# Polypodiopsida

Polypodiopsida, is de klasse die alle 'echte' varens omvat. Het is de grootste en meest gediversifieerde klasse van de varenachtigen.
In het PPG I-systeem van 2016 omvat de klasse vier onderklassen, elf ordes met 48 families en ongeveer 10 578 recente soorten. De Polypodiopsida vormen een zustergroep van de Spermatophyta (zaadplanten) binnen de Euphyllophyta.
Bijna een derde deel van de soorten hebben een epifytische levenswijze en komen enkel voor in tropisch en subtropisch klimaat. Het grootste deel van de in België en Nederland inheemse varens behoort tot de onderklasse Polypodiidae (leptosporangiate varens).
De klasse Lycopodiopsida (Lycopsida) (wolfsklauwen en verwanten) worden niet tot de echte varens gerekend.

## Naamgeving

* Synoniemen: Monilophyta, Filicopsida, Pteridopsida, Polypodiophyta
De botanische naam Polypodiopsida is afgeleid van de naam van het geslacht Polypodium (eikvaren).

## Kenmerken

Polypodiopsida zijn planten die zich verspreiden door middel van sporen, wat ze gemeen hebben met de Lycopsida (waaronder de wolfsklauwen). Ze hebben een zeer duidelijke generatiewisseling. De sporofyten bezitten goed ontwikkelde wortels, stengels en macrofyllen (bladen met vertakte nerven) en een uitgebreid systeem van vaatbundels. De gametofyt is in veel gevallen groen, hartvormig, eenvoudig gebouwd en thalleus, en bestaat dan uit een enkel laagje cellen, waarop de voortplantingsorganen groeien: de mannelijke antheridia (dat de zaadcellen vormt) en de vrouwelijke archegonia (dat een eicel vormt).
De bladen zijn alle van gelijke vorm (monomorf) of dimorf, meestal één- of meermaals geveerd. Ze staan spiraalsgewijs ingeplant rond een rizoom, die kan uitgroeien tot een schijnstam die bij de boomvarens (Cyatheales) tot 20 m hoog kan worden.
De sporangia (sporendoosjes) zijn meestal gegroepeerd in sori (sporenhoopjes) op de onderzijde van het blad, op specifieke, speciaal gevormde delen van het blad (sporofoor), of op gespecialiseerde bladen (sporofyllen). Slechts zelden zijn ze ongegroepeerd te vinden.
De sporangia ontstaan uit één enkele epidermale cel, in tegenstelling tot de eusporangiate varens waarbij de sporangiën uit een groep van cellen ontstaan. De sporangia worden in het algemeen afgedekt door een al dan niet sterk gereduceerd indusium (dekvliesje). De meeste leptosporangiate varens bezitten een annulus, een verticale lijn van bijzondere, verdikte cellen van de sporangiumsteel tot de top, die een rol speelt bij het openen van het sporendoosje.
De meeste leptosporangiate produceren, vergeleken met de primitievere eusporangiate soorten, slechts een beperkt aantal sporen per sporangium. De sporen zijn zelden groen. Met uitzondering van de Salviniales zijn de overige Polypodiopsida isospore planten, waarbij alle sporen dezelfde grootte hebben.
De gametofyten zijn meestal zelfstandige, fotosynthetiserende planten die op de grond groeien, behalve bij de Salviniales, waar ze zich ontwikkelen in de sporewand van de macro- en microsporen.

## Fylogenie en taxonomie
### PPG I-systeem

Op grond van de tot dan toe beschikbare kennis publiceerde de Pteridophyte Phylogeny Group in 2016 het PPG I-systeem ("PPG I"), dat bestond uit een classificatie voor recente varens en verwanten. PPG I-systeem omvat alleen de bestaande (levende, niet fossiele) soorten van de klassen Lycopodiopsida en Polypodiopsida. De in het "PPG I-systeem" gebruikte classificatie is tot op het niveau van orde uitgewerkt en vormt een weergave van de opvattingen van specialisten op dat moment.

### Monilophyta

Volgens de iets oudere classificatie van Smith et al. (2006), gebaseerd op DNA-onderzoeken op verschillende genen van deze planten, zijn de Polypodiopsida een zustergroep van de Psilotopsida, de Equisetopsida en de Marattiopsida, en vormen ze samen de clade Monilophyta, de zustergroep van de Spermatophyta (zaadplanten).
De stamboom van de Monilophyta zou er als volgt kunnen uitzien:
Monilophyta
| Monilophyta | Psilotopsida Ophioglossales Ophioglossaceae (Addertongfamilie) Psilotales Psilotaceae Equisetopsida Equisetales Equisetaceae (Paardenstaartenfamilie) Marattiopsida Marattiales Marattiaceae Polypodiopsida Osmundales Osmundaceae (Koningsvarenfamilie) Hymenophyllales Hymenophyllaceae (Vliesvarenfamilie) Gleicheniales Gleicheniaceae Dipteridaceae Matoniaceae Schizaeales Lygodiaceae Anemiaceae Schizaeaceae Polypodiales |
| Spermatophyta | |
Polypodiales
| Polypodiales | Saccolomataceae Cystodiaceae Lonchitidaceae Lindsaeaceae Pteridaceae (Lintvarenfamilie) Dennstaedtiaceae (Adelaarsvarenfamilie) Eupolypods II Diplaziopsidaceae Cystopteridaceae Aspleniaceae (Streepvarenfamilie) Hemidictyaceae Thelypteridaceae (Moerasvarenfamilie) Rhachidosoraceae Woodsiaceae Onocleaceae (Bolletjesvarenfamilie) Blechnaceae (Dubbellooffamilie) Athyriaceae (Wijfjesvarenfamilie) Eupolypods I Hypodematiaceae Dryopteridaceae (Niervarenfamilie) Lomariopsidaceae Nephrolepidaceae Tectariaceae Oleandraceae Davalliaceae Polypodiaceae (Eikvarenfamilie) |
In onderstaand cladogram wordt de plaats van de varens aangegeven:
* 1 2 PPG. (2016) PPG I, A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J. Syst. Evol. 54 (6): 563-603, 2016
* 1 2 Smith A.R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf (2006) A classification for extant ferns. Taxon 55 (3), blz. 705–731. (en)
* ↑ Lehtonen, S. (2011) Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. PLoS ONE 6(10): e24851. doi:10.1371/journal.pone.0024851, Oct 13 (en)
* ↑ Tot de polyfyletische groep van de rhyniofyten behoren † Horneophyton, † Aglaophyton en de † Rhyniales
* 1 2 3 wordt gerekend tot de parafyletische groep van de progymnospermofyten
* 1 2 3 4 5 wordt gerekend tot de parafyletische groep van de zaadvarens
* 1 2 3 4 5 wordt gerekend tot de parafyletische groep van de naaktzadigen
* ↑ tot de polyfyletische groep van de ANA grade behoren: Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales
Families per orde
* ↑ Orde Lycopodiales, 1 familie: Lycopodiaceae (wolfsklauwfamilie)
* ↑ Orde Isoetales, 1 familie: Isoetaceae
* ↑ Orde Selaginellales, 1 familie: Selaginellaceae
* ↑ Orde Equisetales, 1 familie: Equisetaceae (paardenstaartenfamilie)
* ↑ Orde Psilotales, 1 familie: Psilotaceae
* ↑ Orde Ophioglossales, 1 familie: Ophioglossaceae (addertongfamilie)
* ↑ Orde Marattiales, 1 familie: Marattiaceae
* ↑ Orde Osmundales, 1 familie: Osmundaceae (koningsvarenfamilie)
* ↑ Orde Hymenophyllales, 1 familie: Hymenophyllaceae (vliesvarenfamilie)
* ↑ Orde Gleicheniales, 3 families: Matoniaceae, Dipteridaceae, Gleicheniaceae
* ↑ Orde Schizaeales, 3 families: Ligodiaceae, Schizaeaceae, Anemiaceae
* ↑ Orde Salviniales, 2 families: Salviniaceae (vlotvarenfamilie), Marsileaceae (pilvarenfamilie)
* ↑ Orde Cyatheales, 8 families: Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Metaxyaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae
* ↑ Onderorde Saccolomatineae: 1 familie: Saccolomataceae
* ↑ Onderorde Lindsaeineae: 3 families: Cystodiaceae, Lonchitidaceae, Lindsaeacea
* ↑ Onderorde Pteridineae, 1 familie: Pteridaceae (lintvarenfamilie)
* ↑ Onderorde Dennstaedtiineae, 1 familie: Dennstaedtiaceae (adelaarsvarenfamilie)
* ↑ Onderorde Polypodiineae, 9 families: Didymochlaenaceae, Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Nephrolepidaceae, Lomariopsidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae, Polypodiaceae
* ↑ Onderorde Aspleniineae, 11 families: Cystopteridaceae, Rachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae, Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae, Thelypteridaceae
Literatuur
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Polypodiopsida op de Spaanstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Leptosporangiate fern op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
* Kalkman C. (1972) Mossen en vaatplanten: bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
* Lanjouw, J. e.a. (1968) Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (Voortzetting van Pulle's compendium) Academische Paperback. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
* (en) A.R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf, 2006: A classification for extant ferns. Taxon. 55 (3), 2006, blz. 705–731.
* (en) Tree of Life