# Pantestudines

De Pantestudines is de groep van alle tetrapoden die nauwer verwant zijn aan schildpadden dan aan enig ander dier. Het omvat zowel moderne schildpadden (Testudines) als al hun uitgestorven verwanten (ook bekend als stamschildpadden).

## Classificatie

De identiteit van de voorouders en naaste verwanten van de schildpad-lijn was een al lang bestaand wetenschappelijk mysterie, maar nieuwe ontdekkingen en betere analyses in het begin van de 21e eeuw begonnen de schildpadverwantschappen te verduidelijken. Analyse van fossiele gegevens heeft aangetoond dat schildpadden diapside reptielen zijn, het nauwst verwant aan de archosauriërs (krokodillen, vogels en verwanten) of de lepidosauriërs (hagedissen, tuatara en verwanten). Genetische analyse ondersteunt sterk de hypothese dat schildpadden de naaste verwanten zijn van de archosauriërs, hoewel studies die alleen fossiel bewijs gebruiken, ze vaak blijven vinden als verwanten van lepidosauriërs. Studies die alleen fossielen gebruiken, evenals studies met een combinatie van fossiel en genetisch bewijs, suggereren beide dat sauropterygiërs, een groep van prehistorische mariene reptielen, waaronder de plesiosauriërs en de vaak oppervlakkig schildpadachtige Placodontia, zelf stamschildpadden zijn.
In 2004 werd door Joyce een klade Pantestudines benoemd voor de groep die de 'kroonschildpadden' omvat (de laatste gemeenschappelijke voorouder van de huidige schildpadden en zijn afstammelingen) en alle soorten nauwer verwant aan deze kroongroep dan aan andere nog bestaande groepen. Bij deze gelegenheid werd voorgesteld de namen van al zulke kladen te vormen door aan de naam van de huidige soorten, zoals Testudines het Grieks pan, 'al' toe te voegen. Dat werd een populaire en in de PhyloCode zelfs voorgeschreven methode.
Het hieronder getoonde cladogram volgt het meest waarschijnlijke resultaat gevonden door een analyse van schildpadverwantschappen met behulp van zowel fossiel als genetisch bewijs door M.S. Lee, in 2013. Uit deze studie bleek dat Eunotosaurus, meestal beschouwd als een familielid van een schildpad, slechts in de verte verwant is aan schildpadden als lid van de clade Parareptilia.
| Sauria (=Ankylopoda) | Lepidosauromorpha Lepidosauria  Archosauromorpha met Archelosauria  Choristodera Trilophosaurus Rhynchosauria Archosauriformes  Pantestudines  Eosauropterygia Placodontia Sinosaurosphargis Odontochelys  Testudinata  Proganochelys Testudines |
Het onderstaande cladogram volgt het meest waarschijnlijke resultaat dat is gevonden door een andere analyse van schildpadverwantschappen, deze met alleen fossiel bewijsmateriaal, gepubliceerd door Rainer Schoch en Hans-Dieter Sues in 2015. Deze studie wees uit dat Eunotosaurus een echte vroege stamschildpad is, hoewel andere versies van de analyse zwakke ondersteuning vonden voor een plaatsing als parareptiel.
| Sauria (=Archelosauria) | Archosauromorpha  Archosauria  Lepidosauromorpha met Ankylopoda  Kuehneosauridae  Lepidosauria  Squamata Rhynchocephalia  Pantestudines  Sauropterygia Eosauropterygia Sinosaurosphargis Placodontia Eunotosaurus Pappochelys Odontochelys  Testudinata  Proganochelys Testudines |
Tijdgekalibreerde fylogenie teruggevonden door Shaffer et al. (2017) dateerde de splitsing van Pantestudines van zijn zusterclade (de clade met archosauriërs en alle tetrapoden die nauwer verwant zijn aan archosauriërs dan aan andere levende dieren) tot het midden van het Carboon.
Literatuur
* Joyce, W. G., Parham, J. F., & Gauthier, J. A. (2004). "Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles." Journal of Paleontology, 78(5): 989-1013.
* Lee, M. S. Y. (2013). "Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds". Journal of Evolutionary Biology 26 (12): 2729. doi:10.1111/jeb.12268.
* Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 June 2015). "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". Nature. doi:10.1038/nature14472.
Noten
* ↑ Fossilworks: Pantestudines. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 16-07-2022.
* ↑ W.G. Joyce, J.F. Parham, and J.A. Gauthier. 2004. "Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles". Journal of Paleontology 78(5): 989-1013
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Pantestudines op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.