# Zhenyuanlong suni

Zhenyuanlong suni is een vleesetende theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

## Vondst en naamgeving

In het begin van de eenentwintigste eeuw werd er bij Sihedang in de prefectuur Jianchang in de provincie Liaoning het fossiel gevonden van een kleine theropode. Te koop aangeboden door de illegale fossielenhandel werd het ontdekt door de heer Sun Zhenyuan, die het veiligstelde voor de wetenschap door de anoniem blijvende "plaatselijke boer" het te laten doneren aan het Jinzhou Paleontological Museum. Het werd, nadat de fossielenhandel het wat had vrijgelegd, verder geprepareerd door Zhang Y.-Q.
In 2015 werd de typesoort Zhenyuanlong suni benoemd en beschreven door Lü Junchang en Stephen Brusatte. De geslachtsnaam verbindt de persoonlijke naam van de "ontdekker" met het Chinees long, "draak". De soortaanduiding verwijst naar zijn familienaam.
Het holotype, JPM-0008, is gevonden in een laag van de Yixianformatie die dateert uit het Aptien. Het bestaat uit een vrijwel compleet en in verband liggend skelet, platgedrukt op een enkele plaat. Een tegenplaat ontbreekt. Het fossiel mist alleen de staartpunt. Uitgebreide resten van het verenkleed zijn bewaardgebleven. Het betreft een jongvolwassen exemplaar getuige het feit dat de vergroeiing van de wervelbogen tot in het heiligbeen is voortgeschreden.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Zhenyuanlong is in het algemeen beschouwd een vrij kleine dromaeosauride — hoewel hij voor de bekende soorten uit de Yixianformatie juist uitzonderlijk groot is: alleen Tianyuraptor is daaronder groter. Zijn bewaarde lengte is 1226 millimeter maar door vergelijking met verwanten werd de lengte met staartpunt geschat op 165 centimeter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn unieke afgeleide eigenschappen ofwel autapomorfieën. Het spaakbeen is zeer slank, dunner dan het eerste kootje van de eerste vinger. Het tweede middenhandsbeen is kort, korter dan de gecombineerde lengte van het eerste middenhandsbeen en het eerste kootje van de eerste vinger. Er zijn zes sacrale wervels in het heiligbeen, terwijl de andere dromaeosauriden uit de Yixian er vijf hebben.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De arm heeft maar de helft van de lengte van de achterpoot waarbij ten opzichte van het dijbeen het opperarmbeen minder dan 65% van diens lengte haalt, de ellepijp 55% en de hand 90% (het kenmerk wordt gedeeld met Tianyuraptor en Mahakala). Halverwege de buitenzijde van de schacht van het schaambeen bevindt zich geen bult. De achterrand van de schacht van het zitbeen heeft onderaan geen uitsteeksel.
Zhenyuanlong lijkt sterk in proporties en grootte op de in dezelfde formatie voorkomende Tianyuraptor. Enkele verschillen konden echter worden aangegeven die bewezen dat het niet om dezelfde soort ging. Bij Zhenyuanlong vormt de onderrand van de uitholling rond de fenestra antorbitalis een scherpe rand. Het achterblad van het darmbeen is puntig en de binnenwand van dat achterblad steekt onderaan niet lobvormig uit buiten de buitenwand. Het schaambeen heeft een bol naar voren krommende voorrand, in plaats van een rechte rand.

### Skelet
#### Schedel

In de schedel, met een lengte van 166,1 millimeter, zijn veel details niet meer waar te nemen vanwege de compressie van het fossiel. De structuren rond de grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, zijn echter nog wel zichtbaar. De fossa rond die opening heeft een scherpe onderrand, net als bij Sinornithosaurus. Anders dan bij die verwant is de rij putjes net boven die rand ondiep en vrij kort. In de zich ver naar voren op de schedelwand uitstrekkende uitholling bevinden zich nog twee openingen. Dat is allereerst een halvemaanvormige fenestra maxillaris die net als bij Sinornithosaurus niet in een verder inspringende verdieping ligt. Daarvóór en maar iets lager gelegen bevindt zich een zeer grote ovale fenestra promaxillaris die de oppervlakte van de fenestra maxillaris benadert. De richel op de opgaande tak van het bovenkaaksbeen (maxilla) is relatief smal, een kleine dunne driehoek vormend. Het bovenkaaksbeen toont acht vrij lange dolkvormige tanden maar het totaal bedraagt vermoedelijk minstens elf.
Het traanbeen (os lacrimale) is T-vormig. Op de kruising van de voorste tak en de onderste tak is er een pneumatische opening. Het schedeldak lijkt plat en wordt begrensd door richels op de zijranden, die over de neusbeenderen (nasalia) en voorhoofdsbeenderen (frontalia) doorlopen. De voorhoofdsbeenderen zijn langwerpig en worden ver naar voren ingesneden door de uithollingen van de bovenste slaapvensters. De wandbeenderen (parietalia) zijn vergroeid, net als bij Sinornithosaurus en Tianyuraptor. In de onderste achterhoek van de schedel heeft het quadratojugale en krachtige achterste tak en een dunne opgaande tak. De elementen van het verhemelte en achterhoofd zijn ten dele zichtbaar maar lastig te interpreteren.

#### Onderkaken

De linkeronderkaak heeft een lengte van 165,2 millimeter. Aan de buitenkant van het dentarium loopt een horizontale rij openingen voor aderkanalen die echter niet in een groeve liggen. De dentaire tanden zijn niet goed waarneembaar. Aan de achterkant van de onderkaak bevindt zich een vrij groot zijvenster, begrensd door het dentarium aan de voorzijde en het surangulare en ondergelegen angulare aan de achterzijde. Het surangulare heeft nog een opening, schuin net voor en onder het onderste kaakgewricht gelegen. Het spleniale aan de binnenzijde van de kaak wikkelt zich om de onderrand heen zodat daar het in zijaanzicht duidelijk zichtbaar is.
Achter de linkeronderkaak is een dun tongbeen of hyoïde te zien.

#### Postcrania

De nek is matig lang. In bovenaanzicht zijn de halswervels X-vormig met uiteenstaande gewrichtsuitsteeksels met in het midden een plaatvormig doornuitsteeksel. De ruggengraat heeft een lengte van vijfentwintig centimeter. Bij de ruggenwervels zijn de doornuitsteeksels is zijaanzicht langwerpig en rechthoekig en hebben bovenaan geen verbreding overdwars, die ook ontbreekt bij Tianyuraptor en Microraptor. Het heiligbeen telt zes sacrale wervels, waarvan vier vergroeid zijn. De staart wordt verstijfd door vervlochten werveluitsteeksels. De drie eerste wervels van de staartbasis hebben ieder een lengte van 236 millimeter. Naar achteren in de staart neemt de wervellengte toe tot 468 millimeter in de middenstaart. De middelste staartwervels zijn ongeveer driemaal langer dan de ruggenwervels wat gebruikelijk is bij dromaeosauriden uit de Yixian; bij andere Dromaeosauridae is de verhouding meestal twee op één.
In de schoudergordel is het vrij lange schouderblad niet aan het bovenste uiteinde verbreed en loopt recht zoals bij Sinornithosaurus, niet krom als bij de meeste dromaeosauriden. Van het ravenbeksbeen zijn door beschadigingen geen details zichtbaar. De borstbeenderen zijn niet vergroeid.
De arm is opvallend kort met 48% van de lengte van de achterpoot; bij Tianyuraptor is het 53% en bij de andere dromaeosauriden uit de Yixian ongeveer 80%. Het opperarmbeen is met 62,6% korter ten opzichte van het dijbeen dan bij alle Dromaeosauridae met uitzondering van Mahakala en Austroraptor. Bij Tianyuraptor is het 65% en bij de andere dromaeosauriden uit de Yixian rond de 75%. Het opperarmbeen, 121,1 millimeter lang, heeft een korte deltopectorale kam. De ellepijp is robuust en krom, 102,9 millimeter lang. Het spaakbeen is extreem langgerekt, slecht vijf millimeter dik bij een lengte van 96,6 millimeter. Het is daarmee niet alleen fors dunner dan de ellepijp maar zelfs dan de eerste vinger. Dit wordt verder bij de dromaeosauriden niet waargenomen en is onder de Theropoda slechts bekend van Alvarezsauroidea en sommige basale Coelurosauria. Het verschil wordt echter wat overdreven doordat de schacht van het spaakbeen niet samengedrukt is. Onder de dromaeosauriden van de Yixian is ook het kenmerk uniek dat het tweede middenhandsbeen met een lengte van 55,7 millimeter korter is dan de gecombineerde lengte van het eerste middenhandsbeen (19,5 millimeter) en het eerste kootje van de eerste vinger (40,5 millimeter): zes centimeter. Het derde middenhandsbeen is 53 millimeter lang en het tweede kootje van de eerste vinger 25,4 millimeter. De respectievelijke lengten van de kootjes van de tweede vinger belopen 32,8; 39,2 en 31,7 millimeter; die van de derde vinger 14,9; 8,1; 24,7 en 22,8 millimeter. De formule van de vingerkootjes is dus de gebruikelijke 2-3-4-0-0. De uiterste kootjes, de handklauwen, zijn stevig gevormd; de tweede klauw is het langst en de derde het kortst.
Het darmbeen is langgerekt en laag, 128,3 bij 29,3 millimeter, waarbij het voorblad wat langer is dan het achterblad. Beide uiteinden zijn gepunt. Het achterblad heeft vermoedelijk in de onderzijde de gebruikelijke groeve voor de aanhechting van de musculus caudofemoralis brevis maar de binnenwand steekt daarbij in ieder geval niet dieper lobvormig uit. Het heupgewricht is klein maar geheel doorboord. Boven het heupgewricht bevindt zich een uitstekende horizontale kam en daarachter, op het aanhangsel voor het zitbeen, een antitrochnater, een beenkap die de reactiekrachten bij de afzet van de achterpoot moet opvangen. Bij het schaambeen kromt de schacht bol naar voren, net als bij Changyuraptor, Microraptor en Sinornithosaurus. Net als bij Tianyuraptor is er geen bult op de buitenste voorste zijkant van de schacht die bij de meeste dromaeosauriden uit de Yixian een knik in de schacht veroorzaakt en wel als een synapomorfie, gedeeld afgeleid kenmerk, van hun klade of aftakking is gezien. De schaambeenderen eindigen in een grote "voet" met een bol ondervlak die naar achteren kromt. Het zitbeen is met 80,1 millimeter veel korter dan het 155,7 millimeter lange schaambeen en mist een uitsteeksel op de achterrand, in tegenstelling tot Microraptor en Sinornithosaurus en net als bij Tianyuraptor. De zitbeenderen eindigen in een spitse punt.
Het dijbeen is met 193,4 millimeter duidelijk korter dan het onderbeen dat 260,3 millimeter telt. Een dergelijke verhouding van 1:1,3 is normaal voor de meeste dromaeosauriden uit de Yixian, met uitzondering van Changyuraptor maar sterk afwijkend van andere Dromaeosauriden waarbij de tibiotarsus, de vergroeiing van scheenbeen en bovenste enkelbeenderen juist korter is. De verhouding wijst vermoedelijk op een goed vermogen te rennen of een afsprong te nemen. Het kuitbeen is zelfs nog wat langer met 262,5 millimeter en erg dun, slechts 3,1 millimeter doorsnee hebben in de middenschacht. Ook de middenvoet is langwerpig, waarbij de middenvoetsbeenderen nauw aaneensluiten. De middenvoetsbeenderen meten van de eerste tot en met de vierde 27,7; 128,3; 129,8 en 128,2 millimeters. De tenen dragen grote en kromme klauwen. De, tweede, "sikkelklauw" is het grootst maar niet sterk gekromd. De eerste klauw is kleiner en wordt gedragen door een vrij korte eerste teen die via het korte eerste middenvoetsbeen laag aan het tweede middenvoetsbeen bevestigd is.

### Verenkleed

Het holotype heeft een uitgebreid verenkleed bewaard. Penvormige veren met schacht en vaan bevinden zich op de armen en de staart. Een opvallend kenmerk van Zhenyuanlong is de lengte van de armveren. De slagpennen van de onderarm en de hand zijn minstens tweemaal zo lang als het opperarmbeen, een verhouding die overeenkomt met die van Microraptor en de moderne vogels. Dit is des te vreemder omdat de arm als zodanig erg kort is. De zo gevormde vleugels hebben ook een aanzienlijke oppervlakte: hoewel ze zich voortgezet moeten hebben tot over de grenzen van de plaat is de waarneembare uitgestrektheid van de linkervleugel al 1120 cm² en van de rechtervleugel 800 cm². Slagpennen aan de achterpoten zijn echter niet waarneembaar hoewel dat een gevolg kan zijn van de preparatie door de illegale handelaren: het brokstuk waarop de achterpoten liggen bewaart geen enkele veer.
De veren van de vleugels zijn geordend in remiges primarii van de hand, remiges secundarii van de onderarm en dekveren. Op de rechterarm zijn dertig dekveren van de onderarm en hand zichtbaar met een lengte van vijfentwintig tot vijfendertig millimeter. Ze zijn verbonden aan de ellepijp en het derde middenhandsbeen. Ze vormen een opliggende laag. Die van de onderarm staan haaks op de ellepijp maar die van de hand staan meer schuin naar buiten, de lengteas van de hand volgend. Dat de dekveren kort zijn, als bij moderne vogels, weerspreekt de hypothese dat de dekveren van Archaeopteryx of Anchiornis speciaal lang zouden zijn.
De slagpennen van de arm zijn veel langer dan de dekveren maar hun precieze aantal is lastig vaststelbaar. Er zijn ongeveer tien remiges primarii en twintig remiges secundarii. Ok de lengte is moeilijk te bepalen maar moet zeer aanzienlijk zijn geweest, ten opzichte van het opperarmbeen veel langer dan bij Anchiornis en Eosinopteryx waar de verhouding op zo'n een op anderhalf ligt. De handveren zijn langer en meer naar buiten gericht; naar binnen toe draaien ze geleidelijk naar achteren, net als de dekveren. Het lijkt erop dat ze een asymmetrische vorm hebben, met de kortere baarden naar voren gericht. De eerste vinger toont geen veren die een alula zouden kunnen vormen.
Lange penveren zijn ook aan de bovenkant van de staart te zien. Hun schachten zijn één millimeter dik en zo'n acht millimeter lang, schuin naar boven en achteren stekend onder een hoek van 45°. Het is niet vaststelbaar of ze asymmetrisch zijn. De veren van de staartbasis en middenstaart zijn relatief lang als bij Sinornithosaurus, Jinfengopteryx, Anchiornis, Eosinopteryx, en Archaeopteryx. Bij Microraptor en Changyuraptor zijn zulke veren juist kort maar is er een waaier aan het uiteinde van de staart. Doordat dit bij Zhenyuanlong ontbreekt kan de aanwezigheid van zo'n waaier bevestigd noch weerlegd worden. Dat de onderkant van de staart geen veren toont komt vermoedelijk weer door de preparatie van het desbetreffende brokstuk.
Op de rug en voorkant van de hals zijn haarvormige veren zichtbaar van één millimeter dikte en een lengte van hoogstens drie centimeter. Het is niet duidelijk of deze echt de vorm van enkelvoudige haren hadden of met een toefje ontsproten aan een korte schacht zoals waargenomen bij Sinornithosaurus en Changyuraptor.

## Fylogenie

Zhenyuanlong is in de Dromaeosauridae geplaatst. Volgens een cladistische analyse bevindt zij zich in een middelste positie in de stamboom samen met de andere dromaeosauriden uit de Yixian en de Eudromaeosauria; hun precieze onderlinge verwantschappen vielen echter niet vast te stellen. De enorme "kam" of polytomie die de stamboom toont is het gevolg van het combineren door Zhenyuanlong van kenmerken die typerend zijn voor verschillende verwanten, zodanig dat verscheidene van die kenmerken noodzakelijkerwijs onafhankelijk ontwikkeld moeten zijn. Dat maakt het voorlopig onmogelijk vast te stellen wat de echte stamboom was.
Het volgende kladogram toont de gevonden stamboom:
| Dromaeosauridae | Mahakala Unenlagia Austroraptor Buitreraptor Rahonavis Graciliraptor Changyuraptor Microraptor Sinornithosaurus Tianyuraptor Zhenyuanlong Eudromaeosauria Bambiraptor Saurornitholestes Tsaagan Adasaurus Deinonychus Balaur Velociraptor Achillobator Utahraptor Atrociraptor Dromaeosaurus |

## Levenswijze

Zhenyuanlong was een vleeseter. Hoewel niet zeer groot, kan hij prooien van een forse omvang bejaagd hebben met zijn sikkelklauw en krachtige gebit. Hij is al de zesde bekende dromaeosauride uit de Jeholgroep en de beschrijvers gaven toe dat dit op het eerste gezicht verdacht is maar wezen erop dat de lagen zich over vele miljoenen jaren kunnen hebben afgezet, zodat de soorten niet echt elkaars leefgenoten waren — en mocht het toch zo zijn dan wijzen moderne ecologische systemen erop dat honderden Theropoda best gelijktijdig kunnen samenleven, getuige de huidige vogels.
De vreemde vorm van het verenkleed, met de tegenstrijdige combinatie van korte armen en lange slagpennen, heeft de vraag opgeroepen waarvoor de vleugels dienden. Zhenyuanlong was te zwaar om met een klappende vlucht te vliegen. Niet alleen zijn de vleugels ook weer niet zo groot; de armen zijn te zwak gebouwd om veel kracht te zetten. De deltopectorale kam van het opperarmbeen is te zwak ontwikkeld om krachtige vliegspieren aan te bevestigen en het spaakbeen is uitgesproken dun. Daar staat echter tegenover dat de structuur van de vleugels met primaire en secundaire slagpennen, versterkt door dekveren en wellicht asymmetrisch zodat ze in een vlucht niet zouden omklappen, identiek is aan vormen als Microraptor waarvoor minstens een vermogen tot een glijdende vlucht wordt aangenomen. De beschrijvers vonden echter zelfs glijden geen waarschijnlijk gedrag voor Zhenyuanlong, gezien het het verschil in absolute grootte met Microraptor en de verkorting van de armen, hoewel ze beklemtoonden dat geen overhaaste conclusies moesten worden getrokken, nu een exacte modellering ontbrak.
Een alternatieve verklaring was dat de vorm van het verenkleed een erfenis was van kleinere, wel vliegende, voorouders waarvan Zhenyuanlong zou zijn afgestamd; de armen zouden korter zijn geworden toen het vermogen tot vliegen verloren ging naarmate de grootte toenam. Misschien nam het verenkleed niet in omvang af omdat het gebruikt werd om te pronken. Mocht het zo gebruikt zijn geweest dan is het natuurlijk ook mogelijk dat het al in de allereerste plaats voor die functie is geëvolueerd, hoewel dat dan weer niet de specifieke vluchtaanpassingen verklaart. Misschien dat de jongen van Zhenyuanlong wél uit de bomen gleden. De beschrijvers besloten hun beschouwing over dit vraagstuk met de waarschuwing al te vergaande gevolgtrekkingen te maken uit de al bekende fossielen: juist het verrassende bestaan van een kortarmige dromaeosauride met lange veren laat zien dat de natuur allerlei variaties voortbracht dei op zich niet heel veel vertellen over bijvoorbeeld de oorsprong van de vogels.

## Literatuur

* Junchang Lü & Stephen L. Brusatte, 2015, "A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution", Scientific Reports 5, Article number: 11775: 1-11 doi:10.1038/srep11775