# Kaikaifilu

Kaikaifilu is een geslacht van uitgestorven zeereptielen behorend tot de Mosasauridae, dat tijdens het Laat-Krijt (Maastrichtien) leefde in wat nu Noord-Antarctica is. De enige benoemde soort Kaikaifilu hervei werd in 2016 beschreven op basis van een incompleet exemplaar dat werd ontdekt in de López de Bertodanoformatie, in Seymour Island, Antarctisch Schiereiland. Het taxon is vernoemd naar Coi Coi-Vilu, een reptielachtige oceaangodheid uit de kosmologie van de Mapuche. Vroege studies van het holotype classificeerden het als lid van de Tylosaurinae. Uit later onderzoek blijkt echter dat verschillende kenmerken aantonen dat deze indeling twijfelachtig is.
De schedellengte van het holotype-exemplaar wordt geschat op 1,1 tot 1,2 meter. De maximale lengte zou ongeveer tien meter zijn, waardoor Kaikaifilu de grootste mosasauriër is die op het zuidelijk halfrond is ontdekt, evenals een van de grootste tylosauriërs die tot nu toe bekend zijn, als de toeschrijving aan deze groep geldig blijft. Een van de onderscheidende kenmerken van dit taxon is het goed afgetekende heterodonte gebit, een eigenschap die niet wordt gevonden bij andere tylosaurinen.
De fossielen hebben aangetoond dat het dier in koude wateren leefde, waar de temperatuur tot onder het vriespunt kan zijn gedaald. De López de Bertodanoformatie, waaruit Kaikaifilu bekend is, toont de aanwezigheid van andere gewervelde waterdieren, waaronder vissen, plesiosauriërs en ook andere mosasauriërs. Kaikaifilu dateert uit het Krijt-Paleogeen en is een van de laatst bekende mosasauriërs.

## Vondst en naamgeving

In januari 2011 vond een Chileense expeditie naar Antarctica op Seymour Island het skelet van een mosasauride.
In 2016/2017 werd de typesoort Kaikaifilu hervei benoemd en beschreven door Rodrigo Otero, Sergio Soto-Acuña, David Rubilar-Rogers en Carolina Simon Gutstein. De geslachtsnaam is afgeleid van Kai-Kai filú, een zeegod uit de mythologie van de Mapuche die gezien wordt als een reusachtig reptiel dat door strijd te leveren met zijn rivaal Treng-Treng filú aardbevingen en vulkaanuitbarstingen veroorzaakt die het aangezicht van de aarde hebben gevormd. De uitspraak van de naam is aangegeven als 'chaichaifieloe'. De soortaanduiding eert de geoloog Francisco Hervé.
Het holotype SGO.PV.6509 is gevonden in een laag van de Lopez de Bertodano-formatie die dateert uit het laatste Maastrichtien, zesenzestig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Het bestaat uit de snuit, het schedeldak, de rechteroogkas, het rechterpterygoïde, stukken van de onderkaken, de bovenkant van het linkeropperarmbeen en dertig losse tanden. Het fossiel ligt grotendeels in anatomisch verband maar is ten dele sterk verweerd. Het gaat om een volwassen individu.

## Beschrijving
### Grootte

Gregory S. Paul schatte in 2022 dat de maximale lengte van Kaikaifilu hervei ongeveer tien meter lang zou zijn geweest bij een lichaamsgewicht van ongeveer drie ton. Bewaarde delen van de holotypeschedel van Kaikaifilu hervei zijn ongeveer zeventig centimeter lang. Extrapolerend uit de schedel van Taniwhasaurus antarcticus, een tylosaurine uit het Campanien die ook bekend is van Antarctica, zou de totale lengte van de schedel van Kaikaifilu ongeveer tussen de 1,1 en 1,2 meter zijn. Deze geschatte lengte maakt het de grootste bekende mosasauride op het zuidelijk halfrond, evenals een van de grootste tot dusver geïdentificeerde tylosaurinen. Echter, door de onzekerheid over de plaatsing in de tylosaurinen, is dit onzeker.

### Onderscheidende kenmerken

De beschrijvers wisten een unieke combinatie van kenmerken vast te stellen. Vóór de oogkas bevindt zich een opvallend zijwaarts uitsteeksel, een uitloper van de achterkant van het prefrontale ten opzichte van de voorkant van het postorbitofrontale. Het gebit toont heterodontie, het voorkomen van verschillende tandtypen, waaronder uitgebroken tanden, voorzien van zeer ondiepe verticale groeven, met en zonder facetten. De kop van het opperarmbeen is verticaal zeer dik.

### Skelet

Door de slechte conservering van het holotype zijn er maar weinig formele beschrijvingen van de anatomie gemaakt. Zelfs sommige bewaard gebleven schedelonderdelen zijn onvolledig, waardoor een definitieve beoordeling onmogelijk is. De voorhoofdsbeenderen steken naar voren en tussen de uitwendige neusgaten uit en raken het foramen pineale. Dit laatste is aan de zijkanten lichtjes hol gebogen en heeft een kleine kiel langs de middenlijn. De beennaad tussen de premaxilla en het prefrontale is van voor naar achter verlengd en zonder interdigitatie. Achter de naad tussen het bovenkaaksbeen en het prefrontale toont het voorhoofdsbeen overvloedige verruwingen op zijn oppervlak. De naad met het wandbeen is sterk geïnterdigiteerd langs de middenlijn, zijwaarts overgaand in rechte flanken en met een posterolateraal uitsteeksel van het voorhoofdsbeen dat het wandbeen raakt. Twee kleine richels verschijnen in de buurt van de posteromediale rand van het voorhoofdsbeen. Het wandbeen strekt zich zijdelings uit en is proportioneel korter dan breed. Het pterygoide lijkt in de richting snuit te wijzen, wat ongebruikelijk is bij mosasauriërs. Gebaseerd op de delen die bewaard zijn gebleven in verschillende fossiele blokken, zou het postorbitofrontale zich bovenop uitstrekken over de hele oogkas. In tegenstelling tot zijn tijdgenoot Moanasaurus heeft Kaikaifilu een pre-orbitale vernauwing van het rostrum, dus een insnoering van de snuit vóór de oogkassen.
Ondanks het feit dat de onderkaak slecht bewaard is gebleven, suggereren schattingen dat er meer dan vijftien tanden aanwezig moeten zijn in de dentaria. Sommige bewaard gebleven tanden worden geïnterpreteerd als vervangingstanden die onder de functionele tand groeien. In tegenstelling tot andere tylosaurinen is bij Kaikaifilu een heterodont gebit waargenomen, dus met verschillende tandvormen. Volledig ontwikkelde tanden, hoewel verschillend op verschillende plaatsen in de kaak, hebben een aantal punten gemeen. Ze zijn conisch van vorm, hebben buitenste en binnenste oppervlakken met gladde richels die zich uitstrekken van de basis tot het spits, hebben geen gekartelde voorste kielen en hebben een driehoekig lateraal profiel met licht naar achteren gebogen kronen. Er zijn vier soorten tanden bekend van het dier: conische tanden van gemiddelde grootte zonder slijtagefacetten, middelgrote conische tanden met twee of drie slijtagefacetten op hun buiten- en binnenvlak, zeer grote conische tanden zonder slijtagefacetten, en kleine, relatief stompe D-vormige tanden met zacht glazuur (die mogelijk ontwikkelende tanden voorstelden). De enige andere mosasauriër met een heterodont gebit is Eremiasaurus, ook uit het Laat-Maastrichtien maar dan uit het huidige Marokko.
Het gedeeltelijke opperarmbeen van Kaikaifilu is incompleet, alleen bekend van de proximale helft, maar is zeer robuust. De gewrichtskop heeft een lange, rechthoekige en dorso-ventraal brede processus preglenoideus. De pectorale kam is ook prominent aanwezig en beide structuren worden van het glenoïde gescheiden door hun respectievelijke groeven.

## Fylogenie

Kaikaifilu is binnen de Mosasauridae in de Tylosaurinae geplaatst. In alle uitgevoerde kladistische analyses was Kaikaifilu nauw verwant aan Taniwhasaurus en Tylosaurus.
Een mogelijke positie van Kaikaifilu in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
| Mosasauroidea | Aigialosaurus dalmaticus Komensaurus carrolli Halisaurus sternbergi Halisaurus platyspondylus Yaguarasaurus columbianus Romeosaurus fumanensis Russellosaurus coheni Pannoniasaurus "osii" Tethysaurus nopcsai Tylosaurinae  Kaikaifilu hervei Taniwhasaurus antarcticus Taniwhasaurus oweni Tylosaurus proriger Tylosaurus bernardi Tylosaurus kansasensis Tylosaurus nepaeolicus Platecarpus planifrons Angolasaurus bocagei Selmasaurus johnsoni Latoplatecarpus willistoni Platecarpus tympaniticus Platecarpus sp. Ectenosaurus clidastoides Mosasaurinae |
Toen de ontdekking van het exemplaar SGO.PV.6509 in 2012 officieel bekend werd gemaakt, werd het in de voorlopige beschrijvingen al ingedeeld in de Tylosaurinae, maar kon niet worden vastgesteld of het een vertegenwoordiger van een nieuw taxon was of niet. Omdat de fossielen fragmentarisch en incompleet zijn, zijn bijna alle gemeenschappelijke kenmerken van de groep er niet op aanwezig, waardoor het onmogelijk is om Kaikaifilu direct toe te wijzen binnen de Tylosaurinae. Bovendien lijken sommige waargenomen kenmerken niet overeen te komen met de diagnose van de groep. Toch is een van de aanwezige kenmerken, namelijk de uitsluiting van het voorhoofdsbeen van de rand van de oogkas, zichtbaar bij dit exemplaar. Door een aantal ontbrekende of tegenstrijdige kenmerken en de zeer fragmentarische aard van de fossielen, wilden latere onderzoeken naar tylosaurinen Kaikafilu echter niet opnemen in hun classificaties.
De eerste fylogenetische analyse van dit exemplaar werd uitgevoerd in 2015, toen het geslacht nog geen naam had. Alle strikte consensusmethoden plaatsen SGO.PV.6509 binnen de Tylosaurinae, maar niet altijd op dezelfde positie, waarbij de eerste analyse het in een basale positie ten opzichte van Taniwhasaurus spp. plaatst en de tweede als zustertaxon van Tylosaurus. In de studie die hem officieel beschrijft, vinden alle uitgevoerde analyses hem ook als een tylosaurine, met vergelijkbare resultaten, alleen het meest uitgebreide cladogram classificeert hem als de meest basale soort van de groep.
Het volgende cladogram is een aanpassing van de fylogenetische analyse uitgevoerd door Otero et alii 2016 en toont de voorgestelde plaatsing van Kaikaifilu hervei binnen de Tylosaurinae:
| Mosasauroidea | Aigialosaurus Komensaurus Mosasauridae Halisaurinae Tethysaurinae Yaguarasaurinae Plioplatecarpinae Tylosaurinae Kaikaifilu hervei Taniwhasaurus antarcticus Taniwhasaurus oweni Tylosaurus proriger Tylosaurus bernardi Tylosaurus kansasensis Tylosaurus nepaeolicus Mosasaurinae |

## Paleo-ecologie

Kaikaifilu is bekend van afzettingen uit het Laat-Maastrichtien van de López de Bertodanoformatie, gelegen op Seymour Island, Antarctisch Schiereiland. Deze vindplaats bevat lagen van de Krijt-Paleogeen uitsterving, die getuige was van het uitsterven van enkele van de laatst overgebleven mosasauriërs zoals Kaikaifilu. De formatie bestaat uit een 1100 meter dikke laag fijnkorrelige slib, klei en zandsteen. Verschillende secties bevatten fossielen van weekdieren en schaaldieren, wat aangeeft dat het deel uitmaakte van een oude zeebodem. Het afzettingsmilieu van López de Bertodano was verdeeld in twee hoofdsecties: een ondiep estuarium en een dieper continentaal plat, die beide hun eigen aparte ongewervelde fauna hadden. Gelegen binnen de poolcirkel op ongeveer 65 graden zuiderbreedte, was de temperatuur op gemiddelde tot grote waterdiepten meestal rond de 6 graden Celsius, terwijl de temperatuur aan het zeeoppervlak tot onder het vriespunt kon zijn gedaald en er mogelijk af en toe zee-ijs werd gevormd.
De López de Bertodanoformatie is al bekend vanwege de ontdekking van andere geslachten mosasauriërs, waaronder Moanasaurus, Mosasaurus, Liodon, Plioplatecarpus en enkele overblijfselen van onbepaalde tylosauriërs. De aanwezigheid van sommige van deze geslachten wordt betwist omdat die voornamelijk gebaseerd is op afzonderlijke tanden. Prognathodon en Globidens worden ook verwacht aanwezig te zijn op basis van de verspreidingstendensen in het wereldwijde voorkomen van beide geslachten, hoewel er in deze formatie nog geen overtuigende fossielen van gevonden zijn. Andere Antarctische mariene reptielen waren elasmosauride plesiosauriërs zoals Aristonectes en een andere onbepaalde elasmosauriër. Plesiosauriërs uit deze formatie zouden een potentiële prooi zijn geweest voor Kaikaifilu. De visfossielen in de López de Bertodanoformatie worden gedomineerd door Enchodus en ichthyodectiformes. Er is een grote ammonietenfauna bekend van deze vindplaats, waaronder de abnormale paperclipvormige Diplomoceras.
Literatuur
* Otero, R.A.; Soto-Acuña, S.; Rubilar-Rogers, D.; Gutstein, C.S., 2017, "Kaikaifilu hervei gen. et sp. nov., a new large mosasaur (Squamata, Mosasauridae) from the upper Maastrichtian of Antarctica", Cretaceous Research 70: 209-225