# Propterodactylus

Propterodactylus is een geslacht van pterosauriërs, behorende tot de Caelidracones, dat tijdens de late Jura leefde in het gebied van het huidige Duitsland. De enige benoemde soort is Propterodactylus frankerlae.

## Vondst en naamgeving

De firma Rygol exploiteert sinds 1946 een lithografische kalksteengroeve bij Painten. De geoloog Wolfgang Häckel kreeg in 2001 van Wolfgang Rygol toestemming er blijvend opgravingen te mogen verrichten via een commercieel onderzoeksinstituut geleid door Birgit Albersdörfer. April 2011 zag medewerker Stephan Hahn, toen die na de winterstop het terrein begon op te ruimen, een door vorstwerking losgewerkte en gebroken plaat kalksteen waarin botten zichtbaar waren. Het grootste deel van het skelet van een kleine pterosauriër kon na een zorgvuldige naspeuring geborgen worden. Het werd geprepareerd door Häckel en Stefan Selzer.
In 2013 werd het stuk, nadat ultravioletopnamen waren gemaakt, voorlopig beschreven door Helmut Tischlinger en Eberhard Frey. Dezen gaven de vorm de informele naam van "Painten pro-pterodactyloid", waaronder hij in de jaren daarna in de literatuur vermeld werd. Deze aanduiding verwees naar de hypothese dat het om een directe voorloper van de Pterodactyloidea zou gaan. "Dino" Frey had al in 2003 een schets gepubliceerd hoe zo'n wezen er uit zou moeten zien en wat de preparatie aan het licht bracht, kwam naar zijn mening daar wonderbaarlijk goed mee overeen.
Het stuk was eigendom van Albersdörfer, maar werd toegevoegd aan de collectie van het Dinosaurier Museum Altmühltal.
In 2024 benoemde en beschreef Frederik Spindler, de directeur van het DMA, de typesoort Propterodactylus frankerlae. De geslachtsnaam verwijst naar de oudere informele naam en is daarmee indirect afgeleid van het Grieks pro, "voor", de Pterodactyloidea, het geslacht Pterodactylus, het Grieks πτερόν, pteron, "vleugel" en δάκτυλος, daktylos, "vinger". De soortaanduiding eert wijlen Petra Frankerl, de in 2019 overleden vrouw van Stephan Hahn.
Het holotype, DMA-JP-2011/006, is gevonden in een laag kalksteen van de Paintenformatie, afgezet in een zuurstofloos rifbassin, die dateert uit laatste Kimmeridgien, ruim 150 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrijwel volledig en in verband liggend skelet met schedel. Alleen een bovenste hoekje van de rechteronderarm ontbreekt. Bij de romp zijn wat weke delen zichtbaar en bij de vleugels achtinofibrilen van de vlieghuid. Het is een vrij kleine exemplaar en zou van een jong dier kunnen zijn. Spindler concludeerde dat het een niet zo oud jongvolwassen individu betrof.

## Beschrijving

Het holotype is een exemplaar met een vleugelspanwijdte van vijfenvijftig centimeter. De schedel is drieënnegentig millimeter lang.
Spindler kon geen autapomorfieën vaststellen, unieke afgeleide eigenschappen. Normaliter wordt dat als een slecht teken gezien omdat die pas kunnen bewijzen dat het een geldige soort betreft. Spindler vond het achter wel goed passen bij de door hem veronderstelde en beklemtoonde status als tussenvorm tussen de Ptrerodactyloidea en meer basale soorten. Unieke kenmerken leveren per definitie geen aanwijzingen op over de verwantschappen.
Er is wel een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Sommige daarvan zijn basaal: ze tonen een oudere lichaamsbouw. Andere zijn afgeleid: ze komen overeen met, of laten het begin zien van, de bouw van de Pterodactyloidea. De schedel is matig lang (relatief basaal), maar langer dan de romp (afgeleid kenmerk). De tanden in de bovenkaak lopen door onder de fenestra nasoantorbitalis (dat venster op zich is afgeleid, maar de achterwaartse plaatsing van het gebit is relatief basaal). De fenestra nasoantorbitalis is korter dan de massieve snuit (basaal kenmerk). Er zijn elf maxillaire tanden. Er zijn negen dentaire tanden. De kegelvormige tanden zijn matig lang en licht naar achteren gekromd. De afstanden tussen de tanden zijn groot (basaal kenmerk). De halswervels zijn licht verlengd (kort bij basale vormen, sterk verlengd bij Pterodactyloidea). Ook de achtste halswervel is verlengd (afgeleid kenmerk). Bij de middelste ruggenwervels hebben de zijuitsteeksels een afstaand facet voor de ribkop (net als bij Rhamphorhynchus, maar de aanwezigheid bij vroege Pterodactyloidea kan niet gecontroleerd worden). Het aantal staartwervels bedraagt ongeveer achttien. De middelste staartwervels zijn matig verlengd en verbonden door naaldvormige voorste gewrichtsuitsteeksels en chevrons (de matige verlenging is relatief basaal, de verstijving van de staart is basaal). De staart is erg kort (afgeleid kenmerk). Het uiteinde van het schouderblad is versmald tot een ronde top (misschien een voorloper van het notarium bij Pterodactyloidea). Het ravenbeksbeen heeft een grote processus acrocoracoideus (zoals bij veel pterosauriërs van de late Jura). Het pteroïde is licht verlengd. De vijfde teen is klein maar functioneel en bestaat uit twee kootjes (relatief basaal).

## Fylogenie

De plaatsing van Propterodactylus is problematisch. Hij lijkt meer afgeleid dan basale Monofenestrata zoals de Darwinoptera, maar duidelijk basaler dan de Lophocratia. De eerste exacte cladistische analyses van de "Painten pro-pterodactyloid" wezen op een positie buiten de Pterodactyloidea, wellicht als hun zustertaxon. Latere analyses toonden vaak een positie basaal binnen de Pterodactyloidea, soms als zustertaxon van de Lophocratia.
| Monofenestrata | Darwinoptera Pterodactyliformes Changchengopterus Caelidracones Anurognathidae Pterodactyloidea Kryptodrakon Propterodactylus Lophocratia Archaeopterodactyloidea Cuspicephalus Germanodactylus spp. Euctenochasmatia Pterodactylus Ctenochasmatoidea Eupterodactyloidea Haopterus Ornithocheiroidea Pteranodontoidea Azhdarchoidea |

## Literatuur

* Frey, E., Tischlinger, H., Buchy, M.- C. & Martill, D. 2003. "New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion". In: Buffetaut, E. & Mazin, J.M. (Hrsg.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society, London, Special Publications 21.
* Tischlinger, Helmut & Frey, Eberhard. 2013. "Ein neuer Pterosaurier mit Mosaikmerkmalen basaler und pterodactyloider Pterosauria aus dem Ober-Kimmeridgium von Painten (Oberpfalz, Deutschland)" / "A new pterosaur with mosaic characters of basal and pterodactyloid Pterosauria from the Upper Kimmeridgian of Painten (Upper Palatinate, Germany)". Archaeopteryx. 31: 1–13.
* Spindler, Frederik. 2024. "A pterosaurian connecting link from the Late Jurassic of Germany". Palaeontologia Electronica. 27(2): 1–27. DOI:doi.org/10.26879/1366