# Interneuron

Een interneuron, schakelcel of schakelzenuwcel is een zenuwcel die aan beide einden verbonden is met andere zenuwcellen. Schakelcellen dienen voor informatieoverdracht door middel van een actiepotentiaal en spelen een grote rol bij het creëren van een impulspatroon. Ze bevinden zich enkel in de hersenen, het ruggenmerg en het enterisch zenuwstelsel en liggen tussen sensorische en motorische neuronen in. Schakelcellen krijgen informatie van sensorische zenuwcellen en/of andere schakelcellen en geven informatie door aan motorische zenuwcellen en/of andere schakelcellen.
Geschat wordt dat de hersenen uit zo'n 100 miljard, 10$^{11}$ schakelcellen bestaan met ieder gemiddeld 1000 synapsen.
Schakelcellen hebben in het volwassen brein van zoogdieren een functie bij reflexen, hersengolven, en neurogenese. Ze kunnen ingedeeld worden in de twee groepen:
* lokale schakelcellen. Ze hebben korte axonen en vormen schakelingen met nabijgelegen zenuwcellen voor het analyseren van kleine hoeveelheden informatie.
* indirecte (relay) schakelcellen. Ze hebben lange axonen en verbinden zenuwcellen in het ene gebied met die in andere gebieden van de hersenen. Door de interactie van schakelcellen kunnen de hersenen complexe functies uitvoeren zoals leren en het nemen van beslissingen.

## Functie

Schakelcellen in het centrale zenuwstelsel zijn voornamelijk remmend en gebruiken de neurotransmitters GABA, glycine, serotonine of dopamine. De remmende schakelcellen kunnen een voorwaartse, achterwaartse of een presynaptische remming geven. Achterwaartsremmende schakelcellen in het ruggenmerg worden Renshaw-cellen genoemd en werken met glycine.
Er bestaan echter ook stimulerende schakelcellen die glutamaat in het centrale zenuwstelsel gebruiken en schakelcellen die neuromodulatoren zoals acetylcholine of noradrenaline afgeven.

## Structuur

In tegenstelling tot het perifere zenuwstelsel bevat het centrale zenuwstelsel veel schakelcellen. In de neocortex (ongeveer omvat deze 80% van de menselijke hersenen) bestaan bij benadering 20-30% van de zenuwcellen uit schakelcellen.
Onderzoek naar de moleculaire diversiteit van zenuwcellen wordt belemmerd door het onvermogen om celpopulaties die op verschillende tijdstippen zijn ontstaan te isoleren voor genexpressieanalyse. Een effectief middel om huidschakelcellen te identificeren is het vaststellen van de neuronale datum van ontstaan. Dit kan worden bereikt met behulp van nucleosideanaloga zoals EdU.
In 2008 is een nomenclatuur voor de beschrijving van de anatomische, fysiologishe en moleculaire eigenschappen van de GABA (gamma-aminoboterzuur)-ergische corticale schakelcellen voorgesteld, genaamd Petilla terminology.

### Ruggenmerg

* Spinaal interneuron
** 1a Activeert spierspoeltjes: Komt voor in Lamina VII. Is verantwoordelijk voor het remmen van de antagonist (de motorische zenuwcel}.
** 1b Remmend neuron: Komt voor in Lamina V, VI, VII. Beïnvloedt een sensorische zenuwcel of activeert het Golgi-peeslichaampje.

### Cortex

* Parvalbumine-expres interneuronen
* CCK-expres interneurons
* VIP-expres interneurons
* SOM-expres interneurons

### Cerebellum

* Stratum moleculare, korfcellen, stercellen
* Golgi-cellen
* Korrelcellen
* Lugarocellen
* Unipolaire borstelcellen

### Striatum

* Parvalbumine-expres interneuronen
* Cholinergene interneurons
* Tyrosinehydroxylase-expres interneurons
* Calretinine-expres interneurons
* Stikstofmonoxide-synthase-expres interneurons

#### voetnoten

* ↑ Whittington, M.A, Traub, R.D, Kopell, N, Ermentrout, B, Buhl, E.H Inhibition-based rhythms: Experimental and mathematical observations on network dynamics, International Journal of Psychophysiology, 38, 3, blz. 315–36, 2000, doi=10.1016/S0167-8760(00)00173-2 |pmid=11102670
* ↑ Carlson, Neil R., Physiology of Behavior, uitgever Pearson Higher Education, 2013, blz. 28, isbn=978-0-205-23939-9, 11de editei
* 1 2 Eric Kandel, James, Schwartz ,Thomas, Jessell, 2000, Principles of Neural Science, 4de editie, New York, uitgever McGraw Hill Companies, blz.25, isbn=978-0-8385-7701-1
* ↑ Theodor H. Schiebler, Walter Schmidt: Anatomie: Zytologie, Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen. 5. Auflage, Springer-Verlag, 2013, ISBN 9783662057339, S. 182.
* ↑ Markram, Henry, et al, (2004). Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nature Reviews Neuroscience 5 (10): 793–807. PMID 15378039. DOI: 10.1038/nrn1519.
* 1 2 Ng, Hui Xuan, Lee, Ean Phing, Cavanagh, Brenton L., Britto, Joanne M., Tan, Seong-Seng. A method for isolating cortical interneurons sharing the same birthdays for gene expression studies. Experimental Neurology 295: 36–45. DOI: 10.1016/j.expneurol.2017.05.006. Gearchiveerd van origineel op 18 september 2020.
* ↑ Endaya, Berwini, Cavanagh, Brenton, Alowaidi, Faisal, Walker, Tom, Pennington, Nicholas de. Isolating dividing neural and brain tumour cells for gene expression profiling. Journal of Neuroscience Methods 257: 121–133. DOI: 10.1016/j.jneumeth.2015.09.020. Gearchiveerd van origineel op 26 november 2022.
* ↑ Ascoli, Giorgio A., Alonso-Nanclares, Lidia, Anderson, Stewart A., Barrionuevo, German, Benavides-Piccione, Ruth (2008). Petilla terminology: Nomenclature of features of GABAergic interneurons of the cerebral cortex. Nature Reviews Neuroscience 9 (7): 557–68. PMID 18568015. PMC 2868386. DOI: 10.1038/nrn2402.
* ↑ Muñoz, W, Tremblay, R, Levenstein, D, Rudy, B (3 March 2017). Layer-specific modulation of neocortical dendritic inhibition during active wakefulness.. Science 355 (6328): 954–959. PMID 28254942. DOI: 10.1126/science.aag2599.
* ↑ Tepper, James M., Koós, Tibor (1999). Inhibitory control of neostriatal projection neurons by GABAergic interneurons. Nature Neuroscience 2 (5): 467–72. PMID 10321252. DOI: 10.1038/8138.
* ↑ Zhou, Fu-Ming, Wilson, Charles J., Dani, John A. (2002). Cholinergic interneuron characteristics and nicotinic properties in the striatum. Journal of Neurobiology 53 (4): 590–605. PMID 12436423. DOI: 10.1002/neu.10150.
* ↑ English, Daniel F, Ibanez-Sandoval, Osvaldo, Stark, Eran, Tecuapetla, Fatuel, Buzsáki, György (2011). GABAergic circuits mediate the reinforcement-related signals of striatal cholinergic interneurons. Nature Neuroscience 15 (1): 123–30. PMID 22158514. PMC 3245803. DOI: 10.1038/nn.2984.
* ↑ Ibanez-Sandoval, O., Tecuapetla, F., Unal, B., Shah, F., Koos, T. (2010). Electrophysiological and Morphological Characteristics and Synaptic Connectivity of Tyrosine Hydroxylase-Expressing Neurons in Adult Mouse Striatum. Journal of Neuroscience 30 (20): 6999–7016. PMID 20484642. PMC 4447206. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.5996-09.2010.
* 1 2 Ibáñez-Sandoval, Osvaldo, Koós, Tibor, Tecuapetla, Fatuel, Tepper, James M. (2010). Heterogeneity and Diversity of Striatal GABAergic Interneurons. Frontiers in Neuroanatomy 4: 150. PMID 21228905. PMC 3016690. DOI: 10.3389/fnana.2010.00150.

#### bronvermelding

* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Interneuron op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.