# Anningasaura

Anningasaura lymense is een lid van de Plesiosauria dat tijdens de vroege Jura leefde in het gebied van het huidige Engeland.

## Naamgeving

In 1889/1890 meldde Richard Lydekker in een catalogus een gedeeltelijk skelet van een kleine plesiosauriër dat deel uitmaakte van de collectie van het British Museum. Het was gevonden in Pinhay Bay- Charmouth op de kust van Lyme Regis. Hij wees het toe aan Plesiosaurus macrocephalus en dacht dat het een volwassen exemplaar betrof.
In 1896 beschreef Charles William Andrews het stuk in groter detail. Ook hij wees het toe aan Plesiosaurus macrocephalus. Daarna werd het specimen lange tijd verwaarloosd totdat Roger Benson in de vroege eenentwintigste eeuw de traditionele indeling van plesiosauriërs in langnekkige en kortnekkige vormen verwierp. Hij begreep dat er heel basale soorten moesten zijn geweest terwijl het geslacht Plesiosaurus duidelijk als een afvalbak gefungeerd had voor onduidelijke typen. Hij besloot het skelet opnieuw te beschrijven en als een nieuwe basale soort te benoemen.
In 2012 werd de typesoort Anningasaura lymense benoemd en beschreven door Peggy Vincent en Roger Benjamin James Benson. De geslachtsnaam eert de befaamde commerciële fossielenverzamelaarster Mary Anning die in het begin van de negentiende eeuw bij Lyme Regis vele fossielen vond. Zij was de eerste vrouw die door mannelijke paleontologen als professionele kracht serieus genomen werd. Zij was ook een van de eersten die complete plesiosauriërs borg, in 1823, zij het niet deze plesiosauriër. In dit verband werd ook voor de vrouwelijke vorm ~saura gekozen. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Lyme Regis en had eigenlijk "lymensis" moeten luiden.
Het holotype, NHMUK OR49202, moet gevonden zijn in de Lower Lias Group maar de precieze locatie is niet gedocumenteerd. Plesiosauriërs uit Lyme Regis waar dat wel het geval is, stammen alle uit het Sinemurien maar in dit geval zou het ook het eerdere Hettangien kunnen zijn. Benson stelde dat de ouderdom in wezen onbekend was. Bij zijn hypothese dat het een basale soort betreft, zou een hoge geologische leeftijd goed passen. Het bestaat uit een vrij volledige schedel met onderkaken, met eraan verbonden nog een reeks van acht voorste halswervels: de atlas, draaier en zes volgende wervels. Verder zijn er vijf losse nekribben. De schedel is vrij sterk platgedrukt met vele vervormingen ten gevolge. Het betreft getuige de mate van verbening een jong individu, vermoedelijk nog lang niet volgroeid. Van het holotype is een aantal afgietsels gemaakt die in vele details onnauwkeurig zijn.
Benson stelde dat het holotype op vele punten afweek van specimen NHMUK OR1336, het typespecimen van P. macrocephalus, ook een jong dier waar volgens hem nog een apart geslacht voor benoemd zou moeten worden.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Het holotype van Anningasaura is een klein dier. De schedellengte van vierendertig centimeter wijst op een lichaamslengte van enkele meters. Dit individu was echter nog niet volgroeid. Benson omschreef het geslacht daarom als "middelgroot".
Vincent & Benson stelden verschillende onderscheidende kenmerken vast. Zes daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De achterste binnenste takken van de praemaxillae vormen een verticaal dik, overdwars verbreed beenplateau met een hol van voor naar achter gegroefd bovenvlak. Het kan ook om het voorste deel van de voorhoofdsbeenderen gaan. De middenkam van de wandbeenderen wordt achteraan doorboord door een kleine foramen. De pterygoïden reiken niet zover voorwaarts als de achterrand van de ploegschaarbeenderen en maken daar dus helemaal geen contact mee. De pterygoïden raken elkaar niet in het verhemelte. Het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde is overdwars breder dan de gecombineerde achterste holten tussen de pterygoïden. Het zijvlak van het exoccipitale wordt doorboord door twee dicht op elkaar gelegen foramina.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De schedel is "massief" gebouwd net letterlijk want vol holten) met een licht ingesnoerde snuit. Het tanddragend ondervlak van de praemaxilla ligt iets hoger dan het ondervlak van het bovenkaaksbeen. De prefrontalia zijn overdwars breed, ieder op zich maar iets smaller dan de verbonden voorhoofdsbeenderen. De voorhoofdsbeenderen zijn over hun volle lengte aan elkaar verbonden. Het postorbitale strekt zich ver uit langs het bovenste slaapvenster. De voorste holte tussen de pterygoïden is groot. Er ligt een fenestra palatina lateralis tussen het verhemeltebeen en het pterygoïde. De tanden zijn groot met richels op de binnenzijde. Het dentarium heeft een rechte tak. De symfyse van de onderkaken is kort met drie tandposities. De voorste nekribben hebben een enkelvoudige kop.

### Skelet

De schedel is driehoekig in bovenaanzicht. De snuit is wat korter dan het gebied achter de oogkassen. Zoals bij alle plesiosauriërs liggen de neusgaten in een teruggetrokken positie, vlak voor de oogkassen. De beenbalk van het bovenste slaapvenster buigt sterk naar boven, een basaal kenmerk. De normaliter zeer opvallende beennaden tussen praemaxillae aan de ene en bovenkaaksbeenderen aan de andere kant lijken hier geheel te ontbreken. Wel zijn praemaxillae onderling verenigd in een rechte beennaad die naar boven uitloopt in een smalle lengtekam. In de snuit liggen ondiepe verticale troggen met daarin talrijke foramina. de neusgaten zijn klein en ovaal. De brede prefrontalia zijn zeer uitzonderlijk maar lijken op die van Plesiosaurus dolichodeirus. De voorhoofdsbeenderen worden door de prefrontalia en postfrontalia van de oogkassen gedrongen, net als bij sommige rhomaleosauriden. Een andere overeenkomst mat die groep is de lange achtersta tak van het postorbitale en de plotse achterste verbreding van de wandbeenderen. Het ovale foramen pineale ligt vrij vooraan, met de achterrand ter hoogte van de voorrand van het slaapvenster. Het is wat verheven en loopt naar achteren uit in een middenkam die weer versmelt met de bult tussen de squamosa. Vlak voor de bult wordt de kam doorboord door een halve centimeter lang ovaal foramen, een unieke bouw. De bult is op zichzelf een basaal kenmerk. Een foramen tussen squamosum en quadratum ontbreekt. Basaal is ook een neergaande tak van het squamosum die de binnenzijde van het quadratum bedekt. Juist niet basaal is de aanwezigheid op de bovenste binnenzijde van de onderste binnenste tak van het squamosum van een verticaal lang ovaal facet voor het contact met de punt van de processus paroccipitalis, een van de uitsteeksels die de kop heen en weer bewegen. Bij de meeste basale plesiosauriërs liggen die facetten lager en zijn cirkelvormig. De situatie lijkt op die van Cryptoclidus. Het onderste quadratum heeft de vorm van een kort en breed zadelgewricht, haaks op de lengteas van de schedel liggend, sterk hol van achteren en voren en bol overdwars.
De ploegschaarbeenderen worden gescheiden door een middenspleet, wellicht samenhangend met een onvolkomen verbening. Ze raken achteraan de pterygoïden niet maar wel de verhemeltebeenderen. Andrews reconstrueerde deze sector onjuist. Het verhemeltebeen raakt het interne neusgat, de choana: dit komt bij meer basale plesiosauriërs voor maar is niet typisch voor rhomaleosauriden. De holte tussen de pterygoïden is groot met een afgerond voorste en achterste uiteinde als bij Plesiopterys. De verhemeltebeenderen worden middenin gescheiden door een grote fenestra palatina.

## Fylogenie

Volgens Besnon bevond Anningasaura zich in een zeer basale positie, als een van de vroegst afgesplitste plesiosauriërs. Latere analyses echter hebben de soort gevonden in de Rhomaleosauridae.
| Pistosauria | "Pistosaurus postcranium" Pistosaurus Yunguisaurus liae Augustasaurus hagdorni  Plesiosauria  Bobosaurus forojuliensis Anningasaura lymense  Rhomaleosauridae  Stratesaurus taylori Macroplata tenuiceps Avalonnectes arturi Eurycleidus arcuatus Meyerasaurus victor Maresaurus coccai Atychodracon megacephalus Archaeonectrus rostratus Rhomaleosaurus cramptoni Rhomaleosaurus thorntoni Rhomaleosaurus zetlandicus Neoplesiosauria   Pliosauridae  Thalassiodracon hawkinsii Hauffiosaurus spp. Attenborosaurus conybeari afgeleide pliosauriden (Peloneustes)  Plesiosauroidea  Eoplesiosaurus antiquior Plesiosaurus dolichodeirus Plesiopterys wildi Cryptoclidus eurymerus  Microcleididae  Eretmosaurus rugosus Westphaliasaurus simonsensii Seeleyosaurus guilelmiimperatoris Microcleidus tournemiensis (= Lorrainosaurus) Microcleidus brachypterygius Microcleidus homalospondylus |

## Literatuur

* Lydekker, R. 1889. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part. II. Containing the Orders Ichthyopterygia and Sauropterygia. British Museum (Natural History), London, 307 pp
* Andrews, C.W. 1896. "On the structure of the plesiosaurian skull". Quarterly Journal of the Geological Society, London 52: 246–253
* Vincent, P. & Benson, R.B.J. 2012. "Anningasaura, a basal plesiosaurian (Reptilia, Plesiosauria) from the Lower Jurassic of Lyme Regis, United Kingdom". Journal of Vertebrate Paleontology. 32(5): 1049