# Boverisuchus

Boverisuchus is een geslacht van uitgestorven planocraniide Crocodyliformes, bekend uit het Midden-Eoceen (Lutetien) van Duitsland en westelijk Noord-Amerika. Het werd ongeveer drie meter lang.

## Geschiedenis

De typesoort Boverisuchus magnifrons werd benoemd door paleontoloog Oskar Kuhn in 1938, uit het Lutetien van Duitsland, samen met Weigeltisuchus geiseltalensis. De geslachtsnaam eert Boveri. De soortaanduiding betekent 'groot voorhoofd'. Het holotype is GM Ce IV 6044, een schedel.
De meeste paleontologen beschouwden beide soorten als jongere synoniemen van de typesoort Pristichampsus rollinatii, waarvan de eerste resten nog in 1824 door Georges Cuvier waren beschreven. Na een herziening van het geslacht Pristichampsus door Brochu (2013), bleek Pristichampsus rollinati gebaseerd te zijn op onvoldoende diagnostisch materiaal en werd daarom een nomen dubium geacht te zijn, terwijl Boverisuchus opnieuw als een geldig geslacht werd hersteld. Brochu zag Weigeltisuchus geiseltalensis als een jonger synoniem van Boverisuchus magnifrons. De geslachtsnaam eert Johannes Weigelt. Het holotype is GM-LeoX/8001, een schedel.
Brochu (2013) wees ook Crocodylus vorax Troxell 1925, 'de vraatzuchtige', die sinds Langston (1975) Pristichampsus vorax werd genoemd, toe als de tweede soort van Boverisuchus: Boverisuchus vorax. Het holotype is YPM 249, een skelet met schedel. Volgens Brochu (2013) kan materiaal uit het Midden-Eoceen van Italië en Texas een andere nog niet nader genoemde soort vertegenwoordigen. De twee Aziatische soorten van Planocrania bleken het nauwst verwant aan Boverisuchus met behulp van een fylogenetische analyse. De naam Planocraniidae werd hersteld om deze geslachten te bevatten en Pristichampsidae te vervangen.

## Beschrijving

Op basis van andere planocraniiden wordt aangenomen dat Boverisuchus een zwaar gepantserde huid had en lange ledematen die een rennende levenswijze suggereren. Hij had ook hoefachtige voetklauwen, wat suggereert dat hij meer op het land dan in het water leefde, en dat hij daarom waarschijnlijk op landzoogdieren jaagde. De tanden van Boverisuchus waren ziphodont, een term verzonnen door Wann Langston jr. die wil zeggen dat ze zijdelings afgeplat zijn, scherp en met gekartelde randen (kenmerkend voor landbewonende krokodilvormen die niet in staat zijn hun prooi te doden door die te verdrinken). Vanwege hun gelijkenis met die van bepaalde theropode dinosauriërs werden ze aanvankelijk aangezien voor theropode tanden, waardoor paleontologen geloofden dat sommige niet-aviaire dinosauriërs het uitsterven van het Krijt-Paleogeen overleefden.
Sommige fossielen die aan Pristichampsus rollinatii waren toegewezen, vertonen verdere kenmerken die het dier aan deze levensstijl aanpassen. De staart deed meer denken aan die van een dinosauriër, was rond in dwarsdoorsnede en miste de osteoderme kam die werd waargenomen bij bestaande krokodillensoorten. Hij zou ook in staat zijn geweest om te galopperen.
B. magnifrons verschilt van B. vorax in een smallere schedel en onderkaken, neusgaten die volledig worden omsloten door de praemaxillae en een holler bovenprofiel van het dentarium tussen de eerst en vierde tand.

## Fylogenie

Fylogenetische analyses die puur op morfologische gegevens zijn gebaseerd, hebben over het algemeen Planocraniidae in een basale positie binnen de krokodilachtige kroongroep geplaatst. Sommige van deze analyses hebben aangetoond dat planocraniiden net buiten Brevirostres liggen, een groep die alligators, kaaimannen en krokodillen omvat, maar geen gavialen. Moleculaire studies met behulp van DNA-sequencing hebben echter aangetoond dat de groep Brevirostres ongeldig is door de ontdekking dat krokodillen en gavialiden nauwer verwant zijn dan alligators.
Een dateringsonderzoek uit 2018 door Lee & Yates, waarbij zowel moleculaire, morfologische als stratigrafische gegevens werden gebruikt, herstelde in plaats daarvan de planocraniïden buiten de kroongroep Crocodylia. Hieronder is een cladogram uit die studie:
* Goniopholis
* Bernissartia
* Shamosuchus
* Eusuchia
* Acynodon
* Hylaeochampsidae
* Hylaeochampsa
* Allodaposuchidae
* Allodaposuchus
* Lohuecosuchus
* Borealosuchus
* Thoracosauriërs
* Eothoracosaurus
* Thoracosaurus
* Argochampsa
* Eogavialis
* Eosuchus
* Planocraniidae
* Planocrania hengdongensis
* Planocrania datangensis
* Boverisuchus
* Crocodylia
In 2021 voerden Rio & Mannion een nieuwe fylogenetische studie uit met behulp van een sterk gewijzigde morfologische dataset, en constateerden ook het gebrek aan consensus en de moeilijkheid om Planocraniidae te plaatsen. In hun onderzoek hebben ze Planocraniidae gevonden binnen Crocodylia, als de zustergroep van Longirostres, zoals weergegeven in het onderstaande cladogram:
| Eusuchia | Hylaeochampsidae Allodaposuchidae Borealosuchus Crocodylia Alligatoroidea Planocraniidae Planocrania datangensis Planocrania hengdongensis Boverisuchus magnifrons Boverisuchus vorax Longirostres Gavialoidea Crocodyloidea |
Literatuur
* Rossmann T. 2000. Studies on Cenozoic crocodiles: 5. Biomechanical investigation on the postcranial skeleton of the Palaeogene crocodile Pristichampsus rollinatii (Eusuchia: Pristichampsidae). Neues Jahrbuch fuer Geologie und Paläontologie Abh. 217 (3) 289-300.
* Brochu, C. A. (2013). "Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of Pristichampsus Gervais, 1853". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh: 1. doi:10.1017/S1755691013000200.
Noten
* ↑ Fossilworks: Boverisuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 17-04-2023.
* ↑ Kuhn, O. 1938. "Die Crocodilier aus dem mittleren Eozän des Geiseltales bei Halle". Nova Acta Leopoldina 39: 313–328
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Boverisuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.