# Cambrische Explosie

De Cambrische Explosie vertegenwoordigt de plotse Ediacarische-Cambrische biodiversificatie van Eumetazoa (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren) als gevolg van onder meer een lichte maar langdurige toename van het zuurstofniveau in de atmosfeer en in ondiep oceaanwater (shelf zone) (Stockey, Cole, Farrell et al., 2024). Deze biodiversificatie resulteerde ca. 541 miljoen jaar geleden (ca. 541 Ma) (McMenamin, 2023) rond het begin van het Cambrium (de eerste geologische periode van het era Paleozoïcum) in een uitbarsting van macroevolutionaire verandering, niettegenstaande stammen van het onderrijk Eumetazoa (orgaandieren) al ca. 890 Ma tijdens het era Neoproterozoïcum aanwezig waren (periode Tonium). Het fossielenbestand en theoretische overwegingen wijzen op een plots event dat tussen minimaal ca. vijf miljoen jaar (McMenamin, 2023) en maximaal ca. veertig miljoen jaar duurde (Zhang & Shu, 2021), en waarin de meeste levende en enkele uitgestorven stammen en klassen Eumetazoa bijna 'gelijktijdig' ontstonden. De Cambrische Explosie blijft een van de belangrijkste mijlpalen in de geschiedenis van het Leven, is de belangrijkste reden voor de hoofdverdeling van de geologische tijdschaal in het supereon Precambrium (4567 - 538,8 ± 0,2 Ma) en het eon Fanerozoïcum (538,8 ± 0,2 Ma - recent) met als oudste periode het Cambrium (538,8 ± 0,2 - 485,4 ±1,9 Ma), en legde de fundamenten voor de dierlijke evolutie vanaf het Fanerozoicum.

## Vroeg onderzoek en ontstaan van de term 'Cambrische Explosie'

In de dertiger jaren van de vorige eeuw merkte de Engelse paleontoloog en geoloog William Buckland het (relatief) plotse verschijnen op van 'skeletresten' (harde lichaamsdelen, zoals schalen) van diverse primitieve mariene dieren in de onderste toen bekende fossielhoudende gesteenten van de geologische periode Cambrium. Buckland verwoordde dit paleontologisch fenomeen als Cambrian Explosion in twee volumes getiteld Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology (1836), zijn bijdrage aan de Bridgewater Treatises (1833–1836), een reeks van acht boeken geschreven door leidende en vooraanstaande auteurs in de wetenschappelijke gemeenschap onder initiatief van de Royal Society. Het (toenmalige) ontbreken van dierlijke fossielen uit gesteenten van het Precambrium (het supereon vóór het Cambrium) bleef meer dan honderd jaar een van de grootste onopgeloste raadsels uit de natuurlijke historie.
Charles Darwin beschouwde het plotse verschijnen van overvloedige fossielen in het Onder-Cambrium in combinatie met het (in zijn tijd schijnbare) ontbreken van fossielen in het voorgaande Precambrium als een grote moeilijkheid in het aantonen van zijn evolutietheorie (door bv. Morris (2006) en Schopf (2000) Darwins's Dilemma genoemd) en verwees hypothetisch naar de onvolledigheid van het geologisch/paleontologisch bestand als verklaring voor dit hiaat in het fossielenbestand (Darwin, 1859): … if the theory be true, it is indisputable that before the lowest Silurian stratum (herzien naar Cambrium in latere edities) was deposited long periods elapsed, as long as, or probably far longer than, the whole interval from the Silurian (Cambrium) age to the present day; and that during these vast periods the world swarmed with living creatures. In 1864 beschreef de Canadese geoloog William Edmond Logan de 'foraminifeer' Eozoon canadense (domein Eukaryota, rijk Chromista), afkomstig uit het bovenste Precambrium in de omgeving van Grenville-sur-la-Rouge in Quebec (Canada). De beschrijving gebeurde enkele jaren na het verschijnen van de eerste editie van Darwin's The Origin of Species (1859) en leek toen Darwin's probleem van het ontbreken van fossielen in lagen van het Precambrium op te lossen. Hij refereerde in 1872 dan ook naar Eozoon canadense om zijn gevolgtrekkingen over het bestaan van levende wezens lang vóór het Cambrium te ondersteunen. In 1894 werd Eozoon canadense door de geoloog W. King en de scheikundige T. Rowney echter geherinterpreteerd als een pseudofossiel. De eerste exemplaren van Eozoon canadense werden reeds in 1858 ontdekt. De ontdekking van de Ediacara Macrobiota in 1946 te Ediacara in Zuid-Australië door de Australische geoloog Reginald Claude Sprigg bevestigde uiteindelijk Darwin's hypothese van het bestaan van Precambrische organismen. De Ediacara Macrobiota floreerden tussen 575–539 miljoen jaar geleden tijdens de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum).
Om de snelle (explosieve) opkomst van hogere taxonomische groepen in het Onder-Cambrische fossielenbestand te verklaren ontwikkelde de Amerikaanse paleontoloog George Gaylord Simpson (1902 - 1984) in 1944 de multitempo-evolutietheorie (kwantumevolutie). Deze houdt in dat de snelheid waarmee evolutie plaatsvindt van groep tot groep verschilt en zelfs tussen nauw verwante evolutielijnen. De Amerikaanse geoloog Preston Ercelle Cloud stelde in 1948 een andere hypothese voor waarin de diversificatie van de Vroeg-Cambrische fauna's voor een groot deel het gevolg zou kunnen geweest zijn van eruptieve evolutie in drie fasen. De eerste stap zou het relatief plotse verschijnen geweest zijn van duidelijke variabiliteit, de tweede de waarschijnlijke beschikbaarheid en nabijheid van een verscheidenheid aan ecologische niches en de derde stap een verhoogde selectiedruk die resulteerde in de eliminatie van niet- of slecht aangepaste beginnende evolutielijnen. Deze laatste stap leidde tot een meer regelmatig gekanaliseerde evolutionaire fase voor de door de natuurlijke selectie behouden specifieke stammen.
Onder meer Seilacher (1956) noemde de snelle diversificatie van dieren (Metazoa of Animalia) tijdens de overgang Precambrium-Cambrium Cambrian Explosive Evolution, Brasier in 1979 Cambrian Explosion of Cambrian Radiation en Levinton (1992) en Nash (1995) Evolution's Big Bang. Wegens de duidelijke verschillen met de adaptieve radiaties tijdens de daarop volgende geologische perioden verdient de term Cambrian Explosion de voorkeur (Zhang & Shu, 2021; Erwin & Valentine, 2013).

## Evolutie van Metazoa (dieren) vóór de Cambrische explosie

De vroegste bekende fossielen van Metazoa (Animalia of dieren)) vertegenwoordigen niet automatisch de eerste dieren die ooit bestaan hebben. Het is onzeker wanneer elke clade ontstond vóór het oudste bekende fossiele bewijsmateriaal. De oudste bekende fossielen van vertegenwoordigers van dierlijke phyla (stammen) verschaffen een minimale schatting van het tijdstip van hun oorsprong (Zhang & Shu, 2014). Maar fossielen zijn onmisbaar voor het calibreren van tijdstippen van afsplitsingen in een fylogenetische stamboom en, door extrapolatie, voor het berekenen van een moleculaire klok. Volgens Erwin (2020) ontstonden op basis van moleculaire klokschattingen de Metazoa clades vóór 900 miljoen jaar geleden (vóór 900 Ma) uit vertegenwoordigers van de klasse Choanoflagellata (domein Eukaryota). De laatste gemeenschappelijke voorouder van de levende dieren heeft een ouderdom van ca. 750 Ma. De Eumetazoa (een van de onderrijken van de Metazoa) ontstonden ca. 640 Ma. Ca. 630 Ma splitsten de Bilateria (het infrarijk van het onderrijk Eumetazoa) in de groep Protostomia (zonder Linneaanse rang) en de superstam Deuterostomia. De tot de Protostomia behorende superstam Lophotrochozoa divergeerde van de superstam Ecdysozoa (eveneens behorende tot Protostomia) rond 600 Ma en beide taxa diversifieerden verder rond 560 Ma.
Moleculaire klokken met betrekking tot de oorsprong van taxa zijn relatief onnauwkeurig en tonen dikwijls verrassend grote afwijkingen (Reis et al., 2015). De moleculaire klok voor de oorsprong van bv. het rijk Metazoa gaf een schatting tussen ca. 833 en 650 Ma met de meest recente schattinggrens dichtbij de oudste bekende biomarker voor sponzen (onderrijk Parazoa, stam Porifera). Die onnauwkeurigheid kan volgens Pisanu & Liu (2015) enkel verkleind worden door het verbeteren van de kennis van het fossielenbestand. Daartegenover zijn moleculaire klokschattingen voor het divergeren van kroongroepen waarvan de vertegenwoordigers harde lichaamsdelen hebben, zoals de stam Brachiopoda (Eumetazoa, superstam Lophotrochozoa) en de clade Euarthropoda (Eumetazoa, Protostomia, Ecdysozoa, stam Arthropoda), consistent met de oudste bekende fossielen (Erwin 2020, Erwin et al., 2011). Daarom vertegenwoordigt het oudste voorkomen van organismen met harde lichaamsdelen (bv. schalen) waarschijnlijk ook hun oorsprong, wat dus soliede calibraties levert voor het verfijnen van de moleculaire tijdschaal. Bovendien wijzen moleculaire schattingen die de ouderdom van clades zouden kunnen overschatten (Budd & Mann, 2020) naar een oorsprong van Metazoa en Bilateria tientallen tot honderden miljoenen jaren eerder dan hun eerste optreden in het fossielenbestand (Wray, 2015). Dit leidde door Reis et al. (2015) tot de suggestie dat de Cambrische Explosie een fenomeen van fossilisatie is omdat al tijdens het Neoproterozoicum biodiversiteit onder de Metazoa een feit was. Ouderdomsschattingen op basis van moleculaire klokken lieten het oude raadsel van het Onder-Cambrium herleven; of dierlijke fossielen getrouw een explosie in dierlijke biodiversiteit of louter een explosie van fossielen weerspiegelen (Morris C., 2006; Runnegar 1982).

## Wat is de 'Cambrische Explosie' ?

De Cambrische Explosie was geen alleenstaand event, noch een louter biologisch proces. De vele wetenschappelijke artikelen die uit dit onderzoek volgden werden door meerdere auteurs en in meerdere talen veelvuldig beoordeeld, bv. Seilacher 1956, 1997; Sdzuy, 1960; Brasier, 1979; Erwin 1991, 2020; Fortey et al., 1996; Geyer 1998; Morris 2000, 2006; Elicki 2003; Marshall 2006; Shu 2008; Erwin & Valentine, 2013; Zhang & Shu, 2014; Shu et al., 2014; Zhang et al., 2014; Briggs, 2015; Sperling & Stockey, 2018; Zhang & Shu, 2021 en McMenamin, 2023. De Cambrische Explosie was een explosieve evolutionaire gebeurtenis van grote omvang in drie fasen die zich in vele aspecten manifesteerde, zoals bv. toename van lichaamsgrootte, het plotseling verschijnen van vele nieuwe dierlijke Baupläne met bv. de opkomst van meer mobiele predatoren, een toename van de complexiteit van ecosystemen, het ontstaan van gebiomineraliseerde 'skeletten' (harde lichaamsdelen, zoals bv. schalen) als gevolg van het ontstaan van borende predatoren, verstoring van paleomilieus, een lichte maar langdurige toename van het zuurstofniveau in de atmosfeer en in ondiep oceaanwater (shelf zone), gepulseerde verandering van genetische diversiteit, meer uitgebreid gebruik van substraat (het verschijnen en dominant worden van ichnogenera die vertikale bioturbatie ontwikkelden), enz. De Cambrische Explosie kan niet door een eenvoudige op zich staande oorzaak verklaard worden.

### Onder-Cambrische genetische diversiteit

De Cambrische periode was een interval waarin kroongroepen vertegenwoordigd werden door hoge aantallen stamgroepen met een hoge taxonomische Linneaanse rang (klassen en hoger). Sommige stamgroepen waren tijdelijk succesvol, maar andere waren slechts door enkele taxa vertegenwoordigd en kwamen slechts kortstondig voor. Het hoge aantal stamgroepen in de vroege ontwikkelingsgeschiedenis van de Metazoa (of Animalia) is de voornaamste reden voor de morfologische hiaten in de stammen (phyla) die we vandaag zien. Bijna alle nu levende stammen bilaterale Metazoa (infrarijk Bilateria), inclusief gewervelden (stam Chordata, subphylum of onderstam Vertebrata), deden hun eerste optreden tijdens de eerste twintig miljoen jaar van het Cambrium (bv. Shu et al., 2014; Erwin et al., 2011), tussen 538,8 ± 0,2 en 518 miljoen jaar geleden (Zhang & Shu, 2021), waardoor de meeste Cambrische fossielen met grote zekerheid in een stam- of kroongroep van een nu levende stam kunnen geplaatst worden. De meeste clades (een 'clade' wordt ook nog monofyletische groep of natuurlijke groep genoemd) op het niveau van het phylum (stam) bereikten hun maximale dispariteit tijdens het tijdsinterval dichtbij hun eerste optreden tijdens het Onder-cambrium, terwijl vertegenwoordigers van de stam Chordata (onderrijk Eumetazoa, superstam Deuterostomia, infrarijk Bilateria) en van de stam Arthropoda (onderrijk Eumetazoa, superstam Ecdysozoa) een progressieve verkenning van morforuimte in het daaropvolgende Fanerozoïcum ondernamen. In het vroege Cambrium was de bezetting van morforuimte door vertegenwoordigers van het rijk Metazoa al uitgebreid, hoewel het geen maximale dispariteit bereikte, noch tijdens de rest van het Fanerozoïcum beduidend afgenomen is als gevolg van extincties sinds het Cambrium. De Precambrische voorlopers van de Onder-Cambrische Metazoa kunnen deel hebben uitgemaakt van de fossiele levensgemeenschappen van de Ediacara Macrobiota, maar vele vertegenwoordigers van deze macrobiota missen de diagnostische kenmerken van Metazoa en kunnen dus moeilijk gelinkt worden aan de Cambrische fauna's en/of aan levende phyla (stammen). De Ediacara Macrobiota floreerden tussen 575–539 miljoen jaar geleden tijdens de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum). Waarschijnlijk leefden de voorlopers van de moderne mariene Metazoa (dieren of Animalia) naast vertegenwoordigers van de Ediacara Macrobiota totdat deze laatste uitstierven (Briggs, 2015; Gould, 1989).

### Explosieve evolutie
#### Sporenfossielen

Het bestand sporenfossielen (fossiele levenssporen of ichnofossielen) vertoont, in vergelijking met het kleinere bestand (lichaams)fossielen, meer continuïteit doorheen de overgang Boven-Ediacarium - Onder-Cambrium en ondersteunt volgens onder meer Mángano & Buatois (2014, 2016), Jensen et al. (2005) en Seilacher (1956, 1999) een explosieve evolutie. Onder-Cambrische lichaamsfossielen wijzen eveneens op een explosieve evolutie. Het feit dat zowel het bestand sporenfossielen als het bestand lichaamsfossielen op zulke evolutie wijzen, maakte een einde aan het oude, lang gangbare denkbeeld dat de Cambrische Explosie enkel het gevolg zou geweest zijn van het hoger fossilisatiepotentieel van Metazoa die harde gebiomineraliseerde lichaamsdelen (zoals bv. schalen) ontwikkelden. Vanwege de (relatieve) schaarste aan Laat-Precambrische lichaamsfossielen bieden sporenfossielen dikwijls het enige beschikbare inzicht in evolutionaire mijlpalen. In afzettingen gevormd in ondiepe mariene paleomilieus uit het Ediacarium lopen sporenfossielen horizontaal en zijn eenvoudig en relatief zeldzaam. Deze horizontale oriëntatie wijst op de consumptie (begrazing) van microbiële matten als voedingsstrategie, zoals door het geslacht Dickinsonia (domein Eukaryota, rijk Animalia (dieren of Metazoa), onderrijk Eumetazoa (orgaandieren), infrarijk Bilateria, superstam 'Vendobionta'). Deze voedingsstrategie veranderde in het Onder-Cambrium toen een aanzienlijke toename in diversiteit van ichnotaxa gevolgd werd door het verschijnen van verticale bioturbatie en het geleidelijke verdwijnen van begrazing van microbiële matten. Op diepzeebodems waren dieren al sinds het Ediacarium aanwezig maar ichnofauna's hadden een lage diversiteit en werden gedomineerd door horizontale graafgangen gevormd door begrazers van microbiële matten. Het is niet zeker wanneer precies vertikale bioturbatie verscheen in het diepzeepaleomilieu (Seilacher, Buatois & Mangano, 2005).
Volgens Mángano & Buatois (2020) verliep de evolutie van organismen die sporenfossielen achterlieten in sedimenten uit het Bovenste Ediacarium en het Onder-Cambrium in vier fasen. De eerste (oudste) Laat-Ediacariumfase wordt gekenmerkt door heel eenvoudige onvertakte sporen en ondiepe graafgangen die afkomstig zijn van beweeglijke benthische Bilateria.
De tweede Laat-Ediacariumfase correleert in grote lijnen met de Nama Assemblage van het bovenste Ediacarium (ca. 550–539 Ma) en toont matige bioturbatie, zoals blijkt uit het verschijnen van diepere en meer complexe graafgangen en sporen van borende predatoren.
De derde fase besloeg de gehele eerste (oudste) tijdsnede (de onderste (oudste) etage) van het Cambrium, het Fortunien (538.8 ± 0.2 – ca. 529 Ma), en wordt gekenmerkt door een ongeziene toename van de morfologische verscheidenheid van sporenfossielen, wat bijgevolg overweldigend bewijs levert voor een snelle diversificatie van Baupläne. Het bekende sporenfossiel Treptichnus pedum stamt uit het Fortunien. Op basis van dit sporenfossiel koos de Subcommission on Cambrian Stratigraphy (SCS) in 1992 (Narbonne et al., 1987; Landing, 1994) een sedimentsectie van de Chapel Islandformatie van Burin Peninsula te Fortune Head (Newfoundland, Canada) als de Precambrium-Cambrium GSSP (Global Boundary Stratotype Section and Points) (typelocatie), de biostratigrafische grens tussen Precambrium (systeem Ediacarium) en Cambrium. Het bepalen van deze grens was noodzakelijk om als ijkpunt wereldomvattende correlatie in dit cruciaal tijdsinterval te kunnen ondersteunen. Deze GSSP is tot op heden de enige biostratigrafische grens gedefinieerd door het oudste (stratigrafisch laagste) verschijnen van een Ichnofossil Assemblage Zone (IAZ) (Treptichnus pedum Ichnofossil Assemblage Zone). De voornaamste kritiek op de GSSP behelst dat deze initieel geplaatst werd door gebruik te maken van een enkel ichnotaxon (Treptichnus), en dat dit ichnotaxon voorheen aan drie andere ichnotaxa toegewezen werd (onder meer Buatois, 2018). Verder zou Treptichnus volgens sommige auteurs in Zuid-Australië (Jensen et al., 1998), Namibië (Jensen et al., 2000) en in Newfoundland (Gehling et al., 2001) ook aangetroffen worden in lagen die lichaamsfossielen uit het Ediacarium bevatten. Het genus bleef met zekerheid tot in het Ordovicium bestaan.
De vierde fase omvatte (van ouder naar jonger) de etages (Engels : stage) twee (ca. 529 - ca. 521 Ma), drie (ca. 521 - ca. 514) en vier (ca. 514 - ca. 509 Ma) van het Cambrium (deze etages hebben voorlopig nog geen naam gekregen). Etage twee vormt tezamen met de etage Fortunien het Terreneuvien, het eerste (oudste) tijdvak (de onderste (oudste) serie) van het Cambrium. Deze vierde fase toont een toename in diepgang en omvang van bioturbatie (vertikale bioturbatie) en een vernieuwde diversificatie op het niveau van het ichnogenus. Alhoewel volgens Jensen et al. (2005) eenvoudige sporen van bilaterale dieren vanaf 560 Ma voorkomen en volgens Pecoits et al. (2012) zelfs vroeger, en in ca. 551 - ca. 541 Ma sedimenten van het bovenste Ediacarium (Boven-Dengyingformatie, Shibantan Member (Zuid-China)) een kruipsoor en (gerelateerde ?) graafgangen van een bilateraal dier met gepaarde aanhangels ontdekt werd (Chen et al., 2018), komt het gros van onbetwistbare sporenfossielen van dieren dat in een breed scala van mariene paleomilieus een snelle diversificatie van Baupläne reflecteert, pas voor dichtbij het onderste (vroegste) Cambrium (Mángano & Buatois, 2020).

##### Onder-Cambrische diepzee-ichnofauna

Diepzee-afzettingen worden gekenmerkt door dikke opeenvolgingen van gelaagde mudstone en grover gekorrelde turbidiet en door de afwezigheid van structuren die door stroming en/of golven gevormd werden (bv. golf- en stroomribbels). De ichnofauna van de Noordwest-Argentijnse Puncoviscanaformatie biedt een kijk op de paleo-ecologie van vroeg-Cambrische (Onder-Cambrische) paleo-ecosystemen uit de diepzee. Buatois & Mángano (2004, 2003a, b) wezen op het belang van de samenstelling en op de aard van het paleomilieu van deze ichnofauna, en op het belang ervan voor de ecologie van diepzeelevensgemeenschappen tijdens het Onder-Cambrium. Het dominante ichnogenus van de Puncoviscanaformatie is Oldhamia, dat een complex horizontaal systeem graafgangen vertegenwoordigt, met de ichnospecies Oldhamia antiqua (het type-ichnospecies), O. flabellata en O. radiata. Het wordt vergezeld van even talrijke sporenfossielen zoals Helminthopsis tenuis en Helminthoidichnites tenuis, zoals Oldhamia eveneens afkomstig van op microbiële matten grazende organismen. Andere componenten van deze ichnofauna zijn nog Cochlichnus anguineus, Diplichnites isp. en Palaeophycus tubularis (Buatois & Mángano, 2003b). Er werden ook schijnbaar vertakkende specimina sinusoïde ('golvende') sporen van het Cochlichnus-type aangetroffen. Het merendeel van deze sporenfossielen werd in de bovenste millimeters van een relatief stevig substraat aangetroffen. Rimpelingen op het oppervlak van dit substraat en gelaagde rimpelingen onder het oppervlak duiden op de aanwezigheid van microbiële matten. In directe associatie met deze microbiële matten ontwikkelden zich benthische levensgemeenschappen. Het ichnogenus Oldhamia werd in 1848 beschreven en benoemd door de Engelse geoloog Edward Forbes (1815 - 1854) op basis van een sporenfossiel uit de Cambrian Bray Headformatie van de Bray Group (geologische groep) in Zuidoost-Ierland. Forbes noemde Oldhamia naar de Anglo-Ierse geoloog Thomas Oldham (1816 - 1878) omdat deze laatste in 1840 in Bray de eerste exemplaren ontdekte. Het ichnofossiel verschijnt in het bovenste deel van etage twee (Stage 2) (ca. 529 - ca. 521 Ma) van de serie Terreneuvien (Terreneuvian) (Onder-Cambrium), met grootste voorkomen in etage drie (Stage 3) (ca. 521 - ca. 514) en vier (Stage 4) (ca. 514 - ca. 509 Ma) van serie twee (Series 2) (Onder-Cambrium), om vervolgens snel te verdwijnen in de Wuliuan-etage (Wuliuan) (ca. 509 - ca. 504,5 Ma) van de Miaolingianserie (Miaolingian) (onderste Midden-Cambrium).
Met de ichnofauna van de Puncoviscanaformatie vergelijkbare diepzee ichnofauna's, met door Oldhamia gedomineerde levensgemeenschappen, werden aangetroffen in geplooide gesteenten uit België, Ierland, Marokko, Canada, de Verenigde Staten en Alaska (onder meer Holland, 2001; Hofmann et al., 1994; Sweet & Narbonne, 1993). Deze paleo-ichnocoenosen kenden een uitbarsting van diversiteit aan levenswijzen, gelijktijdig met de paleomilieus in ondieper water. De climax werd in het Vroeg-Cambrium bereikt, toen meerdere veranderingen in levenswijze door verschillende ichnospecies vertegenwoordigd werden (Buatois & Mángano, 2003b). In ondiepe mariene facies werd Oldhamia zelden aangetroffen (bv. Buatois & Mángano, 2004; Goldring & Jensen, 1996) en is het slechts een bijkomende component van nochtans gediversifieerde ichnocoenosen (Buatois & Mángano, 2004, 2003b).
Benthische ichnofaunas op de zeebodem verschenen in de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum) en waren nog zeer eenvoudig (bv. Orr, 2001; Crimes, 2001; MacNaughton et al., 2000). Cambrische diepzee-ichnocoenosen zijn biodiverser maar verschillen op hun beurt van hun jongere equivalenten door een kleinere biodiversiteit. Zij missen de typische elementen van de Nereites-ichnofacies en bevatten in plaats daarvan ichnospecies uit ondiep water, zoals sporen van geleedpotigen (Arthropoda) (Orr, 2001). Paleo-ecologisch blijven begrazers van microbiële matten zowel op het oppervlak ervan als horizontaal eronder de Vroeg-Cambrische ichnocoenosen domineren waarbij het ichnogenus Oldhamia een opmerkelijke diversificatie kent. Het telt in totaal een zestal ichnospecies met O. radiata, O. antiqua, O. flabellata, O. curvata, O. geniculata en O. alata. Ongeacht de taxonomische relaties van hun makers vertegenwoordigen Oldhamia ichnospecies een ecologische gilde die na de bioturbatierevolutie in de loop van het Onder-cambrium (het verschijnen en dominant worden van ichnogenera die vertikale bioturbatie ontwikkelden) vooral in ondiepe mariene paleo-milieus zeldzaam werd (Seilacher & Pflüger, 1994). In deze zin vertegenwoordigt de Oldhamialevensgemeenschap in de diepzee misschien wel een Proterozoïsch relict (Buatois & Mángano, 2003b). De levenswijzen van de Oldhamia ichnospecies zijn te verschillend om door het paleomilieu veroorzaakt te kunnen zijn. De verschillende ichnospecies worden trouwens heel zelden tezamen op hetzelfde gesteente-oppervlak (bedding planes) aangetroffen. In het westen van Newfoundland (Canada) komen in de Blow Me Down Brookformatie op verschillende stratigrafische niveaus verschillende Oldhamia ichnospecies voor (Lindholm & Casey, 1990) en kunnen dus potentieel voor biostratigrafische zonering aangewend worden.
Sporenfossielen kunnen gebruikt worden om de uitbreiding van de Cambrische Explosie tot de diepzeepaleomilieus, waar er minder kans was dat gebiomineraliseerde lichaamsdelen (bv. schalen) bewaard bleven, na te gaan. De beschikbare gegevens doen meer dan vermoeden dat toenemende druk van predatoren en competitie om habitat en/of nutriënten in ondiep mariene paleo-ecosystemen migratie naar diepergelegen paleomilieus tegen het einde van het Cambrium aanwakkerden (Orr, 2001; Crimes, 2001). De voornaamste evolutielijnen van de diepzee ichnofauna waren ca. 485 miljoen jaar geleden, tegen het begin van de geologische periode Ordovicium (tijdvak (serie) Onder-Ordovicium, tijdsnede (etage) Tremadocien), vertegenwoordigd (Seilacher,1963). Terwijl de bioturbatierevolutie ondiep mariene paleomilieus (shelf zone) reeds tijdens het Onder-Cambrium transformeerde is het tijdstip waarop dit in de diepzee plaatsvond onzeker (Seilacher et al., 2005). De ecologische ichnogilde waarin Oldhamia dominant was, was tijdens het vroege Cambrium nog steeds wijdverbreid in de diepzee. Het ichnogenus lijkt ook tot in het Midden-Cambrium overleefd te hebben omdat het volgens Hofmann et al. (1994) nog aangetroffen wordt in de bovenste lagen van de Grand Landformatie van Arctisch Canada en in de Kerrn Nesraniformatie van Marokko (El Hassani & Willefert, 1990). Uit de Onder- tot Midden-Cambrische Bray Group van Ierland rapporteerde Crimes (1976) ichnofauna's uit ondiep mariene lagen die reeds overvloedige vertikale graafgangen van de ichnogenera Arenicolites en Skolithos bevatten en die stratigrafisch opgevolgd worden door diepzee-afzettingen met Oldhamia.
Intensieve (diepe) bioturbatie door een mobiele infauna had een aantal veranderingen tot gevolg, vooral een toename van de substraatpermeabiliteit (substraatdoorlaatbaarheid- of doordringbaarheid), toename van microbiële afbraak, het optreden van chemosymbiose, en de verstoring van geochemische gradiënten die bevorderlijk waren voor minerale authigenese (Orr et al., 2003, McIlroy & Logan, 1999). Verder onderzoek van Boven-Cambrische turbidieten zal noodzakelijk zijn om de opmars van de bioturbatierevolutie op de diepzeebodem precies te kunnen dateren (Seilacher et al., 2005). Deze revolutie, die resulteerde in duidelijke en diepe graafgangen in het sediment, maakte uiteindelijk een einde aan een ecosysteem dat gebaseerd was op resistente microbiële matten. Alle benthische ecosystemen werden aangetast behalve die in de meest vijandige paleomilieus. Even belangrijk als de bioturbatie door infauna, of misschien zelfs belangrijker, was bioturbatie door interstitiële fauna. Hoewel ze te klein waren om herkenbare sporenfossielen achter te laten (Waloszek, 2003) transformeerden ze de bovenste millimeters van het sediment van een resistente microbiële mat in een zachte en 'pluizige' gemengde laag die niet meer geschikt was voor de verankering van sessiele organismen.

#### Lichaamsfossielen

Zoals sporenfossielen wijzen Onder-Cambrische lichaamsfossielen ook op een explosieve evolutie (Zhang & Shu, 2021). De meerderheid van de Cambrische phyla van het rijk Metazoa (Animalia of dieren) waren nieuwkomers. Het is moeilijk om voorlopers te vinden die leefden tijdens de voorgaande geologische periode (stratigrafisch systeem) Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum). De enigmatische Ediacarische biologische groep Vendobionta (soms informeel een 'superstam' genoemd) uit de laatste helft van het Ediacarium wordt door de meeste auteurs beschouwd als een vergaarbak voor een heterogene groep uiteenlopende levensvormen Metazoa (Watson 2020) zonder duidelijke Cambrische afstammelingen en met onduidelijke verwantschap met levende phyla. De Vendobionta vormden het grootste deel van de Ediacara Macrobiota. Deze bestond uit drie levensgemeenschappen : de Avalon Assemblage (ca. 575–560 Ma), de White Sea Assemblage (ca. 560–550 Ma) en de Nama Assemblage (ca. 550–539 Ma), welke laatste kort na het begin van de Cambrische Explosie uitstierf (ca. 541 miljoen jaar geleden (ca. 541 Ma)). Enkele genera 'Vendobionta' worden wel als gedifferentieerde vroege evolutielijnen binnen klassieke Metazoa beschouwd (Watson 2020). Zo wordt Dickinsonia als een vertegenwoordiger beschouwd van de plakdiertjes (stam Placozoa) (Sperling & Vinther, 2010) of ribkwallen (onderrijk Eumetazoa (orgaandieren), stam Ctenophora) (Zhang & Reitner, 2006), Haootia als een genus van de neteldieren (Eumetazoa, stam Cnidaria) (Liu et al., 2014a, b), Yilingia als een ringworm (Eumetazoa, infrarijk Bilateria, Protostomia, superstam Lophotrochozoa, stam Annelida) of geleedpotige (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, superstam Ecdysozoa, stam Arthropoda) (Chen et al., 2019) en Kimberella als een weekdier (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, superstam Lophotrochozoa, stam Mollusca) (Fedonkin & Waggoner, 1997) of minstens (algemeen aanvaard) een bilateraal dier (Eumetazoa, Bilateria).
Een van de voornaamste veranderingen op de grens Ediacarium-Cambrium was het verdwijnen van de meeste macroscopische Metazoa met zachte lichamen (Ediacara Macrobiota), en het is nog steeds onderwerp van discussie of dit een massa-extinctie was (Laflamme et al., 2013). Recent onderzoek naar deze Metazoa wijst erop dat hun biodiversiteit al aan het afnemen was toen de eerste gebiomineraliseerde Metazoa, zoals onder meer Cloudina, Namacalathus en Namapoikia, verschenen en zich begonnen te verspreiden tegen het einde van het Ediacarium. Dit belangrijk paleobiologisch event wordt wel eens omschreven als een 'biotische vervanging'. Deze vervangers introduceerden innovatieve ecologische interacties, zoals macrofage predatie en competitie (Hua et al., 2003). Hun evolutionaire nieuwigheden leidden tot de zeer omvangrijke uitbreiding en systematische organisatie van voedselwebben, ecologische niches en ecologische gilden (Wood & Zhuravlev, 2012) tijdens de Cambrische Explosie (Daroch et al., 2015). Biomineralisatie was een van de innovaties in de geschiedenis van het Leven met de meeste impact. Het beïnvloedde biogeochemische cycli (Cappellen, 2003) en sedimentologische regimes (Warren et al., 2013) en leidde tot het complexer worden van ecologische interacties (Bengtson & Zhao, 1992) en benthische ecosystemen (Wood & Curtis, 2015).

##### Kimberella

Een van de bekendste primitieve Bilateria (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren), onderrijk Eumetazoa) uit het Laat-Ediacarium is het genus Kimberella. Het holotype specimen (catalogusnummer SAM P12734) werd in 1966 door Glaessner & Wade beschreven onder de genusnaam Kimberia en werd toen als het kwalstadium van een 'holtedier' beschouwd (Metazoa (Animalia), Eumetazoa, toenmalige stam 'Coelenterata'; nu stam Cnidaria), verwant aan moderne kwallen (Cnidaria, onderstam Medusozoa). De naam Kimberia herdenkt John Kimber die in 1959 de eerste fossielen van Kimberella in de Ediacara Hills vond en verzamelde, en in 1964 op achtendertigjarige leeftijd om het leven kwam tijdens een expeditie in Zuid-Australië. Omdat de genusnaam Kimberia al wetenschappelijk in gebruik was voor een subgenus (ondersoort) van het genus Turritella (stam Mollusca, klasse Gastropoda) toen Glaessner & Wade het holotype beschreven, werd in 1972 het taxon door Wade herbeschreven onder de nieuwe genusnaam Kimberella. Onderzoek op onder meer de eerste gevonden specimina Kimberella quadrata uit de zandsteenlagen in de Kimberella lenses van de Zuid-Australische Ediacara Hills (Ediacara Member, Rawnsley Quartzite (= de vroegere Pound Quartzite)) wees er uiteindelijk op dat het een slakachtig, waarschijnlijk beweeglijk benthisch organisme was met een complexe morfologie en een organisatieniveau dat dicht bij dat van triploblastische dieren ligt, volgens Fedonkin & Waggoner (1997) misschien wel van weekdieren (Mollusca) met een schelp.
Latere talrijke vondsten in de glauconitische moddersteen en zandsteen van de Zimnie Goryformatie en de Erga-Mezenformatie van Zimnie Gory-Winter Coast en Solza River-Onega Peninsula (Verkhovkaformatie) van het Witte Zeegebied (Oblast Archangelsk) in Noordwest-Rusland, leken deze bevindingen te ondersteunen en verder uit te diepen. Kimberella quadrata leefde tussen ca. 558-ca. 555 miljoen jaar geleden (ca. 558 - 555 Ma) en maakte deel uit van de White Sea Assemblage (levensgemeenschap) (ca. 560–ca. 550 Ma) van de Ediacara Macrobiota. De ontdekking van Kimberella persii in de grijze klei-achtige schalie van de Kushk Series in de Chahgazregio (Dargazin) nabij Kushk (Bafq) en Chahmir (Behabad) in Centraal Iran verruimt het biostratigrafisch voorkomen van Kimberellomorpha (stamgroep Mollusca) tot de overgang Ediacarium-Cambrium en vult het stratigrafisch hiaat tussen de biodiverse White Sea Assemblage en de diverse kroongroepweekdieren uit vele Cambrische Lagerstätte(n). Als zodanig laat het einde van het Ediacarium in Iran een veranderend paleo-ecosysteem zien met een bloeiende levensgemeenschap Metazoa (Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018). Zoals met vele fossielen uit het Ediacarium zijn de evolutionaire verwantschappen van Kimberella met andere organismen onderwerp van discussie. Het werd gebruikt als een van de meest overtuigende voorbeelden voor het ontkrachten van hypotheses die alle macrofossielen uit het Ediacarium groeperen als hogere niet-Metazoë taxa (bv. Seilacher, 1992).
Van het geslacht Kimberella zijn twee soorten bekend : Kimberella quadrata Glaessner & Wade, 1966 en Kimberella persii Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018. De afdrukken van de samengedrukte lichamen van Kimberella quadrata werden eerst als resten beschouwd van Cubozoa (Eumetazoa, Cnidaria) of Siphonophora (Eumetazoa, Cnidaria, klasse Hydrozoa, onderklasse Hydroidolina) die op één lichaamszijde lagen (Glaessner & Daily, 1959; Wade, 1972; Jenkins, 1992), en door Fedonkin & Waggoner (1997) en Fedonkin et al. (2007) als overblijfselen van weekdieren (Mollusca). Jenkins (1992) misinterpreteerde de graassporen van Kimberella (informeel het ichnogenus Radulichnus, maar in 2013 door Ivantsov officieel beschreven als Kimberichnus teruzzii op basis van holotype PIN 3993/5619 van het Witte Zeegebied) als kruipsporen van geleedpotigen (Arthropoda) en Fedonkin & Vickers-Rich (2007) als spiculae van sponzen (Metazoa, onderrijk Parazoa, stam Porifera). Zoals bij alle dieren uit het Ediacarium is grote voorzichtigheid geboden bij reconstructies van Kimberella omdat het geen nauw verwante afstammelingen heeft in de hedendaagse fauna. Grootschalige opgravingen in het Witte Zeegebied leverden meer dan 1000 exemplaren Kimberella quadrata (Ivantsov, 2009) in verschillende wijzen van preservatie. De informatie die door deze specimina beschikbaar werd overstijgt die van de Zuid-Australische vondsten, maar specifieke details van de structuur werden nog duidelijker door de latere ontdekking van Kimberella persii in Iran. Kimberella quadrata, het type species van het genus, werd oorspronkelijk beschreven op basis van enkele exemplaren uit de Pound Quartzite van de Zuid-Australische Ediacara Hills en eerst beschouwd als een problematisch fossiel (Glaessner & Daily, 1959).
Uranium-looddatering van zirkoon uit vulkanische as doorsneden met lagen fossielhoudende siliciclastische gesteenten die gevormd werden in ondiepe mariene paleomilieus in het gebied van Zimnie Gory, geeft een absolute ouderdom van 558 ± 1.0 tot 555,3 ± 0,3 miljoen jaar (Boven-Ediacarium) voor een gediversifieerde levensgemeenschap lichaams- en sporenfossielen in het Witte Zeegebied van Noordwest-Rusland. Deze ouderdom is een minimumouderdom voor de oudste bekende specimina Kimberella quadrata en maakt geassocieerde sporenfossielen de oudste bekende die betrouwbaar gedateerd werden (Grazhdankin 2003, 2004; Martin et al., 2000). Alle specimina Kimberella quadrata en de sporenfossielen werden gepreserveerd op de bodem van lagen fijnkorrelige zandsteen. De lichaamsafdrukken van Kimberella werden op verschillende manieren gefossiliseerd (tafonomische diversiteit). Graassporen (als gevolg van de consumptie van microbiële matten) komen relatief veel voor en de afdruk van een geïsoleerde 'schelp' werd ook waargenomen. De beter bewaard gebleven vondsten van het Witte Zeegebied bevestigen het bestaan van een slakachtig complex, heterotroof ongewerveld dier met een triploblastische morfologie (klade Bilateria) en een grazende, benthische levenswijze in de Neoproterozoïsche mariene paleo-ecosystemen. Onder meer Seilacher (1999) beschouwt de Witte Zeefossielen als overtuigend bewijs van de aanwezigheid van goed gedefinieerde dierenstammen in het Ediacarium. De tafonomische diversiteit van de vindplaats maakt het mogelijk zeer fijne details van zowel de inwendige als uitwendige structuur te observeren, evenals de wijze waarop Kimberella zich voedde en voortbewoog.
Kimberella had een hoge dorsale schaal. Aan het veronderstelde voorste uiteinde ervan bevond zich een kapachtige structuur. De schaal kon vijftien cm lang, vijf tot zeven cm breed en drie tot vier cm hoog worden, en was stijf maar toch flexibel. Waarschijnlijk was het in de vroege ontogenetische fasen niet-gemineraliseerd, maar in latere groeifasen wel, vermoedelijk met aragoniet. Het langwerpige, ovaalvormige zakachtige lichaam had een brede voet met een van onder de schaal zijdelings uitstekende fijne rand voorzien van fijne dwarsrimpels. Deze voet kon zich tot ver buiten de rand van de schaal uitstrekken (perifere voet). Het complexe spierstelsel ervan kon een golvende beweging ontwikkelen waardoor het dier over het substraat kon glijden. Door deze golvende beweging functioneerde de ademhaling en vermoedelijk werd de mantelholte erdoor geventileerd. Kimberella had een goed ontwikkeld dorsaal-ventraal spierstelsel dat gerangschikt was in een metamerisch (segmentaal) patroon en in fijne transversale ventrale spieren. De voortbeweging werd mogelijk gemaakt door spiersamentrekkingen, zowel voor verplaatsingen over de zeebodem als vermoedelijk ook voor verplaatsingen in het sediment. Dit laatste was nuttig voor gebeurlijke bedekking door zand aangevoerd door stormen of door veranderende stroomrichting. In associatie met Kimberellafossielen werden waaiervormige krassporen aangetroffen die onder meer door Fedonkin (2001) als graassporen beschouwd worden, afkomstig van een intrekbaar slurfachtig orgaan eindigend op haakachtige graas/rasp'tanden'. Maar er bestaan ook andere interpretaties van dit orgaan. Goed gefossiliseerde clusters van deze waaiervormige krassen wijzen erop dat het dier achterwaarts bewoog tijdens het grazen, of dat het voedingsorgaan zich aan de achterkant van het lichaam bevond (Fedonkin et al., 2007).
De huidige consensus met betrekking tot de taxonomische positie van Kimberella is dat het een primitief dier is (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren)). Het behoort het meest waarschijnlijk tot de stamgroep (of infrarijk) Bilateria met hooguit een onzekere taxonomische plaats binnen de superstam Lophotrochozoa (groep zonder Linneaanse rang Protostomia), maar het is geen stamweekdier (stam Mollusca) (Bechly, 2020). De juiste interpretatie van de morfologie van Kimberella is nog altijd controversieel. De mogelijkheid dat het een stamholtedier (Cnidaria) zou kunnen zijn kan niet uitgesloten worden omdat er bewijzen zijn voor voorouderlijke bilaterale symmetrie bij Cnidaria (Metazoa, Eumetazoa) (Erwin, 2008) en omdat er eveneens bewijzen zijn van sclerotizatie (de aanwezigheid van een inwendig skelet) en zeer diverse Baupläne bij Vroeg-Cambrische kamkwallen (Metazoa, Eumetazoa, Cnidaria, stam Ctenophora, klasse Scleroctenophora) (Zhao et al., 2019). In 2011 benoemden Erwin et al. binnen Metazoa een klade 'Kimberellomorpha' zonder taxonomische rang om Kimberella in onder te brengen, samen met Solza margarita Ivantsov et al., 2004. Deze soort is een problematisch fossiel uit het Boven-Ediacarium van het Russische Onega Schiereiland (Witte Zeegebied) en heeft de eivormige (ovaalvormige) lichaamsvorm en het knobbelig dorsaal oppervlak (de bovenkant) gemeen met Kimberella. Budd & Jensen (2017) zijn van mening dat een afzonderlijke klade Kimberellomorpha taxonomisch weinig zin heeft. Kimberellomorphen worden door Erwin et al. beschreven als ovaalvormige centimeter grote bilateraal symmetrische organismen met meerdere morfologisch onderscheiden en concentrisch gerangschikte zones, een duidelijke anteroposterior differentiatie, een gekartelde basale rand die een gespierde voet omgeeft en met een 'slurfachtig orgaan'. Dit orgaan wordt algemeen geassocieerd met uitwaaierende sporenfossielen (ichnofossielen) die het begrazen van microbiële matten kunnen vertegenwoordigen. De buitenste zone van het lichaam is typisch glad en gekarteld. De binnenste zone wordt begrensd door dunne dwarsrimpels en bevat in het midden een diepe invaginatie in de lengterichting. Het voorste uiteinde is smaller dan het achterste en lijkt een intrekbare, pijlvormige structuur te bevatten (het 'slurfachtig orgaan') dat vermoedelijk verantwoordelijk is voor de waaiervormige krassen die soms met Kimberella geassocieerd worden, omdat het dier aan of nabij het einde van zulke krassen aangetroffen werd.
De afzettingen in de Zuid-Australische Ediacara Hills (Ediacara Member, Rawnsley Quartzite) en die van het Witte Zeegebied in Noordwest-Rusland (Erga-Mezenformatie en Verkhovkaformatie) bevatten overvloedige begrazingssporen toegewezen aan Kimberella (bv. Fedonkin et al., 2007b; Gehling et al., 2014). In 2013 werden deze door Ivantsov officieel beschreven als Kimberichnus teruzzii op basis van holotype PIN 3993/5619 van het Witte Zeegebied. Hij vermeldde dat dit type ichnofossiel al heel lang bekend was uit de Ediacara Hills, maar nooit formeel beschreven werd. De structuur van Kimberichnus leverde belangrijke indirecte informatie over de voortbeweging, het voedingsapparaat en het voedingsgedrag. Te Ediacara worden de waaiervormige sporenfossielen veel meer aangetroffen dan het dier zelf (Seilacher & Hagadorn, 2010). Volgens Ivantsov et al. (2019) en Ivantsov (2013) is Kimberichnus op sommige vindplaatsen zo talrijk dat het het zichtbare fossieldragende oppervlak volledig bedekt. Deze overvloed wijst op uitgebreide begrazingsactiviteit, maar de afwezigheid van andere sporenfossielen op deze locaties wijst er ook op dat er slechts één sporenmaker voorkwam en niet een diverse levensgemeenschap mobiele grazers (Bechly, 2020).

##### Small shelly fossils

Small shelly fossils (SSF), small shelly fauna of early skeletal fossils (ESF) zijn gebiomineraliseerde fossielen waarvan vele slechts enkele millimeters lang zijn. Ze worden bijna doorlopend aangetroffen van het bovenste Ediacarium tot het einde van het Onder-Cambrium. SSF zijn heel divers, in die mate dat er geen formele definitie bestaat voor het bestand. Bijna alle SSF zijn ouder dan de meer vertrouwde fossielen, waaronder vertegenwoordigers van bv. de klasse Trilobita (rijk Metazoa (Animalia of dieren), onderrijk Eumetazoa, infrarijk Bilateria, Protostomia (groep zonder Linneaanse rang), superstam Ecdysozoa, clade Panarthropoda, stam Arthropoda (geleedpotigen), onderstam Trilobitomorpha (trilobietachtigen)). Omdat de meeste SSF bewaard bleven door snel bedekt te worden door fosfaat en dit soort preservering voornamelijk beperkt bleef tot het Laat-Ediacarium en het Vroeg-Cambrium, kunnen de dieren die de SSF produceerden vroeger dan dat tijdsinterval ontstaan zijn. Sommige SSF bestaan uit de volledige schelp van kleine organismen zoals sommige slakachtige weekdieren en zoals de enigmatische Cloudina (Eumetazoa, clade Cloudinomorpha, stam incertae sedis, familie Cloudinidae). Het merendeel bestaat echter uit fragmenten of onsamenhangende resten van grotere organismen (Metazoa, Eumetazoa, Bilateria), onder meer weekdieren (Protostomia, superstam Lophotrochozoa, stam Mollusca), slakachtige Halkieriidae (Protostomia, Lophotrochozoa, Mollusca), Onychophora-achtige organismen (Protostomia, Ecdysozoa, Panarthropoda, stam Onychophora) die nauw verwant kunnen geweest zijn aan de voorlopers van Arthropoda, armpotigen (Protostomia, Lophotrochozoa, stam Brachiopoda) en stekelhuidigen (superstam Deuterostomia, stam Echinodermata) en sponzen (Metazoa, onderrijk Parazoa, stam Porifera).
Een van de eerste verklaringen voor het verschijnen van small shelly fossils en dus voor het ontstaan en de evolutie van gebiomineraliseerde lichaamsdelen is een plotse toename in de oceanen van de concentratie aan calcium in het bovenste Ediacarium, maar vele SSF zijn uit andere mineralen opgebouwd, zoals bv. silica. Omdat de oudste bekende SSF in het geologisch bestand rond dezelfde tijd verschijnen als het tijdstip waarop organismen graven in sediment ontwikkelden om predatie te ontwijken, is het meer waarschijnlijk dat ze vroege stappen vertegenwoordigen in een evolutionaire 'wapenwedloop' tussen predatoren en prooidieren die een steeds efficiëntere verdediging ontwikkelden. Anderzijds kunnen gebiomineraliseerde lichaamsdelen zich ontwikkeld hebben eenvoudig omdat ze sterker zijn en minder energie kosten om te produceren dan, zoals bij insecten, volledig biologische skeletten. Maar de dieren die deze small shelly fossils achterlieten gebruikten mineralen waartoe ze makkelijk toegang hadden. Niettegenstaande de kleine afmetingen en de dikwijls fragmentarische aard het moeilijk maken om SSF te identificeren en in een systematiek in te delen, leveren ze zeer belangrijke informatie over hoe de voornaamste groepen mariene ongewervelden (domein Eukaryota, clade Choanozoa, Metazoa, parafyletische groep Invertebrata) evolueerden en in het bijzonder over het tempo en het patroon van evolutie tijdens de Cambrische Explosie. Behalve dat ze de vroegst bekende vertegenwoordigers van een aantal moderne phyla omvatten, hebben SSF het grote voordeel dat ze een vrijwel continu fossielenbestand bieden van vroege Cambrische organismen met harde lichaamsdelen.

###### Small shelly fossils uit het Ediacarium

Een aantal fossielen uit het Ediacarium worden door sommige onderzoekers als mogelijke vroege voorlopers beschouwd (stamtaxa) van afstammingslijnen die tot Onder-Cambrische en moderne groepen leidden. Hiertoe behoren onder meer Cloudina (Eumetazoa, (morfo)klade Cloudinomorpha, stam incertae sedis, familie Cloudinidae), bilaterale dieren zoals Kimberella (weekdieren ?) (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, Mollusca (?)), Palaeophragmodictya (Eumetazoa, Parazoa, Porifera (sponzen)) en mogelijk geleedpotigen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Ecdysozoa, Euarthropoda, Arthropoda) (Briggs, 2015). Uit het bovenste Ediacarium zijn in vergelijking met het Onder-Cambrium slechts weinig SSF bekend, en weer in vergelijking met het Onder-Cambrium hebben ze slechts een beperkt aantal vormen (Bengtson et al., 2004). Volledig en gedeeltelijk gebiomineraliseerde buisjes komen algemeen voor en vormen een zeer heterogeen fossielenbestand. De samenstelling en structuur van hun wanden variëren sterk. Specimina uit het bovenste Ediacarium werden toegewezen aan een breed scala klades, zoals neteldieren (Eumetazoa, stam Cnidaria), pindawormen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, stam Sipunculida), polychaete en siboglinide ringwormen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, stam Annelida), en foraminiferen (Eukaryota, rijk Chromista, stam Foraminifera).
Een van de bekendste en meest voorkomende SSF uit het bovenste Ediacarium is het genus Cloudina. Binnen dit genus worden twee onderscheiden soorten erkend : Cloudina hartmannae Germs, 1972 (typesoort) en Cloudina carinata Cortijo et al., 2010. Overige 'soorten' zouden junior synoniemen van Cloudina hartmannae kunnen zijn (bv. C. riemkeae Germs, 1972; C. lucianoi Zaine & Fairchild, 1985; C. sinensis Zhang, Li et Dung, 1992.). Cloudina verscheen plots ca. 549 miljoen jaar geleden, verdween van het toneel nabij de overgang Ediacarium-Cambrium ca. 542 miljoen jaar geleden (Zhuralev et al., 2012) en is een wereldwijd verspreid Ediacarisch gidsfossiel dat initieel in 1972 door Germs beschreven werd. Deze noemde het genus naar Preston Ercelle Cloud (Massachusetts (VS), 1912 - Santa Barbara (Californië, VS),1991), een vooraanstaande Amerikaanse paleontoloog, biogeoloog en kosmoloog. De fylogenetische verwantschappen van Cloudinomorpha zijn zeer controversieel. Zo werd de clade toegewezen aan een grote verscheidenheid van verschillende groepen, onder meer kalkalgen (Tarhan et al., 2018), koraalachtige neteldieren (Eumetazoa, Cnidaria, klasse Anthozoa) (bv. Han et al., 2017; Wood & Curtis 2015), de enigmatische klasse Cribricyathea (Eukaryota, Metazoa) (Glaessner 1976, Germs 1972), ringwormen die in buisjes leven (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, Annelida) (bv. Schiffbauer et al., 2020; Hua et al., 2005) en basale (primitieve) Metazoa (Eukaryota) (bv. Cai et al., 2017). Cloudinomorphen werden dikwijls eenvoudig als problematische organismen beschouwd (bv. Cunningham et al., 2017; Cortijo et al., 2015) in hun eigen incertae sedisfamilie Cloudinidae en een informeel hoger taxon dat door Selly et al. (2019) Cloudinomorpha genoemd werd. Schiffbauer et al. (2020) zien een mogelijke verwantschap met ofwel Lophotrochozoa (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia) ofwel met de stam Hemichordata (Eumetazoa, Bilateria, Deuterostomia), maar verkiezen uit het voorzichtigheidsprinciepe verwantschap met Annelida.
Cloudina vertegenwoordigt een van de voornaamste genera van de zogenaamde Ediacaran Small Shelly Fauna (Zhuralev et al., 2012; Bengtson, 2004). Deze levensgemeenschappen zijn heel verschillend van de meer bekende Cambrian Small Shelly Fauna en bevatten, naast hoofdzakelijk Cloudinomorpha, nog twee andere geslachten, nl. Namapoikia (Metazoa, Parazoa (?), Porifera(?) (sponzen)) en Namacalathus (Metazoa). De calcietschalen (calciumcarbonaat (CaCO$_3$)) van Cloudina bestaan uit op elkaar gestapelde trechtervormige segmenten (Hua et al., 2005) die samen een exoskelet vormen. Het geheel lijkt op een stapel in elkaar geschoven bekers. Naast het typegenus Cloudina (met, volgens sommige onderzoekers, een zevental soorten) ressorteren onder de familie Cloudinidae en de informele hogere groep Cloudinomorpha waarschijnlijk ook nog de genera Acuticocloudina, Costatubulus, Feiyanella, Rajatubulus, Saarina, Sinotubulites, Conotubus, Multiconotubus en Zuunia. Over het algemeen wordt Cloudina beschouwd als het vroegst bekende dier met een gebiomineraliseerd exoskelet (Grant, 1990). Sommige mogelijk verwante geslachten zoals bv. Conotubus en Saarina waren niet of op zijn best weinig gebiomineraliseerd. Cai et al. (2011) en Hua et al. (2007) suggereerden dat Conotubus de vermoedelijke niet-gebiomineraliseerde voorloper is van Cloudina. Dit werd door Smith et al. (2016) weerlegd omdat in sedimenten van Mount Dunfee in Nevada (VS) Conotubus biostratigrafisch honderd meter boven lagen die Cloudina bevatten aangetroffen wordt. Het buisvormige lichaam van de typesoort Cloudina hartmannae heeft een diameter van 2,5 tot 6,5 mm en werd ongeveer 8 tot 150 mm lang (Germs, 1972). De oorspronkelijke samenstelling van het exoskelet is volgens Porter (2007) onbekend, maar geochemische gegevens suggereren dat het waarschijnlijk uit aragoniet bestond (Callow & Brasier, 2005) en volgens Zhuravlev et al. (2015) uit calciet met een hoog gehalte aan magnesium. Er zijn aanwijzingen dat het flexibel was (Brain, 2001). Elk trechtervormig lichaamssegment vangt een ander segment excentrisch op. De schaal heeft een geribbeld voorkomen en is gebogen en soms vertakt. De wand van de buisvormige schaal is 8 tot 50 µm dik en varieert bij de meeste individuen tussen de 10 en 25 µm dikte (Grant, 1990). Gedetailleerde driedimensionale reconstructie toonde aan dat de buisvormige schalen een open bodem hadden (Miller, 2004), maar volgens Hua et al. (2005) is de basis van het buisvormige exoskelet van specimina Cloudina hartmannae uit de Dengyingformatie van Ningqiang County (provincie Shaanxi, China) integendeel gesloten.
Germs (1972) en Glaessner (1976) vestigden door hun beschrijvingen van Cloudina het traditionele standpunt dat het genus nauw verwant was aan serpulide ringwormen (Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Lophotrochozoa, Annelida), maar Germs vermeldt in zijn wetenschappelijk artikel in American Journal of Science (1972) eveneens een classificatie in phylum Archaeocyatha(?), klasse Cribricyathea(?), orde Pterocyathida(?), familie Vologdinophyllidae(?). Alleen de buisvormige schaal, de gladde binnenwand ervan en de aanwezigheid van peristomen zijn ondubbelzinnig vergelijkbaar met die van Serpulidae. Morris et al. (1990) en Hahn & Pflug (1985) klasseren Cloudina slechts in de familie Cloudinidae. Grant (1990) klasseert op basis van dichotome vertakking bij de soort Cloudina hartmannae het genus bij koraalachtige neteldieren (Eumetazoa, Cnidaria, Anthozoa). Dichotome vertakking wijst op ongeslachtelijke voortplanting. Ook bij Cloudina carinata werd bij een specimen uit het Ediacarium van Spanje dichotome vertakking vastgesteld (Cortijo et al., 2010). Hua et al. (2005) besloten na een grondige herziening van de biologie van Cloudina dat de segmentatie, ongeslachtelijke voortplanting en morfologie in grote lijnen vergelijkbaar zijn met moderne serpulide ringwormen, wat duidt op mogelijke morfologische convergentie (een vergelijkbare morfologie) of fylogenetische verwantschap, en dat het traditionele standpunt van onder meer Germs (1972) wat betreft de annelide verwantschap plausibel blijft. Op basis van ontogenetische en structurele gegevens stellen Vinn & Zatoń (2012) dat de diverse onderzoeken die deze verwantschap zouden aantonen inconsistenties bevatten. Zij stellen dat de manier van ongeslachtelijke voortplanting bij Cloudina meer lijkt op die van neteldieren (Cnidaria) en dat de aanwezigheid van een gesloten basis ook verenigbaar is met de morfologie van neteldieren. Volgens Yang et al. (2020) wijst de ultrastructuur van Cloudinidae wel degelijk op verwantschap met (niet-gebiomineraliseerde) Annelida.
Ongeveer 20% van de Cloudinafossielen vertoont een enkel rond tot ellipsvormig boorgat met een diameter van 40 tot 400 µm en een lengte van 15 tot 85 µm, steeds in een bepaald gebied van de buisvormige schaal. Volgens Hua et al. (2003) bevindt het boorgat zich in elk individu op een relatief uniforme afstand van de schaalopening. Dit kan wijzen op controle door de oriëntatie van de schaal tijdens het leven, zoals bv. ten opzichte van de locatie van het sedimentoppervlak, of, wat waarschijnlijker is, op een ontwijkingsreactie door het roofdier op beschermende maatregelen dichtbij de schaalopening. Hua et al. (2003) hypothetiseren dat de afwezigheid van boorgaten verder van de schaalopening aangeeft dat ofwel het roofdier reageerde op een sensorische trigger door dichter bij de opening te boren, dat het roofdier wist dat zachte weefsels zich in het bovenste, groeiende (open) gedeelte van de buis bevonden of dat het oudere, onderste deel van de schaal typisch in het substraat ingebed was. Deze boorgaten zijn heel anders dan die van microborende endolithische Protisten en Algae of van borende Porifera en zouden valabel indirect bewijs kunnen zijn voor de aanwezigheid van een rovende (carnivore) Bilateria (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren), klasse Eumetazoa) in het Ediacarium (Hua et al., 2003; Bengtson & Zhao, 1992). Volgens Hua et al. (2003) kon Cloudina niet veel heen en weer bewegen in zijn buis, of zelfs helemaal niet. De oorzaak hiervoor zou de snelle toename van de diameter van de buis geweest zijn na dichotome vertakking. Het dier was waarschijnlijk zelfs volledig aan de inwendige buiswand vastgehecht met het zachte lichaamsoppervlak. Volgens sommige onderzoekers leefde het enkel in het laatste (bovenste) segment. De doorsnede van het zachte lichaam veranderde van cirkelvormig vóór de ongeslachtelijke voortplanting naar halfrond na de voortplanting. Vermoedelijk trok Cloudina zich bij ongeslachtelijke voortplanting niet terug in de buis, maar werd door laterale splijting verdeeld in twee dochterdieren. Deze laatste scheidden daarna lateraal nieuwe buiswanden rond hun zachte lichaam in de moederbuis af. Het resultaat van dit proces werd bij een specimen Cloudina hartmannae vastgesteld in de vorm van een bijna gelijke splitsing van een cylindrische trechter in twee halve cilinders.
Becker-Kerber et al. (2017) beschrijven de nauwe associatie van Cloudina met microbiële matten en organisch rijk materiaal, syndepositioneel calciet en goethietcement tussen de segmenten van de schaal. Deze kenmerken versterken het vermoeden van interacties tussen Metazoa en micro-organismen op het einde van het Ediacarium. In situ gefossiliseerde Cloudina wijzen op een grote vindingrijkheid in het gebruik van substraat en bijgevolg op verschillende levenswijzen, en op vermijdingsgedrag (bv. het ontwijken van predatoren). Gebaseerd op geochemische analyses bestond de wand van het exoskelet uit twee lagen en organische platen. Al deze gegevens werpen verder licht op de structurering van levensgemeenschappen dieren met schalen in mariene ecosystemen. Sommige Cloudina worden aangetroffen binnenin de kreukelige laminaties (dunne lagen) van de organische matten. Tussen deze laminaties worden soms kwartskorrels aangetroffen. In een specimen dat binnenin een microbiële mat aangetroffen werd vond men inwendige buisvormige structuren. Kartering met behulp van Ramanspectroscopie laat grote concentraties kerogeen zien in de meer donkere delen van de lamellen van de microbiële mattextuur. Cloudina vertoont in sedimentmonsters met microbiële textuur geen voorkeursoriëntatie met betrekking tot mogelijke sortering door stroming. Ze worden ook niet gedisarticuleerd (uiteengevallen) of in fragmenten aangetroffen. De 'ribbels' die gevormd worden door de als een stapel bekers in elkaar passende segmenten zijn zelfs goed bewaard gebleven. Het buisvormige exoskelet kan vele bochten vertonen als gevolg van drastische veranderingen in de groeirichting. Dit verschijnsel kan ruimtelijk in verband staan met de locatie van andere specimina. De meeste Cloudina werden in horizontale tot schuine stand gefossiliseerd, slechts enkele vertikaal, en alle ofwel in de moddersteen die over de microbiële matten afgezet werd ofwel binnenin de microbiële matten. Sommige horizontale tot schuin liggende Cloudina doorsnijden kronkelend de fossielhoudende laag. Sommige specimina lijken de schuine/vertikale schaal-oriëntatie gewijzigd te hebben naar de horizontale en omgekeerd.

## Bronnen, noten en/of referenties

Bronnen
* Stockey, R.G., Cole, D.B., Farrell, U.C. et al. (2024). Sustained increases in atmospheric oxygen and marine productivity in the Neoproterozoic and Palaeozoic eras. Nature Geoscience, 2024,17, pages 667–674. DOI: 10.1038/s41561-024-01479-1.
* Luo, M. et al. (2024). Correlation and stratigraphic implications of the lowermost Cambrian small shelly fossils from new sites of South China. Journal of the Geological Society, 2024, Volume 181, pages 667–674. DOI: 10.1144/jgs2023-231.
* McMenamin, A.S. (2023). The Cambrian Explosion: macroevolution and biomineralization (Research article). Academia Biology, 2023,1. DOI: 10.20935/AcadBiol6036.
* Zhang, X., Shu, D. (2021). Current understanding on the Cambrian Explosion: questions and answers (Review article). PalZ, Volume 95, pages 641–660, (2021). DOI: 10.1007/s12542-021-00568-5.
* Hu, Y. et al. (2021). First Report of Small Shelly Fossils from the Cambrian Miaolingian Limestones (Zhangxia and Hsuzhuang Formations) in Yiyang County, Henan Province of North China. Minerals 2021, 11(10), 1104. DOI: 10.3390/min11101104.
* kono, S. et al. (2021). Unique lowermost Cambrian small shelly fossils (SSFs) from eastern Yunnan, South China: implications for the early diversification history of animals. Palaeoworld, Volume 30, Issue 2, June 2021, Pages 199-207. DOI: 10.1016/j.palwor.2021.02.001.
* Yang, B., Steiner, M., Schiffbauer, J.D. et al. (2020). Ultrastructure of Ediacaran cloudinids suggests diverse taphonomic histories and affinities with non-biomineralized annelids. Scientific Reports 10, article number 535 (2020). DOI: 10.1038/s41598-019-56317-x.
* Bechly, G. (2020). Kimberella series. Evolution News & Science Today (September 2020) .
* Briggs, E.G. (2015). The Cambrian explosion. Current Biology, Volume 25, Issue 19, 5 October 2015, Pages R864-R868. DOI: 10.1016/j.cub.2015.04.047.
* Ivantsov, A.Yu. (2013). Trace Fossils of Precambrian Metazoans "Vendobionta" and "Mollusks". Stratigraphy and Geological Correlation, Vol. 21, No. 3, pp. 252-264. DOI: 10.1134/S0869593813030039.
* Vinn, O., Zatoń, M. (2012). Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): Structural and ontogenetic evidences. Carnets de Geologie (Notebooks on geology), Article 2012/03, pp. 39-47. DOI: 10.4267/2042/46095.
* Fedonkin, M., Simonetta, A. & Ivantsov, A. (2007). New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications. Geological Society, London, Special Publications. DOI: 10.1144/SP286.12.
* Seilacher, A., Buatois, L.A., Mangano, M.G. (2005). Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 227 (2005) 323 – 356. DOI: 10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
* Germs, G.J.B. (1972). New shelly fossils from Nama Group, South West Africa. American Journal of Science. 272 (8): 752-761. DOI: 10.2475/ajs.272.8.752.
Noten en/of referenties
* ↑ 'Biodiversificatie' (van 'biodiversiteit', een samentrekking van 'biologische diversiteit') is het proces waarbij de verscheidenheid van organismen zich ontwikkelt of toeneemt binnen een bepaald gebied of binnen een bepaalde groep organismen. Biodiversificatie refereert dus naar de verscheidenheid aan Leven op alle biologische niveaus.
* ↑ Sperling, E., Stockey, R. & Garthwaite, J. (2024). Revisiting the Cambrian explosion’s spark. Stanford University article, StanfordReport, July 2nd, 2024.
* 1 2 3 4 5 Een 'supereon' is een geochronologische eenheid en duidt dus een tijdspanne aan, meer bepaald een tijdspanne die meerdere eonen omvat. Het chronostratigrafische equivalent is een supereonothem dat gesteentelagen vertegenwoordigt.
* 1 2 Cohen, K.M., Harper, D.A.T., Gibbard, P.L., Car, N. (2023). (c) International Commission on Stratigraphy, September 2023.
* 1 2 3 4 De 'Ediacara Macrobiota' werd in 1992 door Adolf Seilacher aanvankelijk in het enigmatische monofyletische rijk Vendobionta ingedeeld. In 2007 wijzigde hij echter zijn opvattingen. Andere auteurs beschouwen Vendobionta als een 'superstam' van het infrarijk Bilateria, onderrijk Eumetazoa (orgaandieren). De Ediacara Macrobiota bestaan uit drie chronostratigrafische levensgemeenschappen : Avalon Assemblage (ca. 575–560 Ma), White Sea Assemblage (ca. 560–550 Ma) en Nama Assemblage (ca. 550–539 Ma).
* ↑ 'Opgeloste zuurstof' is de hoeveelheid zuurstof in water, afkomstig uit de atmosfeer en van waterplanten.
* ↑ 'Hypoxisch' : een hypoxische zone is een gebied met een laag zuurstofgehalte dat gevormd wordt in kustwateren.
* ↑ Een 'gradiënt' is het geleidelijk verloop in de ruimte van een bepaalde milieufactor.
* 1 2 3 4 Een 'ichnogenus' is een groep sporenfossielen dat een ichnotaxonomische naam toegewezen kreeg omdat de gelijkenis van de sporen aangeeft dat ze gemaakt zijn door nauw verwante soorten organismen. Ichnotaxonomie is een tak van de taxonomie dat als doel heeft om dieren te classificeren niet op basis van hun fossielen, maar op basis van hun levenssporen (bijvoorbeeld voetsporen, graafgangen, kruipsporen).
* 1 2 3 Een 'stamgroep' is een parafyletische verzameling soorten die over het algemeen uitgestorven zijn en de basis van een fylogenetische stamboom vertegenwoordigt, en waaruit een kroongroep levende soorten ontstaat. Een fylogenetische boom of cladogram is gewoonlijk te splitsen in een kroongroep en een stamgroep. De kroongroep vertegenwoordigt de levende soorten waarvan men de oorsprong wil onderzoeken. De rest van de boom, waar de kroongroep als een onderverdeling binnen valt, noemt men de stamgroep. De stamgroep is noodzakelijkerwijs parafyletisch omdat de kroongroep die er eigenlijk binnen valt er wordt uitgehaald. In deze systematiek wordt de gehele boom (kroongroep plus stamgroep) de pangroep genoemd. Het onderscheid tussen kroongroep en stamgroep komt uit de cladistiek. Het is een manier om soorten die evolutionair verbonden zijn, een groot aantal apomorfieën delen en met elkaar monofyletisch zijn, van de uitgestorven zustersoorten te onderscheiden. Deze zustersoorten zouden ook tot die groep gerekend kunnen worden, maar hebben geen levende nakomelingen.
* ↑ 'Dispariteit' is de diversiteit van dierlijke vormen of Baupläne die kan gemeten worden door het gebruik maken van Linneaanse rangen en een verscheidenheid aan kwantitatieve benaderingen (Erwin, 2007), in tegenstelling tot biodiversiteit dat in termen van het aantal (en soms de rangorde) van taxa uitgedrukt wordt (Wills et al., 2016).
* ↑ 'Morforuimte' is een ruimte waarbinnen fenotypes beschreven worden en met elkaar in verband gebracht worden. Morforuimtes spelen een centrale rol in de morfometrie, de statistische beschrijving van biologische vormen, maar liggen ook ten grondslag van het concept van 'adaptieve landschappen' die de drijvende kracht zijn achter veel theoretische overwegingen in de evolutiebiologie. Het adaptieve landschapsmodel is een bruikbare manier om evolutie, populatiegenetica en selectieve druk uit de levensomgeving (het milieu) te combineren in één enkel beeld van soortvorming.
* ↑ 'Monopodiale vertakking' : het (onbekende) organisme (een Priapulide worm ?) dat het ichnogenus Treptichnus vertegenwoordigt maakte langs een centrale, soms kronkelige of lusvormige graafgang opeenvolgende graafgangen omhoog door het sediment op zoek naar nutriënten. Hierdoor ontstond een sporenpatroon dat op een waaier of een gedraaid touw lijkt.
* 1 2 3 4 5 6 7 Een 'microbiële mat' is een slijmerige en geleiachtige langzaam doorlatende laag van zowel levende als dode anaerobe micro-organismen, vergezeld van uitstromende vaste stoffen, neerslag (bezinking) van mineralen en de bijproducten van ontbinding.
* 1 2 'Ichnofauna' is het geheel van levenssporen (graafgangen, kruipsporen, ..) gemaakt door dieren.
* ↑ Een 'Ichnofossil Assemblage Zone' is een zone met meerdere ichnotaxa.
* ↑ Zhe Chen et al. (2018). Late Ediacaran trackways produced by bilaterian animals with paired appendages. Sci. Adv.4, eaao6691 (2018). DOI:10.1126/sciadv.aao6691
* 1 2 Het 'type-ichnospecies' is de ichnospeciesnaam waarmee de naam van een ichnogenus beschouwd wordt permanent ichnotaxonomisch geassocieerd te zijn. Een 'ichnogenus' is een groep sporenfossielen dat een ichnotaxonomische naam toegewezen kreeg omdat de gelijkenis van de sporen aangeeft dat ze gemaakt zijn door nauw verwante soorten organismen. Ichnotaxonomie is een tak van de taxonomie dat als doel heeft om dieren te classificeren niet op basis van hun fossielen, maar op basis van hun levenssporen (voetsporen, graafgangen, kruipsporen, ...).
* ↑ Een 'paleo-ichnocoenose' is een verzameling fossiele sporen die het bewijs levert van een gemeenschap organismen die ooit in het geologische verleden geleefd hebben, en waarvan sommige mogelijk geen ander fossiel bewijs van hun bestaan hebben nagelaten (Leonardi et al., 1987).
* ↑ De voornaamste ontwikkelingslijnen van de diepzee Nereites-ichnofacies waren al vertegenwoordigd in het Onder-Ordovicium : zie McCann, T. A (2008). Nereites ichnofacies from the Ordovician‐Silurian Welsh Basin .
* ↑ Een 'ichnofacies' is een verzameling sporenfossielen die een indicatie geven van de omstandigheden waarin hun vormende organismen leefden.
* 1 2 Een 'ecologische gilde' is een groep soorten die dezelfde bronnen uit hun milieu op dezelfde manier uitbaten, die een gelijkaardige overlevingsstrategie hebben.
* ↑ Een 'ecologische ichnogilde' is een groep ichnogenera waarvan de sporenvormende organismen dezelfde bronnen uit hun milieu op dezelfde manier uitbaatten, die een gelijkaardige overlevingsstrategie hadden. Een 'ichnogenus' is een groep sporenfossielen dat een ichnotaxonomische naam toegewezen kreeg omdat de gelijkenis van de sporen aangeeft dat ze gemaakt zijn door nauw verwante soorten organismen. Ichnotaxonomie is een tak van de taxonomie dat als doel heeft om dieren te classificeren niet op basis van hun fossielen, maar op basis van hun levenssporen (voetsporen, graafgangen, kruipsporen, ...).
* ↑ 'Chemosymbiose' is een symbiotische associatie tussen een meercellig dier dat een beschermde omgeving biedt en Bacteriën (domein Eubacteria) die waterstofsulfide oxideren, waarbij de energie die daarbij vrijkomt wordt gebruikt voor koolstoffixatie (het vastleggen van koolstof in weefsels) en om koolhydraten en enzymen te synthetiseren, en die het metabolisme van de gastheer ondersteunen.
* ↑ 'Geochemische gradiënt' verwijst naar de snelheid waarmee de elementinhoud verandert in eenheidsafstand.
* ↑ 'Authigenese' is het proces waarbij een minerale of sedimentaire afzetting gevormd werd op de locatie waar deze wordt waargenomen (authigene afzettingen). Authigene sedimentaire mineralen ontstaan tijdens of na sedimentatie door precipitatie of herkristallisatie. Authigene sedimenten zijn de belangrijkste componenten van diepzeesedimentatie.
* ↑ 'Interstitiële fauna' bestaat uit dieren die in de ruimten tussen individuele zandkorrels leven.
* ↑ Een 'biologische groep' is een groep organismen van hetzelfde type die een levensgemeenschap vormen.
* ↑ Een 'macrobiota' is een verzamelterm voor álle organismen die in een bepaald gebied/ecosysteem gevonden worden. 'Macro' refereert naar de gemiddelde grote lichaamsomvang van de soorten die deel uitmaken van dit gebied/ecosysteem.
* ↑ 'Biogeochemische cycli' zijn de routes waarlangs chemische stoffen door de biotische en abiotische compartimenten van de Aarde cirkelen (worden omgedraaid of verplaatst). Het biotische compartiment is de biosfeer en de abiotische compartimenten zijn de atmosfeer, de hydrosfeer en de lithosfeer.
* ↑ Het tijdsbestek dat de geologische periode Ediacarium beslaat (ca. 635-538,8 ± 0,2 Ma) wordt in het Witte Zeegebied, dat deel uitmaakt van het Oost-Europees Platform , het Vendiaan genoemd. Deze naam werd in 1952 voorgesteld door de Russische paleontoloog en geoloog Boris Sokolov. Het Ediacarium overlapt het Vendiaan (ca. 650-ca. 543 Ma), maar is korter. Sinds 1970 worden er pogingen ondernomen om het Vendiaan in etages onder te verdelen door lokale en regionale stratigrafische eenheden biostratigrafisch te combineren met kenmerkende mijlpalen in de evolutie van de biosfeer (Grazhdankin et al., 2023).
* ↑ 'Bilaterale symmetrie' of tweezijdige symmetrie komt voor bij een organisme dat slechts door één vlak (het mediaan vlak) in twee helften verdeeld kan worden die elkaars spiegelbeeld zijn.
* ↑ 'Anteroposterior differentiatie' strekt zich uit langs een richting of (lichaams)as van voor (anterior) naar achter (posterior).
* ↑ 'basaal' betekent 'aan de basis' (tegenover 'apicaal', wat 'aan de top' betekent.
* ↑ Tafonomische modi verwijzen naar de verschillende processen en trajecten waarbinnen en waarlangs organische overblijfselen veranderingen ondergaan vanaf hun oorspronkelijke staat tot hun uiteindelijke preservering als fossiel. Dit concept is essentieel om te kunnen begrijpen hoe verschillende ecologische, organische (biologische) en chemische factoren de afbraak, het transport en de uiteindelijke fossilisatie van organismen beïnvloedden. Door deze modi te bestuderen kunnen onderzoekers inzicht krijgen in de omstandigheden die het behoud van fossielen bevorderden en hoe specifieke factoren de representatie van vroeger Leven in sedimentaire gesteenten beïnvloeden.
* 1 2 Een 'morfoklade' is een groep organismen met dezelfde morfologie.
* ↑ 'Kalkalgen' zijn een informele groep fossielen die alle benthische algen (informele groep) omvat (domein Eukaryota en informele groep prokaryoten), inclusief blauwalgen (domein Eubacteria, stam Cyanobacteria), die als gevolg van hun levensactiviteit ten minste een gedeeltelijk kalkhoudende schaal of skelet uitscheiden.
* ↑ 'Dichotome vertakking' is een vertakkingswijze waarbij twee gelijke delen ontstaan (gevorkt). Hoofd- en zijtakken ontbreken.
* ↑ 'Ultrastructuur' is de biologische structuur en vooral de fijne celstructuur die enkel zichtbaar is onder een electronenmicroscoop.
* ↑ Endolithische organismen (Archaea, Bacteria, Fungi, korstmossen, Algae of Amoebozoa) zijn in staat om de noodzakelijke nutriënten te bekomen uit gesteenten, mineralen, Anthozoa, dierlijke schalen of in de poriën tussen de mineraalkorrels van een gesteente.
* ↑ 'Syndepositioneel' betekent gevormd gelijktijdig met de afzetting van een sediment.
* ↑ Een 'lamel' is in principe elke dunne laag organisch materiaal (vezellaag of membraanlaag).
* ↑ 'Textuur' refereert hier naar de samenstelling en het aandeel van de verschillende componenten van de microbiële matten.