# Forfexopterus

Forfexopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige China.

## Vondst en naamgeving

In de jaren tien van de eenentwintigste eeuw vond een boer bij Xiaotaizi in Liaoning een fossiel van een pterosauriër. Hij spleet de steenplaat waarin het skelet samengedrukt zat waarbij de tegenplaat verloren ging en de hoofdplaat beschadigd raakte. Hij verkocht de vondst aan het Hamimuseum dat de drie stukken waarin de hoofdplaat uiteen was gevallen weer in elkaar plakte. Alle drie de stukken zijn inderdaad van de oorspronkelijke vondst afkomstig; er werden dus geen aanvullende stukken van een ander fossiel gebruikt, een methode die de illegale fossielenhandel vaak toepast om de waarde te verhogen. De vondst kwam onder de aandacht van het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology te Beijing dat het fossiel verder prepareerde. Het lukte dit instituut de ontdekker te identificeren zodat hij de exacte vindplaats kon aanwijzen ten bate van de datering.
In 2016 benoemden en beschreven Jiang Shunxing, Cheng Xin, Ma Yingxia en Wang Xiaolin de typesoort Forfexopterus jeholensis. De geslachtsnaam verbindt het Latijn forfex, 'schaar', een verwijzing naar de rechte lange kaken, met een gelatiniseerd Oudgrieks pteron, 'vleugel'. Een correcte combinatie had overigens 'Forficopterus' moeten opleveren. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de Jeholgroep.
Het holotype HM V20 is gevonden in een laag van de Jiufotangformatie die dateert uit het Aptien, ongeveer 120 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij compleet skelet met schedel en onderkaken, platgedrukt op een plaat. De achterkant van de schedel en de wervelkolom van de nek af ontbreken achter, op één sacrale wervel na. Het skelet ligt gedeeltelijk in verband maar veel elementen zijn verschoven. Het betreft een jongvolwassen individu.
In 2021 werd een paar onderkaken gemeld. In 2025 werd het patroon van tandvervanging beschreven.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Forfexopterus is een vrij kleine pterosauriër; maar een relatief grote onder zijn directe verwanten. De linkervleugel heeft een bewaarde lengte van 1151,2 millimeter wat duidt op een spanwijdte van ruim twee meter. De beschrijvers schatten de vlucht op drie meter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Daaronder bevindt zich één autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap. Het eerste kootje van de vierde vinger, de vleugelvinger, is korter dan het tweede kootje maar langer dan het derde. Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De tanden zijn slank en hun totaal bedraagt bij benadering 120 voor de hele kop. De tandrij beslaat een derde van de schedellengte maar loopt niet verder naar achteren door dan de voorrand van de fenestra nasoantorbitalis. De cristospina van het borstbeen is lang. De verbindingen tussen het borstbeen en de ravenbeksbeenderen liggen asymmetrisch. Het ravenbeksbeen loopt naar beneden uit in een beenplaat.

### Skelet
#### Schedel

De schedel van Forfexopterus is extreem gerekt, zeer laag en langwerpig. De kaakrand is vrijwel kaarsrecht. Het bovenprofiel loopt in een rechte lijn geleidelijk op zodat een scherp wigvormig zijprofiel ontstaat. Of dat vooraan ook in een scherpe punt eindigt, is onbekend want de snuitpunt is niet bewaard gebleven. De geschatte lengte van de schedel is eenenvijftig centimeter en van de snuit 305,9 millimeter. De praemaxilla, die het grootste deel van de snuit uitmaakt, draagt geen kam. Het achterhoofd is wel bewaard en toont ook geen spoor van een kam. De grote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, ligt vrij achteraan en bedraagt 22% van de schedellengte.
De onderkaken zijn eveneens langgerekt en zelfs nog lager, met kaarsrechte bovenranden en onderranden. Hun voorste punt is iets gebogen in dat de onderrand vooraan naar de bovenrand toe kromt. De opening waardoor de sluitspier de onderkaak binnenkomt is langwerpig en erg klein. De onderkaak heeft geen kam op de onderzijde.
Het precieze aantal tanden is onbekend. Het werd geschat op dertig voor de bovenkaak en achtentwintig voor de onderkaak, dus honderdzestien in totaal. De tanden zijn naaldvormig en erg spits. Ze zijn vrij sterk naar achteren gebogen, meer dan bij verwanten. De meeste hellen iets naar voren. De zesde tot en met tiende tand zijn het langst, zowel boven als onder, tot ruim drie centimeter. De meer achterste tanden worden geleidelijk korter en hun tandkassen vloeien samen tot één groeve. De tanden staan vrij dicht op elkaar maar niet zo sterk dat er een tandkam ontstaat. De tanden beperken zich tot het voorste deel van de kaken, 184,8 millimeter in de bovenkaak en 173.2 millimeter in de onderkaak.
Het in 2021 gemelde exemplaar toont stompe slijpfacetten aan de buitenzijde van de tanden, de eerste keer dat slijtage door occlusie werd waargenomen bij de ctenochasmatiden.

#### Postcrania

De halswervels zijn matig verlengd en hebben lage doornuitsteeksels.
Het borstbeen is goed bewaard gebleven en is een groot rond of waaiervormig element, met 108,9 millimeter wat langer dan breed. De waaier loopt naar voren via een middenrichel uit in een grote cristospina. Op dit uitsteeksel zijn goed de facetten voor de ravenbeksbeenderen te zien waarvan de rechtse vóór de linkse ligt. Vooraan is er een uitholling met een pneumatische opening die in de cristospina leidt. De fraaie preservering van het borstbeen was voor de beschrijving aanleiding om een vergelijking te maken met andere sterna uit de Pterosauromorpha.
In de schoudergordel is het schouderblad langer dan het ravenbeksbeen. Dit laatste heeft een beenplaat aan de voorrand, onder het raakvlak met het schouderblad.
Bij het opperarmbeen, ongeveer 118 millimeter lang, beslaat de deltopectorale kam het bovenste kwart van de schacht. De kam loopt naar de punt in doorsnede taps toe. Aan de basis van de kam bevindt zich een pneumatische opening. Een tweede foramen pneumaticum doorboort de schacht aan de bovenkant, als het bot gespreid gehouden wordt. Het opperarmbeen verwijdt zich richting onderarm, aan de buitenzijde. De onderarm is anderhalfmaal langer dan de bovenarm. De ellepijp is iets dikker dan het spaakbeen. De pols telt vier carpalia. Het pteroïde is slank met 46,7% van de lengte van de ellepijp en eindigt in een scherpe punt. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-4. Ook bij Elanodactylus is het tweede kootje van de vleugelvinger het langst maar daar is het eerste kootje korter dan het derde. Het vierde kootje eindigt in een scherpe punt.

## Fylogenie

Forfexopterus werd in 2016 in de Archaeopterodactyloidea geplaatst en onder voorbehoud in de Ctenochasmatidae. Dit was echter niet gebaseerd op een exacte kladistische analyse.
Een latere analyse leverde het volgende kladogram op.
* Aurorazhdarcho
* Ardeadactylus
* Huanhepterus
* Elanodactylus
* Forfexopterus
* Gladocephaloideus
* Feilongus
* Moganopterus
* Liaodactylus
* Pterofiltrus
* Cathayopterus
* Plataleorhynchus
* Lusognathus
* Gnathosaurus
* Tacuadactylus
* Ctenochasma spp.
* Pterodaustro
* Gegepterus
* Beipiaopterus

## Levenswijze

Ctenochasmatiden filterden hun voedsel uit het water met hun lange tanden. De slijtfacetten wijzen erop dat Forfexopterus een actievere rol van het gebit had in het verwerken van het voedsel.
In 2025 werd geconcludeerd dat tanden om en om vervangen werden. Er groeide één vervangingstand per tandkas aan, aan de achterste binnenzijde van de te vervangen tand.
Literatuur
* Shunxing Jiang, Xin Cheng, Yingxia Ma & Xiaolin Wang, 2016, "A new archaeopterodactyloid pterosaur from the Jiufotang Formation of western Liaoning, China, with a comparison of sterna in Pterodactylomorpha", Journal of Vertebrate Paleontology, 36(6): e1212058 DOI: 10.1080/02724634.2016.1212058
* Zhou, C.-F.; Wang, X. & Wang, J. 2021. "First evidence for tooth-tooth occlusion in a ctenochasmatid pterosaur from the Early Cretaceous Jehol Biota". In: S-C. Chang; D. Zheng (eds.). Mesozoic Biological Events and Ecosystems in East Asia. Geological Society, London, Special Publications. The Geological Society of London
* Zhou, C.-F. & Fan, F. 2025. "Tooth replacement of the filter-feeding pterosaur Forfexopterus and its implications for ecological adaptation". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 97(Suppl. 1). e20240673