# Trinacromerum

Trinacromerum is een geslacht van uitgestorven zeereptielen behorend tot de groep der Plesiosauria, dat leefde in het Laat-Krijt. Fossielen van Trinacromerum zijn alleen gevonden in Noord-Amerika.

## Naamgeving

In 1888 werd de typesoort Trinacromerum bentonianum benoemd en beschreven door Francis Whittemore Cragin. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks treis, "drie", akron, "top", "spits", en meros, "dijbeen". Dit verwijst naar de hypothese van Cragin dat de beenderen van de onderarm en het onderbeen met drie uiteinden articuleerden met drie facetten van respectievelijk het opperarmbeen en het dijbeen, net als bij de ichthyosauriër Baptanodon. Onderzoek in 1908 door Williston kon het bestaan van deze vermeende facetten niet bevestigen.
De soortaanduiding verwijst naar de Bentonformatie en de herkomst uit Osborne County, Kansas.
Het holotype, USNM 10945, is bij de Solomon River door Cragin gevonden in een laag van de Bentonformatie die dateert uit het late Cenomanien of vroege Turonien. Het bestaat uit een skelet met schedel. Dit was de eerste schedel die van een polycotylide gevonden was. Behalve de schedel en onderkaken bewaart het twintig halswervels, drie borstwervels, drieëntwintig ruggenwervels, twee of drie sacrale wervels en zo'n vierentwintig staartwervels. Een tweede schedel, specimen USNM 10946, is het paratype. Beide exemplaren waren midden twintigste eeuw kwijtgeraakt, maar werden in 1976 door Dawn Adams teruggevonden in het Smithsonian. Nieuw onderzoek toonde aan dat het niet om een nomen dubium ging, zoals wel beweerd werd toen er toch geen fossielen meer van bekend waren.
Dolichorhynchops werd door Samuel Wendell Williston in 1902 gezien als een jonger synoniem van Trinacromerum en sprak van een Trinacromerum (Dolichorhynchops) osborni. Maar een studie door Kenneth Carpenter wees in 1996 op duidelijke verschillen in bouw. Daarbij liggen deze taxa tien miljoen jaar in ouderdom uiteen. Williston benoemde in 1903 een Trinacomerum latimanus en een Trinacromerum anonymum. Die laatste werd door Carpenter gezien als een jonger synoniem van Trinacromerum bentonianum Er bestaat ook nog een Trinacromerum ichthyospondylus Pravoslavev 1915, tegenwoordig gezien als een nomen dubium.
December 1936 werd in Cloud County nog een schedel gevonden, specimen KUVP 5070. In 1944 werd deze door Elmer Riggs benoemd als een derde soort, Trinacromerum willistoni. In 1996 echter stelde Carpenter dat dit een jonger synoniem was van Trinacromerum bentonianum.
George Dreher vond in Ellis County, Kansas, een groot exemplaar zonder schedel, specimen FHSM VP-698. Dit is echter duidelijk jonger dan het holotype. Het werd in juni 1956 opgegraven door George Fryer Sternberg en Myrl Vincent Walker.
In 1935 benoemde Loris Russell een tweede soort: Trinacromerum kirki. De soortaanduiding eert professor Stuart Raiburn Kirk die het in de herfst van 1932 gevonden specimen in de lente van 1933 opgroef, maar al in 1934 overleed.
In 1985 werd door Gasparini een vierde soort benoemd: Trinacromerum lafquenianum. In 2016 werd dat het aparte geslacht Kawanectes.
Op basis van schedels KUMNH 40002 en KUMNH 40001 benoemde Adams in 1997 een Trinacromerum bonneri. De schedels behoorden volgens Carpenter tot Dolichorhynchops. Dit werd in 2023 het aparte genus Martinectes.
Een mogelijk jonger synoniem is Ceraunosaurus brownorum Thurmond 1968 gebaseerd op specimen SM 3025.

## Beschrijving
### Grootte

Het holotype en paratype van Trinacomerum zijn zo'n drie tot vier meter lang bij een gewicht van rond een halve ton. Het gaat hier achter om jonge dieren. SM 3025 heeft een zeer grote schedel van negentig centimeter lengte en het gewicht van dit individu is wel geschat op anderhalve ton.

### Onderscheidende kenmerken

Carpenter stelde in 1996 verschillende onderscheidende kenmerken van Trinacomerum bentonianum vast. Het suspensorium, het gedeelte van de achterzijde van de schedel waar de onderkaken aan hangen, loopt naar achteren af (het helt dus naar voren). Het slaapvenster is langer dan breed doordat de buitenste temporale balk en de wandbeenderen naar achteren verlengd zijn. Overeenkomstig zijn de pterygoïden van het verhemelte naar achteren verlengd. Het pterygoïde vormt achteraan een plaat die onder het basicranium en de tak nar het quadratum uitsteekt. De platen steken verder uit dan bij Dolichorhynchops osborni. De tanden zijn veel robuuster en ruwer gegroefd dan bij individuen van Dolichorhynchops osborni van dezelfde grootte. De wervellichamen van Trinacomerum zijn cilindervormig, zonder veel insnoering langs de zijden. Dit verschilt van de sterk ingesnoerde wervels van Dolichorhynchops osborni en Polycotylus latipinnis. Er zijn zesenveertig presacrale wervels, van voor het heiligbeen: twintig halswervels, drie borstwervels en drieëntwintig ruggenwervels.

### Skelet

Trinacromerum was een gestroomlijnd dier met lange kaken en puntige tanden. De schedel is achteraan lang en breed. De snuit is vrij kort, maar spits en taps toelopend. In de praemaxilla staan minstens vijf tanden, op tamelijk grote afstand van elkaar. In het bovenkaaksbeen samen staan twintig tanden. De tanden zijn slanker dan bij Polycotylus, maar hebben ruwe richels. Er zijn geen lange vangtanden. De praemaxilla heeft een rechte beennaad overdwars als contact met het wandbeen. Het bovenkaaksbeen is zijwaarts verbreed achter het neusgat. Het voorhoofdsbeen steekt spits naar voren uit tot op de snuit. Het neusgat wordt onderaan begrensd door het bovenkaaksbeen, bovenaan door het voorhoofdsbeen en achteraan door het prefrontale. De voorhoofdsbeenderen hebben geen foramen. Net als bij zijn verwant Dolichorhynchops zaten er twee kleine kammetjes voor de ogen. Het is de vraag of het hier gaat om de supraorbitalia of aan de voorkant ook om zijwaartse uitgroeisels van de voorhoofdsbeenderen. Er is geen foramen pineale. Over het schedeldak had Trinacromerum in de lengte een lange en lage richel lopen. Deze werd waarschijnlijk gebruikt om kaakspieren aan te hechten. Het squamosum is naar achteren gericht met een hoge gebogen tak. Het is onderaan minder ontwikkeld. De onderste tak van het quadratum is klein en bolvormig. Deze bouw vergrootte wellicht de gaping van de muil.
Er is in de onderste hersenpan een grote gaping tussen het basioccipitale en basisfenoïde. Het achterste basisfenoïde toont een opvallende deuk in de achterkant.
Het verhemelte wordt door grote vensters doorboord. Het, vrij dunne, pterygoïde van het verhemelte heeft een ovale deuk in de onderzijde. Het achterste kwart van de pterygoïden loopt uit in zijranden die een scherpe richel vormen die eindigt in een lange tak. Naar voren eindigen de pterygoïden in staafvormige takken die tweemaal breder zijn dan het achterste derde deel van deze botten. De achterste holten tussen de pterygoïden zijn breed, door holle zijranden van het vooraan gevorkte parasfenoïde. Het ectopterygoïde staat niet haaks op het pterygoïde, maar steekt schuin naar achteren. Het basisfenoïde wordt volledig bedekt door het parasfenoïde. Het slanke parasfenoïde steekt niet in de voorste holte tussen de pterygoïden. Het epipterygoïde is staafvormig.
De symfyse van de onderkaken is kort met slechts twaalf tandposities voor beide zijden samen. Er zijn vierendertig dentaire tanden. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom waarmee de muil geopend werd, is langwerpig, achter de achterhoofdsknobbel uitstekend.
Bij de halswervels is het voorste facet maar licht uitgehold. De ruggenwervels hebben foramina in de zijkanten. Trinacromerum had voor een plesiosauriër een vrij lange staart. Achter de derde staartwervel hebben de centra grote openingen voor aderen onder de zijuitsteeksels. De chevrons overspannen naastliggende wervels. Sommige staartwervels zijn wigvormig. Ook had Trinacromerum een smalle kam over zijn rug lopen voor de bevestiging van spieren. Het ravenbeksbeen heeft een voorste verbreding richting sleutelbeen en een opvallende afgeronde zijwaartse verbreding. Bij T. kirki is er ook een opvallende achterste verbreding. Het ravenbeksbeen heeft buitenste en binnenste doorboringen. Het opperarmbeen heeft in feite vier facetten voor contact met beenderen van de onderarm ondanks een weinig verbreed distaal uiteinde. In de onderarm zijn de ellepijp en het spaakbeen breder dan lang. De darmbeenderen zijn bijna recht en bovenaan afgerond met een zwakke bevestiging aan het heiligbeen. Bij T. kirki is het darmbeen minder recht. Het zitbeen is niet naar voren verbreed en loopt achteren niet taps toe. Het scheenbeen is kort en breed, evenals het kuitbeen. Bij T. kirki is het zitbeen minder langwerpig. Het schaambeen heeft geen inham in de vorste buitenrand; bij T. kirki wel. Anders dan de meeste andere Plesiosauroidea was Trinacromerum gebouwd op snelheid.

## Fylogenie

Trinacromerum leek qua uiterlijk op een pliosauriër, maar recentere studie wijst uit dat het om een plesiosauriër gaat. Omdat de ledematen en de lichamen erg overeenkomen denkt men dat Trinacromerum en verwanten de zustergroep van de Elasmosauridae waren. Enkele typische plesiosauriër-kenmerken van Trinacromerum waren zijn schedel en zijn flippers. De schedel had wel de vorm van een pliosauriër door de lange kaken, maar was lichter gebouwd. De flippers waren anders dan die van pliosauriërs omdat de achterflippers bij pliosauriërs groter zijn en bij plesiosauriërs en dus ook Trinacromerum en verwanten zijn de voorflippers groter.
Het onderstaand cladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens een analyse van Benson uit 2011.
| Plesiosauroidea | Cryptoclididae  Leptocleidia  Leptocleididae  Polycotylidae  Edgarosaurus Plesiopleurodon QM F18041 Eopolycotylus Polycotylus Thililua Trinacromerum Manemergus Dolichorhynchops herschelensis Dolichorhynchops Palmulasaurus |

## Evolutie

Men weet niet precies uit welke groep van plesiosauriërs de Polycotylidae zich geëvolueerd hebben. Men denkt dat ze nauw verwant zijn aan de Elasmosauridae en zich geëvolueerd hebben uit dieren die leken op en verwant waren aan de Aristonectes. Dit dier had voor een langnekkige plesiosauriër een vrij korte nek en lange kaken. Ook was het lijf gestroomlijnd en de staart vrij lang voor een plesiosauriër.
Een der oudst bekende polycotyliden is Thililua uit het Marokko van het Turonien. Deze soort had nog een vrij lange nek en een stompe kop. Hij leek een beetje op vroege pliosauriërs als Macroplata.

## Ecologie

Trinacromerum leefde in het Laat-Krijt in Noord-Amerika samen met andere plesiosauriërs zoals Elasmosaurus, Styxosaurus, Dolichorhynchops en Polycotylus, de mosasauriërs Tylosaurus, Clidastes en Platecarpus, de schildpad Protostega, de tanddragende zeevogels Hesperornis en Baptornis, de champsosauriër Champsosaurus, de mariene gaviaal Eothoracosaurus en in de kustwateren met de gigantische krokodilachtige Deinosuchus. Boven al deze zeedieren vlogen verschillende soorten pterosauriërs zoals Pteranodon en Nyctosaurus en de zeevogel Ichthyornis. In de buurt werden ook fossielen van dinosauriërs als Gorgosaurus, Albertosaurus, Daspletosaurus, Troodon, Ornithomimus, Dromiceiomimus, Euoplocephalus, Chasmosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus, Pachycephalosaurus, Gryposaurus, Kritosaurus, Corythosaurus, Maiasaura en Parasaurolophus gevonden.
Literatuur
* Cragin, F.W. 1888. "Preliminary description of a new or little known saurian from the Benton of Kansas". American Geologist. 2: 404-407
* Williston, S.W. 1902. "Restoration of Dolichorhynchops osborni, a new Cretaceous plesiosaur". Kansas University Science Bulletin, 1: 241-244
* Williston, S.W. 1903. "North American plesiosaurs. Part I." Federal Columbia Museum Publications 73, Geological Series 2: 1-77
* S.W. Williston. 1908. "North American plesiosaurs. Trinacromerum". Journal of Geology 16(8): 715-736
* L.S. Russell. 1935. "A plesiosaur from the Upper Cretaceous of Manitoba". Journal of Paleontology 9(5): 385-389
* E.S. Riggs. 1944. "A new polycotylid plesiosaur". The University of Kansas Science Bulletin 30(8): 77-87
* Thurmond, J.T. 1968. "A new polycotylid plesiosaur from the Lake Waco Formation (Cenomanian) of Texas". Journal of Paleontology. 42(5): 1289-1296
* K. Carpenter. 1996. "A review of short-necked plesiosaurs of the Western Interior, North America". Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, Abhandlungen 201(2): 259-287
* Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 90 5956 061 2
Noten
* ↑ Trinacromerum. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 25-02-2023.
* ↑ Fossilworks: Trinacromerum. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 25-02-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Trinacromerum op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.