# Thalassiodracon

Thalassiodracon is een geslacht van uitgestorven Plesiosauria, behorend tot de Pliosauridae dat leefde tijdens het Laat-Trias/Vroeg-Jura (Rhaetien-Hettangien) en is uitsluitend bekend van de Lower Lias van Engeland. De enige soort is Thalassiodracon hawkinsii (Owen, 1838).

## Ontdekking en naamgeving

Thalassiodracon hawkinsi is bekend van een aantal complete skeletten gekocht door de fossielenverzamelaar Thomas Hawkins van vindplaatsen bij Street in Somerset, Engeland tijdens de vroege jaren dertig van de negentiende eeuw, vóór 1834. Hawkins liet de stukken zwaar restaureren en verkocht ze later aan het British Museum.
Het taxon werd benoemd in 1838 als Plesiosaurus Hawkinsii door Richard Owen. Deze werd in 1996 door Glenn Storrs en Michael Allen Taylor tot de typesoort van een apart geslacht Thalassiodracon gemaakt. De geslachtsnaam Thalassiodracon betekent 'zeedraak' van het Grieks thalassè, 'zee' en drakoon, 'draak', terwijl de soortaanduiding hawkinsii zijn verwerver eert. Een gelijke etymologie heeft het geslacht Thalassodraco, een ichthyosauriër. Al eind negentiende eeuw werd het de gewoonte om hawkinsii als hawkinsi te spellen. Storrs en Taylor volgden dit met als argument dat dit 'etymologisch correct' zou zijn. Een latinisering, zoals tot 'Hawkinsius', was echter in soortaanduidingen zeer gebruikelijk en heeft als correct genitief hawkinsii. Het is niet toegestaan dit te vereenvoudigen.
Een eigenaardigheid van Hawkins was dat hij meende dat zulke creaturen een soort demonische schepsels waren, Great Sea Dragons, daterend van net voor de Zondvloed. Om zijn opvattingen een ruimere bekendheid te geven liet hij zijn fossielen door gerenommeerde kunstenaars in dure edities afbeelden. Daarin benoemde hij de soorten zelf. Zo gaf hij het holotype van Thalassiodracon in 1834 de naam Plesiosaurus triotarsostinus, wat zoiets betekent als de 'drievoudig enkelgebeende'. Deze naam stelt moderne onderzoekers voor lastige problemen. Men is niet geneigd de excentriekeling Hawkins serieus te nemen en zijn namen worden vaak afgedaan als ongeldige nomina nuda. Zijn illustraties van zeer hoge kwaliteit maken het echter mogelijk de specimina uniek te identificeren. Daarbij voldoen zijn beschrijvingen al snel aan de minimale eis dat wat onderscheidend bedoelde kenmerken worden opgesomd. Desalniettemin worden zijn namen nooit erkend; Harry Govier Seeley maakte hier in 1874 als enige bezwaar tegen. Dat geldt ook voor zijn geslachtsnaam uit 1840, Hezatarostinus, de 'zesvoudig enkelgebeende', die eigenlijk prioriteit zou hebben ten opzichte van Thalassiodracon maar als een nomen oblitum kan worden gezien. Hawkins was in deze naam overigens een s vergeten. Storrs en Taylor beriepen zich voor dit alles op long usage. Owen verwierp de soortaanduiding triotarsostinus met als argument dat het kenmerk van meervoudige enkelelementen variabel was tussen de specimina. In 1838 hadden de prioriteitsregels nog niet hun formele vorm gevonden; naar huidige criteria is dit argument niet geldig.
Owen baseerde zijn benoeming op een lange reeks syntypen. Storrs en Taylor stelden dat daarvan specimen BMNH 2018 het holotype zou zijn omdat het op een eerdere pagina vermeld stond. Dit is echter onjuist: de paginering is niet beslissend en hun keuze maakt BMNH 2018 dus tot het lectotype. De specimina BMNH 2020, BMNH 2021, BMNH 2022 en BMNH 2039 zijn dan de paralectotypen. Verder wezen ze de specimina GT 11, ANSP 15767; BGS GSM 26035, 51235, 14550, R.1331, ?R.45; CAMSM J.46986, J.35181, ?J.35180; MM L.9767; OXFUM J.10337; RM 4110 (zonder het hoofd en de staart) TTNCM 8345 en 8348/9291 toe, alsmede drie exemplaren zonder inventarisnummer. Een in 1862 door Henry Augustus Ward vervaardigd afgietsel van het holotype-exemplaar, bevindt zich sinds 1890 in de collectie van het Grant Museum of Zoology and Comparative Anatomy in Londen, Engeland, na te zijn gecatalogiseerd door Ray Lankester als LDUCZ-X227. Er is in totaal een dertigtal stukken in verzamelingen aanwezig die zijn gelabeld als Thalassiodracon of Plesiosaurus hawkinsii.
Plesiosaurus etheridgii Huxley 1858, met als holotype het skelet BGS GSM 51235 uit Street is een vermoedelijk jonger synoniem van Thalassiodracon. Hetzelfde geldt voor Plesiosaurus eleutheraxon Seeley 1865 gebaseerd op holotype CAMSM J.35181, een skelet zonder schedel uit de verzameling van Hawkins. Plesiosaurus cliduchus Seeley 1865, gebaseerd op holotype CAMSM J.35180 uit Street, werd in 1996 een nomen dubium geacht.
Thalassiodracon leefde van het Laat-Trias (Rhaetien) tot het Vroeg-Jura (Hettangien) van Europa (201,6 tot 196,5 miljoen jaar geleden).
Verschillende fossielen, eerder aan Thalassiodracon toegewezen, zijn later als aparte geslachten benoemd, zoals Eoplesiosaurus (TTNCM 8348), Stratesaurus (OUMNH J.10337 alsmede BGS GSM 26035 en AGT 11) en Avalonnectes (NHMUK 14550). Opmerkelijk genoeg bleken die niet bijzonder nauw aan Thalassiodracon verwant. De hele fauna van Street is dus veel variabeler dan eerst gedacht en vertegenwoordigt een vroege radiatie van plesiosauriërs.

## Beschrijving

Dit mariene reptiel was honderdvijftig tot tweehonderd centimeter lang.
in 1996 werden een aantal onderscheidende kenmerken aangegeven. Het hoofd is klein. De snuit is kort en gepunt. De symfyse van de onderkaken is spatelvormig. De nek is matig lang. De botten van de onderarm zijn eenvoudig gebouwd, zonder enorme distale verbredingen. Het opperarmbeen is relatief recht. Het zitbeen is langwerpig. De achterste peddels zijn bij volwassen dieren iets langer dan de voorste. Deze diagnose is verouderd. Volgens O'Keefe is een opvallend kenmerk, een plesiomorfie, dat er nog neusbeenderen aanwezig zijn die bij latere plesiosauriërs zouden verdwijnen.
Thalssiodracon had een relatief lange nek, maar de kleine schedel was proportioneel groter dan Plesiosaurus, zijnde een tiende van de totale lichaamslengte. De nek van Thalassiodracon was echter iets korter dan die van latere plesiosauriërs. Het aantal halswervels bedroeg tussen de zevenentwintig en eenendertig, terwijl er van Plesiosaurus vijfendertig en zevenendertig waren. Bovendien was de schedel ongewoon kort en uitgerust met lange tanden. De oogkassen waren erg groot, met scleraalringen. Zoals alle plesiosauriërs had dit dier peddels om in de zee te zwemmen.
Een computertomografie van een uitzonderlijk goed bewaard gebleven schedel en onderzoek van andere exemplaren (Benson et alii, 2011) leverde nieuwe anatomische gegevens op. Thalassiodracon had een dorsomediale rand op de premaxilla, een zwelling van het squamosum, vier premaxillaire tanden en een heterodont maxillair gebit.

## Fylogenie

Thalassiodracon werd oorspronkelijk geplaatst in het geslacht Plesiosaurus. Het is vele jaren later geclassificeerd als het nieuwe geslacht Thalassiodracon na onderzoek van een schedel, specimen CAMSM J.46986. Dit dier wordt beschouwd als een van de oudste vertegenwoordigers van de groep plesiosauriërs, binnen de Pliosauroidea ('korthalsplesiosauriërs') basaal geplaatst in de Pliosauridae.
Het volgende cladogram volgt een analyse door Ketchum & Benson, 2011:
| Pistosauria | "Pistosaurus postcranium" Augustasaurus hagdorni Bobosaurus forojuliensis Pistosaurus Yunguisaurus liae  Plesiosauria   Pliosauroidea   Pliosauridae  Thalassiodracon hawkinsii Hauffiosaurus spp. Attenborosaurus conybeari Afgeleide pliosauriden  Rhomaleosauridae  NHMUK 49202 [nu Anningasaura lymense] Afgeleide rhomaleosauriden "Plesiosaurus" macrocephalus Archaeonectrus rostratus Macroplata tenuiceps  Plesiosauroidea  OUMNH J.10337 [nu Stratesaurus taylori]  Plesiosauridae  Seeleyosaurus guilelmiimperatoris OUMNH J.28585 Plesiosaurus dolichodeirus Elasmosauridae en Cryptoclidia Microcleidus homalospondylus Hydrorion brachypterygius Occitanosaurus tournemiensis |

## Levenswijze

De relatief kleine kop betekent dat Thalassiodracon ook vrij kleine prooien at, wellicht vissen. De onderkaken zijn achteraan ook niet breed zodat geen erg grote prooien verzwolgen konden worden. De bijtkracht was beperkt zoals blijkt uit de vrij lichtgebouwde schedelbotten en de matige hefboomwerking in de onderkaak. Het achterdeel van de schedel was nog het sterkst.
De tanden zijn regelmatig geplaatst en lopen ver naar achteren door, wat handig is om kleine visjes in de muil te vangen. De kegelvormige naar achteren gebogen tanden zijn slank, scherp en van ondiepe lengtegroeven voorzien wat ideaal is om beweeglijke, zachte en glibberige prooien te grijpen zoals inktvissen.
De scleraalringen hebben een grote openingen wat wijst op een leven op grotere diepte of in modderig water. De ringen zijn ook afgeplat en missen dus de bolling om te compenseren voor een snelle overgang tussen boven het oppervlak en eronder kijken.
* ↑ Thalassiodracon. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 28-08-2022.
* ↑ (en) Thalassiodracon. Plesiosaur Directory (22 juli 2018). Geraadpleegd op 28-08-2022.
* ↑ Fossilworks: Thalassiodracon. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 28-08-2022.
* ↑ Owen, R. 1838. "A description of Viscount Cole's specimen of Plesiosaurus macrocephalus (Conybeare)". Proceedings of the Geological Society, London 2: 663-666
* ↑ Storrs, G.W & Taylor, M.A. 1996. "Cranial anatomy of a new plesiosaur genus from the lowermost Lias (Rhaetian/Hettangian) of Street, Somerset, England". Journal of Vertebrate Paleotology. 16: 403-420
* ↑ Hawkins, T H. 1834. Memoirs on Ichthyosauri and Plesiosauri; Extinct monsters of the ancient Earth. Reife and Fletcher, London, 58 pp
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Thalassiodracon op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.