# Ichthyostega

Ichthyostega is een geslacht van uitgestorven stamtetrapoden, overgangsvormen van basale beenvissen naar de Tetrapoda. Fossielen van dit een meter lange dier zijn gevonden in het oosten van Groenland, wat in het Laat-Devoon (345 miljoen jaar geleden) een subtropisch moerasgebied moet zijn geweest. De staart van lchthyostega leek wat op die van een basale vis, maar de poten en de rug geven aan dat het een viervoeter was.
Het was een van de eerste viervoetige gewervelde dieren in het fossielenbestand. Ichthyostega bezat longen en ledematen die hem hielpen om door ondiep water in moerassen te navigeren. Hoewel Ichthyostega vaak wordt aangeduid als een tetrapode vanwege het bezit van ledematen en vingers, was het meer basaal ('primitief') dan echte kroontetrapoden en kon het nauwkeuriger worden aangeduid als een basaal lid van de Stegocephalia of stamtetrapode. Evenzo, hoewel ongetwijfeld van amfibische bouw en gewoonte, wordt het niet als een echt lid van de amfibieën in engere zin beschouwd, omdat de eerste moderne amfibieën (leden van de groep Lissamphibia) verschenen in het Trias. Tot de vondsten van andere vroege Stegocephalia en nauw verwante vissen in de late twintigste eeuw, was Ichthyostega na 1932 het enige bekende overgangsfossiel tussen vis en tetrapode, een combinatie van vis- en tetrapode-achtige kenmerken. Nieuw onderzoek heeft aangetoond dat het een ongebruikelijke anatomie had, die meer op een zeehond leek dan op een salamander, zoals eerder werd aangenomen.

## Vondst en naamgeving

Veertien exemplaren werden verzameld in 1931 door de Deense Oost-Groenlandse expeditie naar de Celsiusberg. Verdere exemplaren werden verzameld tussen 1933 en 1955, ook bij Gauss Halvø. De fossielen stammen van de Britta Dal en Aina Dal-formaties, maar de eerste vondsten, waar holotypen van vijf verschillende soorten zouden worden gebaseerd, waren gevonden op puinhellingen zodat onduidelijk bleef van welke formatie ze precies afkomstig waren. Nieuwe specimina zijn sinds 1955 aangetroffen en werden vooral door Erik Jarvik beschreven. De meeste zijn of van een kop met stukken schoudergordel of van het bekken met de achterpoten. Hele skeletten zijn zeer zeldzaam. Men heeft geprobeerd dit op te lossen door computermodellen een skelet te laten reconstrueren. Het resultaat was nogal afwijkend van wat andere stamtetrapoden laten zien, wat twijfel heeft opgeroepen over de correctheid van de methode.
In 1932 benoemde Gunnar Säve-Söderbergh vier Ichthyostega-soorten uit het Laat-Devoon van Oost-Groenland. De typesoort is Ichthyostega stensioei. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks ichthys, 'vis' en stegè, 'dak'. De soortaanduiding eert Erik Stensiö. Säve-Södeberg spelde de soortaanduiding als stensiöi. Diakritische tekens in soortaanduidingen zijn echter niet toegestaan. Meestal werd de soortaanduiding daarom geëmendeerd tot stensioei. In 2009 werd er echter op gewezen dat dit er ten onrechte van uitgaat dat het een Duitse Umlaut betreft en gesteld dat de correcte spelling daarom stensioi zou zijn. Het holotype is MGUH VP 6001 (A1), een rechterschedeldak. De overeenkomsten tussen de bouw van dat dak met de configuratie bij basale vissen was de aanleiding voor de geslachtsnaam. De tweede soort is Ichthyostega watsoni. De soortaanduiding eert David Meredith Seares Watson. Het holotype is MGUH VP 6003 (A3), een schedel. De derde soort is Ichthyostega eigili. De soortaanduiding eert Eigil Nielsen die in de zomer van 1931 het eerste fossiel vond. Het holotype is MGUH VP 6004 (A4), een schedel. De vierde soort is Ichthyostega? kochi. De soortaanduiding eert de geoloog Lauge Koch die van 1928 af een stratigrafie van het noorden van Groenland verzorgde. Het holotype is MGUH VP 6007 (A7), het rechterdeel van een schedel.
Een vijfde soort was Ichthyostegopsis wimani. De soortaanduiding eert Carl Wiman. Het holotype is MGUH VP6009 (A5), een schedel.
Deze soorten kunnen synoniemen zijn (in welk geval alleen I. stensioei als geldige soort zou blijven bestaan), omdat hun morfologische verschillen niet erg groot zijn. De soorten verschillen in schedelverhoudingen, schedelinterpunctie en schedelbotpatronen. De specimina uit de Britta Dal-formatie hebben bredere schedels met sterkere ornamentering, maar het is niet zeker met welke soorten die overeenkomen. Tegenwoordig worden de brede schedels meestal aan I. eigili toegewezen en de smallere uit de Aina Dal aan I. stensio(e)i. I. wimani vertegenwoordigt een tussenliggende bouw.

## Kenmerken
### Schedel

Ichthyostega was een groot dier met een lang lichaam van zo'n een tot anderhalve meter lengte en een solide benige schedel die ongeveer vijfentwintig centimeter lang werd. De snuit is tongvormig in bovenaanzicht en tamelijk plat. Achteraan is de schedel hoger. Er zijn gesloten zijlijnkanalen die via poriën veranderingen in de waterdruk maten en zo prooien opspoorden. De oogkassen zijn vrij groot en liggen hoog op de schedel.
Ichthyostega is vooral uniek in de bouw van de hersenpan. Bij basale vissen hangt de grootte daarvan nauw samen met de oppervlakte van de dermale beenderen van het schedeldak. Bij Ichthyostega is dat verband geheel losgelaten en is de hersenpan veel smaller. De vrijkomende ruimte lijkt gevuld te zijn door enorme gepaarde holle kamers. Die werden achteraan versterkt door afhangende delen van het schedeldak en aan de zijkanten door opgaande platen van het verhemelte. De stapes, een oorbot, heeft de vorm van een dunne beenplaat en eindigt met een tweelobbige "voet" die de hersenpan raakt; de onderste lob scharniert met het basisfenoïde. De kamers zouden een luchtzak kunnen hebben bezeten om onderwater te kunnen horen. De kamer resoneerde dan met trillingen en gaf die door aan de bovenste lob die ze weer overbracht aan het binnenoor. Aan de interne buitenwand van de kamer bevindt zich achteraan een eigenaardig gekruld uitsteeksel dat bekend staat als Säve-Söderbergh's process. Misschien diende het voor de controle van een klep die lucht uit of in de kamer liet. Zulke structuren zijn bij geen enkel ander taxon aangetroffen.
Er zijn goed verbeende branchialia gevonden met adergroeven in de achterkanten. Dat wijst erop dat er een functioneel systeem van kieuwen aanwezig was, ook bij volwassen exemplaren.
De tanden zijn robuust en gekromd. In de bovenkaken staan per zijde zeventwintig tot dertig grote tanden in de buitenste, marginale, rij. Ongeveer eenzelfde aantal staat per zijde in een binnenste rij op het verhemelte. Deze rij loopt op korte afstand van en evenwijdig aan de buitenste rij; vooraan kromt de rij meer naar binnen rond de choana, het interne neusgat. Deze tanden zijn kleiner. De onderkaken dragen meer maar kleinere tanden, wat uitzonderlijk is. Vrij grote prooien moeten naar binnen kunnen gewerkt zijn.

### Postcrania
#### Wervelkolom

Bij de meeste vissen en stamtetrapoden is er weinig verschil tussen de wervels van de wervelkolom. Bij Ichthoystega echter is deze verdeeld in duidelijke zones, althans in de moderne computerreconstructie. De halswervels dragen korte rechte ribben. De borstwervels dragen lange ribben met aan de bases zeer brede beenplaten die wel drie of vier naastliggende ribben overspannen zodat een soort korset gevormd wordt. Het was de vondst van zulke ribben die paleontologen er voor het eerst opmerkzaam op maakte dat in het Devoon van Groenland oude tetrapoden gevonden zouden kunnen worden. De borstwervels hebben goed ontwikkelde wervelbogen en forse hoefijzervormige intercentra. De pleurocentra waaraan de wervelbogen verbonden zouden moeten zijn, ontbreken echter. Ze verbeenden kennelijk niet. Hierin is wel een functie gezien van de costale platen: ze zouden dit hebben kunnen compenseren. De ribben schijnen niet gediend te hebben voor het ondersteunen van de ademhaling. De borstkas stond weinig zijdelingse beweging toe. De doornuitsteeksels zijn hoog, horizontaal breed en naar achteren hellend.
Meer naar achteren worden de ribben snel korter, een zone van lendenwervels vormend waarop de doornuitsteeksels naar voren beginnen te hellen. Dat verhult dat ze ook langer worden en breder. Daarbij beginnen ze om en om in hoogte te wisselen, een kenmerk dat sommige latere vormen ook zouden tonen en waarvan de functie onzeker is. Groeven zijn ook zichtbaar voor de aanhechting van krachtige epiaxiale spieren. Boven het heiligbeen worden de doornuitsteeksels nog veel hoger en breder en raken weer naar achteren gericht, zij het met een bocht naar voren. Kennelijk lag hier een spiergroep die staart en achterpoten aandreef. Een dergelijke specialisatie in zones zou niet meer gezien worden tot de zoogdieren van het Tertiair en beklemtoont dat Ichthyostega in bouw basaal noch transitioneel was maar juist extreem gespecialiseerd.
De staart lijkt meer op die van een vis dan een moderne tetrapode. De doornuitsteeksels zijn dun en hellen naar achteren. Ze zijn nog bezet door radialia die lepidotrichia dragen, verbeende vinstralen verbonden door een web van vinweefsel. De vin loopt over de bovenzijde en de onderzijde. In de jaren dertig trok vooral deze staart de aandacht en leek een bewijs voor het "primitieve" karakter van het dier. De staart werd vaak te groot gereconstrueerd. In feite was hij tamelijk klein voor een stamtetrapode.

#### Ledematen

De schoudergordel is een zeer grote structuur voor de omvang van het dier; de gordel werd nog in 1996 door Jarvik te klein gereconstrueerd. De omvang wijst op een veel sterkere musculatuur dan bij basale vissen. Het cleithrum is vergroeid met het scapulocoracoïde tot een plaat die bovenaan zich verbredend naar boven buigt. De vorm en positie van het schoudergewricht wijzen erop dat de bewegingsvrijheid van de voorpoot gering was. Vermoedelijk kon de arm niet verder naar voren bewogen worden dan een haakse hoek ten opzichte van de romp. De voorpoot kon ook net ver naar achteren getrokken worden in een zwembeweging. De gordel omvatte de gebruikelijke sleutelbeenderen en een interclavicula.
De vier poten waren goed ontwikkeld. Gedurende de rijping van, vermoedelijk meer zwemmende, jongvolwassen dieren tot volwassen exemplaren, verandert het opperarmbeen sterk van vorm. Het facet voor het contact met het spaakbeen verplaatst zich. Een deltopectorale kam ontbreekt; in plaats daarvan is er een processus pectoralis die zich naar voren verplaatst over de richel op de onderzijde en van de processus deltoideus wordt gescheiden door een driehoekige holte, het spatium prepectorale. Spaakbeen en ellepijp zijn tamelijk gedrongen elementen. De ellepijp heeft een processus olecrani, een bovenste uitsteeksel dat de elleboog kon strekken. De vorm van spaakbeen en ellepijp sluit overigens veel beweeglijkheid uit. Pols en middenhand zijn slecht bekend. De pols telt in ieder geval een ulnare. Een meer complete voet met zeven vingers werd in 1987 gevonden. Het aantal van de vingers wordt sindsdien meestal ook als zeven aangegeven. Het is echter niet met zekerheid bekend hoeveel vingers de voorpoten hadden. Ichthyostega-expert Erik Jarvik meende dat een aantal van zeven een verkeerde interpretatie van het fossielenbestand was en bleef geloven dat Ichthyostega vijfvingerig was. Wat van de hand bekend is, wijst erop dat de elementen ervan vrij breed en afgeplat zijn.
De achterpoten waren naar achteren gericht, zoals bij zeehonden en waren beter geschikt om peddelend te zwemmen dan om te lopen. Het dijbeen is afgeplat. Het heeft een bovenaan een plaat waaraan spieren bevestigd waren die de achterpoot naar achteren en binnen te trekken, wat nuttig is voor een zwembeweging. De schacht is ingesnoerd maar het dijbeen verwijdt zich onderaan weer voor een contact met het scheenbeen en kuitbeen. De enkel lijkt uit een klein aantal grotere en platte elementen te hebben bestaan, nogal afwijkend van de toestand bij basale kroontetrapoden die soms dertien enkelbeenderen hebben in drie rijen. De enkel moet bij Ichthyostega vrij stijf geweest zijn. In 1987 werd een voet aangetroffen met zeven tenen. De eerste drie daarvan, dus aan de voorzijde van de voet, vormen een cluster van nauw aaneengesloten extremiteiten waarvan de tweede wat langer is dan de eerste maar de derde juist veel korter en smaller. Het lijkt erop dat ze verbonden waren in een gezamenlijk web. Dat wordt bevestigd door de aanwezigheid van een dunne gefossiliseerde structuur van kraakbeen die nog voor de eerste teen ligt en ontspruit uit het kuitbeen. Daarna volgen vier veel forsere tenen die wijd uit elkaar staan. Als de bovenliggende rij gezien mag worden als middenvoetsbeenderen is de formule van de teenkootjes 4-5-3-4-5-4-3. De uiterste kootjes zijn klein maar stomp, niet met de vorm van klauwen.

## Fylogenie

Het geslacht is verwant aan Acanthostega gunnari, ook uit Oost-Groenland. De schedel van Ichthyostega lijkt visachtiger dan die van Acanthostega, maar de gordel (schouder en heup) morfologie lijkt sterker en beter aangepast aan het landleven. Ichthyostega had ook meer ondersteunende ribben en sterkere wervels met meer ontwikkelde zygapophyses. Of deze eigenschappen onafhankelijk zijn geëvolueerd in Ichthyostega, wordt besproken. Het toont echter wel aan dat Ichthyostega zich soms bij land heeft gewaagd, in tegenstelling tot gewervelden als Elginerpeton en Obruchevichthys.
Traditioneel werd Ichthyostega beschouwd als onderdeel van een naam die ervoor werd genoemd, de Ichthyostegalia. deze groep vertegenwoordigt echter een parafyletische graad van primitieve stamtetrapoden en wordt niet door veel moderne onderzoekers gebruikt. Fylogenetische analyse heeft aangetoond dat Ichthyostega intermediair is tussen andere primitieve stegocephale stamtetrapoden. De evolutionaire boom van vroege Stegocephalia hieronder volgt de resultaten van een dergelijke analyse uitgevoerd door Swartz in 2012.
| Elpistostegalia | Panderichthys Stegocephalia Tiktaalik Elpistostege Elginerpeton Ventastega Acanthostega Ichthyostega Whatcheeriidae Colosteidae Crassigyrinus Baphetidae Kroongroep Tetrapoda |

## Aanpassingen voor het leven op het land

Vroege gewervelde dieren met ledematen zoals Ichthyostega en Acanthostega verschilden van eerdere tetrapodomorfen zoals Eusthenopteron of Panderichthys in hun sterkere aanpassingen voor het leven op het land. Hoewel basale tetrapodomorfen longen bezaten, gebruikten ze kieuwen als hun primaire middel om zuurstof op te nemen en kooldioxide af te voeren. De eerste tetrapodomorfen gebruikten hun lichamen en staarten voor voortbeweging in een aalachtige beweging en hun vinnen alleen voor het sturen en remmen. Stamtetrapoden begonnen kenmerken te ontwikkelen waardoor de voorstuwing zich verplaatste naar de schoudergordel, bekkengordel en poten.
In de jaren dertig werd het visachtige karakter van Ichthyostega beklemtoond. Hij werd allereerst voorgesteld als een zwemmend dier. Daar kwam verandering in door het werk van Jarvik. Die reconstrueerde Ichthyostega vooral als een op het land lopend dier. Zo werd die ook in de populairwetenschappelijke boeken opgevoerd. Hij zou de grootste stap vertegenwoordigen in de "verovering van het land". In de jaren tachtig kwam daar verandering in door nieuwe vondsten, zowel van fossielen van Ichthyostega zelf als van verwanten. Het bleek dat poten waren geëvolueerd bij voren die vrijwel zeker nog niet op het land leefden. Ze moeten ontstaan zijn voor een ander doel dan het lopen op het land. Daarvoor zijn vele scenario's geopperd. Ichthyostega heeft mogelijk zijn voorpoten gebruikt voor voortbeweging op het land en zijn staart om te zwemmen.
De massieve ribbenkast bestond uit overlappende ribben en het dier bezat een sterkere skeletstructuur, een grotendeels visachtige wervelkolom en voorpoten blijkbaar krachtig genoeg om het lichaam uit het water te trekken. Deze anatomische aanpassingen zijn mogelijk geëvolueerd om het gebrek aan drijfvermogen op het land aan te kunnen. De achterpoten waren kleiner dan de voorpoten en hadden waarschijnlijk niet het volle gewicht bij een volwassene, terwijl de brede, overlappende ribben zijwaartse bewegingen zouden hebben geremd. De voorpoten hadden het vereiste bewegingsbereik om het lichaam omhoog en naar voren te duwen, waardoor het dier zich waarschijnlijk over vlak land kon slepen door synchrone (in plaats van alternatieve) 'kruk' -bewegingen, vergelijkbaar met die van een grondel of een zeehond. Het was niet in staat tot typische quadrupedale gangen omdat de voorpoten het noodzakelijke rotatiebewegingsbereik misten.

## Soorten

* Ichthyostega stensioei
* Ichthyostega watsoni
* Ichthyostega eigili
* Ichthyostega kochi

## Afbeeldingen

* Fossiele schedel
* Model in het Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart

## Externe link

* Ichthyostega (tolweb.org)
Literatuur
* Erik Jarvik: The Devonian tetrapod Ichthyostega. In: Fossils and Strata Bd. 40, 1996, S. 1–213
* Jennifer A. Clack: Gaining Ground. The origin and evolution of Tetrapods. Indiana University Press, 2002. ISBN 978-0-253-35675-8
* Blom, H (2005). Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology 48 (1): 111–134. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
* Westenberg, K (1999). — From Fins to Feet. National Geographic 195 (5): 114–127.
* Clack, J.A. (2012). Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods, 2nd. Indiana University Press, Bloomington, Indiana, USA.. ISBN 9780253356758.
Noten
* ↑ Ichthyostega. www.lucyonline.nl. Gearchiveerd op 4 december 2022. Geraadpleegd op 04-12-2022.
* ↑ Loon, Tom van, Bekijk: Hoe het oudste gewervelde landdier zich voortbewoog. NEMOKennislink. Gearchiveerd op 4 december 2022. Geraadpleegd op 04-12-2022.
* ↑ Ichthyostega. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 31 december 2022. Geraadpleegd op 31-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Ichthyostega. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 31-12-2022.
* 1 2 Clarke, Dr. Barry (2012). Amfibieën. AD NieuwsMedia BV, p. 8. ISBN 8-710114-000354.
* ↑ Wetenschap in Beeld, nr. 1 - 2013
* D. Palmer, B. Cox, B. Gardiner, C. Harrison & J.R.G. Savage (2000) - De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren, Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
* Ichthyostega in de Paleobiology Databaseer
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Ichthyostega op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.