# Titanichthys

Titanichthys (jonger synoniem: Brontichthys) is een geslacht van uitgestorven vissen uit ondiepe zeeën uit het Laat-Devoon van Marokko, oostelijk Noord-Amerika en mogelijk Europa., dat behoorde tot de placodermen. Ze konden tot 7 meter lang worden en waren daarmee bijna even groot als Dunkleosteus, maar in tegenstelling tot dit geslacht waren het waarschijnlijk geen predators.
Het eerste fossiel van Titanichthys werd in Marokko ontdekt door de Franse geoloog Henri Termier. Termier deelde het fossiel oorspronkelijk in bij het geslacht Gorgonichthys. Uiteindelijk kreeg de soort de naam Titanichthys agassizi.
In tegenstelling tot zijn familielid hadden de verschillende soorten Titanichthys kleine, ineffectief ogende mondplaten zonder scherpe snijkant. Aangenomen wordt dat Titanichthys een filtervoeder was die zijn ruime bek gebruikte om scholen kleine ansjovisachtigen of mogelijk krillachtig zoöplankton in te slikken of in te zuigen en dat de mondplaten de prooi vasthielden en het water lieten ontsnappen bij het sluiten van de bek. Een onderzoek heeft deze veronderstelling sindsdien bevestigd, aangezien zijn kaken functioneel dichter bij die van filtervoeders zoals baleinwalvissen en reuzenhaaien liggen en hij zich lijkt te hebben ontwikkeld uit benthische durofagen die pelagische filtervoeders werden. Dit zou hem tot de eerste (bekende) grote gewervelde filtervoeder maken. Titanichthys zou naar schatting een lengte van 7 tot 7,6 meter hebben bereikt, maar Engelman (2023) suggereerde dat Titanichthys qua grootte vergelijkbaar was met Dunkleosteus en waarschijnlijk ongeveer of iets meer dan 4,1 meter lang was.

## Fylogenie

Titanichthys zou een basale aspinothoracide zijn geweest, het nauwst verwant aan Bungartius en Tafilalichthys.
* Rhachiosteus pterygiatus
* Tapinosteus heintzi
* Trematosteus fontanellus
* Bruntonichthys multidens
* Kendrickichthys cavernosus
* Bullerichthys fascidens
* Dinichthys herzeri
* Hadrosteus rapax
* Aspinothoracida
* Gorgonichthys clarki
* Heintzichthys gouldii
* Selenosteidae
* Mylostomatidae?
* Tafilalichthys lavocati
* Bungartius perissus
* Titanichthyidae
* Titanichthys agassizi
* Titanichthys cf. clarki

## Soorten

Het geslacht vertoont een grote diversiteit in het Famennien van de Cleveland-schalie, hoewel er ook soorten zijn gevonden in lagen van vergelijkbare ouderdom in Marokko en mogelijk het Heilige Kruisgebergte in Polen.
Titanichthys agassizi Dit is de typesoort uit de Cleveland-schalie. Zijn infrognathalen zijn sterk mediaal gebogen en langwerpig met een spatelachtig uitsteeksel aan het voorste uiteinde. Het kopschild is gemiddeld ongeveer 60 centimeter lang.
Titanichthys attenuatus Deze soort uit de Cleveland-schalie is gebaseerd op een infragnathaal bot van meer dan 36 centimeter lang. Mogelijk synoniem van Titanichthys agassizi.
Titanichthys clarkii Deze soort uit de Cleveland-schalie heeft infragnathale botten die niet zo gebogen zijn als die van Titanichthys agassizi. Het schedeldak is relatief smaller en meer afgerond. Het is de grootste bekende soort in het geslacht en mogelijk een van de grootste gewervelde dieren uit het Devoon die we kennen. De kop is ongeveer 90 centimeter lang.
Titanichthys hussakofi Deze soort uit de Cleveland-schalie is bekend van een slecht bewaard gebleven, incompleet infragnathaal. Hij werd oorspronkelijk beschreven in 1894 door Claypole als Brontichthys clarki. Omdat Brontichthys een jonger synoniem is van Titanichthys, mag hij niet verward worden met een andere, gelijknamige arthrodire Bruntonichthys uit de Dunkleosteidae.
Titanichthys rectus Deze soort uit de Cleveland-schalie heeft een infragnathaal dat even groot is als dat van Titanichthys clarkii, maar het infragnathaal van Titanichthys rectus is veel rechter en heeft geen spatelvormig uitsteeksel aan het voorste uiteinde.
Titanichthys kozlowskii De plaatsing van deze soort binnen het geslacht is twijfelachtig. Ze is gebaseerd op onvolledige nuchale en centrale platen die gevonden werden in mariene strata uit het Laat-Famennien van het Heilig Kruisgebergte in Polen.
Titanichthys termieri Deze soort is gevonden in mariene lagen van Tafilalet, Zuid-Marokko, uit het Vroeg-Famennien. Het fossiele materiaal van deze soort doet sterk vermoeden dat hij even groot is als de Titanichthys clarkii uit de Cleveland-schalie. De gemiddelde gecombineerde lengte van het kop- en rompschild van Titanichthys termieri wordt geschat op 200 centimeter. Toen de eerste fossielen van Titanichthys termieri werden gevonden door geoloog Henri Termier, werden de exemplaren oorspronkelijk in het geslacht Gorgonichthys geplaatst - dat wil zeggen, nadat Termier zijn collega's ervan had kunnen overtuigen dat de botresten van een placoderm waren en niet van een dinosauriër.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Titanichthys op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.