# Garjainia

Garjainia is een geslacht van uitgestorven basale archosauriërs uit de familie Erythrosuchidae uit het Olenekien van Rusland en Zuid-Afrika. Het was ongeveer anderhalf tot twee meter lang. Het bevatte de twee soorten Garjainia prima uit de Yarengian/Yarkenskian Supergorizont van Rusland, en Garjainia madiba uit de Burgersdorpformatie (Cynognathus Assemblage Zone A) van Zuid-Afrika. Vjuskovia triplicostata, een naam die is toegewezen aan sommige erythrosuchide fossielen uit Rusland, is een synoniem verklaard van Garjainia prima. Fossielen zijn gevonden in de Orenburg-regio en dateren van ongeveer 240 miljoen jaar geleden. Garjainia joeg op dicynodonten als Rhadiodromus.

## Beschrijving

Garjainia prima wordt verondersteld tussen de 1,5 en 2 meter lang te zijn geweest, met Garjainia madiba met een lengte van 2,5 meter. Afgezien van zijn veel kleinere formaat, leek hij behoorlijk op zijn naaste verwant Erythrosuchus. De schedel was erg groot en extreem robuust; de sterke onderkaak was bewapend met robuuste, gebogen tanden en de snuit was hoog en smal. De poten waren kort maar stevig, terwijl de staart korter was dan die van andere basale archosauriformen als Proterosuchus. Het opperarmbeen was extreem massief bij Garjainia, terwijl het schouderblad zandlopervormig was in profiel en de dorsale ribben erg langwerpig waren, waardoor het dier een opvallende verschijning moet zijn geweest. Er zijn twee soorten benoemd in dit geslacht: Garjainia prima uit Rusland en Garjainia madiba uit Zuid-Afrika. De Afrikaanse soort verschilt van de Russische in twee kenmerken. Hij heeft grote benige uitsteeksels op de zijvlakken van het jukbeen en postorbitale botten. Garjainia madiba heeft ook meer tanden en een meer langwerpig achterblad van het darmbeen. De bulten op de jukbeenderen en postorbitalia van Garjainia madiba zijn bij andere erythrosuchiden onbekend. De reden dat deze bulten aanwezig zijn is onbekend. Mogelijke verklaringen zijn dat het tekenen waren van volwassenheid of seksuele dimorfie. Deze bulten zijn een van de autapomorfieën, unieke afgeleide kenmerken, van Garjainia.
In 2014 werd een aantal onderscheidende kenmerken aangegeven van het geslacht als zodanig. Sommige daarvan zijn autapomorfieën. De binnenranden van de exoccipitalia op de bodem van het achterhoofdsgat wijken naar achteren uiteen. Het schaambeen heeft een duidelijk uitsteeksel voor de aanhechting van de musculus ambiens. De neergaande tak van het opisthoticum sluit over de achterzijde van de onderkant over een aanzienlijke lengte hecht aan bij het basioccipitale. De fenestra antorbitalis loopt schuin van onder en voren naar boven en achteren, op grote afstand van het neusgat.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. Premaxilla en bovenkaaksbeen hebben geen penverbinding. Het opisthoticum heeft een grote en opvallende neergaande tak. Er is, behalve de fenestra antorbitalis, geen extra opening tussen neusgat en oogkas. Het quadratojugale maakt een belangrijk deel uit van de onderste achterrand van het onderste slaapvenster.

## Ontdekking

Garjainia prima werd voor het eerst ontdekt door een boer in een klein dorpje in Rusland. De exacte datum van de ontdekking is niet bekend, maar er wordt aangenomen dat het ergens in het begin van de jaren 1950 is gevonden. De soort werd in 1958 benoemd door Witalii Georgiewitsj Otsjew. Het holotype is PIN 2394/5. Otsjew hernoemde de soort in 1958 tot een Erythrosuchus primus. De naamgeving werd daarna erg complex en verwarrend. Friedrich von Huene benoemde in 1959 een Vjushkovia triplicostatus op basis van de specimina PIN 951-59. In 1960 hernoemde hij dat tot Garjainia triplicostata en hetzelfde jaar tot een Erythrosuchus triplicostatus. De huidige interpretatie is dat Garjainia een eigen geslacht betreft en dat Garjainia triplicostata een jonger synoniem is. Tientallen fossielen zijn sindsdien aan de soort toegewezen.
Een latere vondst is Garjainia madiba, waarvan de eerste resten in de jaren 1960 werden gevonden in Zuid-Afrika. Het holotype is BP/1/5760, door P. John Hancox opgegraven in 1999 en 2000. De soortaanduiding eert president Nelson Mandela die de koosnaam 'Madiba' had bij de bevolking. Aan de soort werden een tachtigtal paratypen toegewezen. In dezelfde plaats werd ook een andere veel grotere erythrosuchide gevonden, Erythrosuchus africanus genaamd, die een van de grootste terrestrische roofdieren was van het Vroeg-Trias (250 miljoen jaar geleden).

## Classificatie

Garjainia was een erythrosuchide archosauriform. Het werd oorspronkelijk beschreven door de Sovjet-onderzoeker 'Vitalii Georgievich Ochev' (in een Engelse transcriptie), die het in zijn eigen familie Garjainidae indeelde. Een andere Sovjet-wetenschapper Tatarinov beschouwde de geslachten Erythrosuchus en Garjainia echter als synoniemen. Garjainia is sindsdien echter meestal geclassificeerd als een apart geslacht, onderdeel van de Erythrosuchidae. Bovendien is de aandacht gevestigd op het bestaan van veel basale kenmerken bij dit dier, wat heeft geleid tot suggesties dat Garjainia een overgangsvorm vertegenwoordigt tussen de Proterosuchidae (een grote, waarschijnlijk parafyletische reeks aftakkingen) en de Erythrosuchidae.

## Fylogenie

Hieronder is een cladogram gebaseerd op de fylogenie van Parrish (1992):
| Archosauriformes | Proterosuchus  Erythrosuchidae  Garjainia Erythrosuchus Shansisuchus Vjushkovia Fugusuchus Andere Archosauriformes |
Literatuur
* Otschev V.G. 1958. Novye dannye po pseudozukhiyam SSSR: Doklady Akademii Nauk SSR, 123(4):749-751.
* Parrish J.M. 1992. Phylogeny of the Erythrosuchidae. Journal of Vertebrate Paleontology 12:93–102.
* V. P. Tverdokhlebov, G. I. Tverdokhlebova, M. V. Surkov and M. J. Benton. 2003. Tetrapod localities from the Triassic of the SE of European Russia. Earth-Science Reviews 60(1-2):1-66
* Gower DJ, Hancox PJ, Botha-Brink J, Sennikov AG, Butler RJ (2014) A New Species of Garjainia Ochev, 1958 (Diapsida: Archosauriformes: Erythrosuchidae) from the Early Triassic of South Africa. PLoS ONE 9(11): e111154.
* Ezurra MD, Gower DJ, Sennikov AG, Butler RJ. In press. The osteology of the holotype of the early erythrosuchid Garjainia prima (Diapsida: Archosauromorpha) from the upper Lower Triassic of European Russia. Zoological Journal of the Linnean Society: 1-?. DOI: 10.1093/zoolinnean/zly061
Noten
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Garjainia op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.