# Lonchodraco

Lonchodraco is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Engeland.

## Vondst en naamgeving

In 1846 benoemde James Scott Bowerbank wat resten gevonden in de kalkgroeven van Maidstone bij Burham in Kent, als een nieuwe soort van Pterodactylus: Pterodactylus giganteus. De soortaanduiding betekent 'de reusachtige' in het Latijn, een verwijzing naar het feit dat het de tot dan toe grootste pterosauriër was die ooit was opgegraven. Indertijd werd de taxonomische naamgeving in het Verenigd Koninkrijk beheerst door de British Association Code die toestond dat ongepaste namen, in de zin van feitelijk onnauwkeurige omschrijvingen van de soort, door latere onderzoekers geëmendeerd konden worden. In 1850 veranderde Richard Owen, die op grond van allerlei naar wij nu weten feitelijk onjuiste uitgangspunten zichzelf ervan overtuigd had dat de soort niet bijzonder groot was, in Pterodactylus conirostris, 'de kegelsnuitige'. Het holotype daarvan was een stuk schedel, deel van specimen NHMUK PV 39412. Bowerbank bleek erg gekwetst door wat hij zag als een kinderachtige actie van Owen en in 1851 bond die laatste in en herriep de 'verbeterde' naam — hoewel die, zoals Owen tegenwierp, alleen bedoeld was voor het typespecimen en niet voor nog grotere resten die Bowerbank als syntypen beschreven had.
In 1914 maakte Reginald Walter Hooley de soort een van de species die onder het door hem benoemde geslacht Lonchodectes, de 'lansbijter', vielen, als een Lonchodectes giganteus.
In 1967 maakte Oskar Kuhn Lonchodectes compressirostris het genotype (en dus de combinatio nova van de typesoort) van Lonchodectes. In 2013 echter concludeerden de Braziliaanse onderzoekers Taissa Rodrigues en Alexander Wilhelm Armin Kellner dat Lonchodectes compressirostris een nomen dubium was, een soort gebaseerd op niet-diagnostisch materiaal, waarvan de naam dus alleen op het holotype ervan betrekking kon hebben, niet op andere vondsten. Daarom benoemden ze een apart geslacht Lonchodraco met als typesoort Pterodactylus giganteus. Het voorste deel van de geslachtsnaam was overgenomen van Lonchodectes en het achterste deel betekent 'draak' in het Latijn. De combinatio nova is Lonchodraco giganteus, de typesoort blijft Pterodactylus giganteus.
Rodrigues en Kellner beschouwden NHMUK PV 39412 als het lectotype van Lonchodraco giganteus, een keuze van Peter Wellnhofer uit 1978. Het is vermoedelijk gevonden in een laag van de Chalk Formation die dateert uit het Cenomanien-Turonien, ongeveer vijfennegentig miljoen jaar oud. Het gaat echter misschien om herwerkt materiaal dat al in het Laat-Krijt losspoelde uit al bestaande lagen en dat dus in principe een stuk ouder zou kunnen zijn. Het bestaat uit de voorkanten van snuit en onderkaken, een stuk schoudergordel, de bovenkanten van een opperarmbeen en een ellepijp en een gedeeltelijk kootje van een vleugelvinger.
Bij Lonchodectes waren echter onder andere ook twee soorten ingedeeld geweest gebaseerd op fragmentarisch materiaal dat het net mogelijk maakte te concluderen dat het inderdaad aparte soorten waren maar niet motiverend genoeg was om nu een heel nieuw geslacht te gaan benoemen. Deze werden bij Lonchodraco ondergebracht als een Lonchodraco machaerorhynchus, en een Lonchodraco(?) microdon. De aanwijzing geschiedde, naast fylogenetische aanwijzingen, op grond van algemene vormovereenkomsten; bij Lonchodraco(?) microdon waren die zo zwak dat men de twijfel over de correctheid met een toegevoegd vraagteken uitdrukte in de naam zelf.
In 1869 benoemde Harry Govier Seeley een Ptenodactylus machaerorhynchus, echter onder voorbehoud wat de naamgeving naar huidige normen ongeldig maakt. In 1870 had Seeley beseft dat de naam Ptenodactylus bezet was geweest en hernoemde de soort tot een Ornithocheirus machaerorhynchus; de soortaanduiding betekent 'de sabelsnuit'. In 1914 werd het door Hooley een Lonchodectes machaeorhynchus (sic: Hooley vergat een 'r') gemaakt. Het holotype CAMSM B54855 was bij Cambridge gevonden in een laag van de Cambridge Greensand die dateert uit het Cenomanien maar herwerkte fossielen uit het Albien, dus het Onder-Krijt, bevat. Het bestaat uit een achterste stuk van de vergroeiing, symfyse, van de voorste onderkaken.
Ook in 1869, en al evenzeer onder voorbehoud, benoemde Harry Govier Seeley een Ptenodactylus microdon. In 1870 werd dat een Ornithocheirus microdon, de 'kleintand', in 1914 door Hooley hernoemd tot Lonchodectes microdon. Het holotype CAMSM B54486 werd gevonden in de Cambridge Greensand en bestaat uit de voorkant van een snuit. Rodrigues en Kellner wezen specimen CAMSM B 54439, een stuk bovenkaak, aan Lonchodraco(?) microdon toe, in navolging van David Unwin. Dit is het holotype van Ornithocheirus oweni Seeley 1870 ofwel Lonchodectes oweni dat door een keuze van Unwin uit 2001 een jonger synoniem van Lonchodraco(?) microdon wordt; wanneer twee soorten in dezelfde publicatie benoemd worden, moet er achteraf een keuze voor een van de twee gemaakt worden, mocht blijken dat ze identiek zijn.
In 2017 wees David Martill specimen BEXHM: 2015.18, een skelet met schedel in juli 2012 gevonden bij Foreshore, aan een Lonchodraco sp. toe.

## Beschrijving
### Lonchodraco als groep

Rodrigues & Kellner behandelden het geslacht Lonchodraco als een groep of klade die dus eigen synapomorfieën kon hebben, gedeelde afgeleide eigenschappen. Daarvan vonden ze er één: de tandkassen staan op verhogingen ten opzichte van het verhemelte en de rand van de onderkaak. Daarnaast was er unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen: de tandkassen in de voorste kaken zijn vrij klein met een doorsnede van maximaal vier millimeter; de tanden in de voorste kaken verschillen niet significant in doorsnede; de middenrichel op het verhemelte is hoog; er bevindt zich een kam onder de onderkaken; de afstand tussen de tandkassen is ongeveer gelijk aan hun doorsneden.

### Lonchodraco giganteus

Lonchodraco giganteus moest volgens Bowerbank een vleugelspanwijdte van acht à negen voet bezeten hebben, dus 2,4 tot 2,7 meter. Modern onderzoek geeft hem daarin ongeveer gelijk. Dat kwam min of meer overeen met de grootste in 1846 bekende vogels en gold daarom al als erg opzienbarend. Overigens zou hijzelf in 1852 veel hogere schattingen aannemen voor Pterodactylus compressirostris: vijftien voet, en Pterodactylus cuvieri (de huidige Cimoliopterus): zestien voet plus zes duim, dus 5,04 meter. Dergelijke formaten werden door Owen als onzinnig beschouwd. Toen in 1870 de vondst van Pteranodon, met een spanwijdte van zeven meter, aantoonde dat Bowerbank het toch bij het rechte eind had, waren zijn publicaties al in vergetelheid geraakt. Vreemd genoeg bleef de schatting van vijf meter hangen maar werd, wellicht wegens de naam of omdat Bowerbank oorspronkelijk het materiaal van Cimoliopterus door een gedeelde herkomst uit de groeve bij Burham bij P. giganteus onderbracht, aan die laatste soort toegeschreven en zou tot in de eenentwintigste eeuw vermeld worden.
Rodrigues en Kellner stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Twee daarvan zijn unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën: een korte, zwaardbladvormige kam op de onderzijde van de voorste onderkaak; een dichtheid van ongeveer zes tandkassen per drie centimeter kaakrand. Andere eigenschappen zijn op zich niet uniek maar in combinatie wel: het voorste deel van de snuitpunt is afgerond; het voorste deel van de onderkaken is afgerond; uiteenstaande randen van de tandkassen van de voorste tanden; de snuit heeft een kam.
Lonchodraco giganteus heeft lange kaken met kleine maar stevige tanden. De kaken zijn hoog en eindigen vooraan in een kegelvormige punt die van boven naar beneden afgeplat is. Een deuk op de linkerzijde van de snuit werd vroeger wel als de voorrand van de fenestra antorbitalis aangezien maar dat kan niet juist zijn omdat die aan de rechterzijde ontbreekt; het moet een beschadiging zijn. Het verhemelte is niet omhoog gebogen. Zelfs de voorste tanden zijn schuin zijwaarts gericht; de diagnose bedoelt te stellen dat de tandkassen naar onderen toe uiteenwijken ten opzichte van de overliggende zijde. De snuitpunt is hoog en driehoekig in zijaanzicht wat geïnterpreteerd wordt als de voorste basis van een snuitkam van matige dikte. De kam onder de onderkaken begint op enige afstand van de punt, anders dan bij de Anhangueridae. Deze kam is dun en ligt op het midden van de tamelijk brede samengroeiing van de kaken. De tanden zijn kegelvormig en langwerpig met een ronde tot ovale doorsnede.

### Lonchodraco machaerorhynchus

Ook Lonchodraco machaerorhynchus is een langkakige pterosauriër met een spanwijdte van enkele meters. Rodrigues en Kellner stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Vier daarvan zijn unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën: een hoge kam onder de onderkaken; in zijaanzicht loopt de onderrand van de onderkaak achter de kam op; achter de kam bevindt zich een uitholling op de onderkant van de onderkaken; de in de lengterichting lopende groeve op het bovenvlak van de symfyse is breed. Verder is er een op zich niet unieke maar wel zeldzame eigenschap: een dichtheid van 4,5 tandkas per drie centimeter kaakrand.
Seeley zag de achterrand van de kam aan voor een beennaad. Het hoogste punt van de kam steekt achteraan scherp uit; onmiddellijk erachter stijgt het profiel naar het hoofdlichaam van de symfyse, eindigend in een uitholling. De tandkassen staan op regelmatige afstand. De tandrijen lopen parallel.

### Lonchodraco(?) microdon

Rodrigues en Kellner stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Twee daarvan zijn unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën: er bevindt zich een hoge richel op het verhemelte; de afstand tussen de tandkassen is groter dan hun diameter. Andere eigenschappen zijn op zich niet uniek maar in combinatie wel: er staat geen kam op de snuit; het bovenprofiel van de snuitpunt is afgerond; het verhemelte is hol tussen de middenrichel en de kaakranden; er staan 4,5 tandkassen per drie centimeter kaakrand.
Naar achteren toe wordt de middenrichel op het verhemelte hoger dan de kaakranden. De opstaande randen waarin de tanden staan zijn overdwars afgeplat en afgerond. Seeley vermeldde enkele verschillen tussen Ornithocheirus microdon en Orithocheirus oweni maar die bleken bij nader onderzoek te berusten op foute waarnemingen of beschadigingen van het fossiel van de laatste.
De verschillen met Lonchodraco giganteus zijn vrij groot en daarom aarzelden Rodrigues en Kellner de soort aan Lonchodraco toe te wijzen, vandaar het vraagteken.

## Fylogenie

Lonchodraco werd in 2013 in een eigen Lonchodraconidae geplaatst, een niet gedefinieerde groep met Lonchodraco zelf als enige geslacht. Het lukte een kladistische analyse niet om daarvan de positie goed te bepalen. Weliswaar vormden de drie soorten consistent een klade, een eigen aftakking, maar die kwam in een polytomie of kam terecht die alle Pterodactyloidea bevatte en zelfs de Rhamphorhynchidae. Het aantal gevonden eigenschappen was dus te gering om te bepalen aan welke soorten uit een grote meerderheid van alle bekende pterosauriërs Lonchodraco nauwer verwant was. Lonchodraco moest uit de analyse verwijderd worden om deze enig serieus onderscheidend vermogen te geven.

## Levenswijze

In 2020 concludeerde een studie dat de snuitpunt van van Lonchodectes giganteus voorzien was van speciale zenuwkanalen die wezen op een goed ontwikkelde tastzin voor het opsporen van voedsel in modder.
Literatuur
* Bowerbank, J.S., 1846, "On a new species of pterodactyl found in the Upper Chalk of Kent (Pterodactylus giganteus)", Quarterly Journal of Geological Society, London, 2: 7–9
* Bowerbank, J.S., 1848, "Microscopical observations on the structure of the bones of Pterodactylus giganteus and other fossil animals", Quarterly Journal of the Geological Society 4: 2–10
* Seeley, H.G., 1869, Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the Secondary System of Strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Deighton, Bell and Co., Cambridge, xxiii + 143 pp
* Seeley, H.G., 1870, The Ornithosauria: an elementary study of the bones of pterodactyls, made from fossil remains found in the Cambridge Upper Greensand, and arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Deighton, Bell, and Co., Cambridge, xii + 135 pp
* Rodrigues, T.; Kellner, A., 2013, "Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England", ZooKeys 308: 1-112
* Stanislas Rigal, David M. Martill, and Steven C. Sweetman, 2017, "A new pterosaur specimen from the Upper Tunbridge Wells Sand Formation (Cretaceous, Valanginian) of southern England and a review of Lonchodectes sagittirostris (Owen 1874)", Geological Society SP455 New Perspectives on Pterosaur Palaeobiology
* David M. Martill; Roy E. Smith; Nicholas Longrich & James Brown, 2020, "Evidence for tactile feeding in pterosaurs: a sensitive tip to the beak of Lonchodraco giganteus (Pterosauria, Lonchodectidae) from the Upper Cretaceous of southern England". Cretaceous Research. 117: Article 104637.