# Bakonydraco

Bakonydraco is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Hongarije.

## Vondst en naamgeving

De soort is in 2005 benoemd door David Weishampel, Atilla Össi en Jianu Coralia. De geslachtsnaam verwijst naar de Bakonybergen en verbindt de naam daarvan met draco, Latijn voor 'draak'. De soortaanduiding eert professor András Galácz, die de beschrijvers bijstond in het kader van het Iharkút-onderzoeksprogramma, waarin gedurende 2000 - 2004 tijdens het winnen van erts in dagbouw door een bauxietmijn botten uit het Krijt zijn opgegraven, waaronder fragmentarisch materiaal van pterosauriërs. Dit was de eerste keer dat pterosauriërs in Hongarije werden gevonden.
Het holotype, MTM Gyn/3 (Magyar Természettudományi Múzeum), is gevonden in de Csehbányaformatie bij Iharkút, in het comitaat Veszprém, in een kleilaag die stamt uit het Santonien, ongeveer 85 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een mandibula, de samengegroeide onderkaken, en is slechts licht in elkaar gedrukt. Als paratype werd toegewezen MTM Gyn/4, 21, een stuk symfyse van de onderkaken (symphysis mandibulae). Van verschillende andere botfragmenten, voornamelijk wervels en vleugelbeenderen, kon niet worden vastgesteld of ze werkelijk aan Bakonydraco toebehoorden en die zijn dus toegeschreven aan een onbepaald lid van de ruimere Azhdarchidae. In 2011 zijn nieuwe vondsten gemeld die een groeireeks zouden vormen. Het betreft de praemaxilla MTM V 2010.80.1. en de onderkaken MTM V 2010.74.1-22. In 2014 concludeerde een onderzoek dat dit materiaal wellicht twee taxa omvat, een groter en een kleiner. De onderkaken omvatten de jongvolwassen 2007.111.1, 2007.111.1 en 2010.74.16; en de volwassen 2010.74.18.

## Beschrijving

De vleugelspanwijdte van Bakonydraco is geschat op drie à vier meter. Het holotype is 29 centimeter lang. De slanke takken van de tandeloze mandibula staan achteraan vrij ver uit elkaar; vooraan zijn ze over de helft van de totale lengte samengegroeid in een symphysis mandibulae. Aan het uiteinde is die zeer spits maar verwijdt zich naar achteren tamelijk snel. Vrij abrupt echter versmalt de symphysis mandibulae weer zodat een zijprofiel als van speerpunt ontstaat. Dit wordt nog versterkt doordat ook de bovenste rand van de symphysis mandibulae naar achteren schuin omhoog gaat: eerst geleidelijk maar dan steeds schuiner totdat van de zijkant bekeken een uitsteeksel gevormd wordt, dat iets verder naar achteren ligt dan het diepste punt aan de onderkant. Van boven bekeken vormt dit uitsteeksel een dwarse richel. Die vormt de begrenzing tussen het achterste deel van de symphysis mandibulae en het voorste deel. In bovenprofiel loopt het achterste deel vrij recht en de samengroeiing heeft de ruimte tussen de onderkaken niet helemaal gevuld zodat een brede uitholling gevormd wordt. Het voorste deel toont ook van boven bezien een spitse punt die bovenop vrij glad. Wel ligt er langs de rand een rij gaatjes, foramina, die duiden op een hoornbek, en verbonden zijn met interne uithollingen van het bot en twee langere kanalen die van voor naar achteren langs de boven- en achterrand van de kaken lopen. Deze totale bouw van de onderkaken is voor zover bekend uniek voor Bakonydraco. Hoe de occlusie, de sluiting, met de bovenkaken verliep, is nog onduidelijk: of de bek kon vooraan niet helemaal gesloten worden, of de bovenkaken liepen aansluitend naar beneden.
De vondsten in 2011 beschreven wijzen erop dat ook de bovenkaken, zoals verwacht, geheel tandeloos waren. De snuit is vrij glad zonder kam en lichter gebouwd dan de onderkaken. Het rostrum, de snuit, zou niet precies op de symphysis mandibulae gepast hebben. De beschrijvers maakten dit aannemelijker door erop te wijzen dat dit bij Tapejara ook het geval was. Onder het nieuwe materiaal bevindt zich ook een atlas met een aaneensluitende draaier. Deze toonden aan de zijkanten pneumatische foramina, openingen voor uitlopers van de luchtzakken, de eerste maal dat dit kenmerk bij de Azhdarchidae zo hoog in de wervelkolom werd vastgesteld. Dat zelfs zulke kleine halswervelelementen nog uitgehold waren, is een opmerkelijke bevestiging van de extreme pneumatisering die de pterosauriërs kenmerkt.

## Fylogenie

Bakonydraco is in 2005 in de Azhdarchidae geplaatst. Zijn onderkaken zouden dan de beste zijn die bewaard zijn gebleven van deze groep. In 2013 stelde een studie echter dat het ging om een soort van de Tapejaridae, in een positie die iets basaler is dan die van Tapejara en Tupandactylus. Als Bakonydraco een tapejaride is, vertegenwoordigt hij het enige Laat-Krijt voorkomen van Tapejaridae dat tot op heden bekend is, afgezien van de iets oudere Caiuajara dobruskii).
Een recentere fylogenetische analyse bevestigt deze plaatsing. Het eerste cladogram volgt de fylogenetische analyse van 2014 door Brian Andres e.a. die Bakonydraco ook binnen de Tapejaridae plaatste, meer specifiek binnen de Tapejarini. In 2020, in een fylogenetische analyse uitgevoerd door David Martill e.a., werd Bakonydraco opnieuw gevonden binnen de Tapejaridae, dit keer bestaande uit twee stamlijnen: de Tapejarinae en de Sinopterinae, Bakonydraco werd gevonden binnen de Sinopterinae in de meest basale positie, in tegenstelling tot in de analyse van Andres e.a. Hun cladogram wordt onder getoond.
Topologie 1: Andres et alii (2014).
| Tapejaromorpha | Bennettazhia Eopteranodon "Sinopterus" gui Nemicolopterus crypticus Huaxiapterus Tapejaridae Sinopterus dongi Tapejarinae "Huaxiapterus" benxiensis "Huaxiapterus" corollatus Tapejarini Tupandactylus navigans Tupandactylus imperator Bakonydraco galaczi Europejara Tapejara wellnhoferi |
Topologie 2: Martill et alii (2020).
| Tapejaromorpha | Bennettazhia oregonensis Tapejaridae Tapejarinae Tapejara wellnhoferi Europejara olcadesorum Vectidraco daisymorrisae Caiuajara dobruskii Tupandactylus navigans Tupandactylus imperator Sinopterinae Bakonydraco galaczi "Huaxiapterus" benxiensis "Huaxiapterus" corollatus Eopteranodon lii Huaxiapterus jii Sinopterus dongi |

## Levenswijze

De beschrijvers vermoeden een levenswijze als viseter maar speculeren dat hij misschien ook vruchten at, hoewel ze toegeven dat hij te groot was om daartoe door het gebladerte heen te bewegen: ze stellen zich voor dat hij al lopende langs bomen daarvan de vruchten plukte.
In 2014 stelde een onderzoek de aanwezigheid van sponsachtig medullair bot in alle symfyses van de onderkaken vast, een mogelijke aanwijzing dat zulk bot niet noodzakelijkerwijs met de eierlegging samenhangt zoals eerder gedacht.
Literatuur
* Ösi, Attila; Weishampel, David B.; and Jianu, Coralia M., 2005, "First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary", Acta Palaeontologica Polonica 50 (4): 777–787
* Attila Ösi, Eric Buffetaut and Edina Prondvai, 2011, "New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation)", Cretaceous Research 32: 456–463 doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
* Edina Prondvai, Emese R. Bodor, and Attila Osi, 2014, "Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity", Paleobiology 40(2):288-321
* Edina Prondvai & Koen H. W. Stein, 2014, "Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance", Scientific Reports 4, Article number: 6253