steken achter het achterste facet uit, over een lengte van achtentwintig millimeter. Op de middenlijn van de onderzijde bevindt zich een richel, een uitgroei van een verdikking, hypapofyse, van de onderrand van het voorste facet. Anders dan bij Libonectes en Albertonectes stulpt die verdikking niet naar voren uit onder het intercentrum van de atlas. Het intercentrum is het restant van de oude indeling bij basale Amniota van de hele wervelkolom in afwisselende centra en intercentra.
De wervellichamen van de postaxiale wervels zijn platycoel, dat wil zeggen dat het voorste gewrichtsfacet plat is en het achterste hol gekromd. Die facetten hebben opvallende inkepingen in de onderzijde en verdikte bolle randen. De derde halswervel heeft een lengte van vijfendertig millimeter, een hoogte van drie centimeter en een breedte overdwars van vierentwintig millimeter. Naar achteren in de reeks worden de halswervels snel langwerpiger totdat in het midden van nek de lengte tweemaal de hoogte bedraagt. Die verlenging is een afgeleid kenmerk, gedeeld met Albertonectes en Elasmosaurus: meer basale elasmosauriden, alsmede jonge exemplaren, hebben meer gedrongen nekken. Alle halswervels hebben op de zijkanten richels in de lengte lopen. Bij de derde wervel ligt de richel op het bovenste derde deel en tussen diepe troggen; die laatste worden ondieper naar achteren in de nek. De derde wervel is ook gekield; bij de volgende wervels wordt de onderzijde bedekt door gips. De gewrichtsuitsteeksels steken over ongeveer de helft van hun lengten over de voorkanten en achterkanten van de wervels uit. De facetten van deze zygapofysen zijn overdwars smal. Tussen de zygapofysen liggen in de lengte verheven beenplateaux, net als bij Lagenanectes. Het doornuitsteeksel van de derde wervel is driehoekig met een naar achteren gebogen voorrand. Bij de achterliggende wervels zijn de doornuitsteeksels laag en rechthoekig, met van voor naar achter ingesnoerde bases.
De nekribben zijn ongeveer even lang als de centra hoog zijn. Ze zijn overdwars gedrongen en plaatvormig. De ribben verwijden aan hun uiteinden met korte afgeronde voorste en achterste takken. De derde ribben zijn naar achteren gekromd.

## Fylogenie

Styxosaurus snowii komt uit een groep die Elasmosauridae wordt genoemd en is nauw verwant aan Elasmosaurus platyurus, die in 1867 in Kansas werd gevonden.
Het volgende cladogram toont de plaatsing van Styxosaurus binnen Elasmosauridae naar een analyse door Rodrigo A. Otero, 2016:
| Elasmosauridae | Eromangasaurus carinognathus Callawayasaurus colombiensis Libonectes morgani Tuarangisaurus keyesi Thalassomedon haningtoni CM Zfr 115 Hydrotherosaurus alexandrae Futabasaurus suzukii Aristonectinae Kaiwhekea katiki Alexandronectes zealandiensis Morturneria seymourensis Aristonectes parvidens Aristonectes quiriquinensis Elasmosaurinae  Terminonatator pointeixensis Elasmosaurus platyurus Albertonectes vanderveldei Styxosaurus sp. (="Hydralmosaurus serpentinus") Styxosaurus snowii Styxosaurus browni |

## Paleobiologie

Hoewel de meeste roofdieren geen gastrolieten gebruiken om voedsel te vermalen, bevatten bijna alle redelijk complete exemplaren van de elasmosauriërs wel zulke maagstenen. Hoewel het mogelijk is dat Styxosaurus de stenen als ballast gebruikte, bevatte een specimen van Styxosaurus dat gevonden werd in de Pierre Shale in het westen van Kansas gemalen visgraten vermengd met gastrolieten. Bovendien is het gewicht van de gastrolieten die gevonden zijn in specimens van elasmosauriërs altijd veel minder dan een procent van het geschatte gewicht van het levende dier. Hoewel krokodillen en sommige andere dieren gastrolieten tegenwoordig gebruiken als ballast, lijkt het dus waarschijnlijk dat elasmosauriërs ze gebruikten als maagmolen. Zie Henderson (2006) contra Wings (2004).
Styxosaurus voedde zich, net als de meeste andere plesiosauriërs, waarschijnlijk met belemnieten, vissen (zoals Gillicus) en inktvissen. Met zijn in elkaar grijpende tanden kon Styxosaurus zich vastgrijpen aan zijn glibberige prooi voordat hij hem doorslikte.
* ↑ Styxosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 12-02-2023.
* ↑ Fossilworks: Styxosaurus snowii. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 12-02-2023.
* ↑ Fossilworks: Styxosaurus browni. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 12-02-2023.
* ↑ Williston, S.W. 1890. "Structure of the plesiosaurian skull". Science 16: 262
* ↑ Williston, S.W. 1890. "A new plesiosaur from the Niobrara Cretaceous of Kansas". Kansas Academy Science, Transactions 7: 174–178
* ↑ Williston, S.W. 1906. "North American plesiosaurs: Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus". American Journal of Science Series 21(4): 221–223
* ↑ Welles, S.P. 1943. "Elasmosaurid plesiosaurs with a description of new material from California and Colorado". University of California Publications in Geological Sciences 13: 125–215
* ↑ Williston, S.W. 1903. North American plesiosaurs. Field Columbian Museum, Publication 73, Geological Series 2, 1–79
* ↑ Carpenter, K. 1999. "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the Western Interior". Paludicola 2: 148-173
* ↑ Welles, S.P. 1952. "A review of the North American Cretaceous elasmosaurs". University of California Publications in Geological Sciences 29: 47–143
* ↑ Otero, R. 2016. "Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous". PeerJ 4: e1777
* ↑ Welles, S.P. 1962. "A new species of elasmosaur from the Aptian of Colombia, and a review of the Cretaceous plesiosaurs". University of California Publications in Geological Sciences 44: 1–96
* ↑ Welles, S.P. & Bump, J. 1949. "Alzadasaurus pembertoni, a new elasmosaur from the Upper Cretaceous of South Dakota'" . Journal of Paleontology 23: 521–535
* ↑ Sachs, S. 2004. "Redescription of Woolungasaurus glendowerensis (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of Northeast Queensland", Memoirs of the Queensland Museum 49(2): 713-731
* ↑ Sachs, S., Lindgren J. & Kear, B.P. 2018. "Reassessment of the Styxosaurus snowii (Williston, 1890) holotype specimen and its implications for elasmosaurid plesiosaurian interrelationships". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 42(4): 560-574
* ↑ Smith, E.A.; O'Keefe, F.R. (2023). "Occurrence of Styxosaurus (Sauropterygia: Plesiosauria) in the Cenomanian: Implications for relationships of elasmosaurids of the Western Interior Seaway". Journal of Systematic Palaeontology. 21(1): 2242846
* ↑ Storrs, G.W. 1999. "An examination of Plesiosauria (Diapsida Sauropterygia) from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) of Central North America". The University of Kansas Paleontological Contributions 11: 1–15
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Styxosaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.