# Aristonectes

Aristonectes is een geslacht van uitgestorven reptielen, behorend tot de orde der Plesiosauria, een groep van mariene reptielen. Fossielen van Aristonectes zijn bekend van Zuid-Amerikaanse en Antarctische lagen uit het Laat-Krijt. Er zijn twee soorten benoemd: Aristonectes parvidens en Aristonectes quiriquensis.

## Vondst en naamgeving
### Aristonectes parvidens

Verschillende fossielen toegewezen aan Plesiosaurus chilensis Gervais 1848 behoren wellicht aan Aristonectes maar dat is onzeker.
Cristian S. Petersen vond samen met Victor Saldivia, in de Cañadón de los Loros, bij Paso del Sapo in Chubut het skelet van een plesiosauriër. September 1940 zond Pablo Groeber dit naar het Museo de La Plata. In het museum bleken nog een wervel en kootjes aanwezig ooit gevonden door Mario Reguiló, welke nu toegewezen werden aan hetzelfde skelet.
De typesoort Aristonectes parvidens werd in 1941 benoemd door Ángel Cabrera. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks ἄριστος (áristos, "de beste") en nèktès, "zwemmer". De naam is een verwijzing naar het feit dat het specimen indertijd het beste plesiosauriërfossiel was dat in Zuid-Amerika was ontdekt. De soortaanduiding parvidens betekent "kleintand" in het Latijn van parvus, "klein", en dens, "tand".
Het holotype is MLP 40-XI-14-6. Het bestaat uit een skelet met schedel, de onderkaken, drieëntwintig halswervels, acht staartwervels en een linkervoorvin. Het betreft een volwassen individu.
In 2003 beschreef Zulma Gasparini de schedel en de eerste twee halswervels opnieuw na verdere preparatie. In 2013 wees José O'Gorman verschillende staartwervels aan de soort toe. In 2016 beschreef Gorman het holotype opnieuw.

### Aristonectes quiriquensis

In 2001 werden door paleontoloog Mario E. Suárez in Chili een schedel en wervels gevonden die in 2002 werden toegewezen aan een Aristonectes sp. In 2009 werden nog meer resten ontdekt van het specimen, SGO.PV.957, een jong dier dat in 2013 het holotype werd van een tweede soort: Aristonectes quiriquensis. De soortaanduiding verwijst naar de Quiriquinaformatie.
Tegelijkertijd werd een tweede skelet van een jong dier toegewezen dat al in de late jaren vijftig door Rodolfo Casamiquela was ontdekt in de baai van Las Tablas, ten noorden van het eiland Quiriquina, specimen SGO.PV.260. Dat exemplaar was al in 2012 opnieuw onderzocht en toen toegewezen aan een onbepaald lid van de Aristonectinae. In 2013 werd dit nog eens bestudeerd en toegewezen aan het geslacht Aristonectes. In 2015 werden twee verdere specimina van Quiriquina aan Aristonectes quiriquinensis toegewezen: het linkerdijbeen SGO.PV.135 en de bovenkant van een opperarmbeen SGO.PV.169 die eerder waren toegewezen aan Mauisaurus, een soort die tegenwoordig wordt beschouwd als een nomen dubium. In 2018 werd het holotype na verdere preparatie opnieuw beschreven. In het zelfde artikel werd specimen SGO.PV.94 toegewezen, een reeks voorste staartwervels.

## Beschrijving

Het holotype van A. quiriquinensis heeft een geschatte lengte van tien meter. Specimen MLP 89-III-3-1 uit Antarctica heeft een geschatte lengte van 11 tot 11,9 meter bij een gewicht van 10,7 tot 13,5 ton wat het een van de grootste bekende plesiosauriërs maakt. Aristonectes parvidens werd ongeveer zes tot zeven meter lang.
Aristonectes had een lange nek zoals de meeste leden van de Plesiosauroidea. Toch was de nek van Aristonectes niet zo lang als die van de verwante Elasmosaurus. De nek had echter wel 32 wervels of meer (vermoedelijk drieënveertig). De nekwervels waren wijder dan dat ze lang waren, wat de nek ietwat plat doet ogen. De kop was vrij lang en slank en lijkt in dat opzicht op die van een pliosauriër. De kaken waren vrij sterk maar konden vermoedelijk geen botten kraken. De kaken waren voorzien van kleine, puntige tanden, waarvan er meer dan tien (misschien dertien) in de premaxilla en meer dan vijftig (drieënzestig bij A. parvidens) in de maxilla stonden. De tanden lijken zeer veel op die van de leden van de Plesiosauridae. De voorflippers waren groter dan de achterflippers en de staart was vrij lang voor een langnekkige plesiosauriër. Het kan zijn dat er een kleine vin aan de staart zat, maar dit is niet zeker. De staart boog niet naar beneden als bij de ichthyosauriërs en leden van de Metriorhynchidae, wat laat zien dat als er een vin was deze zeer klein was. Anders dan de meeste langnekkige plesiosauriërs was Aristonectes vrij gestroomlijnd en het was misschien voor hem mogelijk vrij snel te zwemmen.
In 2014 werden onderscheidende kenmerken aangegeven voor het geslacht als zodanig. De schedel is groot (735 millimeter bij A. parvidens), iets afgeplat, laag en breed zonder insnoering achter de praemaxilla. De onderkaken zijn lichtgebouwd met een korte symfyse. Het gebit is gelijkvormig met meer dan vijftig tanden, die naar voren hellen. De voorvin was slank. De kootjes zijn langwerpig en ingesnoerd met verbrede uiteinden. De halswervels zijn relatief kort, slechts achtmaal langer dan hoog.
Daarnaast werd een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken aangeven waarin A. quiriquinensis verschilt van A. parvidens. De kop is kleiner, de halswervels langer en de schedel kleiner. Er bevindt zich een bult op de "kin" van de symfyse van de onderkaken. De onderkaken hebben in onderaanzicht geen beenplateau. De onderkaken zijn aan de voorkant meer verticaal samengedrukt. De voorste tanden zij naaldvormig. In het atlas-draaiercomplex van de voorste nek vormt de rib die uit het intercentrum ontspringt een grote structuur samen met de rib van de draaier, terwijl bij Aristonecetes parvidens het intercentrum van de atlas slechts een klein uitsteeksel bezit aan de buitenste achterhoek dat het binnenste stuk van de rib van de draaier bedekt. De ribben van atlas en draaier zijn korter en versmelten aan hun uiteinden niet met de ribben van de derde halswervel. De middelste en achterste halswervels hebben doornuitsteeksels en ribben die sterk naar voren hellen onder een hoek van 30°.
Bij exemplaar MLP 89-III-3-1 zijn 793 gastrolieten (maagstenen) gevonden, een record onder de Plesiosauria.

## Levenswijze

Aristonectes was een vrij snelle zwemmer die in bepaalde maanden in de kustwateren leefde en in bepaalde maanden in de diepere wateren omdat Aristonectes waarschijnlijk migreerde met de vis die hij at. Omdat het voedsel van de vissen (plankton en andere kleine zeewezens) zich in bepaalde maanden van het jaar op verschillende plaatsen bevond, migreerden zij met dat voedsel. Omdat Aristonectes anders de hongerdood zou sterven was hij gedwongen met de vissen mee te migreren. De jongen van Aristonectes werden waarschijnlijk in de eerste weken dat de vissen terug waren in de kustwateren geboren, omdat ze in de diepere wateren een gemakkelijke prooi zouden zijn voor verschillende soorten grote roofdieren. In de kustwateren kregen de jongen een paar weken tot maanden de tijd om te groeien en te leren jagen. Daarna trokken ze waarschijnlijk mee met de ouders. Het kan ook zijn dat de kleine exemplaren van Aristonectes in de kustwateren verbleven omdat zij minder voedsel nodig hadden. Onderzoekers hebben verondersteld dat de migratiebewegingen vooral tussen de kusten van Zuid-Amerika en Antarctica plaatsvonden. Opwellingen van koud water zouden tot een grotere concentratie van plankton geleid hebben.
Vermoedelijk was Aristonectes levendbarend zoals ichthyosauriërs en mosasauriërs. Het is mogelijk dat Aristonectes in een rivier jongen baarde om ze te laten opgroeien in het zoete water. Dit zou echter ook riskant zijn voor de jongen omdat hier krokodilachtigen en grote vissen leefden.

## Eetpatroon

Aristonectes was een gespecialiseerde viseter, wat men kan zien aan de puntige en spijkerachtige tanden. De vissen waarop Aristonectes joeg waren klein tot middelgroot. De sterke kop kon echter ook gebruikt worden om ammonieten, belemnieten of andere zeereptielen als kleine of jonge plesiosauriërs, primitieve mosasauriërs, kleine krokodilachtigen en/of zeeschildpadden of een overvliegende pterosauriër te vangen. Het kan ook zijn dat Aristonectes weleens aas at dat in de zee dreef, zoals het karkas van een dinosauriër.

## Ecologie

Met de dieren op het land had Aristonectes waarschijnlijk weinig te maken. De enige dinosauriër uit dat gebied die zich weleens aan de kust vertoonde was de visetende spinosauriër Irritator. Aan de kust leefden ook vele pterosauriërs als Thalassodromeus, Tapejara, Tupuxuara, Anhanguera, Ornithocheirus, Tropeognathus en Cearadactylus. In zee leefden pachycormiformen als Cladocyclus, ammonieten als Diplomoceras (Zie afbeelding) en ostracoden als Harbinia. Er zijn ook andere zeereptielen in de buurt van Aristonectes gevonden waaronder de verwante polycotylide Sulcusuchus in Zuid-Amerika, en de mosasauriër Taniwhasaurus.

## Fylogenie

Aristonectes is sinds 1941 in verschillende families zoals de Cimoliasauridae geplaatst, maar een recente analyse uit 2003 door Zulma Gasparini et alii laat zien dat Aristonectes zeer nauw verwant was aan de Elasmosauridae en Polycotylidae. Een nog recentere analyse van O'Keefe en Street uit 2009 laat ook zien dat Aristonectes niet in de Cimoliasauridae geplaatst moet worden, maar een eigen familie hoort te krijgen. Deze groep, die de Aristonectidae werd genoemd en later de Aristonectinae, heeft behalve Aristonectes als typegeslacht en naamgever ook nog andere geslachten als Tatenectes, Kaiwhekea en Kimmerosaurus. Het geslacht Morturneria kan hetzelfde geslacht zijn als Aristonectes.
Aristonectes is eigenlijk het enige zekere lid en nog steeds worden sommige van de andere soorten tot de Cimoliasauridae gerekend. Het is ook mogelijk dat de Aristonectidae uit de Cryptoclididae of Cimoliasauridae geëvolueerd zijn. De Aristonectidae delen een gemeenschappelijke voorouder met de Elasmosauridae en het zou zelfs mogelijk kunnen zijn dat Tatenectes en Kimmerosaurus zeer basale elasmosauriërs zijn. Als het dan zou blijken dat Kaiwhekea een cimoliasauriër is en dat Morturneria een synoniem is van Aristonectes blijft Aristonectes als enige geslacht van de klade over. Zolang de Aristonectidae nog bijeen blijven is hun plaats in de Plesiosauria vrij zeker. Verschillende skeletkenmerken zoals de structuur van de ruggenwervels laat zien dat de Aristonectidae de zustergroep van de Elasmosauridae waren. De Aristonectidae stonden ook aan de basis van een nieuwe tak van plesiosauriërs, de Polycotylidae. Deze leken zeer veel op pliosauriërs door kenmerken als een korte nek en een lange slanke kop, maar hadden langere voorflippers dan achterflippers, een kenmerk dat ze met Aristonectes en verwanten deelden. De meeste van deze kenmerken waren bij de polycotyliden extremer geworden. Net als Aristonectes waren deze polycotyliden viseters. Aristonectes was onder de polycotyliden het nauwst verwant aan basale vormen als Thililua. Edgarosaurus was een vroege polycotylide die in lagen uit het einde van het Vroeg-Krijt en het begin van het Laat-Krijt gevonden is. Deze soort lijkt echter meer op de latere polycotyliden en zorgt voor verwarring. Dit zou dan betekenen dat de Polycotylidae uit een verwant van de aristonectiden uit het Vroeg-Krijt ontstaan zijn. Hoe dan ook waren de twee groepen waarschijnlijk nauw verwant.
Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens een studie uit 2020.
| Elasmosauridae | Speeton Clay plesiosauriër (NHMUK PV R8623 en SCARB 200751) Wapuskanectes Callawayasaurus Libonectes Hydrotherosaurus Futabasaurus Thalassomedon Tuarangisaurus Aristonectinae  Wunyelfia Kaiwhekea Alexandronectes Morturneria Aristonectes Kawanectes Vegasaurus Elasmosaurinae  Terminonatator Elasmosaurus Albertonectes AMNH 1495 Styxosaurus AMNH 5835 |
Literatuur
* Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 90 5956 061 2
Noten
* ↑ Aristonectes. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 24-02-2023.
* ↑ (en) Aristonectes. Plesiosaur Directory. Geraadpleegd op 24-02-2023.
* ↑ Fossilworks: Aristonectes. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 24-02-2023.
* ↑ Ángel Cabrera. 1941. "Un Plesiosaurio nuevo del Cretáceo del Chubut". Revista del Museo de La Plata. 2(8): 113–130
* ↑ Zulma Gasparini; Nathalie Bardet; James E. Martin & Marta Fernandez. 2003. "The elasmosaurid plesiosaur Aristonectes Cabrera from the latest Cretaceous of South America and Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 23(1): 104–115
* ↑ José P. O'Gorman. 2013. Plesiosaurios del Cretácico Superior de Patagonia y la península Antártica. Disseratatie. Universidad Nacional de La Plata
* ↑ José P. O'Gorman. 2016. "New Insights on the Aristonectes parvidens (Plesiosauria, Elasmosauridae) Holotype: News on an Old Specimen". Ameghiniana. 52(4): 397–417
* ↑ Mario E. Suárez & Omar Fritis. 2002. "Nuevo registro de Aristonectes sp. (Plesiosauroidea incertae sedis) del Cretácico Tardío de la Formación Quiriquina, Cocholgüe, Chile". Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción. 73: 87–93
* ↑ Rodrigo A. Otero; Sergio Soto-Acuña; Frank Robin O'Keefe; José P. O'Gorman; Wolfgang Stinnesbeck; Mario E. Suárez; David Rubilar-Rogers; Christian Salazar & Luis Arturo Quinzio-Sinn. 2014. "Aristonectes quiriquinensis, sp. nov., a new highly derived elasmosaurid from the upper Maastrichtian of central Chile". Journal of Vertebrate Paleontology. 34(1): 100–125
* ↑ Rodrigo A. Otero; Sergio Soto-Acuña & David Rubilar-Rogers. 2012. "A postcranial skeleton of an elasmosaurid plesiosaur from the Maastrichtian of central Chile, with comments on the affinities of Late Cretaceous plesiosauroids from the Weddellian Biogeographic Province". Cretaceous Research. 37: 89–99
* ↑ Rodrigo A. Otero & José P. O'Gorman. 2013. "Identification of the first postcranial skeleton of Aristonectes Cabrera (Plesiosauroidea, Elasmosauridae) from the upper Maastrichtian of the south-eastern Pacific, based on a bivariate graphic analysis". Cretaceous Research. 41: 86–89
* ↑ Rodrigo A. Oterio; José P. O'Gorman & Norton Hiller. 2015. "Reassessment of the upper Maastrichtian material from Chile referred to Mauisaurus Hector, 1874 (Plesiosauroidea: Elasmosauridae) and the taxonomical value of the hemispherical propodial head among austral elasmosaurids". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 58 (3): 252–261
* ↑ Rodrigo A. Otero; Sergio Soto-Acuña & Frank R. O'Keefe. 2018. "Osteology of Aristonectes quiriquinensis (Elasmosauridae, Aristonectinae) from the upper Maastrichtian of central Chile". Journal of Vertebrate Paleontology. 38(1): e1408638
* ↑ José P. O'Gorman; Eduardo B. Olivero; Sergio Santillana; Michael J. Everhart & Marcelo Reguero. 2014. "Gastroliths associated with an Aristonectes specimen (Plesiosauria, Elasmosauridae), López de Bertodano Formation (upper Maastrichtian) Seymour Island (Is. Marambio), Antarctic Peninsula". Cretaceous Research. 50: 228–237
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Aristonectes op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.