# Beloningssysteem

Primaire beloningen :
| water seks | voedsel affectie |
Het beloningssysteem in het menselijke lichaam wordt gevormd door een verzameling neurale structuren, die factoren in het gedrag, zoals motivatie, verlangen naar beloning en associatief leren regelen. Leren gaat voor een groot deel op een associatieve manier en daarbij spelen positieve bekrachtiging en klassieke conditionering een belangrijke rol, bij de beloning in het algemeen zijn dat vooral positieve emoties, die emoties die worden gekenmerkt door plezier, zoals blijdschap, euforie en extase. Een beloning is de aantrekkelijke en motiverende eigenschap van een stimulus die begerend en consumerend gedrag uitlokt.
Er kan onderscheid worden gemaakt tussen verschillende soorten beloningen. Primaire beloningen zijn noodzakelijk om te kunnen overleven. Dit zijn onder andere homeostatische en voortplantingsbeloningen. Beloningen kunnen zowel intrinsiek als extrinsiek zijn. Intrinsieke beloningen hebben van zichzelf een belonend effect, waardoor ze het gedrag dat leidt tot de beloning uitlokken. Een voorbeeld hiervan is voedsel. Bij extrinsieke beloningen wordt het gedrag uitgelokt door een aangeleerde associatie tussen het externe middel en de interne beloning, bijvoorbeeld geld.

## Anatomie

De neurale structuren die deel uitmaken van het beloningssysteem, liggen diep in de hersenschors, in een functionele lus die wordt gevormd door de hersenschors, basale ganglia en thalamus. De basale kernen leiden activiteit in het beloningssysteem. Het grootste deel van de banen die de losse onderdelen van het beloningssysteem verbinden zijn glutamaterge interneurons, GABAerge middelgrote doornige neuronen en dopaminerge projectiecellen. Het beloningsstelsel bestaat uit het ventrale tegmentum, het ventrale striatum, de nucleus accumbens en tuberculum olfactorium, het dorsale striatum (nucleus caudatus en putamen), de substantia nigra, de prefrontale cortex, de cortex cingularis anterior, de insula, de hippocampus, de hypothalamus, vooral de orexinerge celkern in de laterale hypothalamus, verschillende celkernen in de thalamus, de nucleus subthalamicus, de globus pallidus, het ventrale gedeelte van het pallidum, de nucleus parabrachialis en de amygdala. De nucleus raphes dorsalis en de kleine hersenen lijken ook sommige aspecten van beloning-gerelateerde cognitie en gedrag, waaronder associatief leren en positieve stemming, te regelen. De basale ganglia versterken signalen van de hersenschors voor spiercontractie en deze worden afgeremd of bijgestuurd. Prikkels, die van de zintuigen komen, worden in de thalamus gefilterd en naar de herschenschors geschakeld. De thalamus bepaalt wat er belangrijk is en wat er aandacht nodig heeft. De hersenschors analyseert en interpreteert en zet informatie in gedachten om, in innerlijke spraak en mentale beelden, en aansturingen van het lichaam, in de vorm van spreken en handelen.
Dopamine is een van de belangrijkste neurotransmitters van het beloningssysteem. Het grootste deel van de dopaminebanen die vanuit het ventrale tegmentum naar de rest van de hersenen projecteren, zijn onderdeel van het beloningssysteem. Dopamine werkt in deze banen ofwel op D1-receptoren, ofwel op D2-receptoren. Op deze manier kan de productie van cAMP worden gestimuleerd, D1-receptoren, of worden geremd, D2-receptoren. De GABAerge middelgrote doornige zenuwcellen van het striatum maken ook deel uit van het beloningssysteem. GABA heeft doorgaans een remmende rol in de hersenen. De glutamaterge projectiecellen in de nucleus subthalamicus, prefrontale cortex, hippocampus, thalamus en amygdala zijn verbonden met de andere delen van het beloningssysteem. De communicatie verloopt via de neurotransmitter glutamaat. Een verzameling neurale banen in de voorhersenen reguleert beloning door directe elektrochemische stimulatie van de laterale hypothalamus. Deze verzameling banen maakt ook deel uit van het beloningssysteem.

## Verslaving

Een overexpressie van de gentranscriptiefactor, ΔFosB, komt voor bij vrijwel alle vormen van verslaving, zowel gedragsverslaving als middelenverslaving. Als deze factor te sterk is uitgedrukt in de middelgrote hoornige zenuwcellen van het D1-type in de nucleus accumbens, kan verslaving-gerelateerd gedrag worden opgewekt. De transciptie ΔFosB verandert de genexpressie van het DNA en dit leidt tot neurale plasticiteit of dus veranderingen in de organisatie van de hersenen en het aantal dopamineverbindingen tussen zenuwcellen. ΔFosB bevordert voornamelijk zelftoediening, de verslaving, en toename van verlangen naar de stimulus en verklaart craving maanden tot jaren na het afkicken.
Drugs en andere verslavende middelen zijn door hun effect op de dopaminerge banen in het beloningsstelsel belonend en bekrachtigend.

### voetnoten

* 1 2 3 4 5 6 Schultz W (2015). Neuronal reward and decision signals: from theories to data. Physiological Reviews 95 (3): 853–951. PMID 26109341. PMC 4491543. DOI: 10.1152/physrev.00023.2014.
* 1 2 Berridge KC, Kringelbach ML (mei 2015). Pleasure systems in the brain. Neuron 86 (3): 646–664. PMID 25950633. PMC 4425246. DOI: 10.1016/j.neuron.2015.02.018.
* ↑ "Dopamine Involved In Aggression", Medical News Today, 15 januari 2008. Gearchiveerd op 23 september 2010. Geraadpleegd op 14 november 2010.
* 1 2 3 4 5 6 Yager LM, Garcia AF, Wunsch AM, Ferguson SM (augustus 2015). The ins and outs of the striatum: Role in drug addiction. Neuroscience 301: 529–541. PMID 26116518. PMC 4523218. DOI: 10.1016/j.neuroscience.2015.06.033.
* ↑ Taylor SB, Lewis CR, Olive MF (2013). The neurocircuitry of illicit psychostimulant addiction: acute and chronic effects in humans. Subst Abuse Rehabil 4: 29–43. PMID 24648786. PMC 3931688. DOI: 10.2147/SAR.S39684.
* ↑ Grall-Bronnec M, Sauvaget A (2014). The use of repetitive transcranial magnetic stimulation for modulating craving and addictive behaviours: a critical literature review of efficacy, technical and methodological considerations. Neurosci. Biobehav. Rev. 47: 592–613. PMID 25454360. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2014.10.013.
* 1 2 Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience, 2e editie. McGraw-Hill Medical, New York, 365–366, 376. ISBN 978-0-07-148127-4.
* ↑ Richard JM, Castro DC, Difeliceantonio AG, Robinson MJ, Berridge KC (november 2013). Mapping brain circuits of reward and motivation: in the footsteps of Ann Kelley. Neurosci. Biobehav. Rev. 37 (9 Pt A): 1919–1931. PMID 23261404. PMC 3706488. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2012.12.008.
* ↑ Luo M, Zhou J, Liu Z (augustus 2015). Reward processing by the dorsal raphe nucleus: 5-HT and beyond. Learn. Mem. 22 (9): 452–460. PMID 26286655. PMC 4561406. DOI: 10.1101/lm.037317.114.
* ↑ Moulton EA, Elman I, Becerra LR, Goldstein RZ, Borsook D (mei 2014). The cerebellum and addiction: insights gained from neuroimaging research. Addict. Biol. 19 (3): 317–331. PMID 24851284. PMC 4031616. DOI: 10.1111/adb.12101.
* ↑ Caligiore D, Pezzulo G, Baldassarre G, Bostan AC, Strick PL, Doya K, Helmich RC, Dirkx M, Houk J, Jörntell H, Lago-Rodriguez A, Galea JM, Miall RC, Popa T, Kishore A, Verschure PF, Zucca R, Herreros I (februari 2017). Consensus Paper: Towards a Systems-Level View of Cerebellar Function: the Interplay Between Cerebellum, Basal Ganglia, and Cortex. Cerebellum 16 (1): 203–229. PMID 26873754. PMC 5243918. DOI: 10.1007/s12311-016-0763-3.
* ↑ Trantham-Davidson H, Neely LC, Lavin A, Seamans JK (2004). Mechanisms underlying differential D1 versus D2 dopamine receptor regulation of inhibition in prefrontal cortex. The Journal of Neuroscience 24 (47): 10652–10659. PMID 15564581. DOI: 10.1523/jneurosci.3179-04.2004.
* ↑ You ZB, Chen YQ, Wise RA (2001). Dopamine and glutamate release in the nucleus accumbens and ventral tegmental area of rat following lateral hypothalamic self-stimulation. Neuroscience 107 (4): 629–639. PMID 11720786. DOI: 10.1016/s0306-4522(01)00379-7.
* ↑ E Nestler op YouTube. Molecular Mechanisms of Drug Addiction, 8 oktober 2013. webinar
* ↑ The Craving Brain: Neuroscience of Uncontrollable Urges, youtube, presentation May 31, 2014, Host: Elizabeth Vargas - Participants: Nora D. Volkow, Kim D. Janda, Eric Nestler, Amir Levine, World Science Festival, bezocht 28 mei 2018
* ↑ Rang HP (2003). Pharmacology. Churchill Livingstone, Edinburgh, p. 596. ISBN 0-443-07145-4.

### bronvermelding

Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Reward system op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.