# Polycotylus

Polycotylus is een geslacht van uitgestorven plesiosauriërs binnen de familie Polycotylidae. De typesoort is Polycotylus latippinis en werd in 1869 door de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope benoemd. Elf andere soorten zijn benoemd. De naam betekent zoiets als 'met veel komvormige wervels', verwijzend naar de vorm van de wervels. Het dier leefde in de Western Interior Seaway van Noord-Amerika tegen het einde van het Krijt. Eén fossiel bevat een volwassen exemplaar met een enkele grote foetus erin, wat erop wijst dat Polycotylus levendbarend was, een ongebruikelijke aanpassing onder reptielen. Polycotylus leek op een pliosauroïde, maar was een plesiosauroïde. Polycotylus en zijn verwanten leken op pliosauriërs met een iets langere nek. Basale pliosauriërs zoals Macroplata zagen er ongeveer hetzelfde uit.

## Geschiedenis

Edward Drinker Cope benoemde Polycotylus uit de Niobraraformatie in Kansas in 1869. De holotype botten waarop hij zijn beschrijving baseerde waren fragmentarisch en vertegenwoordigen slechts een klein deel van het skelet. Een meer compleet postcraniaal skelet, YPM 1125, werd later gevonden in Kansas en werd beschreven in 1906. In 1996 werd dit door Kenneth Carpenter aangewezen als het paratype. Een bijna compleet skelet, specimen FMNH PR 187 + 1629, werd in 1949 gevonden in de Mooreville Chalkformatie in Alabama, maar werd pas in 2004 beschreven door Frank Robin O'Keefe. De nieuwe soort Polycotylus sopozkoi uit Rusland werd in 2016 beschreven.

## Naamgeving

In 1869 benoemde Edward Drinker Cope de typesoort Polycotylus latipinnis. De geslachtsnaam betekent 'met veel kommen' en verwijst naar de vele uithollingen op de wervels. De soortaanduiding betekent 'met brede vinnen'.
Het holotype USNM 27678 is acht kilometer ten oosten van Fort Wallace in Logan County, Kansas uit een laag van de Niobraraformatie geborgen, die dateert uit het Vroeg-Campanien. Het bestaat uit een skelet met schedel. USNM 27678 omvat wat wervels, een darmbeen en een bot uit de pols of enkel. Het omvat ook gastrolieten. Een gedeelte van het materiaal, een achterhoofd, wervels en kootjes, kwam toen Cope zijn collectie moest verkopen in het American Museum of Natural History terecht en kreeg daar het inventarisnummer AMNH 1735. Het exemplaar was de eerste plesiosauriër met een korte nek die in Amerika was gevonden en de eerste polycotylide ter wereld die ontdekt werd.
Meer complete skeletten werden later geborgen, maar pas na grote vertraging beschreven. Fossielen van Polycotylus zijn vrij zeldzaam. In 1903 beschreef Williston een vin, specimen KUVP 5916. Tegelijkertijd benoemde hij een Polycotylus ischiadicus. Dat werd al in 1906 door hemzelf als een nomen vanum gezien. In 1943 werd dit het aparte geslacht Thalassiosaurus dat in 1999 door Carpenter werd gezien als een jonger synoniem van de elasmosauride Styxosaurus. In 1906 benoemde Williston ook een volgende soort, Polycotylus dolichops, gebaseerd op het holotype YPM 1646, een voorvin. Achterpoot YPM 1642 werd toegewezen. De soort wordt sinds Storrs (1999) gezien als een jonger synoniem van Polycotylus latipinnis. Veel soorten zijn uit Rusland benoemd op grond van niet-diagnostisch materiaal. In 2016 werd nog een soort benoemd uit Rusland, Polycotylus sopozkoi. Het holotype, specimen UPM 247, was in 2012 door geoloog G.A. Sopotsjko op excursie met een klas schoolkinderen gevonden. In 2024 werd bevestigd dat die tot het geslacht behoorde, maar in details van P. latipinnis afweek.

### Soortenlijst

* Polycotylus brevispondylus Bogolobov, 1911: nomen dubium
* Polycotylus dolichops Williston 1906: jonger synoniem Polycotylus dolichops
* Polycotylus donicus Pravoslavlev, 1915: nomen dubium
* Polycotylus epiguritis Bogolobov, 1911: nomen dubium
* Polycotylus ichthyospondylus tanais Bogolobov, 1911: nomen dubium
* Polycotylus ischiadicus Williston & Farriston 1903: = Thalassiosaurus ischiadicus (Williston & Farriston 1903) Welles 1943
* Polycotylus latipinnis Cope 1869: typesoort
* Polycotylus orientalis Bogolobov, 1911: nomen dubium
* Polycotylus osborni Watson 1951
* Polycotylus suprajurensis Sauvage 1876
* Polycotylus tenuis Hector 1874: nomen vanum
* Polycotylus ultimus Bogolobov, 1911: nomen dubium
* Polycotylus sopozkoi Efimov, Meleshin & Nikiforov 2016: mogelijk geldige soort

## Beschrijving

Verwanten van Polycotylus zoals Dolichorhynchops werden zo'n drie tot vier meter lang. Polycotylus was met een lengte tot zes meter het grootste lid van de groep. De kop van Polycotylus was robuuster gebouwd dan die van Dolichorhynchops, wat erop wijst dat hij behalve vis ook grotere prooien at. De kop is groot en heeft een langwerpige zeer taps toelopende snuit.
Zoals alle plesiosauriërs was Polycotylus een groot zeereptiel met een korte staart, grote flippers en een breed lichaam. Hij heeft een korte nek en een lange kop en was een middelgrote plesiosauriër. De soort Polycotylus latipinnis was 4,7 tot 5,4 meter lang en woog 700 kilogram. Hij heeft echter meer halswervels dan andere polycotyliden. Men denkt dat Polycotylus een basale polycotylide is omdat hij meer halswervels heeft (een kenmerk dat hem in verband brengt met langnekkige voorouders) en zijn opperarmbeen een primitievere vorm heeft. De lange zitbeenderen van het bekken zijn een onderscheidend kenmerk van Polycotylus, net als dikke tanden met strepen op hun oppervlak, een smal pterygoïde bot op het verhemelte en een lage sagittale kam bovenop de schedel.
In 2015 werd een lijst van onderscheidende kenmerken gegeven. De achterste plaat van de pterygoïden steekt achter de achterhoofdsknobbel uit. De achterrand van de pterygoïden is ruw en onregelmatig gegroefd. Het parasfenoïde is lang en slank, veertienmaal lager dan breed. Het parasfenoïde heeft een uitstekende voorste verbening waarbij het dolkvormig uitsteeksel in de voorste holte tussen de pterygoïden steekt. De slaapvensters zijn kort. De kam op het schedeldak is kort maar uitstekend. De voorhoofdsbeenderen zijn langwerpig en steken aanzienlijk voor de neusgaten uit. Het angulare en het spleniale reiken in de onderkaak tot voor het midden van de symfyse. De tanden zijn robuust met subtiele snijranden en de diepste groeven op de binnenzijde. Er zijn zesentwintig halswervels. De wervellichamen zijn amficoel en kort. Bij de voorste ruggenwervels is de lengte minder dan 55% van de breedte. De ruggenwervels hebben samengedrukte botwanden. In de staart overspannen de chevronfacetten de aanliggende wervels, zijn duidelijk aanwezig op zowel de achterrand als de voorrand van de wervelfacetten en opvallend groot en diep. De zitbeenderen zijn langwerpig. De darmbeenderen zijn sterk naar achteren gebogen en overdwars samengedrukt, met het facet voor het zitbeen sterk naar binnen gedraaid, en het achterste uiteinde gereduceerd tot een mesvormige punt met facetten voor de sacrale ribben. De opperarmbeenderen en dijbeenderen zijn opmerkelijk van achteren naar het uiteinde verbreed, waarbij het opperarmbeen meer dan twee derden langer is dan breed, en voorzien van minstens vier facetten voor de epipodia zodat een vijfde onderarmbeen aanwezig kan zijn. De beenderen van pols en enkel zijn uitzonderlijk kort. De kootjes zijn min of meer rechthoekig. De derde vinger en teen dragen ongeveer twintig kootjes. Daarbij heeft het schouderblad een verbrede onderste tak en een rechte bovenste tak. Het schaambeen heeft een inham op de voorste buitenrand.

## Paleobiologie
### Voortplanting

Een fossiel van Polycotylus latippinis, gecatalogiseerd LACM 129639, bevat een volwassen individu met één foetus. LACM 129639 werd in de jaren 1980 gevonden in Kansas en lag opgeslagen in het Natural History Museum of Los Angeles County tot het in 2011 werd beschreven. De lengte van de foetus is ongeveer 1,5 meter, wat ongeveer 32 procent is van de lengte van de moeder. De dracht was waarschijnlijk voor tweederde voltooid, gebaseerd op wat bekend is over de foetale ontwikkeling van verwante nothosauriërs. Dit fossiel geeft aan dat Polycotylus levendbarend was, in tegenstelling tot eierleggend.
Levendbarendheid kan de meest voorkomende vorm van voortplanting zijn geweest bij plesiosauriërs, omdat ze waarschijnlijk moeite zouden hebben gehad om eieren te leggen op het land. Hun lichamen waren niet aangepast aan beweging op het land en paleontologen hebben lang verondersteld dat ze in het water moesten bevallen. Andere zeereptielen, zoals ichthyosauriërs, waren ook levendbarend, maar LACM 129639 was het eerste directe bewijs van levendbarendheid bij plesiosauriërs. Het leven van Polycotylus en andere plesiosauriërs was K-geselecteerd, wat betekent dat er weinig nakomelingen per individu werden geboren, maar dat degenen die werden geboren, werden verzorgd tot aan hun volwassenheid. Omdat er maar één grote nakomeling werd geboren, gaf de moeder Polycotylus waarschijnlijk een vorm van ouderlijke zorg om te overleven. F. Robin O'Keefe, een van de beschrijvers van LACM 129639, suggereerde dat het sociale leven van plesiosauriërs meer leek op dat van de huidige dolfijnen dan op dat van andere reptielen. K-geselecteerde levensloopstrategieën komen ook voor bij zoogdieren en sommige hagedissen, maar zijn ongebruikelijk bij koudbloedige reptielen.
Onderzoek van de foetus van Polycotylus geeft aan dat plesiosauriërs in de baarmoeder foetale botsterkte opofferden voor een snellere groei. Histologische analyse en vergelijkingen met de plesiosauriër Dolichorhynchops toonden aan dat sommige pasgeborenen van plesiosauriërs bij de geboorte tot wel veertig procent van de lengte van de moeder hadden, maar dat ze desalniettemin mogelijk minder goed konden zwemmen.

## Fylogenie

De verwantschap van Polycotylus met de andere leden van de Polycotylidae binnen de Plesiosauriodea is nog onduidelijk. Qua uiterlijk leken ze het meest op de vroege plesiosauriërs als Plesiosaurus, maar de botten onthullen een verwantschap met de Elasmosauridae. De Elasmosauridae behoren tot de Xenopsaria met als zustergroep de Leptocleidia waarbinnen de Leptocleididae en de Polycotylidae waarschijnlijk ook weer zustergroepen waren.
Een mogelijke stamboom toont het volgende cladogram.
| Plesiosauroidea | Cryptoclididae  Leptocleidia  Leptocleididae  Polycotylidae  Edgarosaurus Plesiopleurodon QM F18041 Eopolycotylus Polycotylus Thililua Trinacromerum Manemergus Dolichorhynchops herschelensis Dolichorhynchops Palmulasaurus |

## Ecologie

De smalle snuit van Polycotylus wijst op het eten van kleine prooien.
Polycotylus leefde in het laat-Krijt in Noord-Amerika samen met andere plesiosauriërs zoals Elasmosaurus, Styxosaurus en Dolichorhynchops, de mosasauriërs Tylosaurus en Platecarpus, de schildpad Protostega, de tanddragende zeevogels Hesperornis en Baptornis en in de kustwateren met de gigantische krokodil Deinosuchus. Boven al deze zeedieren vlogen pterosauriërs zoals Pteranodon en Nyctosaurus en de zeevogel Ichthyornis. In de buurt werden ook fossielen van dinosauriërs zoals Gorgosaurus, Troodon, Gryposaurus en Parasaurolophus gevonden.
Literatuur
* Cope, E. D., 1869, Remarks on fossil reptiles Clidastes propython, Polycotylus latipinnis, Ornithotarsus immanis: American Journal of Science, v. 11, p. 117.
* Williston, S. W., 1906, North American Plesiosaurs: Elasmosaurus, Cimoliasaurus and Polycotylus: American Journal of Science, v. 21, p. 221-236.
* O'Keefe, E. R. 2004. On the cranial anatomy of the polycotylid plesiosaurs, including new material of Polycotylus latipinnis, Cope, from Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2): 326-340.
* Schumacher, B. A. 2007. A new polycotylid plesiosaur (Reptilia; Sauropterygia) from the Greenhorn Limestone (Upper Cretaceous; lower upper Cenomanian), Black Hills, South Dakota. in Marin, J.E., and Parris, D.C., eds., The Geology and Paleontology of the Late Cretaceous Marine Deposits of the Dakotas: Geological Society of America Special Paper 427, p. 133-146.
* O'Keefe, F.R.; and Chiappe, L.M. (2011). "Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)". Science 333 (6044): 870–873. doi:10.1126/science.1205689. PMID 21836013
* Schumacher, B. A., and J. E. Martin. 2015. Polycotylus latipinnis Cope (Plesiosauria, Polycotylidae), a nearly complete skeleton from the Niobrara Formation (early Campanian) of southwestern South Dakota. Journal of Vertebrate Paleontology. DOI: 10.1080/02724634.2015.1031341.
* V.M. Efimov; I.A. Meleshin; A.V. Nikiforov (2016). "A New Species of the Plesiosaur Genus Polycotylus from the Upper Cretaceous of the Southern Urals". Paleontological Journal. 50 (5): 494–503. doi:10.1134/S0031030116050051.
* Zverkov, N.G., Grigoriev, D.V., Meleshin, I.A. and Nikiforov, A.V. 2024. "Revision of the plesiosaur Polycotylus sopozkoi from the Southern Urals (Russia) confirms the wide distribution of Polycotylus in the Late Cretaceous of the Northern Hemisphere". Cretaceous Research, 160: 105879
Noten
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Polycotylus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
* ↑ Polycotylus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 25-02-2023.
* ↑ Fossilworks: Polycotylus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 25-02-2023.
* ↑ Drake, N., "Sea monsters made great mothers", 11 augustus 2011. Gearchiveerd op 3 oktober 2012. Geraadpleegd op 11 augustus 2011.