# Wetlugasaurus

Wetlugasaurus (betekent 'Wetloega-Rivier hagedis') is een geslacht van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën') uit de Charkabozh, Kzylsaiskaya, Petropavlovka, Kamennyi Yar en Vetluga Series formaties uit het Vroeg-Trias (Indien/Olenekien, circa 251-250 miljoen jaar geleden) van Noord-Rusland en Groenland. Het had een tweeëntwintig centimeter lange schedel en bereikte een totale lengte van een meter.

## Naamgeving

Het geslacht Wetlugasaurus werd in 1930 opgericht door Anatoli Nikolajewitsj Rjabinin op basis van enkele fossielen, gevonden langs de rivier de Vetluga in de provincie Yaroslav in Rusland. De typesoort is Wetlugasaurus angustifrons. De geslachtsnaam verwijst naar de rivier de Vetluga. De soortaanduiding betekent 'smal voorhoofd'. Het holotype is CNIGR mus 3417, een bijna volledige schedel. In de daaropvolgende jaren werden er andere fossielen aan toegeschreven, die eerder werden toegeschreven aan de geslachten Benthosuchus en Melosaurus.
Rjabinin benoemde in 1930 ook een Wetlugasaurus latirostris, de 'breedsnuit'. Rhinesuchus volgodvinensis Yakovlev, 1924, gebaseerd op specimen PIN 2253/16-19, werd in 1937 het aparte geslacht Volgasaurus maar is ook gezien als een Wetlugasaurus volgodvinensis. Capitosaurus volgensis Hartman-Weinberg & Kuzmin, 1936, gebaseerd op specimen IN 155/60, werd in 1940 door Efremow hernoemd tot een Wetlugasaurus volgensis. Volgasaurus kalajevi Kuzmin, 1937 gebaseerd op specimen PIN 155/11 werd in 1968 hernoemd tot een Wetlugasaurus kalajevi. Hetzelfde jaar werd Volgasuchus cornutus Efremov, 1940, gebaseerd op specimen PIN 155/2, een Wetlugasaurus cornutus. Er is ook een Wetlugasaurus kzilsajensis Ochev, 1972, benoemd alsmede een Wetlugasaurus vjatkensis Gubin, 1987 gebaseerd op specimen CNIGR mus 332/1. Van de meeste van deze soorten is het onzeker of het geen jongere synoniemen zijn van de typesoort.
Andere soorten uit Rusland zijn Wetlugasaurus samarensis en Wetlugasaurus malachovi Novikov 1990 gebaeerd op specimen PIN 4333/1; daarentegen komt Wetlugasaurus groenlandicus Säve-Söderbergh 1935 uit Groenland.

## Beschrijving

Wetlugasaurus had een grote, afgeplatte schedel, van bovenaf gezien bijna driehoekig. De schedel was iets meer dan twintig centimeter lang en het hele dier moet een meter lang zijn geweest; het was daarom vrij klein in vergelijking met soortgelijke maar iets latere vormen, zoals Cyclotosaurus of Xenotosuchus. Wetlugasaurus bezat talrijke basale kenmerken in de schedel: het voorhoofdsbeen was uitgesloten van de binnenrand van de oogkas, de tabulaire hoorns waren puntig en naar achteren gericht, de otische inkeping was erg open maar versmalde naar achteren, de choanae waren breed en ovaal, het achterhoofd diep, het postglenoïde gebied van de onderkaak, achter het gewricht, was kort en smal naar achteren in bovenaanzicht en de stijgbeugel bezat een foramen stapediale. Wetlugasaurus bezat echter ook enkele afgeleide kenmerken, typisch voor capitosauriërs: de rij transvomerine tanden was V-vormig en een rij parasymfysaire tanden ontbrak.

## Classificatie

Wetlugasaurus is de enige capitosauriër waarbij het voorhoofdsbeen is uitgesloten van de rand van de oogkas, een basale toestand die ook voorkomt bij Benthosuchus en Heylerosauridae. Riabinin (1930) gebruikte dit kenmerk om Wetlugasaurus te onderscheiden van Parotosaurus, waarbij dit verschil van primair belang werd genoemd. Wetlugasaurus komt relatief veel voor in het Onder-Trias van Rusland en er zijn verschillende soorten beschreven uit de sedimenten van het Russische Indien, waar ze vaak worden gevonden in combinatie met Benthosuchus. Romer (1947) heeft inderdaad een nauwe verwantschap tussen deze twee geslachten gesuggereerd, en Wetlugasaurus is soms geplaatst in de familie van Benthosuchidae sensu lato (Huene, 1956; Shishkin, 1964). Save-Soderbergh (1935) beschouwde Wetlugasaurus in plaats daarvan als een eigen familie (Wetlugasauridae), een situatie die door Welles & Cosgriff (1965) als een extreem voorbeeld van 'splitsing' werd beschouwd. Hartmann-Weinburg & Kuzmin (1936) waren de eersten die Wetlugasaurus herkenden als een basale capitosauriër. Aan de andere kant zagen Welles & Cosgriff (1965) Wetlugasaurus als een synoniem van Parotosaurus, en beschouwden de verschillen tussen de twee genera van weinig taxonomisch belang. Cosgriff & Defauw (1987) waren het eens met deze synonymie. In het bijzonder is de opname of uitsluiting van het voorhoofdsbeen van de oogkasrand door deze geleerden aangeduid als van gering taxonomisch belang. Synonymie van Wetlugasaurus met Parotosuchus kreeg echter weinig steun. Moderne fylogenetische analyse toont aan dat de opname van het voorhoofdsbeen in de oogkasrand ooit plaatsvond bij de Capitosauroidea, in een clade die Wetlugasaurus niet omvat; Wetlugasaurus werd daarom beschouwd als de meest basale capitosauroïde (Damiani, 2001; Schoch, 2013).
Hieronder is een cladogram weergegeven uit de studie van Fortuny e.a. (2011) die de fylogenetische verwantschappen van capitosauriërs laat zien:
| Stereospondyli | Lydekkerina huxleyi Rhinesuchidae Rhineceps nyasaensis Uranocentrodon senekalensis Capitosauria Wetlugasaurus angustifrons Odenwaldia heidelbergensis Vladlenosaurus alexeyevi Edingerella madagascariensis Watsonisuchus spp. Xenotosuchus africanus Cherninia denwai Paracyclotosaurus crookshanki Stanocephalosaurus pronus Stanocephalosaurus birdi Procyclotosaurus stantonensis Eocyclotosaurus spp. Quasicyclotosaurus campi Parotosuchus orenburgensis Calmasuchus acri Cyclotosaurus robustus Tatrasuchus wildi Eryosuchus garjainovi Mastodonsaurus giganteus Trematosauria Benthosuchus sushkini Trematosauroidea Thoosuchus yakovlevi Angusaurus spp. Trematosaurus brauni |
Literatuur
* Riabinin AN. 1930. A labyrinthodont stegocephalian Wetlugasaurus angustifrons nov. gen., nov. sp. from the Lower Triassic of Vetluga-land in northern Russia. Annales de la Societe Paleontologique de Russie 8: 49–76
* G. Säve-Söderbergh. 1935. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia, with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland. Meddelelser om Grønland 98(3):1-211
* Romer AS. 1947. Review of the Labyrinthodontia. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University 99: 1–352.
* Huene, von F., 1956, Palaontologie und phylogenie der niederen tetrapoden: Jena: Fischer, p. 1-716.
* Shishkin MA. 1964. Stereospondyli. In: Orlov IA, ed. Fundamentals of Palaeontology: amphibians, reptiles and birds. Moscow: Nauka, 83–122
* Welles S. P. and Cosgriff J. (1965), “A revision of the labyrinthodont family Capitosauridae and a description of Parotosuchus peabodyi, n. sp., from Wupatki Member of the Moenkopi Formation of northern Arizona,” Univ. California Publ. Geol. Sci., 54, 1 – 148.
* Cosgriff JW, Defauw SL. 1987. A capitosaurid labyrinthodont from the Lower Scythian of Tasmania. Alcheringa 11: 21–41.
* R. J. Damiani. 2001. A systematic revision and phylogenetic analysis of Triassic mastodonsauroids (Temnospondyli: Stereospondyli). Zoological Journal of the Linnean Society 133(4):379-482
* Fortuny, J.; Galobart, À.; Santisteban, C. D. (2011). "A New Capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the Relationships within the Capitosauria". Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 553.
* R. R. Schoch. 2013. The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. Journal of Systematic Palaeontology
Noten
* ↑ Fossilworks: Wetlugasaurus. www.fossilworks.org. Gearchiveerd op 13-12-2021. Geraadpleegd op 10-03-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Wetlugasaurus op de Italiaanstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.