# Long (orgaan)

Longen zijn gepaarde inwendige ademhalingsorganen van gewervelde dieren, met uitzondering van de meeste vissen en sommige amfibieën.
In de longen vindt gaswisseling plaats tussen lucht en bloed ten behoeve van het metabolisme en zijn daarmee de eerste stap in de zuurstofcascade richting de mitochondriën in de lichaamscellen. De longen van zoogdieren zijn geen holle ruimtes die gevuld worden met lucht, maar hebben een sponsachtige structuur zodat het oppervlak waar gasuitwisseling mogelijk is veel groter wordt. De longen van amfibieën zijn wel te vergelijken met een lege zak, die weinig efficiënt is. Ze ademen daarom door keelademhaling en door de huid.

## Gaswisseling

Door te ademen kan gaswisseling plaatsvinden: zuurstof diffundeert dan het bloed in en koolstofdioxide eruit. Er is zuurstof nodig voor de verbranding van voedsel, waarbij energie vrijkomt voor een groot aantal processen. Voorts wordt met de ademhaling koolzuur verwijderd, dat wordt geproduceerd bij de verbranding van voedingsstoffen. De concentratie van koolzuur in het bloed wordt geregeld door het ademcentrum in de hersenen.

## Mens
### Bouw

Bij de mens is de rechterlong iets groter dan de linker, doordat het grootste deel van het hart zich aan de linkerzijde bevindt. De rechterlong heeft drie longkwabben; de linker bijna altijd (op ±5% na) twee. De lingula (tongetje), de middelste kwab van de linkerlong, is rudimentair. De ingeademde lucht stroomt door de luchtpijp of trachea die zich bij de carina splitst in twee bronchiën, die de lucht verder voeren in een systeem van steeds meer, en steeds fijner vertakte, pijpjes tot ze uiteindelijk terechtkomt in de zeer kleine longtrechtertjes. De wanden daarvan zijn uitgestulpt tot kleine zakjes, de alveolenzakjes, met elk een tiental blaasvormige uitstulpingen, de alveolen of longblaasjes. Deze worden omgeven door een netwerk van zeer fijne bloedvaatjes. De zuurstof in de blaasjes passeert, onder invloed van de concentratiegradiënt, een uiterst dun vlies (membraan) gevormd uit een eencellige laag van endotheelcellen, en komt zo in deze haarvaten. In het bloed van de haarvaten wordt de zuurstof voor het grootste deel aan hemoglobine gebonden. Om de long ligt het longvlies, de pleura. De pleura bestaat uit twee bladen, de pleura visceralis die aan de long vastzit en de pleura parietalis die aan de binnenkant van de borstwand vastzit. Tussen deze twee vliezen zit wat vocht waardoor ze ten opzichte van elkaar kunnen verschuiven (vergelijk 2 glazen platen met water ertussen). De long is elastisch en wil van zichzelf inklappen, maar door de onderdruk tussen de longvliezen aan de binnenkant van de borstwand gebeurt dat niet. De long volgt normaliter de bewegingen van de borstwand. Als er lucht tussen de twee pleurabladen komt, bv. door een messteek in de borstkas, valt de onderdruk tussen de 2 pleurabladen weg en kan de long samenvallen: er ontstaat een klaplong, ofwel een pneumothorax. Ditzelfde gebeurt bij een ruptuur (breuk) van een of meer alveoli: er stroomt dan lucht vanuit de long de pleuraholte in.

### Adembeweging

Bij rustige ademhaling wordt de borstholte vergroot: de ribben worden naar voren en omhoog getrokken, en het middenrif wordt minder bol. Door die verruimende beweging wordt ongeveer een halve liter lucht naar binnen gezogen. Negatieve drukademhaling is ademhalen door een onderdruk te creëren. Bij grote inspanning, zoals bij het hardlopen, gaat de ademhaling sneller en dieper. De hoeveelheid lucht die dan met één diepe teug naar binnen komt, kan wel tot vier liter stijgen. Als de spieren dan weer verslappen, veert de borstkas weer terug in haar oorspronkelijke stand en krimpt de long in elkaar: de lucht wordt uitgeademd. Inademing is een actief proces, uitademing volgt (bij rustige ademhaling) door de terugverende kracht van de thorax en de long zelf. Niet àlle lucht kan worden uitgeademd: zelfs na een diepe uitademing blijft er altijd lucht in de longen achter, ongeveer 1,5 liter (het eind-expiratoir volume). Per minuut haalt een volwassen mens in rust ongeveer twaalf tot zestien keer adem. Per dag passeert zo'n 10.000 liter lucht de luchtwegen, op weg naar de longen. In een gemiddeld mensenleven vullen de longen zich zo'n 500 miljoen keer.

### Ademhalingscentrum

Ademhalen is meestal onbewust en ook 's nachts gaat het proces gewoon door, al zijn er aandoeningen als Ondines vloek waarbij dit niet het geval is. Anders dan bij de hartslag, kan de ademhaling echter wel bewust een poos onderdrukt worden of gestimuleerd. In de hersenstam bevindt zich het ademhalingscentrum. Dit centrum reguleert op basis van de koolzuurconcentratie in het bloed de ademhaling en houdt zo het koolzuurgehalte in het bloed vrijwel constant. Daarmee wordt tegelijkertijd de zuurstofconcentratie in het bloed op peil gehouden. Als de ademhaling door ziekte bemoeilijkt is, ontstaat dyspneu, een benauwdheidsgevoel dat het gevolg is van een verhoogde koolzuurconcentratie en/of een verlaagde zuurstofconcentratie in het bloed, de longen kunnen de koolzuurconcentratie niet meer op het juiste peil houden. Er komt dan een extra aantal hulpspieren in actie. Om de werking van die spieren te vergemakkelijken, zitten benauwde mensen dikwijls rechtop in bed, steunend op de armen.
Buiten adem raken komt voor als het tempo van in- en uitademing niet is aangepast aan inspanning waarbij veel koolzuur wordt geproduceerd dat door de longen niet snel genoeg kan worden afgevoerd. In de meeste gevallen passen de ademhalingsorganen zich vanzelf aan, maar voor sommige activiteiten zoals zingen is een aparte ademhalingstechniek nodig.

### De noodzaak van een rustige ademhaling

De Russische longarts Konstantin Buteyko onderstreepte het belang van een rustige ademhaling. In medische tekstboeken (Guyton) wordt 6 liter per minuut als normale waarde gehanteerd. Christiaan Bohr beschreef in 1904 het naar hem genoemde Bohr-effect: hoe meer koolzuur er in het bloed aanwezig is, hoe groter de zuurstofafgifte aan het celweefsel. Meer of dieper ademen heeft dus een contraproductief effect: omdat er meer koolzuur in de uitademing verloren gaat, zal er minder zuurstof door het lichaam worden opgenomen. Dit is chronische hyperventilatie en het kan talloze gezondheidsklachten opleveren. Koolzuur heeft ook een gunstig effect op de vuurdrempel van zenuwen, die wordt verhoogd, zodat de zenuwen rustiger worden.

### Luchtconditionering

De longen zijn goed beschermd. In de luchtwegen (neus en keelholte, strottenhoofd en luchtpijp) wordt de ingeademde lucht gezuiverd van grotere stofdeeltjes, voorverwarmd en vochtig gemaakt. Koude winterlucht is dus al op temperatuur (30 graden Celsius) voor deze de longen bereikt. Voor het schoonhouden van de luchtwegen dient een uitgebreid slijmtransportsysteem van (trilharen) op het slijmvlies van de luchtpijp en de bronchiën. Deze transporteren neergeslagen deeltjes weer naar het strottenhoofd, waar slijm met stofdeeltjes onder normale omstandigheden ongemerkt worden ingeslikt. Als daarbij moet worden gehoest is er sprake van een abnormale situatie, mogelijk een symptoom van ziekte, meestal een meer of minder ernstige luchtweginfectie.

### Ziekten

Speciale cellen produceren slijm. Dat slijm wordt dan opgehoest en verdwijnt daardoor uit de luchtwegen. Een chronische hoest duidt er soms op dat dit beveiligingssysteem te zwaar wordt belast. Dat geldt niet alleen bij een stevige verkoudheid.
In langdurig geprikkeld en beschadigd longweefsel kunnen verschillende ernstige ziekten zich ontwikkelen: longkanker, COPD (chronische bronchitis en longemfyseem).
In het algemeen wordt door de wetenschap aangenomen dat het (herhaaldelijk) inhaleren van (verbrande) stofdeeltjes, slecht is voor de gezondheid.

## Evolutie

Aanvankelijk werd gedacht dat de ontwikkeling long een aanpassing was van amfibische dieren om op land te leven. Longvissen in gevangenschap verlaten het water echter nooit, zodat deze hypothese minder waarschijnlijk werd.
Na de ontdekking van de longvis Ceratodus stelde Albert Günther dat zuurstoftekort in water de selectiedruk zou zijn geweest voor de ontwikkeling van de long. Joseph Barrell stelde in 1907 in navolging van Thomas Chrowder Chamberlin op basis van fossiele vondsten dat vissen ontstaan waren in rivieren en van daaruit via ingesloten wateren naar zee waren getrokken en niet andersom. Na een klimaatverandering in het Devoon waarbij het droger werd, zou de al bestaande zwemblaas gebruikt worden om hypoxie in stilstaande plassen te overleven tot het droge seizoen voorbij was. Dit leek aannemelijk, aangezien de oplosbaarheid van zuurstof afneemt in warmer water en omdat stilstaand water veelal minder zuurstof bevat dan zeewater dat door zeegang en stromingen in beweging blijft. Afgezien van enkele andere ideeën was dit lange tijd de meest geaccepteerde versie.
Door verdere fossiele vondsten kon tot een betere fylogenie gekomen worden van vroege vissen, waarbij bleek dat vroeg in de evolutie van de beenvisachtigen (Osteichthyes) twee groepen ontstonden, de kwastvinnigen (Sarcopterygii) en de straalvinnigen (Actinopterygii), waarvan bij beide groepen afstammelingen zijn die over longen beschikken. Daarmee is het waarschijnlijk dat longen al aanwezig waren bij de recentste gemeenschappelijke voorouder van de twee groepen en daarmee al minstens ruim 400 miljoen jaar geleden zijn ontstaan in het Laat-Siluur. De fossiele vondsten van deze periode zijn echter zeevissen. Daarnaast bleek dat de stilstaande wateren waarin luchtademende vissen voorkomen niet hypoxisch zijn. Andere factoren lijken van belang te zijn geweest.

### Huidademhaling

Een van die factoren lijkt de zuurstofvoorziening van het hart. De voorouder van de gewervelden was klein en had geen kaken – zoals nu nog de kaakloze vissen – en waren daarmee filtervoeders. De kieuwen met cilia werden vooral gebruikt als voedingsfilter, ademhaling vond daarnaast plaats via huidademhaling.

### Kieuwademhaling

Tijdens de evolutie naar kaakdieren verloren de kieuwen hun functie voor voeding en werden het voornaamste orgaan voor de gaswisseling, ook doordat huidademhaling onvoldoende was om de in grootte toenemende vissen van zuurstof te voorzien.

### Longademhaling

Tijdens de ordovicische en silurische radiatie evolueerden zowel de inactieve Osteostraci en Heterostraci als de zeer actieve beenvisachtigen (Osteichthyes). Voor hoge activiteit voor korte duur kan anaerobe dissimilatie voldoende zijn, maar voor langere duur is aerobe dissimilatie en daarmee zuurstof noodzakelijk. Bij actieve beenvisachtigen kan langdurig hoge activiteit geleid hebben tot myocardiale hypoxie, respiratoire acidose of circulatoire collaps. Daarmee lijkt dit eerder een stimulans te zijn geweest voor de ontwikkeling van longen en een coronaire bloedsomloop dan zuurstoftekort in stilstaande wateren. Bij Polypterus neemt luchtademhaling via het spiraculum zelfs af bij zuurstoftekort in water, maar sterk toe bij hoge activiteit. Zelfs in zuurstofrijk water gaan Amia, Lepisosteus en Neoceratodus over op luchtademhaling bij verhoogde activiteit. Bij deze soorten ontbreekt de coronaire bloedsomloop nog.
Bij Lepisosteus en Amia zijn zuurstofmetende chemoreceptoren aangetroffen die de longademhaling stimuleren en bij Lepisosteus ook bradycardie, een verlaging van de hartslag. Deze liggen afferent van de kieuwen en meten dus de hoeveelheid zuurstof in het bloed dat net het hart heeft gepasseerd. Dat impliceert dat de longen vooral het hart voorzien van zuurstof en niet zozeer de systemische bloedsomloop voor de organen, aangezien de receptoren anders na de kieuwen zouden hebben gelegen.
Voor deze vissen geldt dat luchtademhaling facultatief is, maar nog niet obligaat, strikt noodzakelijk.
Placodermi worden veel genoemd als de eerste vissen met longen, maar dit is betwist.
Er zijn bij luchtademende vissen verschillende ademhalingsorganen geëvolueerd en daarbij met respiratoir epitheel bedekt. Deze bevinden zich in de kop en in het spijsverteringkanaal. De longen zijn gevormd vanuit de faryngeale ruimte.

### Beperkingen van longen in enkelvoudige bloedsomloop

Door de efferente ligging van het hart ten opzichte van de longen en het ontbreken van een boezemtussenschot en een kamertussenschot verpompt dit zowel het zuurstofarme bloed van de spieren als het zuurstofrijke bloed van de longen, wat de zuurstoftoevoer voor de hartspier beperkt. Daarnaast kan in zuurstofarm water het zuurstofrijke deel van het bloed zelfs zuurstof verliezen bij passage van de kieuwen. Plaatsing van de longen na de kieuwen zou dit kunnen oplossen, maar dit komt nauwelijks voor, aangezien drie capillaire systemen in serie een te hoge bloeddruk zouden vereisen.

### Dubbele bloedsomloop

Bij een volwassen Lepidosiren paradoxa zijn de kieuwen gereduceerd, vooral de kieuwplaatjes van de derde en vierde kieuwbogen. Dit voorkomt zuurstofverlies in de kieuwen in zuurstofarm water. Zuurstofarm en zuurstofrijk bloed wordt gescheiden door een boezemtussenschot, een gedeeltelijk kamertussenschot en een spiraalklep in de conus arteriosus zodat zuurstofarm bloed van de spieren via het rechterhart richting de vijfde en zesde kieuwboog gaat, die vooral dienen om koolstofdioxide kwijt te raken en niet om zuurstof op te nemen. Hierna volgen de longen waar zuurstof op wordt genomen, waarna het zuurstofrijke bloed via het linkerhart naar de spieren wordt gepompt. Hiermee is dit bijna een volledige dubbele bloedsomloop. Het rechterhart moet het hier echter nog steeds doen met weinig zuurstof en deze dieren zijn dan ook weinig actief. De aanpassing is dan ook bij deze dieren waarschijnlijk een reactie op de zuurstofarme omgeving. Het zijn obligate luchtademhalers die verdrinken als ze onder water worden gehouden.

### Vissen zonder longen

Niet alle vissen hebben longen en bij een aantal zijn ze tot zwemblazen gevormd. Bij relatief inactieve vissen ontbreekt de noodzaak, maar er zijn andere factoren die hierbij een rol kunnen spelen. Zo is het voor vissen die voornamelijk in de diepzee leven weinig economisch om naar de oppervlakte te komen. Mogelijk dat daarom bij Coelacanthiformes en kraakbeenganoïden (Chondrostei) de longen zijn omgevormd tot zwemblazen.
Voor beenvissen (Teleostei) kan een verklaring zijn dat zij evolueerden op een moment dat pterosauriërs verschenen, waarmee zij voor het eerst te maken kregen met een dreiging uit de lucht. Luchtademende vissen als Lepisosteus hebben een duikreflex dat daarop wijst. Veel van deze vissen zijn ook nachtdieren of schemeractieve dieren. Zij vertonen ook veel synchroon ademgedrag, waarbij ze gezamenlijk aan de oppervlakte verschijnen om te ademen, zoals de gevlekte pantsermeerval en Hoplosternum littorale.
| | | | | | | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas |
| | | | | | | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Longen | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Zwemblaas | Manteldieren (Tunicata) | Manteldieren (Tunicata) | Manteldieren (Tunicata) | Manteldieren (Tunicata) | Manteldieren (Tunicata) | Manteldieren (Tunicata) | Slijmprikken (Myxinidae) | Slijmprikken (Myxinidae) | Slijmprikken (Myxinidae) | Slijmprikken (Myxinidae) | Slijmprikken (Myxinidae) | Slijmprikken (Myxinidae) | Prikachtigen (Petromyzontiformes) | Prikachtigen (Petromyzontiformes) | Prikachtigen (Petromyzontiformes) | Prikachtigen (Petromyzontiformes) | Prikachtigen (Petromyzontiformes) | Prikachtigen (Petromyzontiformes) | Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) | Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) | Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) | Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) | Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) | Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) | Latimeria | Latimeria | Latimeria | Latimeria | Latimeria | Latimeria | Longvissen (Dipnoi) | Longvissen (Dipnoi) | Longvissen (Dipnoi) | Longvissen (Dipnoi) | Longvissen (Dipnoi) | Longvissen (Dipnoi) | Viervoeters (Tetrapoda) | Viervoeters (Tetrapoda) | Viervoeters (Tetrapoda) | Viervoeters (Tetrapoda) | Viervoeters (Tetrapoda) | Viervoeters (Tetrapoda) | Kwastsnoeken (Polypteridae) | Kwastsnoeken (Polypteridae) | Kwastsnoeken (Polypteridae) | Kwastsnoeken (Polypteridae) | Kwastsnoeken (Polypteridae) | Kwastsnoeken (Polypteridae) | Kraakbeenganoïden (Chondrostei) | Kraakbeenganoïden (Chondrostei) | Kraakbeenganoïden (Chondrostei) | Kraakbeenganoïden (Chondrostei) | Kraakbeenganoïden (Chondrostei) | Kraakbeenganoïden (Chondrostei) | Kaaimansnoeken (Lepisosteidae) | Kaaimansnoeken (Lepisosteidae) | Kaaimansnoeken (Lepisosteidae) | Kaaimansnoeken (Lepisosteidae) | Kaaimansnoeken (Lepisosteidae) | Kaaimansnoeken (Lepisosteidae) | Amia | Amia | Amia | Amia | Amia | Amia | Beenvissen (Teleostei) | Beenvissen (Teleostei) | Beenvissen (Teleostei) | Beenvissen (Teleostei) | Beenvissen (Teleostei) | Beenvissen (Teleostei) |
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | Kwastvinnigen (Sarcopterygii) | Kwastvinnigen (Sarcopterygii) | Kwastvinnigen (Sarcopterygii) | Kwastvinnigen (Sarcopterygii) | Kwastvinnigen (Sarcopterygii) | Kwastvinnigen (Sarcopterygii) | Straalvinnigen (Actinopterygii) | Straalvinnigen (Actinopterygii) | Straalvinnigen (Actinopterygii) | Straalvinnigen (Actinopterygii) | Straalvinnigen (Actinopterygii) | Straalvinnigen (Actinopterygii) |
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | Beenvisachtigen (Osteichthyes) | Beenvisachtigen (Osteichthyes) | Beenvisachtigen (Osteichthyes) | Beenvisachtigen (Osteichthyes) | Beenvisachtigen (Osteichthyes) | Beenvisachtigen (Osteichthyes) |
| Gewervelden (Vertebrata) | Gewervelden (Vertebrata) | Gewervelden (Vertebrata) | Gewervelden (Vertebrata) | Gewervelden (Vertebrata) | Gewervelden (Vertebrata) |

### Viervoeters

Waarschijnlijk ontstonden viervoeters uit de clade Rhipidistia waar ook longvissen deel van uitmaken. Deze kwastvinnigen waren mogelijk de eersten die beschikten over choanae, een soort neusgaten. Bij de meeste viervoeters gingen de kieuwen verloren en namen de longen deze functie volledig over. De bloedsomloop werd in meer of mindere mate gescheiden, wat resulteerde in een zuurstofarm rechterdeel van het hart. Dit werd op verschillende manieren opgelost.

### Motorische sturing

De motorische sturing van de ademhalingsspieren wordt aangestuurd via een centrale patroongenerator (CPG). Deze reageert in tegenstelling tot de centrale patroongenerator van kieuwen op de concentratie CO$_2$ en de pH. Bij ammocoetes, de larven van de basale prikachtigen, is deze centrale patroongenerator al aanwezig zonder dat deze dieren over longen beschikken.

## Literatuur

* Farmer, C.G. (1999): 'Evolution of the vertebrate cardio-pulmonary system' in Annual Review of Physiology, Volume 61, p. 573-592
* Graham, J.B. (1997): Air-breathing Fishes. Evolution, Diversity, and Adaptation, Academic Press