# Gevederde dinosauriërs

Gevederde dinosauriërs zijn dinosauriërs die veren hebben, maar geen vogels zijn. Het begrip stamt uit de jaren zeventig van de twintigste eeuw. Uit de ontdekking dat vogels — de enige bekende hedendaagse levensvorm met veren — dinosauriërs waren, concludeerden sommige wetenschappers dat andere dinosauriërs mogelijk ook bevederd waren. De term is — juist doordat vogels zelf dinosauriërs zijn — erg onzuiver en misleidend. Hij wordt informeel gebruikt, voornamelijk in populair-wetenschappelijke boeken en tijdschriften, en duidt geen natuurlijke groep of taxon aan.
Direct bewijs dat ook andere dinosauriërs veren hadden, kwam pas in de jaren negentig, toen er in China enkele fossielen werden gevonden van dinosauriërs met uitstekend bewaarde veren. Sommige daarvan waren vogels, andere niet. Inmiddels zijn er behalve de vogels, waarvan de circa tienduizend nog levende soorten het merendeel vormen van de dinosauriërs die zeker veren hebben, een veertigtal soorten gevederde dinosauriërs uit fossielen bekend. De meeste daarvan komen uit de aardlagen van de Jehol-groep.
De vondsten laten zien dat de diepst in de evolutionaire stamboom gelegen soorten een vacht hadden van simpele haarachtige structuren, vermoedelijk omdat ze warmbloedig waren en zo afkoeling voorkwamen, en dat latere groepen ingewikkelder veren ontwikkelden waarvan sommige gelijk waren aan de penveren van vogels. De functie van deze complexere veren is omstreden: misschien dienden ze om mee te pronken; wellicht ontstonden ze om een (glij)vlucht mogelijk te maken.
De meeste bekende gevederde dinosauriërs zijn vleeseters, de zogenaamde Theropoda. De laatste vondsten tonen echter dat sommige plantenetende Ornithischia ook een vacht hadden. Dit wijst erop dat alle kleine dinosauriërs een vacht of veren hadden. De volwassen dieren van grotere soorten konden warm blijven dankzij hun lichaamsmassa.

## Veren, vogels en andere dinosauriërs

Veren werden van oudsher gezien als een typisch kenmerk van de vogels. Zij vormden voor deze groep een wezenlijke eigenschap: alle vogels hadden veren. Omgekeerd kon een dier dat geen veren had alleen daarom al niet als een vogel beschouwd worden. In de negentiende eeuw werden er echter verschillende theorieën over evolutie ontwikkeld, waarvan de bekendste die van Charles Darwin was. Binnen zo'n evolutietheorie zou het niet langer mogelijk zijn een dergelijk strikt onderscheid te maken tussen vogel en niet-vogel, omdat de vogels dan van dieren zouden afstammen die zelf géén vogel waren.
Kort nadat in 1859 Darwins boek Oorsprong der Soorten verscheen, werd er in 1861 inderdaad al een fossiel gevonden dat deze grens leek te doorbreken: dat van Archaeopteryx lithographica. Dit dier leek het midden te houden tussen een reptiel en een vogel; het had een lange staart, losse vingers met klauwen en tanden in de bek — maar wel een volledig verenkleed. Daarbij liet het duidelijk zien tot welke groep reptielen de vogels behoorden: de dinosauriërs. Die eerste die aan die hypothese ruime bekendheid gaf, was de Britse bioloog Thomas Henry Huxley — hij volgde eerdere suggesties door Karl Gegenbaur, en Edward Drinker Cope. Huxley vergeleek de skeletbouw van een kleine vleesetende dinosauriër, de theropode Compsognathus, met die van Archaeopteryx en toonde aan dat deze soorten op de veren en handen na vrijwel identiek waren. In 1868 zette hij zijn denkbeelden hierover uiteen in het artikel On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles.
De evolutietheorie was in die tijd nog lang geen gemeengoed. De invloedrijke Schotse anti-evolutionist Richard Owen ging uit van een fundamentele kloof tussen Archaeopteryx en de reptielen. Hiertoe gaf hij Archaeopteryx de positie van Ware Vogel (True Bird). Een dergelijke denkwijze zou nog een langdurige invloed uitoefenen, ook op biologen die wel uitgingen van evolutie. Archaeopteryx werd tot Oervogel bestempeld, het eerste echte lid van zijn groep. De veren vormden daarvoor het bewijs. Hun aanwezigheid bij een dier dat overigens de bouw had van een meer oorspronkelijke theropode werd dus een argument om die soort een aparte status te geven, in plaats van dat de overeenkomst in lichaamsbouw als aanwijzing gezien werd dat ook andere theropoden bevederd waren. Daarbij werd de hypothese dat vogels en de traditionele dinosauriërs nauw verwant waren rond 1920 door de meeste onderzoekers verworpen en zij raakte in vergetelheid. In het midden van de twintigste eeuw werden dinosauriërs gezien als typische logge koudbloedige reptielen, die geen enkele behoefte leken te hebben gehad aan enige vorm van lichaamsbedekking.
In 1964 herbeschreef John Ostrom Deinonychus antirrhopus, een theropode waarvan de bouw, met sikkelklauwen aan de achterpoten, suggereerde dat het een zeer actief dier moest zijn geweest met een hoge stofwisseling. In september 1970 bezocht Ostrom Haarlem om in het Teylers Museum het holotype te onderzoeken van Pterodactylus crassipes. Tot zijn verrassing ontdekte hij dat dit geen fossiel van een pterosauriër was, maar een tot dan toe niet als zodanig herkend vierde exemplaar van Archaeopteryx. Uit het daarop volgende vergelijkend onderzoek tussen het skelet van Deinonychus met dat van Archaeopteryx bleek het Ostrom dat beide soorten uiterst nauw verwant waren. Hij deed in 1973 Huxleys oude hypothese herleven.
Nadat zo was vastgesteld dat vogels dinosauriërs waren, en dat sommige nauwe verwanten van de vogels warmbloedig moesten zijn geweest, volgden de eerste suggesties dat deze soorten dan ook veren zouden hebben bezeten. Kleinere warmbloedige dieren hebben namelijk een enorm voordeel bij een lichaamsbedekking, die door isolatie een extreem warmteverlies kan verhinderen. Met name Robert Thomas Bakker zag bevedering bij kleine en jonge exemplaren als een uitvloeisel van zijn meer algemene hypothese dat alle dinosauriërs warmbloedig waren. De eerste moderne afbeelding van een bevederde dinosauriër was Sarah Landry's illustratie van een gevederde Syntarsus, nu bekend onder de naam Megapnosaurus. Deze tekening was te zien in Bakkers artikel Dinosaur Renaissance, in 1975 gepubliceerd in de Scientific American. De invloedrijke paleontologische illustrator Gregory Scott Paul beeldde als eerste vanaf de late jaren zeventig alle kleine dinosauriërs standaard af met een verenkleed.

## Fossiel bewijs

De gedachte dat kleine theropoden, laat staan andere dinosauriërs, bevederd waren, werd echter niet onmiddellijk algemeen aanvaard. Begin jaren tachtig was de onderliggende hypothese dat alle dinosauriërs warmbloedig waren nog zeer omstreden. Wie uitging van koudbloedigheid bij de meeste deelgroepen van dinosauriërs, had geen reden voor deze een verenkleed te veronderstellen. Maar ook toen begin jaren negentig een hoge stofwisseling vrij algemeen voor de hele groep werd aangenomen, verdedigden maar weinig onderzoekers het aanwezig zijn van veren. Aan de voorstelling die de meesten zich van dinosauriërs hadden gevormd, was onlosmakelijk een geschubde huid verbonden. Het aannemen van veren zag men als een uitzonderlijke stelling, die al even uitzonderlijk bewijs vergde. Daarom liet men zich niet overtuigen door het argument dat, aangezien veren zich hadden ontwikkeld als isolatie en niet om te vliegen, een eerste voorkomen van veren vlak voor het punt waarop de vogels zich afsplitsten in beginsel niet waarschijnlijker was dan een ontstaan op enig ander punt en dat daarom secundair bewijs, zoals een botstructuur die op warmbloedigheid wees, volstond om het aanwezig zijn van veren te veronderstellen. In die periode waren illustratoren op dit punt vaak moderner dan paleontologen, waardoor het voorkwam dat tekeningen teruggestuurd werden met de opdracht de veren door schubben te vervangen, of dat de tekst van een wetenschappelijk artikel om begrip vroeg voor het gebruiken van gewaagde en speculatieve afbeeldingen van gevederde dinosauriërs.
Daarom kwam het toch als een verrassing en een schok toen in 1996 het eerste fossiel bekendgemaakt werd van een gevederde dinosauriër: Sinosauropteryx. Al snel volgde daarop een ware golf aan nieuwe ontdekkingen. De plotse weelde aan spectaculair materiaal was een gevolg van het exploiteren van een nieuwe Lagerstätte, een vindplaats met uitzonderlijke goede conserveringsomstandigheden, en wel in Liaoning, een provincie in Noordoost-China. Dit gebied had ongeveer 125 miljoen jaar geleden, tijdens het vroege Krijt, te kampen met veel vulkaanuitbarstingen. In de fijne as bleven zeer gedetailleerde fossielen achter van veel dieren en planten zoals bedektzadigen, insecten, vissen, kikkers, salamanders, zoogdieren, schildpadden, hagedissen en krokodilachtigen, en zo ook van gevederde dinosauriërs. In een proces dat nog niet helemaal begrepen wordt, maar waarin het omzetten van het oorspronkelijke materiaal door bacteriën vermoedelijk een rol speelde, bleven de resten van bevedering bewaard.
Naast de veren zelf zijn er in het gebied ook andere aanwijzingen gevonden voor bevedering. Een ellepijp van Velociraptor mongoliensis werd opgegraven die de aanhechtingspunten, papillae ulnares, voor slagpennen toonde, een teken dat een echte vleugel aanwezig was. Dezelfde structuren werden eerder bij Avimimus aangetroffen. Van Citipati werd een broedend exemplaar op haar nest aangetroffen in een houding die suggereerde dat ze met vleugels haar eieren toedekte.
Hoewel er een kleine groep wetenschappers blijft die, uitgaande van het minderheidsstandpunt dat vogels geen dinosauriërs zijn, meent dat al deze, of sommige, resten niet als veren moeten worden geïnterpreteerd, maar bijvoorbeeld als bindweefselvezels, zijn de meeste geleerden van mening dat het om een verenkleed gaat. Een argument daarbij is onder andere dat de veren die zijn aangetroffen bij vogelfossielen uit dezelfde regio op identieke wijze gefossiliseerd zijn en dat de vele fossielen van exemplaren uit andere diergroepen geen van alle dergelijke structuren tonen.
Soms komt het voor dat de veren vervalst zijn, hoewel dat nooit zoveel ophef heeft gegeven als het door handelaren combineren van fossielen om de prijs te verhogen, zoals in de beruchte Archaeoraptor-affaire.
In 1996 was de hypothese dat vogels dinosauriërs zijn al ruim twintig jaar de heersende leer. Tot het grote publiek begon deze leer echter pas met de vondst van de aansprekende gevederde dinosauriërs enigszins door te dringen. Dat leidde tot de misvatting dat er toen pas een doorslaggevend bewijs voor was geleverd. In feite was het eerdere bewijs uit de osteologie, het botonderzoek, al ruimschoots afdoende. Ook wordt wel verondersteld dat het dan toch in ieder geval een heel krachtig bewijs is, uitgaande van de kleine kans dat complexe structuren als veren zich meermalen zouden hebben ontwikkeld. De juistheid van deze gedachtegang hangt echter weer af van de omvang van de groep waarbij veren voorkwamen.

## Fylogenie en gevolgtrekkingen daaruit over de bevedering

Fossielen die echt veren tonen, zijn relatief zeldzaam en beperkt tot vondsten uit bepaalde Lagerstätten die altijd slechts over een klein deel van de soorten aanwijzingen kunnen geven. Met behulp van de methode van het zogenaamde phylogenetic bracketing (fylogenetisch tussen de accolades zetten) kan echter ook voor uit minder goed geconserveerde fossielen bekende soorten worden vastgesteld of ze veren hebben bezeten en zelfs het type. Als een soort namelijk in de stamboom een zijtak vormt van een tweede soort waarvan door fossiele vondsten bekend is dat die een bepaald verentype heeft, en bij een derde soort, dieper in de stamboom gelegen, kan dat type ook worden aangetoond, dan is het het waarschijnlijkst dat ook de eerste soort bevederd was en veren had van dat type. Het voorkomen bij de tweede soort kan wel het gevolg zijn geweest van een nieuwvorming, maar dat de eerder afgesplitste soort het kenmerk ook heeft, kan het eenvoudigst verklaard worden door het bezit van veren door de gemeenschappelijke voorouder van alle drie de soorten, welke eigenschap de eerste soort dan vermoedelijk heeft geërfd. De meeste wetenschappers zijn het erover eens dat de evolutie van veren bij dinosauriërs slechts eenmaal zal hebben plaatsgevonden, zodat de resultaten van deze methode niet onbetrouwbaar worden gemaakt doordat er een grote kans op parallelle evolutie zou zijn geweest. Voor ieder lid van de aldus als verendragend geïdentificeerde groepen geldt dat de nulhypothese het bezit van veren is. Zonder speciaal bewijs voor het tegendeel is die toestand dan waarschijnlijker dan het bezit van alleen schubben — en dat betekent ook dat illustraties die zo'n dier wel naakt tonen, nu speculatiever zijn.
Bij één soort is zo'n speciaal bewijs inderdaad gevonden: Juravenator had althans aan de staartbasis schubben. In zo'n geval kan niet meer op grond van de pure logica alleen vastgesteld worden dat het dan het waarschijnlijkst is of hij daarnaast ook veren had, of dat slechts schubben aanwezig waren. Wel volgt uit de methode van het phylogenetic bracketing dat áls hij alleen schubben had, het het waarschijnlijkst is dat dit een gevolg was van een secundair verlies van veren; zijn voorouders waren dus vermoedelijk wel bevederd. Een later onderzoek vond overigens aanwijzingen voor een combinatie met een verenkleed.
De fylogenetische stamboom kan daarbij met een zekere mate van nauwkeurigheid vastgesteld worden door exacte cladistische analyses: het is mogelijk een lijst op te stellen van alle eigenschappen van de soorten en dan een computer hiermee te laten uitrekenen wat de meest waarschijnlijke stamboom is. In combinatie met het bewijs dat de fossielen over het voorkomen van veren geven, is de uitkomst dat niet alleen de directe voorlopers van de huidige vogels, maar ook veel andere theropoden veren hadden. De meest omvattende groep waarbij binnen de Theropoda met zekerheid veren zijn vastgesteld, zijn de Coelurosauria. Het is dus in beginsel waarschijnlijker dat alle coelurosauriërs veren hadden, dan dat een alternatief waar zou zijn dat enige bepaalde coelurosauriër géén veren had. Dit geldt dus ook voor een deelgroep van de Coelurosauria: de Tyrannosauroidea. Bij de tyrannosauroïde Dilong zijn veren dan ook aangetoond. Sommige tyrannosauroïden bereikten echter een gigantische omvang. Die enorme grootte is een speciale aanwijzing dat veren bij deze soorten wellicht afwezig waren. Mogelijk had Tyrannosaurus bij het uitkomen (dons)veren. Maar het is aannemelijk dat hij bij het bereiken van zijn volwassen grootte het verenkleed weer verloren had, omdat de enorme massa op zich al genoeg lichaamswarmte vasthield. Veren zouden bij hoge temperaturen zelfs de noodzakelijke warmteafgifte hebben kunnen belemmerd — hoewel ze ook beschutting zouden hebben kunnen bieden tegen zonnestraling. Gregory S. Paul heeft gespeculeerd dat grote theropoden die in de poolstreken leefden, die ook in het hete Mesozoïcum 's winters langdurige vorstperioden moeten hebben gekend, ook volwassen een verenkleed behielden. In 2012 werd de grote tyrannosauroïde Yutyrannus beschreven, waarvan de fossielen bewaard waren gebleven met een verenkleed van tot twintig centimeter lange filamenten. De meest basale groep waarbij penveren zijn vastgesteld, zijn de Ornithomimosauria: in 2012 werd een exemplaar van Dromiceiomimus gemeld met lange veren aan de armen.

### Typologie van veren

De veren van moderne vogels zijn gemaakt van β-keratine, een uitdrukking van genen die overeenkomen met de genen die bij moderne krokodillen de structuur van de hoornplaten bepalen. Andere dinosauriërs dan de vogels hadden vermoedelijk ook veren van keratine die een uitdrukking waren van dergelijke genen. De veren ontwikkelen zich uit de subperidermis, de onderste bovenlaag van de opperhuid. De genen die dit ontwikkelingsproces aansturen, verschillen van de genen die bij zoogdieren haren laten ontwikkelen en dit is een aanwijzing dat haren en veren niet homoloog zijn.
De bij gevederde dinosauriërs aangetroffen bevedering is niet allemaal van hetzelfde type. De diepst in de stamboom gelegen exemplaren waren voorzien van haarachtige structuren, zoals die aangetroffen worden bij Sinosauropteryx. Die worden wel protoveren of dinodons genoemd. Het is wel verondersteld dat de allereerste haren geen continue bedekking vormden, maar tastharen waren die nu nog in een borstelvorm bij de basis van veel vogelsnavels staan. Microraptor heeft een zeer ontwikkelde vorm die niet van die van moderne vogels te onderscheiden is: slagpennen met een holle schacht, baarden en zelfs een asymmetrische vaan. Meestal wordt aangenomen dat het oorspronkelijke type voor isolatie diende en een vacht vormde om het warmteverlies bij warmbloedige dieren te beperken. Het meest geavanceerde type lijkt ontwikkeld te zijn binnen een context van een toenemend vermogen tot vliegen.
Onduidelijk is hoe de evolutie van het ene naar het andere type plaatsvond. Richard Prum heeft in 2001 een typologie voor de evolutie van veren opgesteld die loopt van Niveau 1: enkelvoudige haren, Niveau 2: pluimen, Niveau 3a: schacht met baarden en vaan, Niveau 3b: pluimen met baardjes, Niveau 3ab: schacht met vaan en baardjes naar Niveau 4: baardjes met haakjes en ten slotte Niveau 5a: asymmetrische vaan en Niveau 5b: asymmetrische vaan met pluim aan de basis.
De evolutie liep, zoals de typologie al weerspiegelt, niet in een enkele rechte lijn. Het is onduidelijk of er twee aparte ontwikkelingslijnen van Niveau 2 naar 3a en 3b liepen of dat de ene afgeleide vorm van de andere afstamt. Ook is onbekend waar Niveau 3ab vandaan komt: 3a, 3b of direct van Niveau 2. De fossielen laten ook allerlei tussenvormen en combinaties zien en sinds 2001 zijn ook typen ontdekt die niet in Prums typologie passen zoals de lange stekels van Beipiaosaurus en de lintveren van Epidexipteryx; in Frankrijk is in barnsteen een type gevonden met wel een schacht en baarden maar nog geen vaan. Bij Similicaudipteryx laten de fossielen zien dat tijdens de groei op de staart veren met een lintvormige basis en een pluimachtig uiteinde overgingen in veren met een volledig pluimachtige vaan. Volgens Prum kan het verschil veroorzaakt zijn door een ruifase. In 2016 werd een specimen uit Myanmar gemeld, DIP-V-15103, een in barnsteen bewaarde staart van een jonge coelurosauriër met veren. Dit laat een soort voorfase van Niveau 3ab zien in de zin dat er baarden met baardjes aanwezig waren, maar die nog niet verbonden waren tot een continue vaan. Dit werd gezien als bewijs dat Niveau 3ab van Niveau 3a afkomstig is. Ook de schacht droeg soms baardjes. Er liepen twee evenwijdige rijen veren over de bovenkant van de staart en iedere zijkant had een rij veren, terwijl de onderkant onbevederd was. De veren waren ter hoogte van de gewrichtsvlakken van de wervels geplaatst en ter hoogte van het midden van de wervel. Een tweede vondst, specimen HPG 15-1 beschreven in 2017, openbaarde een verdere complexiteit in de evolutie: in barnsteen werd een heel jong van een vogel behorende tot de Enantiornithes aangetroffen. Dit had naast uitgroeiende slagpennen, ondanks zijn afgeleide evolutionaire positie Niveau 1 borstels op de staart en achterpoten.
Beipiaosaurus is daarbij in het algemeen een afwijkend geval. De groep waartoe deze soort behoort, de Therizinosauria, zou vanuit de methode van het phylogenetic bracketing vermoed worden over penveren te beschikken, maar in feite zijn slechts pluimen aangetroffen. Dat kan op verschillende manieren verklaard worden: de therizinosauriërs bevonden zich op een meer basale positie in de stamboom dan de meeste kladistische analyses aangaven; de penveren zijn secundair weer verloren gegaan; wat aangezien werd voor pluimen zijn in feite sterk gemodificeerde penveren; de penveren waren er wel, maar zijn simpelweg nog niet gevonden. Alleen nieuwe gegevens kunnen duidelijk maken welke van deze alternatieven de juiste is; in 2009 werd een studie gepubliceerd met als uitkomst dat de Therizinosauria dieper in de stamboom lagen.
Volgens een studie van Wang Xiaolin uit 2009 zijn er eigenlijk geen echte Niveau 1-haren bekend en waren die altijd min of meer in pluimen verbonden.
Hoewel de meest ontwikkelde typen penveren, van Niveau 5, gebruikt lijken te zijn om te kunnen vliegen of althans een glijvlucht uit te voeren, is de functie van veren van Niveau 3 en 4 omstreden. Deze komen voor bij twee dieper in de stamboom gelegen groepen Maniraptora: de Oviraptorosauria en de Deinonychosauria, samen de klade Pennoraptora vormend. Volgens de gangbare interpretatie konden de oudste leden van deze groepen niet vliegen en zijn de penveren ontwikkeld als pronkveren (display feathers). Achter op de staart in een waaier verzameld of op de onderarmen gebundeld, moesten ze dienen om indruk te maken op de andere sekse of individuen van dezelfde sekse te overbluffen. Dat ze zo precies op de juiste punten aanwezig waren om stijgvermogen en sturing te verschaffen, was dan de reden dat juist binnen de Maniraptora latere afsplitsingen, waaronder de vogels, het vermogen tot vliegen hebben ontwikkeld; zo'n evolutie van een orgaan dat daarna voor heel andere doeleinden gebruikt zal worden, heet exaptatie.
Een alternatieve mogelijkheid is om ook voor het vermogen tot vliegen het phylogenetic bracketing toe te passen: dan zou het waarschijnlijker zijn dat de laatste gezamenlijke voorouder van de Eumaniraptora, de groep die de vogels en de Deinonychosauria omvat, een vliegende vorm was. Het is zelfs geopperd dat de voorouder van de Maniraptora als geheel kon vliegen. Latere grotere maniraptoren zouden dit vermogen dan weer verloren hebben. In dat geval zijn de slagpennen aan de armen en staart vermoedelijk direct ontwikkeld om te kunnen vliegen en is hun functie als pronkveer secundair.

### Stamboom

Bij Wangs versimpelde typologie kan het volgende kladogram gevormd worden, een van de vele mogelijke stambomen die recente onderzoeken hebben opgeleverd:
| Coelurosauria | Compsognathidae Compsognathus (schubben aangetroffen) Sinosauropteryx (pluimen aangetroffen) Huaxiagnathus (waarschijnlijk pluimen) Juravenator (schubben aangetroffen) Tyrannoraptora Tyrannosauridae Albertosaurus (waarschijnlijk pluimen) Tyrannosaurus (waarschijnlijk pluimen) Maniraptoriformes Ornithomimosauria (penveren aangetroffen) Maniraptora Ornitholestes (waarschijnlijk pluimen) unnamed Alvarezsauridae Patagonykus (waarschijnlijk pluimen) unnamed Shuvuuia (pluimen aangetroffen) Mononykus (waarschijnlijk pluimen) Pennaraptora Enigmosauria Beipiaosaurus (pluimen aangetroffen) Oviraptorosauria Caudipteryx (penveren aangetroffen) unnamed Conchoraptor (waarschijnlijk penveren) Citipati (waarschijnlijk penveren) Eumaniraptora unnamed Troodontidae (penveren aangetroffen) Dromaeosauridae Microraptor (penveren aangetroffen) unnamed Velociraptor (aanhechtingspunten voor penveren) Sinornithosaurus (penveren aangetroffen) Aves Archaeopteryx (penveren aangetroffen) Confuciusornis (penveren aangetroffen) |

## Welke diergroepen hadden veren?

Ondanks de vondsten in de jaren negentig bleven de meeste paleontologen erg voorzichtig in het aannemen van de aanwezigheid van veren. Nog steeds werden aanwijzingen voor warmbloedigheid niet als afdoende gezien om daaruit te concluderen dat een verenkleed aanwezig was. De hypothese dat andere theropoden dan alleen de coelurosauriërs, of ruimere groepen dinosauriërs, bevederd waren, werd afgedaan als interessante maar slecht onderbouwde speculatie.
In het begin van de 21e eeuw dwongen nieuwe vondsten alweer tot ruimhartiger opvattingen. In 2002 werd een fossiel van Psittacosaurus beschreven dat voorzien was van lange borstelharen op de staart. Deze vondst was hierom zo belangwekkend dat Psittacosaurus geen theropode is maar tot een geheel andere tak van de dinosauriërstamboom behoort. De dinosauriërs als geheel kunnen in twee groepen verdeeld worden: de Ornithischia en de Saurischia. De theropoden zijn Saurischia; Psittacosaurus is een lid van de Ornithischia. Toepassing van de methode van het phylogenetic bracketing zou dus tot de conclusie dwingen dat alle dinosauriërs bevederd waren, behalve als speciaal bewijs het tegendeel doet veronderstellen. Dat kan bestaan uit de grootte — vermoedelijk waren alleen kleine dinosauriërs van veren voorzien — of huidafdrukken die schubben laten zien. Bij de meeste groepen zijn die voor grote dieren inderdaad bekend; bij de Sauropoda zijn ook schubafdrukken van de jongen gevonden.
Deze verreikende consequenties werden voorlopig vermeden door de homologie van de "borstelachtige structuren" en veren in twijfel te trekken: het zou ook om apart geëvolueerde kenmerken kunnen gaan en de afwijkende borstelvorm werd daarvoor als een aanwijzing gezien. In 2009 echter werd een tweede ornithischiër beschreven met een lichaamsbedekking: Tianyulong. Deze soort was op zich niet bijzonder nauw aan Psittacosaurus verwant, wat duidde op een ruime verspreiding van het kenmerk binnen de Ornithischia. Verder bestond de vacht niet uit borstels maar uit haarachtige structuren die niet sterk verschilden van die welke al bij Sinosauropteryx waren aangetroffen; hoogstens onderscheidden ze zich daarvan doordat ze in ieder geval niet in pluimen gebundeld waren maar duidelijk losse haren vormden. De simpelste verklaring van dit patroon is dat dinosauriërs oorspronkelijk een vacht hadden. Dit zou het begrip "gevederde dinosauriërs" overbodig maken daar het bezit van zulke structuren niet uitzonderlijk zou zijn maar de normale toestand zou vertegenwoordigen. Wellicht zou het beperkter kunnen worden opgevat als verwijzing naar het bezit van penveren alleen. Mocht echter blijken dat de zogenaamde Pauliaanse hypothese juist is dat alle Maniraptora met penveren vogels zijn, dan is ook deze optie overbodig.
Haarachtige structuren die een vacht vormen, zijn ook aangetroffen bij een groep die mogelijkerwijs nauw aan de dinosauriërs verwant is: de pterosauriërs. Als er sprake is van homologie, dan volgt uit phylogenetic bracketing dat een vacht bij alle Ornithodira aanwezig was. Het is echter ook mogelijk dat de pterosauriërs zich dieper in de stamboom bevonden; in dat geval zou voor een groot deel van de Archosauriformes zo'n lichaamsbedekking verondersteld moeten worden. Dit wordt bevestigd door het feit dat regulerende genen voor de veergroei al bij basale leden van die groep grotendeels hun huidige structuur bereikt hadden. Deze methode is zelfs doorgetrokken tot de met veervormige rugschubben uitgeruste Longisquama, die zich volgens de analyses niet eens binnen de Archosauromorpha bevindt. Op deze wijze zou het kenmerk binnen de hele Diapsida eerder regel dan uitzondering moeten zijn geweest en dat verklaart weer waarom de meeste paleontologen op dit punt zo voorzichtig zijn met het maken van gevolgtrekkingen. Een homologie met de haren van de Synapsida, waartoe ook de zoogdieren behoren, wordt althans algemeen afgewezen, ook omdat de eiwitstructuur van de hoornstof van veren, bestaande uit bèta-keratine, geheel anders is dan die van haren. Een studie uit 2015 concludeerde op grond van statistische analyses dat als men ervan uit zou gaan dat soorten waarvan uitgebreide huidafdrukken met schubben bekend zijn, helemaal geen veren of haren bezaten, het niet erg waarschijnlijk was dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van de dinosauriërs die wel had omdat het dan eenvoudiger is aan te nemen dat dergelijke huidbedekkingen een paar keer onafhankelijk ontwikkeld zijn dan dat ze steeds waren verloren. Natuurlijk wijst die laatste overweging erop dat zulke soorten misschien toch gedeeltelijk een of andere vacht bezaten. Daarbij neemt de waarschijnlijkheid van een oorspronkelijke huidbedekking voor dinosauriërs toe als de vacht van pterosauriërs in de analyse wordt betrokken.
Behalve nieuwe ontdekkingen die op een voorkomen van lichaamsbedekking bij erg ruime groepen wijzen, zijn er ook vondsten gedaan die duiden op de aanwezigheid van veren bij een omvattender groep van de Theropoda. In 2010 werd de allosauroïde Concavenator bekendgemaakt waarvan de onderarm aanhechtingspunten lijkt te bezitten voor slagpennen of minstens een soort hoornstekels, homoloog aan veren. In 2012 werden er uitgebreide filamenten gemeld bij Sciurumimus, een kleine theropode die wellicht behoorde tot de Megalosauroidea. Deze vondsten laten het begin van de evolutie van (arm)veren in de stamboom afdalen tot aan het afsplitsingspunt van de Tetanurae.

## Uiterlijk van "gevederde dinosauriërs"

Vaak wordt bij dieren uit "de Oertijd" aangenomen dat ze een zichtbaar "primitieve" indruk zouden hebben gemaakt. Levende wezens uit alle tijden waren echter redelijk aan hun omgeving en levenswijze aangepast — anders zouden ze al meteen zijn uitgestorven. Ook de eerste veren zullen niet, of althans niet lang, een gebrekkige vorm hebben gehad. Voor de woest krullende pluimen waarmee sommige illustratoren hun "gevederde dinosauriërs" hebben uitgedost, zijn dan ook geen aanwijzingen. Wel is het aannemelijk dat bij vroege soorten een groter deel van het lichaam nog van schubben voorzien was; bij de tegenwoordige vogels zijn die voornamelijk beperkt tot de voeten. Vaak wordt het hoofd vederloos afgebeeld zodat de reptielenkop een treffend contrast vormt met de bevedering. Bij alle fossielen waar dit kan worden waargenomen, blijken de veren echter tot aan de snavel door te lopen. Daarnaast werd wel aangenomen dat aan de vleugel de lange uitstekende vingers geen veren zouden dragen, maar ook dit blijkt, althans voor de Maniraptora, aantoonbaar onjuist te zijn: in ieder geval de tweede vinger droeg juist lange penveren. Dergelijke lange veren zijn bij basale leden van die groep ook aangetroffen op de kop, het uiteinde van de staart en achteraan de kuiten. Dat laatste is wel gezien als een aanpassing om ook de achterpoten als vleugels te laten functioneren, de zogenaamde "tetrapteryxhypothese". De overige veren, kennelijk voornamelijk pluimen, vormden een platte vacht om het lichaam warm te houden en waren net als bij de huidige vogels achter elkaar in langwerpige banen geplaatst.
Voor de kleuren van de veren zijn er maar beperkte aanwijzingen. Sinosauropteryx lijkt een bandering te hebben gehad van afwisselende donkere en lichtere stroken op de staart maar dat is ook wel verklaard als een conserveringsartefact. Een studie uit 2010 naar de bewaard gebleven resten van melanosomen in de vacht van het dier concludeerde dat de staart kastanjebruin of roodbruin was met witte ringen. Hetzelfde jaar, door een onderzoek waarbij men melanine aantrof, werd bij Anchiornis een bandering van witte en zwarte strepen op de individuele penveren van armen en poten vastgesteld. Ook de vondst van protoveren in barnsteen toonde naast de driedimensionale vorm mede kleuren. Specimen DIP-V-15103 is op het oog kastanjebruin van boven en wit van onderen. Een experimentele studie uit 2013 concludeerde dat melanosomen het fossiliseringsproces konden doorstaan, zij het dat hun positie kon veranderen, zodat men voorzichtig moet zijn met het trekken van conclusies over de tekening bij het levende dier. Op nog grotere voorzichtigheid drong een studie uit 2014 aan, die concludeerde dat het lastig was om bij fossielen te bepalen of het oorspronkelijk ging om bedekkende lagen bacteriën op de veren dan wel melanosomen in de veren en erop wees dat bij levende dieren bruine feomelanosomen altijd met zuiver zwarte melanosomen gemengd zijn zodat het identificeren van een bepaald type weinig zegt over de werkelijke kleur. Daarbij is gesteld dat de verschillende soorten melaninen lastig betrouwbaar uit elkaar te houden zijn, zelfs bij levende dieren, dat het mogelijk is dat uitgestorven groepen geheel nieuwe typen pigmenten ontwikkelden en dat veel huidige vogels opzettelijk ter camouflage de tint van hun verenkleed met aardpigmenten, "vogelcosmetica", veranderen.
Omdat huidige vogels vaak zeer felle kleuren tonen en het vermogen kleuren te zien bij de meeste reptielen erg goed is ontwikkeld — ze kunnen vaak ultraviolet waarnemen en zijn daarnaast tetrachroom met vier typen kegeltjes zodat ze een extra kleurdimensie zien — worden in illustraties ook de "gevederde dinosauriërs" vaak met opvallende en verzadigde kleuren afgebeeld. Dit sluit aan bij de hypothese dat de penveren als pronkveren geëvolueerd zijn. De tetrachromie werd in 2017 bevestigd door de vondst van een gefossiliseerd vogeloog uit het vroege Krijt. De precieze keuze is natuurlijk speculatief; rood, geel en blauw zijn tinten die de tegenwoordige vogels vaak tonen. Felle gele, oranje en rode tinten waren voornamelijk afhankelijk van de consumptie van plantaardig caroteen; die waren dus het waarschijnlijkst bij groepen met een herbivore of omnivore levenswijze zoals vermoedelijk de Oviraptorosauria en wellicht de Troodontidae. Overigens zijn er aanwijzingen dat zulke carotenoïde pigmenten pas na het Krijt bij de Passeriformes voor het eerst veren kleurden. Cyaanblauwe kleuren konden door de structuur van de veren, dus door irisering worden opgewekt en zullen dus typisch bij roofdieren zijn voorgekomen. Fel groen was weer afhankelijk van een combinatie van geel caroteen en een cyane irisering. Wellicht kenden ook de "gevederde dinosauriërs" al rui, het periodiek vervangen van het verenkleed, en het kan zijn dat alleen in het voortplantingsseizoen een prachtkleed getoond werd, dat een rol speelde tijdens de balts. Bewijs van rui is echter schaars en het is ook gesuggereerd dat rui van penveren zich pas bij Neornithes ontwikkelde. In 2024 werden echter twee 125 miljoen oude exemplaren uit de Yixianformatie gemeld met duidelijke aanwijzingen voor rui. Mogelijk was er sprake van een mate van seksuele dimorfie en hadden bijvoorbeeld dan alleen de mannetjes een prachtkleed. Het vroege bestaan van zulk een kleed werd in 2020 bevestigd door een studie die aantoonde dat in het Aptien jonge Enantiornithes al seksuele dimorfie bezaten, getuige het feit dat hun pronkveren het eerst uitkwamen. In andere seizoenen en bij de wijfjes kan dan de behoefte aan camouflage overheersend geweest zijn en werden gedempte bruine, olijfgroene of grijze schutkleuren getoond waarbij strepen en spikkels de contouren braken. Hetzelfde onderzoek dat de kleuren bij Sinosauropteryx vaststelde, vond bij de zeer basale vogel Confuciusornis een vlekkenpatroon van zwart, wit en oranjebruin. Waarschijnlijk werd daarbij een zekere tegenschaduwing toegepast, donker van boven en licht van onder, waardoor een dier veel moeilijker waarneembaar is als een apart object en misschien werd de vorm bij het verschuilen voor een roofdier verder verhuld door die met het opzetten van de veren te veranderen. De meer oorspronkelijke haarachtige "protoveren" leenden zich minder voor al deze functies en die worden vaak als een saaie bruine vacht afgebeeld. Dat laatste werd bevestigd door een studie uit 2014 die concludeerde dat echte penveren een veel grotere variatie in de structuur van de melanosomen toonden dan protoveren. Aangezien bij huidige vogels de genen die dit reguleren meteen ook de stofwisseling mede regelen, zou dit een aanwijzing zijn dat het metabolisme bij het ontstaan van de Maniraptora plots verhoogd werd.

## Bekende "gevederde dinosauriërs"

Van de volgende dinosauriërs, die volgens de standaardfylogenie buiten de groep van de vogels vallen (dus basaler zijn dan Archaeopteryx), zijn er inmiddels bewijzen dat ze (een primitief soort) veren hadden, de asterisk geeft de gevallen aan met aanhechtingspunten of wegens de staartvorm vermoede staartwaaiers:
* Avimimus* (1981)
* Pelecanimimus (1994)?
* Sinosauropteryx (1996)
* Protarchaeopteryx (1997)
* Caudipteryx (1998)
* Rahonavis* (1998)
* Shuvuuia (1999)
* Sinornithosaurus (1999)
* Beipiaosaurus (1999)
* Microraptor (2000)
* Nomingia* (2000)
* Cryptovolans (2002)
* Scansoriopteryx (2002)
* Epidendrosaurus (2002)
* Psittacosaurus? (2002)
* Yixianosaurus (2003)
* Dilong (2004)
* Pedopenna (2005)
* Jinfengopteryx (2005)
* Juravenator (2006)?
* Sinocalliopteryx (2007)
* Velociraptor* (2007)
* Epidexipteryx (2008)
* Anchiornis (2009)
* Tianyulong (2009)
* Similicaudipteryx (2010)
* Concavenator* (2010)
* Yutyrannus (2012)
* Sciurumimus (2012)
* Dromiceiomimus (2012)
* Eosinopteryx (2013)
* Aurornis (2013)
* Jianchangosaurus (2013)
* Kulindapteryx / Daurosaurus / Kulindadromeus (2014)
* Changyuraptor (2014)
* Deinocheirus* (2014)
* Yi (2015)
* Zhenyuanlong (2015)
* Dakotaraptor* (2015)
* Apatoraptor* (2016)
* Jianianhualong (2017)
* Serikornis (2017)
* Caihong (2018)
* Xingtianosaurus (2019)
* Ambopteryx (2019)
* Dineobellator* (2020)
* Ubirajara (2020)
* Wulong (2020)
* Daurlong (2022)

## Externe link

* - over de oorsprong en evolutie van veren.
* ↑ Gegenbaur, K., 1863, "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel", Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin 1863: 450–472
* ↑ Cope, E.D., 1867, "An account of the extinct reptiles which approached the birds", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19: 234–235
* ↑ Huxley, T.H. (1868). On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles. Annals and Magazine of Natural History. 2: 66–75.
* ↑ Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. 4 vols and supplement. London: Macmillan
* ↑ Paul, Gregory S. (2000). The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin's Press, New York, "A Quick History of Dinosaur Art", 107–112. ISBN 0-312-26226-4.
* ↑ Al in 1994 werden bij Pelecanimimus, gevonden in Spanje, haarachtige structuren gemeld. Na een tweede onderzoek waarbij op andere plekken naakte huid werd aangetroffen, werd algemeen geconcludeerd dat de structuren spierweefsel betroffen. De Engelse paleontoloog Darren Naish heeft er echter op gewezen dat het een niet uit het ander volgt en dat achteraf bezien het vermoedelijk toch om haren of protoveren gaat
* ↑ Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" (pdf). Science 317 (5845): 1721. doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. https://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf.
* ↑ Feduccia, A. Lingham-Soliar, T., and Hinchliffe, J.R. (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence." Journal of Morphology, 266: 125-166
* ↑ "Transcript: The Dinosaur that Fooled the World". BBC. https://www.bbc.co.uk/science/horizon/2001/dinofooltrans.shtml. Retrieved 2006-12-22. Gearchiveerd op 25 maart 2022.
* ↑ Prum, R. & Brush A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology 77: 261–295. doi:10.1086/341993
* ↑ Chiappe, L.M. & Göhlich, U.B. 2010. Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 258(3): 257-296. doi:10.1127/0077-7749/2010/0125
* ↑ Let wel: dit betekent niet dat het waarschijnlijker is dat alle coelurosauriërs veren hadden dan dat sommige coelurosauriërs geen veren hadden. Daarover kan niets a priori gesteld worden zonder een schatting van het aantal coelurosauriërs en van de kans dat enige coelurosauriër geen veren had
* ↑ Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang, 2012, "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China", Nature, 484: 92-95
* ↑ Darla K. Zelenitsky, François Therrien, Gregory M. Erickson, Christopher L. DeBuhr, Yoshitsugu Kobayashi, David A. Eberth, and Frank Hadfield (2012) Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. Science 338(6106): 510-514
* ↑ Matthew J. Greenwold & Roger H. Sawyer, 2013, "Molecular Evolution and Expression of Archosaurian β-Keratins: Diversification and Expansion of Archosaurian β-Keratins and the Origin of Feather β-Keratins", Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, DOI: 10.1002/jez.b.22514
* ↑ Bettina Strasser, Veronika Mlitz, Marcela Hermann, Erwin Tschachler & Leopold Eckhart, 2015, "Convergent evolution of cysteine-rich proteins in feathers and hair", BMC Evolutionary Biology DOI: 10.1186/s12862-015-0360-y
* ↑ W. Scott Persons IV and Philip J. Currie, 2015, "Bristles before down: A new perspective on the functional origin of feathers", Evolution DOI: 10.1111/evo.12634
* ↑ Vincent Perrichot, Loïc Marion, Didier Néraudeau, Romain Vullo and Paul Tafforeau, 2008, "The early evolution of feathers: fossil evidence from Cretaceous amber of France", Proc. R. Soc. B, May 22, 2008 275: 1197-1202
* ↑ Xu X., X. Zheng & H. You, 2010, "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers", Nature 464: 1338-1341
* ↑ Richard O. Prum, 2010, "Moulting tail feathers in a juvenile oviraptorisaur", Nature 468, E1
* ↑ Lida Xing, Ryan C. McKellar, Xing Xu, Gang Li, Ming Bai, W. Scott Persons IV, Tetsuto Miyashita, Michael J. Benton, Jianping Zhang, Alexander P. Wolfe, Qiru Yi, Kuowei Tseng, Hao Ran, Philip J. Currie, 2016, "A Feathered Dinosaur Tail with Primitive Plumage Trapped in Mid-Cretaceous Amber:, Current Biology DOI: https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.10.008
* ↑ Lida Xing, Jingmai K. O'Connor, Ryan C. McKellar, Luis M. Chiappe, Kuowei Tseng, Gang Li & Ming Bai, 2017, "A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage", Gondwana Research doi.org/10.1016/j.gr.2017.06.001
* ↑ Zanno, L.E., D.D. Gillette, L.B. Albright, and A.L. Titus, 2009, "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution", Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2009.1029
* ↑ Christian Foth, Helmut Tischlinger & Oliver W.M. Rauhut, 2014, "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers", Nature 511: 79–82
* ↑ Craig B. Lowe, Julia A. Clarke, Allan J. Baker, David Haussler, and Scott V. Edwards, 2014, "Feather development genes and associated regulatory innovation predate the origin of Dinosauria", Molecular Biology and Evolution doi:10.1093/molbev/msu309
* ↑ Paul M. Barrett, David C. Evans & Nicolás E. Campione, 2015, "Evolution of dinosaur epidermal structures", Biology Letters 11: 20150229
* ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou, Diane Johnson, Xing Xu, and Xiaolin Wang, 2010, "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds", Nature advanced online publication, 27 January 2010
* ↑ Li Q., Gao K-Q., Vinther J., Shawkey M.D., Clarke J.A., D'Alba L., Meng Q., Briggs D.E.G., Prum R.O., 2010, "Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur", Science Express, 10.1126/science 1186290
* ↑ Ryan C. McKellar, Brian D.E. Chatterton, Alexander P. Wolfe, & Philip J. Currie, 2011, "A Diverse Assemblage of Late Cretaceous Dinosaur and Bird Feathers from Canadian Amber", Science 333(6049): 1619-1622
* ↑ Maria E. McNamara, Derek E. G. Briggs, Patrick J. Orr, Daniel J. Field and Zhengrong Wang, 2013, "Experimental maturation of feathers: implications for reconstructions of fossil feather colour", Biology Letters 9(3): 20130184 doi: 10.1098/rsbl.2013.0184
* ↑ Alison E. Moyer, Wenxia Zheng, Elizabeth A. Johnson, Matthew C. Lamanna, Da-qing Li, Kenneth J. Lacovara & Mary H. Schweitzer, 2014, "Melanosomes or Microbes: Testing an Alternative Hypothesis for the Origin of Microbodies in Fossil Feathers", Scientific Reports 4: 4233
* ↑ Vinther, J., 2015, "A guide to the field of palaeo colour: Melanin and other pigments can fossilise: Reconstructing colour patterns from ancient organisms can give new insights to ecology and behaviour", BioEssays 37: 643-656
* ↑ Mary H. Schweitzer, Johan Lindgren and Alison E. Moyer, 2015, "Melanosomes and ancient coloration re-examined: A response to Vinther 2015 (DOI 10.1002/bies.201500018)". BioEssays DOI: 10.1002/bies.201500061
* ↑ Juan J. Negro, Clive Finlayson and Ismael Galván, 2018, "Melanins in Fossil Animals: Is It Possible to Infer Life History Traits from the Coloration of Extinct Species?", International Journal of Molecular Sciences 19(2): 230
* ↑ Marie-Claire Koschowitz, Christian Fischer & Martin Sander, 2014, "Beyond the rainbow", Science 346(6208): 416-418
* ↑ Gengo Tanaka, Baochun Zhou, Yunfei Zhang, David J. Siveter & Andrew R. Parker, 2017, "Rods and cones in an enantiornithine bird eye from the Early Cretaceous Jehol Biota", Heliyon 3(1): Article e00479
* ↑ Daniel B. Thomas, Kevin J. McGraw, Michael W. Butler, Matthew T. Carrano, Odile Madden and Helen F. James, 2014, "Ancient origins and multiple appearances of carotenoid-pigmented feathers in birds", Proceedings of the Royal Society B 281(1788) doi: 10.1098/rspb.2014.0806
* ↑ Kiat, Y. & O'Connor, J.K. 2023. "Rarity of molt evidence in early pennaraptoran dinosaurs suggests annual molt evolved later among Neornithes". Communications Biology. 6: 687
* ↑ Wang, X.; O'Connor, J.; Zheng, X.; Wang, Y.; Kiat, Y. 2024. "Earliest evidence of avian primary feather moult". Biology Letters. 20(7): 20240106
* ↑ Jingmai K. O'CONNOR, Amanda FALK, WANG Min & ZHENG Xiao-Ting, 2019, "First report of immature feathers in juvenile enantiornithines from the Early Cretaceous Jehol avifauna", Vertebrata PalAsiatica DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823
* ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Chang-Fu Zhou, Qingjin Meng, Daliang Li, Liliana D'Alba & Matthew D. Shawkey, 2014, "Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs", Nature doi:10.1038/nature12973
* ↑ Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [in Russian]
* ↑ Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (2002). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 536 pp. ISBN 0-520-20094-2
* ↑ Ji, Q., and Ji, S. (1996). "On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds." Chinese Geology 10 (233): 30-33.
* ↑ Ji, Q., and Ji, S. (1997). "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji), 238: 38-41. Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001
* ↑ Qiang, J., .Currie, P.J., Norell., M.A. & Shu-An, J., 1998. Two feathered dinosaursfrom northeastern China. Nature 393 753-761
* ↑ Forster, Catherine A., Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998a). The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science (5358): 1915–1919. DOI:10.1126/science.279.5358.1915 (HTML abstract)
* ↑ Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Zoology Part B (Mol Dev Evol) 285:146-157
* ↑ Xu, X., Wang, X., Wu, X., 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401:6750 262-266 doi 10.1038/45769
* ↑ Xu. X., Zhao, X., Clark, J.M., 1999. A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology 21:3 477–483 doi 10.1671/0272-4634
* ↑ Xu, X., Zhou, Z., and Wang, X. (2000). "The smallest known non-avian theropod dinosaur." Nature, 408 (December): 705-708.
* ↑ Barsbold, R., Osmólska, H., Watabe, M., Currie, P.J., and Tsogtbaatar, K. (2000). "New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle". Acta Palaeontologica Polonica, 45(2): 97-106
* ↑ Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, "Flying Dromaeosaurs", 16–26.
* ↑ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version
* ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits." Naturwissenschaften, 89(9): 394-398. doi=10.1007 /s00114-002-0353-8.
* ↑ Mayr, G., Peters, D.S., Plodowski, G. and Vogel, O. (2002). "Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus." Naturwissenschaften, 89: 361–365
* ↑ Xu, X. and Wang, X.-L. (2003). "A new maniraptoran from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning." Vertebrata PalAsiatica, 41(3): 195–202.
* ↑ Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431: 680–684. DOI: 10.1038/nature02855.
* ↑ Xu, X., and Zhang, F. (2005). "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus." Naturwissenschaften, 92(4): 173 - 177
* ↑ Ji, Q., Ji, S., Lu, J., You, H., Chen, W., Liu, Y., and Liu, Y. (2005). "First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. nov.)." Geological Bulletin of China, 24(3): 197-205.
* ↑ Turner, Alan H., Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science 317: 1378–1381. PMID 17823350. DOI: 10.1126/science.1144066.
* ↑ Ji, S., Ji, Q., Lu J., and Yuan, C. (2007). "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China." Acta Geologica Sinica, 81(1): 8-15
* ↑ Turner, A.H., Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor (pdf). Science 317 (5845): 1721. PMID 17885130. DOI: 10.1126/science.1145076.
* ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers." Available from Nature Precedings, doi:10.1038/npre.2008.2326.1 . Gearchiveerd op 30 maart 2019.
* ↑ Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. (in press). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin." Chinese Science Bulletin, 6 pages, accepted November 15, 2008
* ↑ Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. and Dong, Z.-M. (2009). "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures." Nature, 458(19): 333-336. doi:10.1038/nature07856