# Fodonyx

Fodonyx (betekent 'gravende klauw') is een geslacht van uitgestorven rhynchosauriërs uit het Midden-Trias van Devon in Engeland. De fossielen (vijfentwintig exemplaren) werden ontdekt op de kust bij Peak Hill in de Otter Sandstone-formatie (Laat-Anisien) en waren eerst toegewezen aan Rhynchosaurus spenceri. Deze soort werd opnieuw toegewezen aan zijn eigen geslacht Fodonyx (het type- en de enige soort is Fodonyx spenceri), waarvan het holotype EXEMS 60/1985/292 is, dat beschreven is in 2008 door David W.E. Hone en Michael J. Benton. De soortaanduiding eert de ontdekker Patrick Spencer. Meer recentelijk werd één schedel opnieuw toegewezen aan het nieuwe geslacht Bentonyx. Het onderscheidt zich van andere rhynchosauriërs door een enkele autapomorfie, de neerwaartse van de paraoccipitale uitsteeksels. Bij alle andere rhynchosauriërs staan deze uitsteeksels naar boven gericht of horizontaal. Het is niet bekend of dit enig voordeel opleverde voor Fodonyx. Fodonyx was tussen de veertig en vijftig centimeter lang.

## Beschrijving
### Schedel en onderkaken

De twee premaxillae zijn erg lang en lopen over de snuit omhoog om de prefrontalia in de oogkas te ontmoeten. Aan de voorste punt zijn ze smal en driehoekig in dwarsdoorsnede. Ze vormen de klassieke rhynchosaurische snavel en er is bewijs op het fossiel dat het waarschijnlijk werd bedekt door een keratineachtige omhulling. De bovenkaak draagt een massieve tandplaat en heeft talrijke foramina voor zenuwen en bloedvaten om het tandvlees te bereiken. Veel van de achterste en laterale tanden zijn niet versleten door gebruik, in tegenstelling tot de meer voorste tanden die glad zijn afgesleten. De neusbeenderen zijn groot, maar niet breder dan de voorhoofdsbeenderen. Ze vormen een puntige achterste punt met een sterke zigzaghechting. De traanbeenkanalen zijn duidelijk zichtbaar naast de oogkas, terwijl de traanbeenderen een groot deel van het binnenoppervlak van de oogkas vormen. Het prefrontale vormt een dikke wenkbrauwrug, mogelijk als bescherming tegen roofdieren. Het jukbeen is complex met vier takken en vormt de voorste en ventrale randen van het onderste slaapvenster. De dorsale tak vormt een sterke pilaar achter de oogkas, die een meer uitgesproken kam heeft dan andere rhynchosauriërs. De voorhoofdsbeenderen zijn erg lang en vormen naar achteren een schotelvorm. Het postfrontale is driehoekig en maakt deel uit van de achterkant van de oogkas. De wandbeenderen zijn versmolten en hebben een hoge, smalle dorsale rand, met zijvleugels die zich uitstrekken over de bovenste slaapvensters. De postorbitalen hebben ruwweg de vorm van een 7, met drie takken. In tegenstelling tot de late Trias-vormen heeft Fodonyx een supratemporaal bot. Het quadratojugale en quadratum ontbreken grotendeels in het fossiel. Eén squamosum is bewaard gebleven en vormt een groot deel van de achterrand van de schedel. Een groot deel van het verhemelte is intact, hoewel de vomeronasalen behoorlijk zijn aangetast vanwege hun lengte en dunheid. De verhemeltebeenderen vormen het grootste deel van de randen van de choanae. De pterygoïden zijn erg groot en hebben drie hoofduitsteeksels, allemaal breed en plat. De ectopterygoïden zijn erg klein en verborgen in onderaanzicht. Kleine fragmenten van de tongbeenderen zijn bewaard gebleven, met een cirkelvormige dwarsdoorsnede en laterale groeven. Het basioccipitale is kort en bevestigd aan een smalle basisfenoïde. De achterhoofdknobbel is halfbolvormig. Veel van de details van het paraoccipitale zijn moeilijk te onderscheiden vanwege problemen bij de preparatie. Alleen de voorste delen van de onderkaak zijn goed bewaard gebleven, maar het heeft de typische rhynchosauriërvorm, gebogen tot aan de voorste punt. De tanden zijn voornamelijk onduidelijk omdat de kaken goed gesloten zijn. Het spleniale is smal, behalve aan de punt waar deze de symfyseale plaat ondersteunt.

### Wervelkolom en wervels

Halswervels en sacrale wervels zijn niet bekend, alleen ruggenwervels en staartwervels. De ruggenwervels hebben ronde centra die merkbaar smaller worden naar het midden van het bot en diep amficoel zijn. Ze missen een kiel, maar hebben een diepe uitholling in de bodem van het ruggenmergkanaal. De wervelbogen zijn ongeveer vijftien millimeter lang, met smalle pilaren die de zygapophyses ondersteunen, en zijn bevestigd door brede platte facetten. De zygapophyses zijn bijna cirkelvormig en erg plat, waardoor zijwaartse beweging mogelijk is, maar weinig op en neer beweging. Er zijn drie chevrons bewaard gebleven. De dorsale elementen daarvan zijn versmolten om een driehoekige opening te creëren.

### Ribben en buikribben

Veel ribben zijn aanwezig, hoewel gedeeltelijk gefragmenteerd, en laten zien dat de ribben robuust waren en de ribbenkast diep. Ze waren ook opmerkelijk recht, althans aan de voorkant. Er zijn ook veel buikribben, hoewel deze nogal door elkaar gegooid zijn en uit drie segmenten lijken te bestaan. De ribbenkast is bijna volledig ontwricht.

### Voorpoten en schoudergordel

De schouderbladen hebben brede bladen en prominente processus acromiales waar de sleutelbeenderen mogelijk zijn bevestigd. Veel van de voorste ledematen ontbreken, maar de opperarmbeenderen waren breed en niet erg lang, met een ovale dwarsdoorsnede.

### Achterpoten en bekkengordel

Het bekken is onvolledig, het darmbeen vertoont duidelijk groeilijnen. Het zitbeen heeft een dikke ronde dorsale rand en een gebogen blad. Het dijbeen ontbreekt, maar de rest van de achterpoot is aanwezig. Het scheenbeen is vrij lang maar vrij dun, met een samengedrukte ovale dwarsdoorsnede. Het vertoont zware slijtage en heeft een duidelijke draai waar het waarschijnlijk aan het kuitbeen is vastgemaakt. Dit is slanker dan het scheenbeen, maar nog steeds relatief robuust. Alle proximale enkelbeenderen en drie van de distale enkelbeenderen zijn aanwezig, maar zijn versleten en gebroken. Over het algemeen zijn ze vrij rond. Het eerste middenvoetsbeentje is kort en breed, maar de andere vier zijn lang en plat, hoewel ze gebroken zijn, dus het is moeilijk precies te zeggen hoe lang. De tenen hebben respectievelijk twee, drie, vier, vijf en vier kootjes. Deze worden alle kleiner richting klauwen. De klauwen zijn allemaal erg groot en breed en hebben afgeronde uiteinden zonder kromming Elke klauw heeft een ondiepe groef langs de zijkanten, waarschijnlijk voor het verankeren van de hoornschacht.

## Fylogenie

Cladogram gebaseerd op Ezcurra et al. (2016):
| Rhynchosauria | Mesosuchus Howesia Rhynchosauridae Rhynchosaurus Hyperodapedontidae Stenaulorhynchinae Brasinorhynchus Stenaulorhynchus Langeronyx Bentonyx Fodonyx Hyperodapedontinae Isalorhynchus Teyumbaita Hyperodapedon |
* ↑ Fodonyx. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 21 juni 2023. Geraadpleegd op 07-07-2022.
* ↑ Fossilworks: Fodonyx. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 07-07-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Fodonyx op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.