# Mauriciosaurus

Mauriciosaurus fernandezi is een lid van de Plesiosauria dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mexico. Er is in 2011 in het noorden van Mexico een fossiel van de soort gevonden, dat zeldzaam veel van de weke delen bewaart zodat het van speciaal belang is voor de wetenschap.

## Vondst en naamgeving

September 2011 vonden steenwerkers in een groeve in de Plattenkalk ten zuidwesten van Vallecillo in Nuevo León, een Lagerstätte ofwel vondstgebied met zeer gave fossielen, een kalkplaat met het skelet van een plesiosauriër. Het werd veiliggesteld door ingenieur Mauricio Fernández Garza, de burgemeester van San Pedro Garza, die het schonk aan het Museo Papalote Verde in Monterrey. De eerste preparatie was amateuristich uitgevoerd, waarbij botwanden werden weggeschraapt. De plaat werd verder geprepareerd waarbij vooral de nek beter blootgelegd werd. Al snel bleek dat een groot deel van de weke delen bewaard was gebleven, meer dan bij enig ander bekend fossiel van een plesiosauriër, zodat de vondst van groot wetenschappelijk belang was. Experts werden uit alle werelddelen uitgenodigd om een bijdrage te leveren aan de studie naar het unieke exemplaar. Het onderzoek werd financieel ondersteund door de Deutsche Forschungsgemeinschaft.
In 2017 werd de typesoort Mauriciosaurus fernandezi benoemd en beschreven door Eberhard Frey, Eric W.A. Mulder, Wolfgang Stinnesbeck, Héctor E. Rivera-Sylva, José Manuel Padilla-Gutiérrez en Arturo Homero González-González. Zowel de geslachtsnaam als de soortaanduiding eren Mauricio Fernández Garza. De Life Science Identifiers zijn DF54BB6D-73DE4BEC-8723-A9B7B4A888B9 voor het geslacht en 8D331E82-25B54E81-98F8-AFE7086E7693 voor de soort.
Het holotype, INAH CPC RFG 2544 P.F.1, is gevonden in een laag van de Agua Nueva-formatie die dateert uit het Cenomanien-Turonien. Het fossiel is ongeveer drieënnegentig miljoen jaar oud en komt uit de tijd dat het zuurstofniveau van de zeeën laag was. Hoewel het inventarisnummer de collectie van het Instituto Nacional de Antropología e Historia registreert, wordt het stuk in het Museo del Desierto in Saltillo bewaard. Het holotype bestaat uit een vrijwel volledig skelet met schedel, platgedrukt op een kalkplaat die in achtentwintig stukken is gebroken. Het wordt van de onderzijde bezien. Slechts een stuk van het linkerravenbeksbeen, een stuk buikholte links voor het linkerschaambeen, het uiteinde van de rechtervoorvin, een fragment in het midden van de rechterachtervin en de staartpunt gingen verloren toen de steenwerkers de plaat loskapten. Het skelet ligt volledig in verband. Veel van de weke delen zijn bewaard gebleven, in een contour rond het lichaam, waaronder resten van de huid. Het betreft een jong dier.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Het holotype is een dier van ongeveer 190 centimeter lengte. De breedte over de voorvinnen gemeten is 115 centimeter. Dat waren niet de maximale afmetingen van het taxon: het individu was nog onvolgroeid. De volwassen grootte is onzeker; sommige polycotyliden werden zeven meter lang. De beschrijvers gingen ervan uit dat de helft van de grootte al bereikt was, wat een volwassen lengte van drieënhalve à vier meter zou inhouden.
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Eén daarvan is een autapomorfie, een unieke afgeleide (nieuwe) eigenschap. De gastralia of buikribben groeien naar elkaar toe op de middenlijn van de buik, een middelste plaatvormige structuur scheppend. Dergelijke structuren zijn verder van de Polycotylidae onbekend. Wel heeft de plesiosauriër Cryptoclidus een gelijkende structuur maar die is in details anders.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De gebruikelijke bordvormige deuken in de onderkant van de pterygoïden van het verhemelte beperken zich tot de voorste helft van die botten. De deuken lopen naar achteren open uit, versmeltend met een relief van opvallende richels die een W vormen welke de achterste helft van het hoofdlichaam van het pterygoïde bedekt. Polycotylus toont een overeenkomende structuur maar die van Mariciosaurus is complexer.
De staafvormige voorste takken van de pterygoïden verbreden zich samen met de ploegschaarbeenderen tot driemaal de breedte van de achterste bases van die takken. De achterste holten tussen de pterygoïden zijn smal, een in de lengterichting gelegen ovaal vormend die vooraan licht verbreed is.
Het voorvlak van het parasfenoïde is diep uitgehold terwijl het middendeel van dat bot holle zijranden bezit en de voorste tak gevorkt is zonder een spoor van een uitstulping daartussen. Iedere bovenkaakhelft, dus links en rechts, draagt het vrij hoge aantal van tweeënveertig tanden. Met de bovenkaak wordt de combinatie van de praemaxilla en het bovenkaaksbeen bedoeld en het aantal is geschat op basis van de lengte van de kaak.
De ravenbeksbeenderen hebben geen achterste of middelste perforaties. Dat is normaal voor jonge plesiosauriërs, maar de beschrijvers namen aan dat het dier al zover was gegroeid dat men althans een begin van doorboring mocht verwachten als perforaties een kenmerk waren van het volwassen dier.
De kootjes van de derde vinger zijn langwerpig, 1,77 maal langer dan breed, meer dan het polycotylide gemiddelde van anderhalf.

### Skelet
#### Kop

De schedel is niet heel goed bekend doordat de kop alleen van onderen direct zichtbaar is en er daarnaast wat beschadigingen zijn. De snuit is gewrongen, sommige stukken zijn platgedrukt en van de linkerhelft is het middendeel alleen als natuurlijk afgietsel bewaard. De snuit is spits en taps toelopend, met een tongvormige smalle punt. Er zijn minstens vier premaxillaire tanden en minstens tweeëndertig maxillaire. De rest van de bovenste botten is nauwelijks bestudeerd op het parasfenoïde van de onderste hersenpan na. Van het verhemelte heeft vooral het pterygoïde aparte kenmerken. De voorste holte tussen de pterygoïden is verreweg de grootste opening in het verhemelte. Wellicht fungeert het als een intern neusgat dat lucht uit de externe neusgaten doorliet in de keelholte.
In de onderkaken maken de dentaria een hoek van 10° met elkaar. De dentaria beslaan ongeveer de voorste helft van de symfyse van de onderkaken; de achterste helft wordt gevormd door de splenialia.
Alle tanden zijn zo'n viermaal langer dan breed. Ze zijn kegelvormig met iets naar achter gekromde spitsen. De mislukte eerste preparatie beschadigde het glazuur zo zwaar dat niets gezegd kan worden over de ornamentering.

#### Postcrania

De wervelkolom omvat eenentwintig halswervels — een laag aantal voor polycotyliden, drieëntwintig rompwervels, inclusief de sacrale wervels, en minstens vijftien staartwervels, maximaal vijfentwintig. De nek is relatief kort en de halswervels zijn anderhalf maal breder dan lang. De eerste tot en met twaalfde halswervel hebben lengterichels op de onderzijde. Die veranderen van de dertiende wervel af abrupt in een trog: bij de achttiende wervel wordt die even abrupt weer een richel, tussen de foramina centralia, de grote aderopeningen die dienen om caissonziekte bij het opstijgen te voorkomen. De middelste wervels hebben ook een systeem van secundaire gewrichtsuitsteeksels van het hyposfeen-hypantrum-type. Alle wervels zijn ingesnoerd in plaats van strak cilindervormig.
Er zijn zes smalle buikribben, gastralia, die ieder weer in segmenten, "ossicles" genoemd in het artikel, verdeeld zijn. De indeling daarvan is uniek en verwonderde de beschrijvers die haar als "raadselachtig" typeerden. Het eerste gastrale heeft twee centrale segmenten die aansluitend voor elkaar liggen. Het achterste segment wordt overlapt door het centrale segment van het tweede gastrale dat meteen het centrale segment van het derde gastrale vormt. Het vierde gastrale is het enige met een normale indeling zij het dat dit met een uitloper aan het centrale segment het derde gastrale raakt. Het vijfde en zesde gastrale delen een centraal segment dat weer het vierde gastrale raakt. De zo in totaal vijf achter elkaar liggende centrale segmenten vormen een gesloten schild, van voor naar achter smal. Wat de situatie nog verder compliceert is de indeling van de buitenste gepaarde segmenten. De eerste buikrib heeft twee paren, de tweede en derde vier en de vierde rib drie. De vijfde rib heeft vijf paren. Die liggen niet alle op een rij zoals bij de andere ribben maar de binnenste drie zijn met hun zijden in de lengterichting van het lichaam geplaatst, de buitenste takken van het centrale segment verbredend. De zesde rib heeft twee paren net als de eerste.
Opperarmbeen en dijbeen zijn aan hun distale uiteinden afgerond, dus zonder facet voor het contact met de epipodia. Het opperarmbeen heeft geen verbrede binnenhoek achter de kop. De hoofdbeenderen van de onderarm en het onderbeen, breder dan lang, zijn afgerond en missen een foramen tussen de ellepijp en het spaakbeen of het scheenbeen en het kuitbeen. Boven en achter het kuitbeen bevinden zich twee extra, "boventallige", onderbeenbotten. Ze hebben de vorm van grote beenschijven. De hand en de voet zijn lang en smal. Er zijn vijf vingers en vijf tenen. De formule van de vingerkootjes is 9-12-11 (minstens)-12 (minstens)-11. De tweede en vierde vinger zijn het langst. De formule van de teenkootjes is 6 (minstens)-12-14-14-11. De vierde teen is het langst.

### Weke delen

Het fossiel, vermoedelijk doordat het wegzonk in een zuurstofloze laag kalkmodder, bewaart vele weke delen waaronder huidresten. Dat is uitzonderlijk doordat plesiosauriërs vermoedelijk een dunne huid bezaten met dunne hoornschubben op een dikke laag huidvet. Als dat laatste verging, trok het de huid kapot die dan niet geconserveerd werd. Het holotype zonk kennelijk op de rug in de modderlaag. De vetlaag moet verzeept zijn in lijkenwas, een stof die zich vormt in zuurstofloze omstandigheden bij een temperatuur tussen de 21 °C en 37 °C. Dit beschermde de huid van de rug; die op de buik ging verloren.
Er zijn vijf hoofdtypen. Het eerste type bestaat uit zwart glanzend materiaal dat beperkt blijft tot de bovenwand van de rompholte. Het is voor een deel volledig amorf, dus structuurloos maar ook wel in meer of mindere mate korrelig. Soms zijn er fijne groeven in te zien. Het bedekt de binnenwand van de ribben, de ruimten tussen de ribben, en de onderzijden van de wervellichamen. De bovenzijden van de ribben noch de buikribben zijn ermee bedekt. Het materiaal is vooral dik aan de rechterzijde van het lichaam. Er zijn twee verklaringen geopperd voor de substantie. In de eerste plaats zou het kunnen gaan om teer dat gevormd werd toen de darmen vergingen onder zuurstofloze omstandigheden. Een tweede mogelijkheid zou kunnen zijn dat het de resten zijn van een door melanocyten, zwart gekleurde organellen, gepigmenteerd buikvlies. In het eerste geval zou men verwachten dat de vloeistof zich concentreerde in de bovenste ribbenkast, maar die blijkt gelijkelijk te zijn verdeeld. Daarom dachten de beschrijvers dat het om het buikvlies ging dat ook bij veel moderne dieren die een woestijn of een hooggebergte bewonen zwaar gepigmenteerd is als bescherming tegen het diep indringende ultraviolet licht waarvan plesiosauriërs ook last zouden kunnen hebben als ze aan het opperlak zwommen. Overigens hebben veel huidige hoenders en vissen ook een zwart buikvlies, maar de functie daarvan is niet bekend. Om de hypothesen te toetsen werd het de onderzoekers toegestaan een minuscuul stukje van de stof te toetsen via Energy-dispersive X-ray spectroscopy (EDAX). De test toonde het typische absorptiespectrum van goethiet, een mineraal dat precipiteert onder zuurstofloze omstandigheden bij een temperatuur van 25 °C.
Het tweede type betreft een donkergrijze substantie die in balkvormige structuren op de rechterzijde van de nekbasis ligt. Deze liggen langs de onderste uiteinden van linkernekribben in een opeenvolging van rechthoeken die typisch vijf tot tien millimeter lang zijn bij een breedte van twee millimeter. Soms hebben ze een vierkant profiel. De balken staan met hun lange zijden dicht opeen, rijen vormend in de lengterichting van het lichaam. Deze structuren zijn vooral goed bewaard bij de overgang tussen nek en romp waar ze omgeven worden door een bleekrode substantie. In enkele gevallen bestaan ze als natuurlijke afgietsels. De grijze substantie komt niet alleen bij de nekbasis voor. Langs de voorrand van het schouderblad en de zijrand van het sleutelbeen zijn er samenvloeiende lichtgrijze vlekken zichtbaar. De donkergrijze balkvormige structuren overdwars doen zich ook voor aan de flanken van de romp, weer soms als natuurlijke afgietsels. Hier worden de rijen voor een deel door zones onderbroken met een amorfe grijze or rode substantie. Dit doet zich ook voor bij de ruimte tussen het darmbeen en dijbeen van de rechterzijde. Bij de romp zijn zulke structuren meestal rechthoekig en vijf millimeter lang bij een tot twee millimeter breed. De rijen lopen schuin van de voorste binnenzijde tot de achterste buitenzijde. Aan de uiterste buitenrand veranderen de balken in rondjes of ovalen. In de hoek tussen darmbeen en dijbeen gaan de rijen haaks op de achterrand van de achtervin staan. In de overgang tussen darmbeen en dijbeen lopen de rijen naar voren uiteen en de ruimten ertussen worden gevuld door trapeziumvormige structuren met afmetingen tot twaalf bij veertien millimeter. Richting de punt van de vin worden de rijen steeds fijner en neemt hun onderlinge afstand af tot één millimeter. Ertussen liggen soms rijen min of meer ronde structuren. Op de staart zijn alleen amorfe substanties te zien. De regelmatigheid van de balken sluit vrijwel uit dat het gaat om krimprimpels of een effect van ontbinding. Ze kunnen ook geen krassen zijn opgelopen bij een foute preparatie. De beschrijvers interpreteerden ze als resten van schubben aanwezig op de onderzijden en flanken van het dier. Deze schubben waren vermoedelijk gewelfd, en overdwars gericht met een lengte van twaalf millimeter bij een breedte van twee millimeter. Wellicht was de hele buik bedekt door evenwijdige lengterijen. Aan de basis van de vinnen wordt dit patroon straalvormig, een flexibele vouwbare zone vormend. De achterrand van de vinnen was vermoedelijk bedekt door lengterijen kleine ronde schubjes met een doorsnede van één millimeter die de huid soepelheid gaven.
Een derde type bestaat uit een amorfe rode substantie langs de nek en staart, langs delen van de romp, aan de bases van de vinnen en de achterrand van de linkervin. Deze rode zone is tien tot vijftien centimeter breed en staat duidelijk af, in een scherpe zijwaartse rand, van het omringende sediment. De beschrijvers beschouwden deze substantie als de resten van de huid en de weefsels direct onder de huid. De dikte ervan suggereert dat op het moment dat na de dood de buikkorf in de buikholte gedrukt werd de huid nog flexibel was. Een andere mogelijkheid is dat de onderliggende weefsels veel dikker zijn dan bij huidige reptielen, met name de Squamata, de hagedissen. Dat zou veroorzaakt kunnen worden door een dikke laag vetweefsel zoals moderne zeezoogdieren gebruiken om hun lichaam te stroomlijnen. Aan de achterkant van het linkeropperarmbeen is de substantie zichtbaar als een flap. De achterkant van het rechterdijbeen toont een soort naad, met een derde van de dikte van het bot, die van het midden van de rechtervin naar achteren kromt tot aan de zijwand van de staart. Dit werd gezien als sterk bewijs dat er een flexibele achtterrand was van de vinnen en dat die gestroomlijnd in het lichaam overgingen.
Type vier wordt gevormd door rood-grijs materiaal langs het achterste derde deel van de romp, de basis van de linkerachtervin en de staartbasis, geornamenteerd met ondiepe maar scherpe groeven die overdwars of in de lengterichting van het lichaam liggen. Er is een patroon van fijne kriskras lopende groeven, recht of licht gekromd. De zones tussen de groeven zijn ruwweg rechthoekig of trapeziumvormig met een glad oppervlak. Volgens de beschrijvers ging het hier om de epidermis. Hoornschubben zijn echter niet te zien.
Het vijfde type is een lichtgrijze tot donkergrijze amorfe glanzende substantie aan beide zijden van de wervelkolom van de staart, vooral te zien aan de rechterzijde. Deze substantie wordt aan de buitenzijde begrensd door de bovengenoemde amorfe rode of grijze substanties. Op bepaalde punten is een vezelstructuur zichtbaar. Dit type wordt als de vormende structuur gezien voor de enorme basis van de kegelvormige staart. Deze vorm bevestigt wat al lang gedacht werd: plesiosauriërs gebruiken de staart niet voor voortstuwing en er was maar een beperkte zijdelingse beweging mee mogelijk. De staart basis ging gestroomlijnd in de romp over om de waterweerstand te minimaliseren. Vet kan opgeslagen zijn onder de huid van de staart zoals bij de moderne dikstaartgekko. Huidige krokodillen slaan vet op tussen twee staartspieren, de musculus ilioischiocaudalis en de musculus caudofemoralis en ook dit werd als een mogelijkheid gezien voor plesiosauriërs. Voor Mauriciosaurus in het bijzonder werd dit echter als minder waarschijnlijk beschouwd omdat de kleine zijuitsteeksels, en korte doornuitsteeksels alsmede chevrons wijzen op een geringe staartmusculatuur. De grijze massa vertegenwoordigde dan onderhuids contourvet dat de staart stabiliseerde. Alleen de staartpunt kan beweeglijker geweest zijn om als roer te dienen en was daartoe wellicht voorzien van een bovenvin waarvan overigens bij Mauriciosaurus geen resten gevonden zijn.

## Fylogenie

Mauriciosaurus werd in 2017 in de Polycotylidae geplaatst. Dat was overigens niet op basis van een exacte kladistische analyse dus de precieze positie is zeer onzeker. Men kan de in 2017 vastgestelde kenmerken invoeren in bestaande datamatrices. Dat kan een kladogram opleveren als het volgende.
| Plesiosauroidea | Cryptoclididae  Leptocleidia  Leptocleididae  Polycotylidae  Edgarosaurus Plesiopleurodon QM F18041 Thililua Manemergus Pahasapasaurus Palmulasaurus Eopolycotylus "D. herschelensis" Polycotylus Mauriciosaurus fernandezi Dolichorhynchops Trinacromerum |
Een dergelijke positie wordt bevestigd door het algemene oordeel van de beschrijvers dat Mauriciosaurus in bouw het dichtst bij Dolichorhynchops staat.

## Levenswijze

Mauriciosaurus had opperarmbeenderen en dijbeenderen die zwaar gespierd waren. De vinnen hadden de vorm van hydrofoils zoals blijkt uit de flexible achterranden en voerden kennelijk een "vliegende" beweging uit, met de belangrijkste slag naar schuin naar beneden en voren. Het dikste punt van de romp lag in het voorste derde deel (net als overigens bij de staart) wat erop wijst dat de voortstuwing primair geleverd werd door de voorste vinnen. Dat lijkt op de situatie bij de moderne zeeschildpadden.
De beschrijvers wezen vooral op de overeenkomsten met de lederschildpad, de grootste nog levende zeeschildpad. Hij is ook de snelste zeeschildpad met een maximumsnelheid van zeven kilometer per uur. Zijn schild is zowel van boven als bezijden bezien hydrodynamisch gewelfd met een kromme die opvallend met die van het lichaam van Mauriciosaurus overeenkomt. Beide delen dus een druppelvorm. Er werd daarom aangenomen dat de maximumsnelheid minstens ook rond de 7 km/h lag. Dat werd bevestigd door berekeningen die Judy Massare in 1988 uitvoerde, gecorrigeerd door Ryosuke Motani in 2002, aangaande snelheden van Mesozoïsche zeereptielen. Zelfs een hogere snelheid werd mogelijk geacht omdat de vinnen van Mauriciosaurus relatief langer en smaller waren dan typisch bij plesiosauriërs en vermoedelijk ook de achtervinnen stuwkracht leverden, wat bij zeeschildpadden nauwelijks het geval is.
Behalve met de vinnen kan ook met de nek gestuurd zijn. Die was, behalve tamelijk kort, ook nogal stijf door de overlappende nekribben die plesiosauriërs kenmerken. De beweeglijkheid was echter voldoende om prooien te grijpen. Die bestonden vermoedelijk uit vrij kleine dieren gezien de puntige snuit en tamelijk kleine tanden. De prooien werden gevonden op open zee: de vindplaats lag indertijd zo'n vijfhonderd kilometer uit de kust van Laramidia in de samenvloeiing van de Western Interior Seaway en "Paleogolf van Mexico".

## Literatuur

* Frey, Eberhard, Mulder, Eric W.A., Stinnesbeck, Wolfgang, Rivera-Sylva, Héctor E., Padilla-Gutiérrez, José Manuel (2017). A new polycotylid plesiosaur with extensive soft tissue preservation from the early Late Cretaceous of northeast Mexico. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 69 (1): 87–134. DOI:10.18268/BSGM2017v69n1a5.