# Plotosaurus

Plotosaurus is een geslacht van uitgestorven maashagedissen die leefden in het Laat-Krijt. Resten van de typesoort werden in 1937 ontdekt door Allan Bennison. Charles Lewis Camp stelde een beschrijving op en vernoemde ze naar de vinder: Kolposaurus bennisoni. Niet veel later bleek dat de naam Kolposaurus al eerder vergeven was aan een geslacht van Nothosauria. Camp zelf publiceerde daarop in 1951 het nomen novum Plotosaurus voor het geslacht. De tweede soort, waarvan de resten eveneens in 1937 werden gevonden, en die ook naar de vinder, in dit geval William M. Tucker, werd vernoemd, zou volgens een analyse van de paleontologen Lindgren, Caldwell en Jagt weleens een groot exemplaar van dezelfde soort kunnen zijn.

## Ontdekking en naamgeving

De vroegst beschreven exemplaren van Plotosaurus werden ontdekt in het begin van de 20e eeuw uit afzettingen van de Morenoformatie langs de San Joaquin Valley, Californië. Het eerste was een paar staartwervels, verzameld in 1918 of 1920 door Herman G. Walker, een inwoner van Oakland, terwijl hij de Panoche Hills onderzocht. Ze werden geschonken aan het Museum of Paleontology van de University of California, Berkeley onder het catalogusnummer UCMP 36050. In juni 1936 vond de middelbare scholier Allan Bennison uit Gustine drie wervels naast een fossiel van een hadrosauriër in de leisteenheuvels bij Patterson, waarvan hij er twee schonk aan UC Berkeley als UCMP 32943. Bennison werd door zijn natuurkundeleraar M. Merrill Thompson geïnspireerd tot de geologie en bleef de stratigrafie van de omliggende heuvels onderzoeken. Dit zou zijn vruchten afwerpen, want in 1937 ontdekte hij een gedeeltelijk skelet in grijze zandsteenheuvels bij Pacheco Pass tijdens een onderzoek naar bedden uit het Laat-Krijt in de Diablo Range. Bennison bracht Thompson op de hoogte en de twee haalden de paleontologen Samuel Paul Welles, Curtis J. Hesse, Owen J. Poe en Thompsons studenten van UC Berkeley naar de opgraving. Het fossiel bestond uit een complete schedel, achttien gelede wervels, een sleutelbeen, vier ribben en ribfragmenten. Het werd naar het museum van UC Berkeley overgebracht als UCMP 32778. In augustus van datzelfde jaar werd een tweede skelet verzameld door een groep van de UC Berkeley-California State University, Fresno tijdens het opgraven van een fossiel van een elasmosauriër in de Panoche Hills, ongeveer veertig mijl ten zuidoosten van het skelet van Bennison. Dit skelet, voor het eerst gevonden door William M. Tucker, professor aan de Fresno State, was veel groter dan het skelet van Bennison en bestond uit een gelede reeks van vierenvijftig rug- en staartwervels. Het werd naar UC Berkeley gestuurd als UCMP 33913. Tussen 1938 en 1940 legden veldexpedities van het California Institute of Technology nog drie bijkomende gedeeltelijke skeletten bloot in ontsluitingen van de Morenoformatie ten noorden van Coalinga. De meest complete, CIT 2750, bestond uit een grote schedel, negenendertig voorste wervels, een schoudergordel en voorste peddels, terwijl de andere twee (CIT 2751 en 2755) de staarten van de mosasauriërs bevatten.
De fossiele skeletten werden bestudeerd door Charles Lewis Camp, directeur van het Museum of Paleontology van UC Berkeley, die zijn onderzoek in 1942 publiceerde. Hierin erkende hij dat ze een nieuw geslacht van mosasauriërs vertegenwoordigden. Camp bemerkte vooral de sterk afgeleide aquatische aanpassingen die veel gespecialiseerder waren dan die van andere mosasauriërs en noemde het 'het meest geavanceerde geslacht dat tot nu toe is beschreven in de familie Mosasauridae'. Hij noemde dit geslacht Kolposaurus, een combinatie van de Oudgriekse woorden κόλπος (kólpos, 'baai') en σαῦρος (saûros, 'hagedis'), en de typesoort Kolposaurus bennisoni ter ere van Bennison met UCMP 32778 als holotype. Camp (1942) identificeerde ook een tweede soort die hij Kolposaurus tuckeri noemde naar Tucker. Het holotype was hetzelfde skelet dat door zijn naamgenoot werd ontdekt (UCMP 33913), maar onderscheidde zich van Kolposaurus bennisoni door zijn grotere omvang en meer talrijke pygale wervels. De Caltech skeletten werden geïdentificeerd als Kolposaurus tuckeri, zij het voorlopig voor CIT 2750. Als de toewijzing correct was, zou dit extra informatie hebben opgeleverd om de soort te onderscheiden van Kolposaurus bennisoni, namelijk in zijn minder afgeleide schedelmorfologie zoals afgeleid door kleinere en kortere neusgaten, het voorhoofdsbeen dat niet zo ver naar achteren is uitgestrekt, minder pterygoïde tanden, het quadratum dat groter is dan het breed is, en een kleiner foramen pineale; verschillende aantallen wervels die bepaalde uitsteeksels dragen; en een groter interclavicula in verhouding tot de schedel. In 1951 ontdekte Camp dat de naam Kolposaurus werd gebruikt voor een nothosauriër, en hernoemde het geslacht daarom naar Plotosaurus als een combinatie van het Oudgriekse πλωτώ (plôtô, 'zwemmer') en σαῦρος.
Een studie uit 2008 door paleontologen Johan Lindgren, Michael Caldwell, en John Jagt herbeschreef Plotosaurus op basis van een heronderzoek van de exemplaren beschreven door Camp (1942) en de nieuwe fossielen die daarna werden blootgelegd. Ze ontdekten dat veel van de kenmerken die de twee soorten van elkaar moesten onderscheiden, in feite gemeenschappelijk waren, en dat de overblijvende onderscheidende kenmerken waarschijnlijk het resultaat waren van intraspecifieke variatie. Hierdoor werd Plotosaurus tuckeri een jonger synoniem van Plotosaurus bennisoni, waardoor het geslacht monotypisch werd.

## Kenmerken

Plotosaurus was een grote, tien tot dertien meter lange en langstaartige mosasauriër. Zijn lichaam was langgerekt, kort en hoog, met een verticale vin op het einde van de lange, zijdelings afgeplatte staart. De staart had vierenzestig wervels en werd vergroot door de verlenging van de platte doornuitsteeksels aan het einde. De vingers en tenen van de ledematen lagen dicht bij elkaar en vormden een stijve, vleugelachtige vin. De vinnen waren lang en smal, het aantal vingerbotten van de enkele vingers nam toe (hyperphalangia). Voor het manoeuvreren gebruikten ze de middelgrote vinvormige ledematen, waarvan het voorste paar groter was dan het achterste.
De schedel was groot en slank en bereikte een lengte van drieënvijftig centimeter. De snuit, bedekt met veel kleine, kegelvormige en scherpe tanden, was puntig. Ogen en neusgaten waren groot. Over het algemeen benaderde Plotosaurus met zijn modificaties van schedel, vinnen en staart de Ichthyosaurus die al lang uitgestorven was. Waarschijnlijk was het de snelst zwemmende mosasauriër. Hij leefde misschien op dezelfde manier als die van kleinere prooien, waarop hij in dieper water jaagde. Het fossiel bewaarde maaggebied vertoont tekenen van de overblijfselen van vissen. Van alle mosasauriërs vertoont Plotosaurus de hoogste mate van aanpassing aan de oceanische habitat.
Een nieuw gevonden Plotosaurus-skelet, waarin delen van de huid driedimensionaal worden bewaard, geeft voor het eerst inzicht in de huidstructuur van een geavanceerde mosasauriër. De huid is bedekt met schilferige schubben die kunnen worden versterkt met osteodermen. De schubbenbedekking leidde waarschijnlijk tot een vermindering van de oppervlakteweerstand bij snel zwemmen, vergelijkbaar met wat de aambeeldvormige placoïde schubben van de haaien doen.
Het type-exemplaar was zo'n negen meter lang. De eerste resten die van de andere soort werden gevonden waren nog zo'n veertig procent groter. Samen met de Pliosauridae waren ze de topcarnivoren van de zeeën uit het Laat-Krijt.

## Vondsten

Fossielen van deze dieren werden gevonden in Noord-Amerika (Kansas). Aan de hand van afdrukken in de kalk is vast te stellen dat Plotosaurus een geschubde huid had.
Literatuur
* D. Palmer, B. Cox, B. Gardiner, C. Harrison & J.R.G. Savage (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren, Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
Noten
* ↑ Plotosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 11-01-2023.
* ↑ Fossilworks: Plotosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 11-01-2023.
* ↑ Lindgren, J., Caldwell, M.W. & Jagt, J.W.M. (2008). New data on the postcranial anatomy of the California mosasaur Plotosaurus bennisoni (Camp, 1942) (Upper Cretaceous: Maastrichtian), and the taxonomic status of P. tuckeri (Camp, 1942). Journal of Vertebrate Paleontology 28(4): 1043–1054; DOI:10.1671/0272-4634-28.4.1043; BioOne
* Plotosaurus in de Paleobiology Database
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Plotosaurus op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Plotosaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.