# Petrodactyle

Petrodactyle is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorende tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Jura in het gebied van het huidige Duitsland. De enige benoemde soort is Petrodactyle wellnhoferi.

## Vondst en naamgeving

De Schaudiberggroeve bij Mülheim in Beieren heeft een sectie waar bezoekers zelf opgravingen mogen verrichten. In de zomer van 2010 zag de amateurpaleontoloog en geoloog Günther Zehetner in de Dritte Rosa Schichte dat onder een deklaag vier stukken plaat met daarop een pterosauriër zichtbaar waren. Die werden daarop geborgen door de groeve-eigenaren Roland Pöschl en Uli Leonhard. Van april 2011 af prepareerde Leonhard met stalen naalden het fossiel, wat zo'n duizend uur vergde, en voegde de stukken met kunsthars samen tot een aaneengesloten plaat. In Beieren zijn fossielen niet van rechtswege staatseigendom. Het stuk werd in maart 2015 verworven door de Amerikaanse Lauerstichting die het weer doneerde aan de Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie te München. Het werd verder bestudeerd onder ultraviolet licht.
In 2023 werd de typesoort Petrodactyle wellnhoferi benoemd en beschreven door David William Elliott Hone, René Lauer, Bruce Lauer en Frederik Spindler. De geslachtsnaam verwijst naar een beroemde fout die Georges Cuvier maakte toen hij in 1809 bij de beschrijving van Pterodactylus, de eerste benoemde pterosauriër, per abuis Petro-dactyle op de omslag zette, wellicht door een zetfout van de boekdrukker. De naam zou echter toepasselijk zijn omdat hij 'steen-vinger' zou hebben betekend. De soortaanduiding eert de grote Duitse pterosauriërexpert Peter Wellnhofer.
Het holotype LF 2809 is gevonden in een laag mergel van de Mörnsheimformatie, de Malm Zèta 2b-3-zone, die dateert uit het onderste Tithonien. Het bevindt zich normaliter in Amerika, maar heeft in Beieren het inventarisnummer SNSB-BSPG 2022 I 23, wat enigszins verwarrend is. Het bestaat uit een vrij compleet skelet met schedel en onderkaken. Het mist de tongbeenderen, het borstbeen, de staart en de linkerachterpoot. Het skelet ligt gedeeltelijk in verband, maar de meeste botten hebben van elkaar losgelaten, zij het dat ze niet sterk verspreid zijn. Kennelijk is het karkas in zijn geheel naar de bodem afgezonken en pas daar uiteen gevallen, nauwelijks onderhevig aan waterstroming. Het betreft een jongvolwassen individu dat nog niet volgroeid was. De uv-opnamen brachten geen weke delen aan het licht, maar dat bleek lastig vaststelbaar aangezien resten van lijmen en vernissen de interpretatie bemoeilijken.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

De spanwijdte van Petrodactyle werd geschat op ruim twee meter. Dat maakt hem tot een van grootste pterosauriërs uit de Solnhofener kalksteen. Er zijn uit de Solnhofen twee nog onbenoemde taxa beschreven, alleen bekend van een zeer grote vleugel. Petrodactyle komt wel overeen met een van die morfotypen maar niet met het andere. Omdat ook met het eerste type geen onderscheidende kenmerken gedeeld werden is dit niet aan Petrodactyle toegewezen.
Verschillende kenmerken werden vastgesteld die uniek zijn voor de Ctenochasmatidae. De schedel is langwerpig, 2,8 maal zo lang als het opperarmbeen. De frontopariëtale kam op het schedeldak is klein. Naar achteren in de tandenrij staan de tanden geleidelijk steeds verder uiteen. Per kaakzijde zijn er drieëntwintig of vierentwintig tanden. Het scheenbeen is langwerpig met 1,7 maal de lengte van het dijbeen.

### Skelet

De schedel heeft een lengte van 258 millimeter. De kop is zeer laag. De kaken krommen geleidelijk naar boven, een hol profiel scheppend. De schedelopening in de zijwand, de fenestra nasoantorbitalis, is vrij klein en achterwaarts gelegen; de voorrand ligt in het midden van de schedel. De oogkas is rond, groot en vrij hoog gelegen. Het bovenste slaapvenster is klein, het onderste spleetvormig en naar achteren hellend.
De snuit draagt een lange, 104 millimeter, en hoge, tweeëndertig millimeter, kam. De kam is de grootste onder de ctenochasmatiden met uitzondering van Normannognathus. De kam is vooraan het hoogst, met een verticaal rechte voorrand waarin een groeve die tot in de snuit doorloopt. De zijkant toont talloze striae, evenwijdige verticale groeven. Vooraan buigen die naar voren. Ze vormden vermoedelijk de aanhechting van niet-benig weefsel dat de kam naar boven en voren voortzette. Helemaal vooraan liggen de groeven verder uit elkaar terwijl het bot er robuuster is. Wellicht was de niet-benige kam hier slapper en diende de groeve in de voorrand als een extra bevestiging.
Er bevindt zich ook een kam op het achterhoofd. Deze is driehoekig, vrij klein en overdwars afgeplat zodat een soort plaat ontstaat. Er zijn geen tekenen van een verlenging door weke delen.
Het jukbeen is groot. Het quadratum helt onder 30° naar achteren.
Beide bovenkaken dragen drieëntwintig tanden. Dat geldt ook voor de linkeronderkaak, maar de rechteronderkaak heeft er vierentwintig. Da tanden zijn vrij klein met een maximale lengte van vijf millimeter, hebben een kegelvorm en zijn iets naar binnen gebogen. Het tandglazuur is vrij dik. De eerste vijf tanden zijn wat kleiner, de achtste, negende en tiende tand zijn het langst.
De wervels tonen geen zichtbare pneumatische openingen. De langste halswervel heeft een lengte van zes centimeter en is vermaal langer dan hoog. De ruggenwervels zijn vooraan niet vergroeid tot een notarium, maar er zijn verdikkingen aan de achterkanten van de zijuitsteeksels die volgens Hone lijken op aanhechtingen van verbeende pezen bij vogels, die daar de wervelkolom versterken voor de slagvlucht. Er zijn minstens vier sacrale wervels waaronder een uit de rug ingevangen dorsosacraal.
In de vleugel is het pteroïde dun, lang met 104 millimeter en L-vormig. In de vleugelvinger is het vierde kootje opvallend recht in plaats van naar achteren gebogen.
Het kuitbeen is erg dun. De middenvoet heeft een lengte van tegen de vijf centimeter. Het vijfde middenvoetsbeen is een verkort C-vormig element.

## Fylogenie

Petrodactyle werd binnen de Euctenochasmatia en de Ctenochasmatoidea in de Ctenochasmatidae geplaatst. Hij zou ook een lid kunnen zijn van de nog beperktere clade Gallodactylidae. Dit alles was echter niet gebaseerd op een exacte cladistische analyse en is dus onzeker.

## Levenswijze

Het is problematisch wat de levenswijze van Petrodactyle zou hebben kunnen zijn. Sommige verwanten filterden voedsel uit het water, maar daarvoor lijken de tanden te groot, te kort en te ver uiteen staand. Met de stevige kegelvormige tanden kunnen glibberige prooien gegrepen zijn zoals kleine vissen en inktvissen. De achterste schedelkam kan spieren verankerd hebben voor een krachtiger beet om wat grotere dieren vast te houden. De tangvorm van de kaken suggereert een dieet van grote wormen die uit de modder getrokken werden. De achterpoten wijzen op een goed waadvermogen, met grote voeten die verhinderden dat het dier in de modder wegzonk.
Volgens Hone had de snuitkam een seksuele signaalfunctie. Hij moet volgens hem op geslachtsrijpheid hebben geduid want er zijn nooit ctenochasmatide exemplaren zonder kam gevonden en hij was dus geen pronkorgaan voor de ene of andere sekse.
Literatuur
* Elgin, R.A. and Hone, D.W.E. 2020. "A review of two large Jurassic pterodactyloid specimens from the Solnhofen of southern Germany". Palaeontologica Electronica, 23: a13. DOI:10.26879/741
* Hone, David W.E.; Lauer, René; Lauer, Bruce & Spindler, Frederik. 2023. "Petrodactyle wellnhoferi gen. et sp. nov.: A new and large ctenochasmatid pterosaur from the Late Jurassic of Germany". Palaeontologia Electronica 26(2): a25. DOI:10.26879/1251