# Albanerpetontidae

De Albanerpetontidae zijn een familie van uitgestorven kleine amfibieën, afkomstig uit het noordelijk halfrond tijdens het Mesozoïcum en Cenozoïcum. Ze zijn de enige leden van de orde Allocaudata en men denkt dat ze verbonden zijn met levende amfibieën die tot Lissamphibia behoren. Ondanks een oppervlakkig salamanderachtige lichaamsvorm, wijkt hun anatomie in tal van opzichten sterk af van moderne amfibieën. Het fossielenbestand van albanerpetontiden omspant meer dan 160 miljoen jaar vanaf het Midden-Jura tot het begin van het Pleistoceen, ongeveer 2,13-2 miljoen jaar geleden.

## Onderzoeksgeschiedenis

Het vroegste exemplaar van een albanerpetontide dat werd ontdekt, was dat van Celtedens megacephalus uit het Pietraroja Plattenkalk uit het Vroeg-Krijt (Albien) van Italië, beschreven door Oronzio Gabriele Costa in 1864, en oorspronkelijk geplaatst in het geslacht Triton, een jonger synoniem van het salamandergeslacht Triturus. Kaakelementen van albanerpetontiden uit het Krijt van Noord-Amerika werden in 1969 door Richard Estes aan het salamandergeslacht Prosiren toegewezen, waarbij de familie Prosirenidae werd benoemd om het geslacht te huisvesten. Prosiren werd oorspronkelijk beschreven in 1858 door Coleman J. Goin en Walter Auffenberg, op basis van wervels gevonden in oude afzettingen uit het Krijt van Texas. Albanerpeton, het typegeslacht van de familie werd voor het eerst benoemd in 1976 door Estes en Robert Hoffstetter met de soort Albanerpeton inexpectatum, beschreven op basis van een groot aantal kaken en voorhoofdsbeenderen van een afzetting stammend uit het Mioceen nabij Saint-Alban-de-Roche in Frankrijk, en werd aanvankelijk geclassificeerd als een salamander en geplaatst in de familie Prosirenidae naast Prosiren vanwege de morfologische gelijkenis met de kaakfragmenten toegeschreven aan Prosiren door Estes (1969). Richard Fox en Bruce Naylor realiseerden zich in 1982 dat Albanerpeton geen salamander was en merkten op dat de holotypewervel van Prosiren anders was dan die van albanerpetontiden, en concludeerden dat Albanerpeton duidelijk niet nauw verwant was aan de salamanders en dat het fylogenetisch niet dichter bij andere bekende amfibieën stond, van Devoon tot nu. Ze besloten tot het oprichten van de familie Albanerpetontidae en de orde Allocaudata om het te huisvesten.

## Beschrijving

Albanerpetontiden waren klein (enkele centimeter tot enkele tientallen centimeters lang) en leken oppervlakkig op hagedissen. De huid van albanerpetontiden was ingebed met benige, visachtige schubben. De morfologie van de volledig driedimensionaal bewaarde schedel van Yaksha peretti suggereert dat albanerpetontiden ballistische tongen hadden die leken op die van kameleons en plethodontide salamanders, zoals blijkt uit de aanwezigheid van een langwerpig staafvormig bot in de keelholte, het hyoïde entoglossale uitsteeksel genoemd, dat in het leven was ingebed in de tong. Overeenkomstige botten komen voor bij kameleons en plethodontiden, die een snelle voortstuwing van de tong mogelijk maakten. Een hyoïde entoglossal uitsteeksel is ook bekend van Celtedens megacephalus, wat suggereert dat de aanwezigheid van een ballistische tong kenmerkend is voor de groep. Onderscheidende apomorfe kenmerken die kenmerkend zijn voor albanerpetontiden, zijn onder meer een complex pen-en-gat-achtig gewricht, dat de dentaire botten aan de voorkant van de onderkaken verbindt, tanden die niet-pedicellaat (niet ingesnoerd) en licht tricuspidaal zijn (met drie knobbels), de voorhoofdsbeenderen vertonen verhoogde veelhoekige sculpturen en drie voorste halswervelcomponenten vormen een 'atlas-draaier'-complex (inclusief intercentrum), vergelijkbaar met dat van amnioten.

## Paleobiologie

De morfologie van albanerpetontiden suggereert dat ze landbewonende roofdieren waren, wachtend tot een prooi langskwam, die zich voedden met ongewervelde dieren, vergelijkbaar met levende plethodontiden. Het feit dat de schedel van het juveniele paratype van Yaksha ongeveer een vierde van de grootte van de volwassene was, suggereert dat albanerpetontiden groeiden via een doorlopende rijping en geen metamorf larvaal stadium hadden. Er is gesuggereerd dat albanerpetontiden zuurstof volledig door de huid absorbeerden via cutane ademhaling en longen misten net zoals plethodontide salamanders, vanwege de lengte van het hyoïde entoglossale uitsteeksel. Deze hypothese wordt ondersteund door de interne vascularisatie en het ontbreken van Sharpey's vezels in de voorhoofdsbeenderen.

## Verspreiding

De verspreiding van albanerpetontiden is grotendeels beperkt tot Eurazië en Noord-Amerika, met overblijfselen ook bekend uit Marokko in Noord-Afrika. De eerste albanerpetontiden zijn bekend uit het westelijke Palearctisch gebied (Europa en Noord-Afrika) in het Midden-Jura (Bathonien ~ 168-166 miljoen jaar geleden), met de eerste bekende overblijfselen uit Noord-Amerika die zich voordoen in de tweede helft van het Vroeg-Krijt. De laatst bekende overblijfselen van albanerpetontiden in Noord-Amerika zijn afkomstig uit de Paskapoo-formatie in Canada, daterend uit het Paleoceen. Alle andere Cenozoïsche leden van de familie, behorende tot het geslacht Albanerpeton, zijn bekend uit Europa en West-Azië, vanaf het Oligoceen, na een onverklaarbare onderbreking in het Eoceen, tot hun laatste verschijning in Italië tijdens het Vroeg-Pleistoceen, ongeveer twee miljoen jaar geleden.

## Fylogenie

Van Albanerpetontiden werd lang gedacht dat het salamanders waren vanwege hun kleine formaat en algemene lichaamsbouw. Er wordt nu echter gedacht dat deze kenmerken voorouderlijk zijn voor lissamfibieën en niet indicatief zijn voor nauwe verwantschappen tussen de twee groepen. Albanerpetontiden delen met levende lissamfibieën een atlanto-occipitaal gewricht met twee lobben, een viervingerige voorpoot, ectochordale (lepelvormig met open centra) wervels met cilindrische centra, ribben die het lichaam niet omringen, en een salamanderachtige quadratum-squamosum articulatie, maar onderscheiden zich van de drie levende groepen van lissamfibieën door hun bezit van verhoornde klauwscheden en hun retentie van schedelbeenderen die verloren zijn gegaan bij andere lissamfibieën, waaronder epipterygoïden, supraoccipitalia en grote verhemeltebeenderen, evenals de afwezigheid van gesteelde tanden of een breed parasphenoïde dolkvormig uitsteeksel. Albanerpetontiden worden nu erkend als een aparte clade van lissamfibieën, gescheiden van de drie levende orden van amfibieën - Anura (kikkers), Caudata (salamanders) en Gymnophiona (wormsalamanders). De meeste studies laten zien dat ze nauwer verwant zijn aan kikkers en salamanders dan aan Caecilia, maar bootstrap- en bayesiaanse analyses laten zien dat dit resultaat niet robuust is en dat ze ook een zustergroep van de Lissamphibia kunnen zijn. De aanwezigheid van epipterygoïden en een apart supraoccipitale pleit op zijn minst tegen een positie binnen Batrachia. Een fylogenetische analyse in 2020 onder lissamfibieën-verwantschappen met behulp van meerdere methoden vond geen consensus voor de positie van Albanerpetontidae in relatie tot andere lissamfibieën, maar ze werden altijd dichter bij lissamfibieën geplaatst dan bij andere uitgestorven groepen stamamfibieën, zoals lepospondylen en temnospondylen.

### Taxonomie

* Shirerpeton Matsumoto & Evans, 2018
** Shirerpeton isajii Matsumoto & Evans, 2018 Vroeg-Krijt, Japan
* Wesserpeton Sweetman & Gardner 2013
** Wesserpeton evansae Sweetman & Gardner 2013 Vroeg-Krijt, Verenigd Koninkrijk
* Anoualerpeton Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003
** Anoualerpeton priscus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 Midden-Jura, Verenigd Koninkrijk
** Anoualerpeton unicus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 Laat-Jura, Marokko
* Celtedens McGowan & Evans 1995 Laat-Jura-Vroeg-Krijt, Europa
** Celtedens megacephalus (Costa 1864) Vroeg-Krijt, Italy, Verenigd Koninkrijk
** Celtedens ibericus McGowan & Evans 1995 Vroeg-Krijt, Spanje
* Albanerpeton Estes & Hoffstetter 1976
** Albanerpeton arthridion Fox & Naylor 1982 Vroeg-Krijt, Verenigde Staten
** Clade 'Gracile-snouted'
*** Albanerpeton gracilis Gardner 2000 Laat-Krijt, Noord-Amerika
*** Albanerpeton cifellii Gardner 1999 Laat-Krijt, Verenigde Staten
*** Albanerpeton galaktion Fox & Naylor 1982 Laat-Krijt, Noord-Amerika
** Clade 'Robust-snouted'
*** Albanerpeton nexuosus Estes 1981 Laat-Krijt, Noord-Amerika
*** Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005 Laat-Mioceen-Vroeg-Pleistoceen Hongarije, Italië
*** Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976 Vroeg-Oligoceen- Laat-Mioceen, Europa
* Yaksha Daza et al, 2020
** Yaksha perettii Daza et al, 2020 Laat-Krijt, Myanmar
Fragmentaire overblijfselen van albanerpetontiden zijn ook bekend van de oude Anoual-formatie uit het Bathonien van Marokko, de oude Aveyron-vindplaats uit het Bathonien van Frankrijk, de oude Chassiron-vindplaats uit het Tithonien van Frankrijk, de oude Cherves-de-Cognac-vindplaats en Angeac-Charente beenderbed uit het Berriasien van Frankrijk, de Khodzhakul- en Bissekty-formaties uit het Cenomanien-Turonien van Oezbekistan, oorspronkelijk toegewezen aan het twijfelachtige geslacht Nukusaurus en de oude Csehbánya-formatie uit het Santonien van Hongarije.

### Kladogram

Van Daza et alii 2020:
* Anoualerpeton
* Celtedens
* Uña taxon
* Wesserpeton
* Albanerpeton arthridion
* Albanerpeton gracilis + Albanerpeton galaktion
* Albanerpeton cifellii
* Yaksha
* Shirerpeton
* Albanerpeton nexuosum
* Albanerpeton pannonicum
* Paskapoo sp
* Albanerpeton inexpectatum
* ↑ Fossilworks: Albanerpetontidae. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 02-09-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Albanerpetontidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.