# Microleter

Microleter is een geslacht van uitgestorven basale procolophonomorfe parareptielen dat tijdens het Vroeg-Perm leefde in Oklahoma. Het type en de enige bekende soort is Microleter mckinzieorum. Microleter is een van de vele parareptiele taxa die zijn beschreven aan de hand van de Richards Spur-spleetvullingen, en kan worden gekenmerkt door het hoge aantal tanden, het lacrimale/nariale contact, het korte postfrontale en spleetachtige temporale emarginatie die wordt omzoomd door het postorbitale, jukbeen, squamosum en quadratojugale. In tegenstelling tot Australothyris, die een vergelijkbare fylogenetische positie had als een basale procolophonomorf, suggereert Microleter dat de vroege parareptiele evolutie plaatsvond in Laurasia en dat meerdere lijnen openingen of emarginaties ontwikkelden in het temporale gebied.

## Ontdekking

Het enige bekende exemplaar van Microleter is een goed bewaard gebleven schedel en onderkaak, aangeduid als OMNH 71306, het holotype-exemplaar. Het werd gevonden in de kalksteengroeve van Dolese Brothers in de buurt van Richards Spur in Comanche County, Oklahoma. Van oudsher aangeduid als de vindplaats Fort Sill, heeft de steengroeve spleetvullingen bewaard uit het Vroeg-Perm (Artinskien, ~ 289-286 miljoen jaar geleden) in een grottenstelsel uit het Ordovicium. De spleetvullingen hebben vele andere goed bewaard gebleven fossielen van tetrapoden opgeleverd, waaronder het meest uiteenlopende assortiment parareptielen uit het Perm van Noord-Amerika.
Microleter mckinzieorum werd in 2010 benoemd door de paleontologen Linda A. Tsuji, Johannes Muller en Robert R. Reisz. De geslachtsnaam combineerde het Griekse 'mikros' (klein) met 'oleter' (nachtelijke sluipmoordenaar), een achtervoegsel dat veel voorkomt bij parareptielen. De soortaanduiding eert de familie McKinzie, aangezien het exemplaar werd ontdekt door Mark McKinzie.

## Beschrijving

Op basis van de grote oogkassen van de schedel en zwakke beennaden, was het exemplaar waarschijnlijk een juveniel. De meeste schedelbeenderen waren uitwendig gestructureerd door uitstralende putten en groeven, met zowel schaarse grote putten als talrijke kleine putjes zoals bij basale lanthanosuchiden. De enige glad gestructureerde botten van het schedeldak waren de maxilla, squamosum en quadratojugale. Het bovenkaaksbeen was lang en smal en had conische tanden die slechts van elkaar verschilden in een geringe verkorting naar de achterkant van de maxilla toe. Het aantal maxillaire tanden was tweeëndertig of drieëndertig, meer dan bij enig ander parareptiel behalve Lanthanosuchus. Net als verschillende andere basale parareptielen, had Microleter tanden met plicidentine, een type intern gevouwen dentine dat het meest voorkomt bij labyrinthodontische amfibieën. Hoewel het traanbeen niet compleet was, geeft de interne textuur van het overlappende bovenkaaksbeen aan dat dit zich uitstrekte tot de neusgaten, een eigenschap die ook werd waargenomen bij millerettiden, pareiasauriden en bolosauriden.
De voorrand van de oogkas was dik vanwege een interne richel op het prefrontale, vergelijkbaar met die van procolophoniden en Colobomycter. De bovenrand van de oogkas had een kleine bijdrage van het voorhoofdsbeen, hoewel beperkter dan die van lanthanosuchiden en procolophoniden. Het jukbeen en vooral het postfrontale zijn zowel klein als halvemaanvormig. Het postorbitale daarentegen is groter en strekt zich uit tot nabij de achterrand van het schedeldak. Samen met het jukbeen, squamosum en quadratojugale randen, vormt het postorbitale een rand langs een lange, smalle opening in het achterste gedeelte van de schedel. Deze opening, een ventrale temporale emarginatie genoemd, is waarschijnlijk homoloog aan het slaapvenster dat aanwezig is bij verschillende andere parareptielen. De spleetachtige opening van Microleter is proportioneel vergelijkbaar met die van Nyctiphruretus, hoewel deze verschilt in de deelname van het postorbitale aan de rand. Andere parareptielen met postorbitale deelname (Australothyris en lanthanosuchiden) hebben hun opening echter volledig omringd door bot, terwijl die van Microleter van onderaf open is. De achterkant van de schedel is niet erg lang, met een breed wandbeen, kleine supratemporale, solitaire postpariëtale en hoog, doosvormig squamosum en quadratojugale die langs hun achterrand zijn ingekeept.
Het grootste deel van het verhemelte wordt aan het zicht onttrokken door bedekkende botten. Het verhemeltebeen is erg breed, terwijl de dwarsrichel van de pterygoïde naar voren is gericht. Wat er van de hersenpan kan worden gezien, geeft aan dat Microleter buisvormige paroccipitale uitsteeksels had, in plaats van waaiervormige die aanwezig zijn in andere parareptielen. Het langwerpige dentarium is versierd met kleine putjes, maar de tanden zijn bedekt en kunnen niet goed worden geteld. Het surangulare bezit een gevouwen rand op het buitenoppervlak en omvat de voorste helft van een gat aan de achterkant van de kaak. De achterste helft van het gat wordt omzoomd door het articulare. Microleter is een van de weinige parareptielen die een deel van de scleraalring heeft bewaard, die werd gevormd door hoge, holle platen. Een paar halswervels zijn de enige gefossiliseerde postcraniale elementen, maar ze zijn slecht bewaard gebleven.

## Fylogenie

Microleter is een van de meest basale parareptielen en werd oorspronkelijk beschreven als het meest basale parareptiel uit Laurasia. Vóór de beschrijving van Microleter werd aangenomen dat parareptielen afkomstig waren uit Gondwana. Echter, Microleter verschijnt in Laurasia kort na de vroegst bekende parareptielen, en spoorde discussie aan ter ondersteuning van de oorsprong van parareptielen in Laurasia. Andere factoren ter ondersteuning van een Laurasische oorsprong zijn de vroege verschijning van de Laurasische bolosauriërs, het feit dat de andere twee claden van amnioten, synapsiden en eureptielen beide worden beschouwd als van Laurasische oorsprong, en bewijs van varanopiden dat kolonisatie van Gondwana door Laurasische amnioten vaker voorkwam dan het omgekeerde proces.
De oorspronkelijke beschrijving van Microleter maakte gebruik van maximale spaarzaamheid en bayesiaanse fylogenetische analyses om het meer afgeleid te positioneren dan millerettiden en minder afgeleid dan lanthanosuchiden. In de spaarzaamheidsanalyse bevond het zich in een polytomie met Australothyris en meer afgeleide taxa, die in de bayesiaanse analyse werd opgelost om Australothyris meer basaal te plaatsen.
Cladogram uit de bayesiaanse analyse van Tsuji, Muller, & Reisz (2010):
| Parareptilia | Mesosauridae Millerosauria  Procolophonomorpha  Australothyris Microleter  Ankyramorpha  Lanthanosuchoidea Bolosauridae Nyctiphruretus Procolophonia |
Sinds de oorspronkelijke beschrijving hebben verschillende andere analyses echter elk iets andere conclusies opgeleverd over de positie van Microleter, waarbij het werd geplaatst als het zustertaxon van Australothyris, basaal ten opzichte van Australothyris of als een basale ankyramorf die meer is afgeleid dan lanthanosuchiden.
* ↑ Fossilworks: Microleter. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 08-08-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Microleter op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.