# Meyerasaurus

Meyerasaurus is een geslacht van de Plesiosauria dat tijdens de vroege Jura leefde in het gebied van het huidige Duitsland. De enige benoemde soort is Meyerasaurus victor.
Meyerasaurus stond vele jaren beter bekend onder de naam Thaumatosaurus victor die in 1910 aan het dier gegeven werd door Eberhard Fraas. Het fossiel werd in 1906 op een puinhoop aangetroffen door de befaamde fossielenhandelaar Bernhard Hauff en moeizaam vrijgemaakt en in elkaar gezet tot wat toen het fraaiste bekende plesiosauriërexemplaar was. Het is nog steeds een topstuk van het Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart ondanks dat het in 1944 door een bombardement in gruzelementen werd geslagen en helemaal opnieuw moest worden gerestaureerd. In 2010 kreeg het een eigen geslachtsnaam omdat de eigenlijke Thaumatosaurus gebaseerd was geweest op zeer slecht materiaal waaraan geen andere soorten betrouwbaar konden worden toegewezen.
Meyerasaurus is een vrij kleine plesiosauriër, drieënhalve meter lang, met een relatief korte nek. Hij moet een krachtige zwemmer zijn geweest die zich door het water voortstuwde door een vliegende beweging te maken met zijn vier grote vinnen. Hij zal vissen en inktvissen gegrepen hebben met zijn kromme scherpe tanden.
Meyerasaurus wordt meestal tot de Rhomaleosauridae gerekend, een vroege groep plesiosauriërs.

## Vondst en naamgeving

Tussen Holzmaden en Zell unter Aichelberg lag een steengroeve van leisteen en kalksteen. Een van de lagen bestond uit veertig centimeter dikke zogenaamde Stinkstein, kalksteen die door compressie zo extreem hard geworden was dat men er niets mee kon aanvangen. Het was te hard om te bewerken en fossielen van ichthyosauriërs die vaak in de kalk aangetroffen werden, waren te arbeidsintensief om rendabel te bergen. Zulke "mummies" werden maar in een kloof gestort. De befaamde fossielenhandelaar Bernhard Hauff woonde vlak bij de groeve en hoorde van een afwijkende mummie. De kloof in mei 1906 controlerend merkte hij tot zijn diepe ergernis en vreugde dat er een voor Duitsland uiterst zeldzaam volledig plesiosauriërskelet in gedeponeerd was. De blokken kalk wogen vijftig Zentner (centenaars van ieder vijftig kilogram, dus bij elkaar zo'n tweeënhalve ton) en het kostte hem negen maanden de beenderen bloot te laten leggen en te prepareren. Toevallig ontdekte hij in november vlak daarbij in leisteen een tweede plesiosauriërskelet, van een andere soort. Beide stukken bood hij te koop aan. Financiële ondersteuning door D. Landauer en Victor Fraas maakte het het Stuttgarter Königliche Naturalienkabinett mogelijk ze beide te verwerven. Het tweede skelet werd uiteindelijk Seeleyosaurus holzmadensis.
Bij het prepareren was de paleontoloog Eberhard Fraas betrokken. In 1910 benoemde en beschreef hij het exemplaar. De naamgeving was wat verwarrend. Fraas begon de beschrijving met het kopje Plesiosaurus (Thaumatosaurus) victor. Dat kan suggereren dat hij Thaumatosaurus als een subgenus van Plesiosaurus zag, maar dat was niet zijn bedoeling. Hij wilde aangeven dat de soort tot een groep behoorde die nog vaak met de geslachtsnaam Plesiosaurus werd aangeduid, maar dat hij de soortnaam Thaumatosaurus victor prefereerde, een naam die hij al eerder in het artikel op pagina 106 had vermeld. Een kopje eerder had hij het andere skelet bij Plesiosaurus ondergebracht en daarbij opgemerkt dat men niet onnodig nieuwe genera moest benoemen. Hij ontkwam er zo niet aan een classificatie onder Plesiosaurus te tonen. Thaumatosaurus bestond echter al. Het was in 1841 benoemd door de in Duitsland zeer geëerde Hermann von Meyer.
Harry Govier Seeley benoemde in 1874 voor Brits materiaal het geslacht Rhomaleosaurus. In 1889 bracht Richard Lydekker dat onder bij Thaumatosaurus. Dat werd gevolgd door Karl Alfred von Zittel en Fraas sloot zich daarbij aan. Deze situatie wordt in soortenlijsten vaak aangegeven door een Plesiosaurus victor Fraas 1910 te vermelden, gevolgd door een Thaumatosaurus victor Fraas 1910. Alleen die laatste naam heeft echter bestaan en is daarmee de typesoort van Meyerasaurus. De soortaanduiding victor betekent "overwinnaar" in het Latijn. Fraas wilde er mee aanduiden dat het exemplaar alle andere in schoonheid overtrof. Hij gaf echter ook aan daarmee zijn broer Victor Fraas te willen eren.
In 1932 werd Thaumatosaurus victor in een postume editie van een handboek door Von Zittel hernoemd tot Eurycleidus victor. De reden daarvoor was dat Charles William Andrews al in 1922 beseft had dat het typemateriaal van Thaumatosaurus zeer tekortschoot en voor veel vormen een ander geslacht van node was, namelijk Eurycleidus. In 1932 werd daaruit de consequentie getrokken dat ook een E. victor erkend moest worden. Dat werd echter geen gebruikelijke naam. In sterke mate werd Thaumatosaurus met T. victor vereenzelvigd. Dat veranderde pas door een dissertatie door Adam Stuart Smith uit 2007. Daarin bracht hij in herinnering dat Lambert Beverly Tarlo al in 1960 vastgesteld had dat het typemateriaal van Thaumatosaurus zo slecht was dat het taxon als een ongeldig nomen dubium moest worden beschouwd. Rhomaleosaurus was, als dat oordeel aanvaard werd, het geldige geslacht. Dat zou in beginsel betekenen dat een hernoeming tot een Rhomaleosaurus victor moest volgen, een naam die Tarlo inderdaad gebruikte, ware het niet dat volgens Stuart de soort in een nieuw geslacht thuishoorde. Hij kondigde aan op korte termijn dat te gaan benoemen. Hij was eerst van plan geweest Thaumatosaurus victor tot de vervangende typesoort van Thaumatosaurus te maken tot hem duidelijk werd wat voor een tijdrovend traject bij de ICZN daartoe zou moeten worden doorlopen, met ook nog eens een ongewisse uitkomst. Toen dacht hij erover de naam te feminiseren tot "Thaumatosaura" totdat Ben Creisler, de leidende Amerikaanse expert op het gebied van paleontologische namen, hem erop wees dat het dan consequent zou zijn de soortaanduiding te wijzigen in victrix, wat bepaald ongelukkig zou zijn nu die verwijst naar Victor Fraas.
In 2010 benoemden en beschreven Smith en Peggy Vincent de combinatio nova Meyerasaurus victor. Anders dan Smith dacht, is dit niet de typesoort. De geslachtsnaam eert Hermann von Meyer, de benoemer van Thaumatosaurus.
Het holotype, SMNS 12478, is gevonden in een laag van de Posidonien-Schiefer, Lias epsilon II, 3 (de Unterer Schiefer) die dateert uit het Toarcien. Het bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel. Zoals het tegenwoordig tentoongesteld wordt in het Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, op de onderkant zichtbaar, lijkt het heel gaaf, maar in feite zijn er grote beschadigingen en reconstructies. Oorspronkelijk lag het op de buik, maar Fraas draaide het om vanwege de zwaar geërodeerde rugzijde, vooral in de schedel. Op de avond van 12 september 1944 verwoestten Britse bommenwerpers de binnenstad van Stuttgart door een vuurstorm. Ook het oude museumgebouw werd getroffen en duizenden specimina gingen door brand verloren. SMNS 12478 spatte helemaal uit elkaar. De brokstukken volgden echter grotendeels de oude breuklijnen en lijm of gipsverbindingen. De foto's als handleiding gebruikend lukte het daarom het stuk weer langzaam te reconstrueren. Sinds de jaren tachtig bevindt het zich in een nieuwe natuurhistorische en paleontologische dependance, het Museum am Löwentor. Verschillende andere verzamelingen tonen afgietsels. Yale heeft een afgietsel van de schedel, specimen YPM VP 000269, dat in 1923 gekocht werd. Van sommige exemplaren zoals een specimen in Halberstadt in 1899 gevonden door Johannes Maak, is vermoed dat ze van dezelfde soort zijn. In 2010 moest dat nog nader onderzocht worden en dus werden ze niet formeel toegewezen. Het exemplaar uit Halberstadt werd in 2019 het aparte geslacht Lindwurmia.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Het holotype is 335 centimeter lang. In 2022 schatte Gregory S. Paul het lichaamsgewicht op 275 kilogram.
In 2007 gaf Smith een aantal autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, aan van zijn nog te benoemen geslacht. Een dolkvormig uitsteeksel op het parasfenoïde aan de voorkant van de hersenpan ontbreekt. De voorste holte tussen de ptergygoïden is breed. De tubera basilaria zijn zichtbaar en steken uit voorbij de achterrand van de platen van de pterygoïden. Er zijn tien rijen buikribben.
In 2010 echter concludeerde Smith echter dat er helemaal geen autapomorfieën vaststelbaar waren. Wel was er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Daaronder rekende hij de eigenschappen die in 2007 aangegeven waren, aangevuld met een aantal verdere. De snuit is ingesnoerd. Aan de zijkanten van het verhemelte bevinden zich holten tussen de pterygoïden en de verhemeltebeenderen. De pterygoïden raken elkaar achter hun achterste tussenholten. De onderkaken zijn naar buiten gebogen. De symfyse van de onderkaken is spatelvormig, versterkt en gekield. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom waarmee de onderkaak geopend wordt, heeft een schuin naar achteren gericht bovenvlak in plaats van horizontaal te lopen. De tanden zijn groot met groeven aan de binnenzijde. Het complex van de sleutelbeenderen met de interclavicula heeft een grote inkeping in het midden en driehoekige vleugels aan de buitenzijden. De schouderbladen zijn gescheiden op hun gezamenlijke middenlijn. De ravenbeksbeenderen raken elkaar over hun volle lengte. Het opperarmbeen is naar achteren gekromd en langer dan het dijbeen. De botten van de onderarm en het onderbeen zijn langer dan breed.
Smith hechtte er sterk aan de verschillen met Rhomaleosaurus aan te geven. Daarmee moest immers aangetoond worden dat de geslachten verschilden. Met Rhomaleosaurus bedoelde hij dan voornamelijk de Engelse soorten R. cramptoni, R. zetlandicus, R. propinquus en R. thorntoni die nauw overeenkomen in herkomst, geologische ouderdom en vooral in bouw: zozeer zelfs dat ze soms als één soort zijn beschouwd. Maar er werd ook vergeleken met Atychodracon die in 2010 nog als een "R." megacephalus werd aangeduid. Meyerasaurus verschilt van Rhomaleosaurus in de kleinere omvang (Rhomaleosaurus was met zijn zeven meter lengte een ware "reus" voor de vroege Jura). Hij heeft een wijd open voorste holte tussen de pterygoïden. Een dolkvormig uitsteeksel ontbreekt. Het bovenvlak van het retroarticulier uitsteeksel helt naar achteren. De ravenbeksbeenderen raken elkaar over de volle lengte. De opperarmbeenderen zijn naar achteren gekromd. Er zijn ook aanzienlijke verschillen in de proporties. De schedel is relatief veel kleiner (10% tegenover 15% totale lengte). De snuit is korter en breder. De opperarmbeenderen zijn relatief veel groter.

### Skelet

Meyerasaurus heeft een kort een robuuste snuit zoals bij Rhomaleosaurus en Maresaurus, maar afwijkend van de langwerpige vorm bij Atychodracon en Macroplata. Een kloof tussen de neusgaten over de middenlijn die wel aangenomen is, kon door Smith niet bevestigd worden. Wel is er een middenkam over de snuit. Er zijn minstens dertien maxillaire tanden met een maximale doorsnede van negen millimeter. De ploegschaarbeenderen dringen de verhemeltebeenderen van de interne neusgaten zoals bij Rhomaleosaurus. Het dolkvormig uitsteeksel, bij veel plesiosauriërs al sterk gereduceerd, was vermoedelijk wel aanwezig als kraakbeenstructuur. Het hele onderste achterhoofd steekt ver naar achteren uit.
Op de zijwand van de achterste onderkaak bevindt zich op de grens van het surangulare en angulare een diepe horizontale trog, een kenmerk dat niet zo opvallend ontwikkeld is bij verwanten. De symfyse van de onderkaken draagt maximaal (de precieze telling is onbekend) vier paar tanden; verwanten hebben er vijf paar. Er staan minder dan dertig tanden in het dentarium.
Er zijn dertig halswervels inclusief atlas en draaier. Ongeveer hetzelfde aantal was vermoedelijk oorspronkelijk voor de Plesiosauria. Fraas telde vijfentwintig ruggenwervels en negendertig staartwervels. Het aantal van tien paar buikribben is wat aan de hoge kant: Thalassiodracon heeft er acht en Macroplata zeven.
Met Macroplata wordt ook het kenmerk gedeeld dat de ravenbeksbeenderen over de volle lengte vergroeid zijn. Er is echter een kleine inham. Even oude pliosauriërs hebben ook een inham aan de achterzijde. Bij Rhomaleosaurus thorntoni is die kort en smal. Bij Eurycleidus is er een diepe v-vormige inkeping. Eerder werd wel gedacht dat dit een synapomorfie was van de Elasmosauridae. Er is een opening tussen schouderblad en ravenbeksbeen. Meer naar voren en binnen sluit de plaat zich weer doordat beide elementen vergroeid zijn. Bij Macroplata en Eurycleidus blijven ze gescheiden; de situatie bij Rhomaleosaurus is onduidelijk. Aan de buitenzijde en achterkant van de opening is de beennaad geheel verdwenen, mogelijkerwijs een teken dat het om een oud individu gaat.
Dat het opperarmbeen langer is dan het dijbeen, is meer typisch voor Plesiosauroidea. In de tarsalia is het centrale afwezig, vermoedelijk omdat het niet verbeend is. Dat kan een teken zijn van een jonge individuele leeftijd of een specifieke eigenaardigheid van Meyerasaurus als geheel. De formule van de vingerkootjes is 3-5-8-8-7. Voor de teenkootjes is die 3-6-6-6-6 in de linkervin en 2-6-7-7-6 in de rechtervin. Dit betekent dat er drie extra kootjes zijn in de voorvin en maximaal twee in de achtervin. Het aantal van drie is een record; meestal is er maar één extra kootje dat dan wel als een pisiform wordt aangeduid hoewel de identiteit van zulke extra elementen onzeker is.

## Fylogenie

Meyerasaurus werd in 2010 door Smith in de Rhomaleosauridae geplaatst, hoewel hij er niet van overtuigd was dat dit een echte klade betrof in plaats van een parafyletische ontwikkelingsgraad in de basis van de Pliosauridae. In ieder geval toonden alle analyses een positie die afwijkend was van Rhomaleosaurus.
Het volgende kladogram toont een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom.
| Plesiosauria | Neoplesiosauria  Pliosauridae Plesiosauroidea  Rhomaleosauridae  Stratesaurus taylori Macroplata tenuiceps Avalonnectes arturi Eurycleidus arcuatus Meyerasaurus victor Maresaurus coccai Atychodracon megacephalus Archaeonectrus rostratus Rhomaleosaurus cramptoni Rhomaleosaurus thorntoni Rhomaleosaurus zetlandicus |

## Levenswijze

Smith wees erop dat dat het verhuizen van "R." victor naar Meyerasaurus betekende dat er geen enkel plesiosauriërgeslacht meer was dat zowel uit Engeland als Duitsland bekend was. Inderdaad moeten de faunae duidelijk gescheiden zijn geweest op soortniveau. Het geslachtsniveau is minder relevant daar het hele concept "genus" willekeurig is. De precieze nicheverdeling is onduidelijk omdat niet goed begrepen wordt welke lichaamsbouw samenhangt met een bepaalde prooikeuze of jachtwijze.

## Literatuur

* Fraas, E. 1910. "Plesiosaurier aus dem oberen Lias von Holzmaden". Palaeontographica, 57: 105-140.
* Zittel, K.A. von. 1932. Textbook of palaeontology (three volumes), 2nd edn (revised).
* Tarlo, L.B. 1960. "A review of the Upper Jurassic pliosaurs". British Museum (Natural History), Geology, 4: 145-189.
* Adam S. Smith & Peggy Vincent. 2010. "A new genus of pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Lower Jurassic of Holzmaden, Germany". Palaeontology. 53(5): 1049–1063 DOI: 10.1111/j.1475-4983.2010.00975.x.
* Marc Vincent. 2011. "Naming Meyerasaurus". Plesiosaur Directory.