# Hallensia

Hallensia is een geslacht van uitgestorven paardachtigen (Equoidea) binnen de Perissodactyla. Het is vooral bekend van twee min of meer complete skeletten uit de Groeve Messel en het Geiseltal, andere geïsoleerde vondsten komen uit Frankrijk. De dieren leefden 49 tot 45 miljoen jaar geleden in het Vroeg- en Midden-Eoceen Het waren kleinere dieren die overeenkomsten vertoonden met Propalaeotherium, maar compacter gebouwd waren. Hallensia kan niet worden toegewezen aan een specifieke familie binnen de Equoidea. In termen van gebit en skeletstructuur vertoont het kenmerken van paarden en van Palaeotheriidae als hun meest verwante groep. De eerste beschrijving van het geslacht was in 1986, maar in die tijd werd het beschouwd als een vertegenwoordiger van de uitgestorven, hoefdierachtige Condylarthra, pas later werd een positie binnen de Equoidea erkend.

## Kenmerken

Hallensia was een vrij kleine vertegenwoordiger van de vroege paardengroep, een bijna compleet, gearticuleerd skelet met een hoofd-romplengte van meer dan vijftig centimeter en een hoogte van ongeveer veertig centimeter bij de gebogen rug. Over het algemeen werden de vertegenwoordigers gekenmerkt door een vrij robuuste lichaamsbouw, die nog steeds de bolvormige romprug had die typerend was voor vroege hogere zoogdieren. Bij twee complete exemplaren was de schedel zeventien centimeter lang en had een zeer slanke structuur. Hij vertoonde een licht gebogen voorhoofdlijn. Bijzonder opvallend was de extreem kleine binnenkant van de neusholte tussen het neusbeen en de praemaxilla, die slechts tot ongeveer de achterste snijtand reikte. Van bovenaf gezien had het neusbeen een langwerpige en smalle vorm, licht driehoekig aan de voorkant. Het reikte ver naar voren, bijna tot aan het puntje van de snuit. De jukbeenbogen waren zijdelings slechts licht ingeklemd en ontwikkelden zich over het algemeen slank. Er was een prominente kam op de wandbeenderen. Bij het achterhoofdsbeen stak de schedel iets naar achteren uit, zodat deze enigszins langwerpig leek. De oogkas lag vergeleken met andere vroege paardensoorten, zoals Propalaeotherium, zeer ver naar voren, rond de eerste kies en bereikte een diameter van twintig tot vijfentwintig millimeter. Ook prominent was een zeer groot en diep infraorbitaal foramen net voor de oogkas, ongeveer boven de laatste en voorlaatste premolaren.
Twee onderkaken waren tussen de 13,7 en 16,3 centimeter lang. De symphysis was opvallend plat, de kaak aan de voorkant erg smal analoog aan de bovenste schedel, wat een smalle snuit suggereert. De hoogte van het botlichaam achter de laatste kies was ongeveer vier centimeter, de gewrichtstak stak tot acht centimeter uit. Zoals bij de meeste vroege paardensoorten, omvatte het gebit het volledige aantal tanden van de hogere zoogdieren met de volgende gebitsformule: 3.1.4.33.1.4.3. De snijtanden zijn slechts gedeeltelijk bekend, maar waren schopvormig. De hoektand was dolkvormig en verhoogd, en gescheiden van het achterste gebit door een kort diasteem, dat soms helemaal afwezig kon zijn. Alle kiezen hadden lage kronen (brachyodont). De rij tanden was grotendeels gesloten, alleen tussen de twee voorste premolaren was er een kort verder diasteem. De kauwvlakken van de kiezen werden gekenmerkt door afgeronde glazuurknobbels, waarvan sommige parallelle rijen vormden (bunolophodont). Tussen de hoofdcuspen bevonden zich ook individuele kleinere secundaire knobbels, zodat er per tand zes knobbels waren. De lengte van de kiezen nam naar achteren toe en de kiezen in de bovenkaak werden steeds meer trapeziumvormig en rechthoekig in de onderkaak. De lengte van de kiezen varieerde van 0,9 tot 1,1 centimeter.
Het skelet van het lichaam is niet volledig bewaard gebleven en door die toestand zijn er slechts enkele kenmerken te herkennen. Van de wervelkolom zijn zeven haslwervels, negentien borstwervels, vijf lendenwervels en vijf sacrale wervels bekend, het exacte aantal staartwervels ontbreekt. De nek was extreem kort, typisch voor vroege paardensoorten. Het bereikte slechts zesenveertig procent van de lengte van de thoracale wervelkolom (bij hedendaagse paarden is dit tachtig procent). Het opperarmbeen was ongeveer elf centimeter lang. Op de onderarm was de ellepijp, die twaalf centimeter lang was, veel steviger gebouwd dan het spaakbeen, dat slechts 8,6 centimeter lang was, en had een verlengd bovengewricht (olecranon). Het dijbeen had een uitgesproken afgeronde derde trochanter op de schacht. Met een lengte tot zeventien centimeter was het het langste bot. In tegenstelling tot het dijbeen leek het scheenbeen kort en samengedrukt. Het was dertien centimeter lang en zat niet vast aan het kuitbeen. Typisch voor vroege onevenhoevigen, eindigden de voorpoten in handen met vier vingers (II tot V), de achterpoten in voeten met drie tenen (II tot IV). De buitenste vingder van de hand was echter al aanzienlijk in lengte verminderd. De middenhandsbeentjes en middenvoetsbeenderen waren 5,2 en 5,6 centimeter lang op de sterke centrale digitus (III). Over het algemeen was de achterste voet krachtiger dan de hand.

## Fossiele vondsten

Vondsten van Hallensia zijn zeldzaam en beperkt tot Centraal- en West-Europa. De meest uitgebreide vondsten komen uit het Geiseltal ten zuidwesten van Halle in Saksen-Anhalt, waarnaar het geslacht vernoemd is. Een compleet skelet uit het gebied van de Mittelkohle, zij het sterk los van het verband, verdient speciale vermelding. Daarnaast werden hier nog zo'n drie dozijn andere schedel- en tandfragmenten gevonden. Een bijna complete schedel komt uit de Unteren Mittelkohle, uit de Oberen Mittelkohle zijn nog enkele resten van tanden aan het licht gekomen. De vondsten dateren uit het Midden-Eoceen en zijn ongeveer 47 tot 45 miljoen jaar oud. Een bijna compleet skelet werd teruggevonden in de Messelgroeve bij Darmstadt in Hessen. Alleen het voorste deel van de schedel ontbreekt, maar de botten zijn ernstig beschadigd door pyrietafzettingen die de botten kraken. De vondst wordt echter gekenmerkt door een buitengewoon goede conservering van het zachte weefsel. Qua leeftijd komt het ongeveer overeen met de fossiele resten uit de bodemkolen van het Geiseltal. De oudste vondst van Hallensia werd gemeld uit Frankrijk. Het is een rechterbovenkaak uit Epernay in het Bekken van Parijs, die dateert uit het Vroeg-Eoceen en dus ongeveer 50 miljoen jaar oud is.

## Paleobiologie

In de algemene levenswijze leek Hallensia grotendeels op het bekende Propalaeotherium, typerend voor beide is de naar boven gebogen ruggengraat. De tracering van het zachte weefsel veroorzaakt door bacteriën in de Messel-vondst weerspiegelt het hele lichaam en duidt op een onhandigere structuur dan bij Propalaeotherium het geval is. Voedselresten in het achterste bereik van het lichaam wijzen erop dat ze werden verteerd in de darmen (rectumfermentoren) zoals bij de paarden van vandaag. Door de grote hoeveelheid voedselresten is de locatie van de dikke darm en appendix uitstekend te traceren. Deze komen qua vorm overeen met die van de huidige paarden, maar zijn kleiner. Bovendien konden in dit deel van het lichaam bacteriekolonies worden gevonden, wat suggereert dat het voedsel zelfs bij de vroegste onevenhoevigen werd verwerkt met behulp van dergelijke micro-organismen. De voedselresten bevatten veel plantenmateriaal, meestal stengelmateriaal, maar weinig bladeren. Daarnaast kon veel grover klastisch materiaal worden gedetecteerd, zoals zand en kleinere kiezels tot acht millimeter groot. Dit suggereert dat Hallensia zijn voedsel op zijn minst gedeeltelijk op de grond zocht en dit sediment als "bijvangst" inslikte.

## Fylogenie

Interne systematiek van de Equoidea volgens Remy et al. 2019:
| Equoidea | Cardiolophus  Hallensia  Pliolophus  Hyracotherium  Orolophus  Palaeotheriidae   Pachynolophus  Lophiatherium  Eurohippus  Propalaeotherium  Leptolophus  Plagiolophus  Palaeotherium |
Hallensia is een nu uitgestorven geslacht uit de orde van onevenhoevigen (Perissodactyla). Binnen deze groep wordt het geplaatst in de "suborde" van de Hippomorpha en de superfamilie van de Equoidea, die de huidige paarden (Equidae) en de uitgestorven Palaeotheriidae verenigt. Een positie in de Hippomorpha en Equoidea toont vooral de hoge en achterwaartse positie van het foramen opticum in vergelijking met de Tapiromorpha, de andere grote groep onevenhoevige hoefdieren. Hallensia kan momenteel niet worden toegewezen aan een meer precieze familie en wordt beschouwd als incertae sedis. Het neemt waarschijnlijk een soort intermediaire positie in tussen de twee families. Hallensia is verbonden met de Palaeotheria door het korte postcanine diastema, dat veel langer is bij paarden, en de constructie van het bekken en vooral het zitbeen, waarvan de bouw in de Palaeotheria geen snel rennen toestond, toont een verband met de paarden. In die zin classificeren sommige fylogenetische analyses, bijvoorbeeld uit de jaren 2013 en 2019, Hallensia als een oervertegenwoordiger van de Equoidea. Andere studies zien Hallensia meer als een basale onevenhoevige, die samen met Cambaytherium tot een stamgroep van de orde behoort.
De eerste wetenschappelijke beschrijving van Hallensia was in 1986 door Jens Lorenz Franzen en Hartmut Haubold. Het holotype (exemplaarnummer GMH XXXVI/285) omvat een bijna compleet maar ernstig uiteengevallen skelet uit het Geiseltal. In de eerste beschrijving verwezen beide auteurs het geslacht naar de Condylarthra, primitieve hoefdieren. Pas later werd erkend dat Hallensia duidelijk tot de onevenhoevigen behoort vanwege de volledige reductie van de eerste digitus van de hand en het zadelvormige onderste gewrichtsuiteinde van de talus, kenmerken die niet voorkomen in de Condylarthra. Al in 1977 verwees Horst Werner Matthes twee bovenkaakfragmenten uit het Geiseltal aan Propachynolophus binnen de Equoidea, maar zonder opgaaf van redenen. De geslachtsnaam Hallensia verwijst naar de stad Halle in Saksen-Anhalt, vlak bij het Geiseltal en waar de Geiseltal-collectie wordt bewaard. Er zijn twee soorten benoemd: de typesoort H. matthesi en H. parisiensis.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Hallensia op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.