# Thalassotitan

Thalassotitan is een geslacht van de Mosasauridae dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Marokko. De enige benoemde soort is Thalassotitan atrox.

## Vondst en naamgeving

In 1952 meldde Camille Arambourg mosasauride tanden uit de fosfaathoudende lagen van Marokko, het Oulad Abdoun Bassin, die hij toewees aan een Mosasaurus (Leiodon) cf. anceps. Daarvan wordt tegenwoordig begrepen dat ze gedeeltelijk afkomstig waren van Eremiasaurus en wat de grote tanden betreft van een soort verwant aan Prognathodon. In het begin van de eenentwintigste eeuw werden van die laatste vorm tamelijk complete fossielen gevonden door het Museum d'Histoire Naturelle de Marrakech en de Office Cherifien des Phosphates. Die werden in Parijs geprepareerd door Jean-Michel Pacaud en Batzle Dimet. Men kwam tot de conclusie dat die tot een aparte soort behoorden. Besloten werd die niet in het overladen geslacht Prognathodon te plaatsen dat hoe dan ook reeds parafyletisch was. Van een volledige revisie van dat geslacht werd echter afgezien.
In 2022 benoemden en beschreven Nicholas Roy Longrich, Nour-Eddine Jalil, Fatima Khaldoune, Oussama Khadiri, Yazami, Xabier Pereda-Suberbiola en Nathalie Bardet de typesoort Thalassotitan atrox. De geslachtsnaam is een combinatie van het Grieks thalassa, "zee', en titan, "titaan", een verwijzing naar de grote omvang. De soortaanduiding betekent "wreed" in het Latijn.
Er werd geen holotype aangewezen, maar twee syntypen. Specimen MNHM.KH.231 bestaat uit een schedel, een paar onderkaken, wervels van de nek en de rug en ribben. Specimen OCPDEK-GE417 bestaat uit schedel en onderkaken, wervels van nek en rug, ribben, de schoudergordel en een voorvin.
Een groot aantal specimina is toegewezen. OCPDEK-GE109 bestaat uit delen van de schedel, de onderkaken, wervels van de nek en rug en ribben. OCPDEK-GE10 bestaat uit bovenkaaksbeenderen, dentaria en ruggenwervels. OCPDEK-GE497 bestaat uit een schedel, delen van de onderkaken en delen van de ledematen. MNHM.KH.324 is een schedel met onderkaken. MNHM.KH.1047 omvat een voorhoofdsbeen, een rechterbovenkaaksbeen en een rib. MNHM.KH.326 is een bovenkaaksbeen en dentarium. MNHM.KH.396 is een rechterbovenkaaksbeen. MNHM.KH.325 is een rechterdentarium. MHNM.KH.330 is een linkerdentarium. MHNM.KH.1253 is een rechterdentarium. MHNM.KH.1051 bestaat uit ruggenwervels met ribben. OCPDEK-GE90 is een schedel met onderkaken en halswervels. OCP DEK-GE 98 bestaat uit stukken kaak. Daarmee is het grootste deel van de voorkant van het skelet bekend. Over het bekken en de staart ontbreken veel gegevens.
Al deze fossielen zijn gevonden in de bovenste Couche III van de fosfaatlagen, zeeafzettingen die dateren uit het laatste Maastrichtien, zesenzestig miljoen jaar oud en vlak voor de katastrofe van Krijt-Paleogeengrens. Daarmee was Thalassotitan een van de laatste mosasauriden. De fosfaatlagen leveren veel fossielen op omdat ze zelf voor een groot deel zijn opgebouwd uit botten, tanden, schubben en coprolieten.
Daarnaast zijn er op veel plaatsen in de wereld tanden gevonden die lijken op die van Thalassotitan: Afrika, Europa, het Midden-Oosten en Brazilië. Het is echter lastig hun identiteit te bewijzen.

## Beschrijving

De schedel van Thalassotitan lijkt een lengte te hebben bereikt van anderhalve meter. Bij een lichaamsbouw als Prognathodon wijst dat op een totale lengte van negen à tien meter. Sommige langgerekte mosasauriden hebben tienmaal de schedellengte.
De beschrijvers stelden verschillende onderscheidende kenmerken vast. De praemaxillae zijn kort en stomp. De praemaxillae en de bovenkaaksbeenderen grijpen in elkaar. Het bovenkaaksbeen is hoog met een bolle onderrand. Het bovenkaaksbeen hecht aan het prefrontale door een reeks spieverbindingen waarbij de randen in elkaar grijpen. Het prefrontale overlapt breed het voorhoofdsbeen. Prefrontale en postorbitofrontale dringen het voorhoofdsbeen van de rand van de oogkas. Het voorhoofdsbeen is kort, breed van voren sterk ingesnoerd en strek bol bij het raakvlak met de voorste buitenvleugel van het wandbeen. De takken achter de oogkas zijn naar voren verplaatst. Grote takken op de achterste middenlijn omwikkelen het foramen pineale. Het jukbeen is breed en robuust waar het bovenkaaksbeen geraakt wordt. Het quadratum is massief gebouwd met versmolten processus suprastapedialis en processus infrastapedialis beneden het middengedeelte van de schacht. De onderkaak is robuust. Het dentarium is breed, kort en gebogen. Het coronoïde uitsteeksel is hoog en driehoekig. Er zijn twee premaxillaire, twaalf maxillaire en veertien dentaire tanden. De tanden op de kaakranden zijn massief, kegelvomrig en zwak gekromd. De tanden in het pterygoïde van het verhemelte zijn groot met ongveer dezelfde omvang en bouw van de tanden in de kaakranden. De tandkronen hebben op het spits richels die in elkaar vervloeien en gekartelde voorste en achterste snijranden. Het opperarmbeen is kort en robuust. Het spaakbeen heeft een groot voorste uitsteeksel dat het bot een min of meer rechthoekig tot halvemaanvormig profiel geeft.
Een eigenaardigheid van de schedel is dat de specimina MHNM.KH.231 en OCP DEK-GE 497 grote slanke neusbeenderen tonen die de internariale balk aan de achterste buitenzijden ondersteunen. Bij de meeste mosasauriden zijn de neusbeenderen geheel gereduceerd, dus verdwenen. De tanden verschillen van sommige prognathodonsoorten door het ontbreken van lengterichels.

## Fylogenie

Thalassotitan is in de Prognathodontini geplaatst, als zustersoort van Prognathodon currii.
Het volgende cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens het benoemende artikel.
| Mosasaurinae | Kourisodon Clidastes Globidensini Globidens simplex Globidens schurmanni Globidens phosphaticus Prognathodon rapax (=Ancylocentrum hungerfordi) Globidens alambamensis Globidens dakotensis Prognathodontini  Gnathomortis Prognathodon overtoni Prognathodon saturator Thalassotitan atrox Prognathodon currii Prognathodon giganteus Prognathodon lutugini Prognathodon solvayi Mosasaurini  Moanasaurus Mosasaurus mokoroa Mosasaurus conodon Plesiotylosaurus Plotosaurus Mosasaurus missouriensis Mosasaurus lemonnieri Mosasaurus hoffmannii Mosasaurus beaugei Mosasaurus maximus Liodon Mosasaurus sp. (MGGC 21876) "Magahouanga mosasaurine" Carinodens Xenodens |

## Levenswijze

Thalassotitan leefde in warme zeeën op de grens van de oostelijke Atlantische Oceaan en de westelijke Tethyszee. Hij was daar duidelijk de apexpredator die zich voedde met grote prooien. Grote zeereptielen kunnen de prooi geweest zijn zoals de mosasauride Mosasaurus beaugei, de plesiosauriër Zarafasaura oceanis en de enorme zeeschildpadden Ocepechelon en Alienochelys. Daarop wijst zijn aanzienlijke omvang, en wellicht de warmbloedigheid waarvan de energiebehoefte gedekt kan worden door een grote prooi, maar ook de bouw van de schedel die met zijn korte brede driehoekige snuit, robuuste kaken en klein aantal kegelvormige grote tanden convergeert met de kop van moderne zwaardwalvissen en grienden, zoals Orcinus en Pseudorca, die grote walvissen kunnen doden. De schedel moet een enorme bijtkracht hebben gehad. Snuit en kaken zijn versterkt om grote torsie en buiging te kunnen weerstaan. Het naar voren gelegen coronoïde uitsteeksel van de onderkaak vergroot de bijtkracht aan de voorste kaakpunt. De grote slaapvensters wijzen op een zware musculatuur. De geringe beweeglijkheid of kinesis van de schedel werd vergeleken met de schedels van Tyrannosauridae.
De grote korte tanden kunnen ook grote krachten weerstaan zowel in buiging als wringing. De vervlochten richels versterken het glazuur. Desalniettemin tonen de tanden veel beschadigingen ondanks dat ze regelmatig vervangen worden, een teken dat inderdaad grote prooidieren gebeten werden. De tandslijtage is groter dan bij enige andere mosasauride is waargenomen. De spitsen tonen grote slijtvlakken die tot op de snijranden doorlopen. Sommige spitsen zijn gebroken en daarna verder versleten. Ook de pterygoïde tanden van het verhemelte raakten afgestompt. Tyrannosauriden tonen minder slijtage. Die is vergelijkbaar met die van moderne hyena's ondanks dat die hun tanden niet vervangen. Het lijkt onwaarschijnlijk dat zulke schade het gevolg is van het eten van vissen; het kraken van de zware botten van zeereptielen moet de oorzaak geweest zijn.
In de lagen zijn veel botten gevonden die beschadigd lijken te zijn door maagzuur. Beenderen zijn ontkalkt, botwanden verdwenen, tandglazuur is weggeëtst. Deze resten zijn ook vaak gebroken. De schade lijkt op die toegebracht door een verblijf in de maag van moderne predatoren, vooral krokodilachtigen. Ze zijn vaak te groot om het darmkanaal van mosasauriden te passeren en moeten nadat de zachte weefsels waren opgelost als een braakbal zijn uitgespuwd. De botten tonen meestal niet de typische bijtsporen die haaien achterlaten en dus lijkt de grote Thalassotitan een voor de hand liggende kandidaat ze verzwolgen te hebben.
Gevechten met prooidieren, of soortgenoten, welke categorieën kunnen overlappen omdat carnivore reptielen niet afkerig zijn van kannibalisme, blijken ook uit verwondingen. De helft van de toegewezen specimina, een hoger percentage dan bij alle andere mosasauriden, toont bijtsporen op schedeldelen. Dat kan duiden op face biting, een typische methode onder roofdieren om soortgenoten af te schrikken bij een conflict om voedsel of partners.
Geconcludeerd werd dat Thalassotitan een jachtmethode had die het meest leek op die van moderne groepen orka's op open zee of op mensenhaaien. Behalve zeereptielen zouden ook haaien en grote beenvissen als Enchodus op het menu gestaan kunnen hebben. Daarnaast zou het dier aas niet versmaad hebben.
Thalassotitan maakte deel uit van een rijke zeefauna. Daarin kwamen vermoedelijk een paar dozijn mosasauride soorten voor. Die soortenrijkdom wijst erop dat er op het eind van het Krijt geen sprake was van een geleidelijk uitsterven en bevestigt de hypothese dat zich een plotse katastrofe op de Krijt-Paleogeengrens voordeed, waarschijnlijk de inslag van een grote meteoriet waarvan de krater al in de jaren zeventig is gevonden.

## Literatuur

* (fr) Arambourg, C. 1952. "Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates (Maroc-Algerie-Tunisie)". Notes et Memoires du Service Geologique du Maroc 92: 1-372
* (en) Longrich, Nicholas R., Jalil, Nour-Eddine, Khaldoune, Fatima, Yazami, Oussama Khadiri, Pereda-Suberbiola, Xabier (2022-12). Thalassotitan atrox, a giant predatory mosasaurid (Squamata) from the upper Maastrichtian phosphates of Morocco. Cretaceous Research 140: 105315. DOI:10.1016/j.cretres.2022.105315.