# Spiclypeus

Spiclypeus shipporum is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ceratopia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

## Vondst en naamgeving

In het jaar 2000 kocht de gepensioneerde kernfysicus Bill D. Shipp, de voormalige directeur van het Idaho National Laboratory, als vakantiehuis de Paradise Point Ranch bij Winifred, in Fergus County, Montana. Het kwam hem voor dat op het uitgebreide terrein fossielen te vinden zouden moeten zijn. Zelf geen kennis over paleontologie bezittend, huurde hij de bejaarde fossielenjager John C. Gilpatrick in om samen op onderzoek uit te gaan. Tijdens hun allereerste tochtje, op een middag in september 2005, zag Shipp bij de Judith River Breaks het dijbeen van een ceratopiër uit een heuvelwand steken. Eerst werden fragmenten van het dijbeen en van ribben aan het oppervlak verzameld. Tijdens opgravingen door amateurpaleontoloog Joe Small, die door Shipp werd ingehuurd, tot 2007 bleken er ook schedeldelen en andere skeletelementen aanwezig te zijn. Small en zijn team gebruikten standaard bergingstechnieken, gebruik makend van onder meer gips en jute om de beenderen te verstevigen met het oog op transport. Het bergen van het fossiel kostte honderdduizenden dollars, mede doordat een deel van de heuvel moest worden afgegraven om de schedel te bereiken en een weg moest worden aangelegd om een graafmachine de vindplaats te laten bereiken.
De vondsten werden geprepareerd door het White River Preparium te Hill City. De beenderen werden voorlopig ondergebracht bij het Weis Earth Science Museum te Menasha waar ze bestudeerd werden door Christopher Ott. Peter Lars Larson van het commerciële Black Hills Institute maakte afgietsels van de botten. Met hulp daarvan werd een schedel gereconstrueerd door het aanvullen van ontbrekende delen door elementen van Triceratops, waarvan ook weer afgietsels werden gemaakt die aan verschillende musea verkocht werden. Het specimen werd al die tijd informeel aangeduid als "Judith". Het lukte Ott niet een bedoelde beschrijving van het nieuwe taxon te voltooien. Februari 2015 werd daarvoor de hulp ingeroepen van paleontoloog Jordan Mallon die zijn medewerking toezegde op voorwaarde dat het exemplaar aan het Canadian Museum of Nature zou worden verkocht voor de prijs van 350.000 dollar, ongeveer de tegenwaarde van de kosten die Shipp gemaakt had bij het bergen.
De typesoort Spiclypeus shipporum werd in 2016 benoemd en beschreven door Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn spica, "stekel", en clypeus, "schild", een verwijzing naar de opvallende stekels op het nekschild. De soortaanduiding eert Bill en Linda Shipp. Omdat de naam gepubliceerd werd in het elektronisch tijdschrift PLoS ONE, waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid. Die voor het geslacht is 4F4B9688-15E9-43D0-9470-26C967D83316, die voor de soort 8A99EE07-DDD5-4726-BF05-88DA00EFF9BF.
Het holotype, CMN 57081, is gevonden in een laag van de onderste Coal Ridge Member van de Judith River Formation die dateert uit het Campanien. De laag moet tussen de 76,24 ± 0,18 en 75,21 ± 0,12 miljoen jaar oud zijn. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Aan de schedel ontbreken de bovenkant en het verhemelte, snuit, hoorns en de zijranden zijn grotendeels bewaard gebleven, samen ongeveer de helft van de schedelelementen. De onderkaken missen het predentarium en de achterkanten. Van de postcrania is ongeveer 6% bewaard gebleven. De postcrania zijn sterk vervormd en geërodeerd. Ertoe behoren twee losse halswervels, negen losse ruggenwervels, minstens vijftien ribben, een linkeropperarmbeen, een linkerdarmbeen, een linkerdijbeen, een linkerscheenbeen en een linkerkuitbeen. Het gaat vermoedelijk om een jongvolwassen individu. De beenderen moeten al voordat ze door sediment bedekt raakten door aaseters aangevreten, gebroken en verspreid zijn. Ze lagen niet in verband bijeen op een oppervlakte van drie bij drie meter.
De beschrijvers achtten het op zich waarschijnlijk dat Spiclypeus identiek is aan Ceratops, het eerste beschreven lid van de Ceratopidae, die ongeveer in hetzelfde gebied gevonden werd in een laag van vermoedelijk gelijke ouderdom. Omdat de beperkte resten van Ceratops niet te onderscheiden zijn van zowel Spiclypeus als Albertaceratops beschouwden ze het als een nomen dubium. Eenzelfde relatie is er met Pentaceratops aquilonius die ook als een nomen dubium gezien werd waarvan daarbij de bouw incorrect beschreven zou zijn.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Spiclypeus heeft een geschatte lengte van tussen de vierenhalf en zes meter bij een gewicht van drie à vier ton.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Een daarvan is een autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap. De opgaande tak van de praemaxilla heeft een aan de buitkant ruw raakvlak met het neusbeen. Daarnaast was er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De wenkbrauwhoorns steken naar boven en bezijden uit. Alle zes epiparietalia zijn vergroeid aan hun bases. Het eerste en tweede epiparietale, de P1 en P2, krommen naar voren van de achterrand van het nekschild af. Het derde epiparietale, de P3, steekt naar achteren en boven uit.

### Skelet
#### Schedel

De schedel heeft als gereconstrueerd een lengte van 167 centimeter. In bovenaanzicht is de schedel driehoekig. De snuit is tamelijk recht en hoog, zonder dat de oogkassen erover heenkijken, met een groot neusgat. Het nekschild is relatief kort en ligt min of meer in het verlengde van de snuit.
Het rostrale, de beenkern van de bovensnavel, is sterk haakvormig. Het buitenste zijvlak van de opgaande tak van de praemaxilla is zeer verruwd met vele putten. Dat duidt vermoedelijk op een sterk in elkaar grijpen van de tak en de voorkant van het neusbeen en contrasteert met de toestand bij Chasmosaurus waar het contact glad is. De grote rechthoekige fossae praemaxillares zijn niet verbonden door een perforerende fenestra interpraemaxillaris maar het tussenschot heeft slechts een dikte van één millimeter. De beenbalken naar het neusbeen achter deze uithollingen hellen drie graden naar achteren; aan hun onderkanten ontwikkelen zich naar beneden toe in de lengterichting beenplaten net als bij Kosmoceratops maar verschillend van zowel Chasmosaurus waar die platen naar boven doorlopen en Anchiceratops waar ze geheel ontbreken. Aan de basis en iets bezijden van de plaat steekt een fors uitsteeksel schuin omhoog in het neusgat, zoals bij Utahceratops.
De neushoorn heeft een lengte van 166 millimeter. Omdat de hoorn los is aangetroffen is de precieze positie ervan onzeker. Hij heeft in zijaanzicht het profiel van een gelijkbenige driehoek. De dwarsdoorsnede is ovaal als bij Chasmosaurus, in plaats van druppelvormig of met een platte voorkant. Dat maakt het wat lastig vast te stellen wat de voorkant en wat de achterkant is. Men nam aan dat een richel die de onderrand van de hoornschacht aangeeft aan de voorkant was gelegen zoals bij verwanten. Er is geen spoor van een epinasale, een aparte verbening voor de hoorn alleen. Op de hoorn bevinden zich vier grotere putten, wellicht een teken van resorptie bij een oud dier.
Het bovenkaaksbeen heeft een lengte van 494 millimeter, In het midden wordt de buitenzijde ervan doorboord door een groot foramen dat twaalf bij acht millimeter meet. Het bovenkaaksbeen draagt minstens achtentwintig tandposities. Het jukbeen heeft geen tak onder het onderste slaapvenster lopen. Het V-vormige blad ervan draagt aan de onderkant een groot epijugale, of jukbeenhoorn, met een lengte van achtenzeventig millimeter. Dat benadert de omvang bij Kosmoceratops en Arrhinoceratops. Nabij de punt heeft de achterkant van het epijugale een zes millimeter diepe groeve met vele putjes, mogelijk ter bevestiging van een hoornschacht. Eigenaardig is dat zulk een groeve tot 2016 alleen van Centrosaurinae bekend was. Het epijugale is niet vergroeid met het jukbeen maar wel met het achterliggende quadratojugale. Het quadratojugale heeft een hoogte van 198 millimeter. De buitenzijde ervan is over 130° van beneden en achteren naar boven en bezijden gewrongen, zich over de jukbeenhoorn plooiend. De binnenzijde daarentegen wringt over 90° van onderen naar boven en achteren zodat bovenaan een bredere achterzijde ontstaat. Vanaf het raakpunt met het epijugale steekt een richel uit in het raakvlak met het overlappende jukbeen wat het hele complex van de drie elementen hecht moet hebben verbonden. Het linkerquadratum heeft een lengte van 277 millimeter. De bovenzijde van het kaakgewricht heeft een breedte van tien centimeter en toont een lage dwarsrichel. De buitenste knobbel is de grootste en beslaat twee derden van de breedte van het gewricht. Direct boven de gewrichtsknobbels bevindt zich een uitholling, de aanhechting voor de Musculus adductor mandibulae posterior. Het quadratum wringt 45° van achteren en onderen naar boven en binnen. Het onderste slaapvenster is vermoedelijk kleiner dan de oogkas, net als bij Chasmosaurus en Pentaceratops.
Het postorbitale wordt aan de binnenzijde uitgehold door twee uitlopers van de luchtholte van het schedeldak. De voorste daarvan loopt richting de wenkbrauwhoorn maar dringt de basis daarvan niet binnen. De wenkbrauwhoorns staan midden boven de oogkas en hebben links en rechts respectievelijk een lengte van 228 en 246 millimeter in rechte lijn gemeten en 231 en 242 millimeter gemeten over de kromme. Ze hebben een ovale dwarsdoorsnede, aan de basis tien bij negen centimeter. De basis van de hoorn steekt naar boven en buiten uit en de punt kromt geleidelijk licht naar beneden. In bovenaanzicht wijkt de hoorn sterk naar buiten, een hoek van 50° makend met het verticale vlak. Zo'n sterke wijking wordt verder alleen gezien bij Albertaceratops, Utahceratops en Kosmoceratops.
Het vrij platte nekschild vormt in bovenaanzicht een driehoekige structuur, zo'n negentig centimeter lang, met licht bolle zijkanten en wijd uiteenlopende achterhoeken gescheiden door een brede inham in de achterrand. Het zijelement van het schild, het squamosum, heeft aan de buitenrand een verticale dikte van vijfenveertig millimeter. Het heeft bovenop in de lengterichting een ondiepe trog lopen. Naar achteren loopt het tot bijna in de schildhoek door en eindigt daar in een ondiepe punt net als bij Anchiceratops. Beide squamosa van het holotype tonen langwerpige gaten, vermoedelijk het gevolg van verwondingen. Van de wandbeenderen is vrijwel alleen de achterrand bekend. De achterranden vormen een in bovenaanzicht vrij brede dwarsbalk zoals bij Pentaceratops en Utahceratops. Deze balk moet breder geweest zijn in de schildhoek, tegen de twintig centimeter, en smaller in het midden, tegen de elf centimeter. In het midden ging de dwarsbalk over in de middenbalk die echter geheel verloren gegaan is. Daardoor is de vorm van de grote schildopeningen, de pariëtaalvensters, niet goed bekend; ze zijn gereconstrueerd in een langwerpige druppelvorm met het breedste punt achteraan en een lengte van zesenveertig centimeter. Dat ze zich zo ver naar voren uitstrekken, blijkt uit een bewaard stukje van de rechtervoorrand. De dwarsbalk is vier centimeter dik bij de achterrand, verminderend tot drie millimeter bij de pariëtaalvensters.
De schildrand is voorzien van driehoekige huidverbeningen, osteodermen, die bij de schedelkraag van ceratopiden epoccipitalia heten. Het linkersquamosum heeft zes episquamosalia, het rechter heeft er zeven. Een dergelijk asymmetrie is niet zeldzaam. Bij de gereconstrueerde schedel hebben allebei de zijden er zes omdat men het losse vijfde episquamosale nog niet geïdentificeerd had. Het voorste episquamosale heeft de vorm van een gelijkzijdige driehoek met een lengte van zes à zeven centimeter en steekt schuin naar voren in de jugal notch, de inkeping tussen schild en jukbeenhoorn. Naar achteren worden de episquamosalia eerst korter, breder en stomper; de drie achterste worden daarentegen langer totdat de "S1" een lengte bereikt van wel dertien centimeter. Ieder wandbeen heeft drie epiparietalia. De middelste twee paar zijn naar voren over de schildrand en de bovenranden van de pariëtaalvensters geplooid als een lap deeg. Hierdoor ontstaat een grote inham op de middenlijn van de achterrand. Op die lap bevinden zich dicht bij de middenlijn de puntjes van de eerste epiparietalia, de "P1"s. Aan de buitenhoeken van de plooiing steken de grotere punten van de tweede epiparietalia naar voren en buiten. Omdat de beenlap zo groot is, vijfenveertig centimeter breed, wekt hij de indruk dat het de schildrand zelf is die naar voren buigt. Beennaden met de wandbeenderen laten echter zien dat het om de zijdelings en naadloos met elkaar vergroeide osteodermen gaat. De uiterlijke vorm van een beenlap wordt nog vergroot doordat de buitenste zijkant van het tweede epiparietalia geleidelijk in de rand van de derde epiparietalia overloopt. Deze "P3"s omvatten de inham. Ze steken niet naar voren maar schuin naar achteren en binnen. De "P3" van de linkerkant heeft een lengte van 213 millimeter. Op de achterste schildhoeken staan de grootste driehoekige punten van de schedelkraag. De beschrijvers telden deze niet als "P4"s. Ze overspannen namelijk de grens tussen het wandbeen en het squamosum, zodat ze als epiparietosquamosalia ("EPS")werden aangeduid. Dat aan de linkerkant heeft een lengte van 171 millimeter en dat aan de rechterkant van twintig centimeter; eenzelfde afstand hebben hun bases. Bij de schedelreconstructie lopen de naden tussen wandbeenderen en squamosa tot in de epiparietosquamosalia door maar dat is niet zoals ze bewaard zijn gebleven. Volgens de beschrijvers heeft het holotype van Pentaceratops aquilonius, een schildhoek, vermoedelijk in feite dezelfde structuur die bij de oorspronkelijke beschrijving van deze soort fout is geïnterpreteerd waarbij het derde epiparietale voor een eerste werd aangezien en de EPS voor een tweede.

#### Onderkaken

Het os dentale of dentarium van de onderkaak draagt minstens vierentwintig tandposities. Het dentarium heeft een licht bolle onderrand en loopt naar achteren door in het vijfenvijftig millimeter hoge uitsteeksel van de processus coronoides. Bij de rechteronderkaak lijkt de onderkant van de processus coronoides naar voren uit te lopen in een zijdelings uitstekend beenplateau zoals bij Anchiceratops en Arrhinoceratops maar de linkeronderkaak laat zien dat dit een illusie is, geschapen doordat het element erboven en beneden ingedrukt is. Het spleniale aan de binnenkant van de kaak heeft het profiel van een hakmes.
De tanden komen overeen met die van andere ceratopiden. De tandposities aan de uiteinden van de tandrijen hebben drie gestapelde tanden in de tandbatterij. Doordat de dentaalplaten nog aanwezig zijn, is het aantal in het midden lastig vast te stellen maar dat bedraagt minstens vier en wellicht soms vijf. Onderzoek met een elektronenmicroscoop naar de minuscule krassen op de slijtvlakken laten vooral de te verwachten oriëntatie zien van voren en beneden naar boven en achteren overeenkomstig de kracht die de buitenste sluitspieren uitoefenen. Sommige krasjes zijn van voren en boven naar achteren en beneden gericht en weerspiegelen vermoedelijk de minder sterke werking van de musculus pterygoideus.

#### Postcrania

De postcrania, de delen achter de schedel, verschillen weinig van die van andere ceratopiden. Bij de wervels is de wervelboog met het wervellichaam vergroeid wat duidt op een niet al te jonge leeftijd. De indeling van de wervelkolom lijkt niet af te wijken van de gebruikelijke. Een middelste halswervel heeft een dubbele kiel op de onderzijde in plaats van een enkelvoudige als bij Chasmosaurus. Een meer naar achteren gelegen halswervel mist de lengterichel onder de achterste gewrichtsuitsteeksels die bij Styracosaurus en Triceratops wel voorkomt. De eerste ruggenwervel is niet gekield, net als bij Chasmosaurus. Bij de wervels van de rug heeft het ruggenmergkanaal een druppelvormige dwarsdoorsnede, anders dan bij Chasmosaurus. De voorste gewrichtsuitsteeksels maken een hoek van 104° met elkaar. Ze worden niet gescheiden door een diepe kloof maar hun bases zijn verbonden, een basaal kenmerk.
Een van de ribben, vermoedelijk een derde, toont een contactfacet voor het schouderblad.
Het gevonden linkeropperarmbeen heeft een lengte van 636 millimeter en is robuust. Een grote beenmassa ia aanwezig aan de voorste binnenkant van de kop met een omvang van 192 bij 110 millimeter. Het gaat vermoedelijk om een pathologische woekering ten gevolge van artritis. De deltopectorale kam is goed ontwikkeld en heeft een groeve rond de top lopen, een aanhechting voor de Musculus pectoralis major. Aan de achterkant van het bot ter hoogte van de deltopectorale kam bevindt zich een langwerpige groeve met een richel. Deze is vermoedelijk pathologisch en wellicht een kanaal dat pus afvoerde van een lager gelegen abces. De onderkant van het opperarmbeen is namelijk geheel verziekt. De onderste gewrichtsknobbels zijn gescheiden en grotendeel;s vernietigd door een grote abcesholte en daarbij is het hele gewricht een kwartslag ten opzichte van de normale positie gedraaid. Extern en intern toont het bot tekenen van zware chronische infecties, zoals putten, kanalen en zwellingen.
Bij darmbeen is het raakvlak met het schaambeen opvallend langwerpig, met driekwart van de lengte van het facet met het zitbeen. Het heupgewricht heeft achteraan een antitrochanter. Bij het achterblad neemt de dikte overdwars geleidelijk naar achteren af zoals bij Centrosaurus en Triceratops in plaats van continu te blijven tot een abrupt rechte beëindiging als bij Styracosaurus.
Het dijbeen heeft een bewaarde lengte van 468 millimeter; de onderkant is verdwenen. Bij de dijbeenkop heeft de achterkant verticale groeven, zoals bij Chasmosaurus. De vierde trochanter heeft een bewaarde verticale lengte van 109 millimeter. Het eveneens incomplete scheenbeen heeft een bewaarde lengte van 538 millimeter. De crista cnemialis bovenaan steekt opvallend spits naar voren; bij de meeste ceratopiden is die meer afgerond. Het ondervlak van het scheenbeen is langer dan overdwars breed, wellicht ten gevolge van een samendrukking van het fossiel. Het kuitbeen heeft een driehoekige doorsnede.

## Fylogenie

Spiclypeus werd binnen de Ceratopidae in de Chasmosaurinae geplaatst. Een cladistische analyse gaf aan dat de Chasmosaurinae verdeeld zijn in twee kladen, één tak van directe verwanten van Chasmosaurus en een tweede tak die naar de nauwe verwanten van Triceratops voert, méér afgeleid dan Anchiceratops en Regaliceratops. Spiclypeus ligt daarbij op de chasmosaurustak en valt uit als de zustersoort van een klade gevormd door Kosmoceratops en Vagaceratops. De analyse leunt sterk op de traditionele identificatie van de epiparietalia — in plaats van het alternatieve systeem van Caleb Marshall Brown en Donald Henderson — zonder welke de stamboom slecht opgelost kan worden en vele kammen of polytomieën ontstaan.
Het volgende kladogram toont de resultaten van de analyse
| Ceratopidae | Centrosaurinae  Chasmosaurinae  Utahceratops gettyi Pentaceratops sternbergii Spiclypeus shipporum Kosmoceratops richardsoni Vagaceratops irvinensis Agujaceratops mariscalensis Mojoceratops perifania Chasmosaurus belli Chasmosaurus russelli Coahuilaceratops magnacuerna Anchiceratops ornatus Regaliceratops peterhewsi Arrhinoceratops brachyops Triceratopini |

## Levenswijze

Histologisch onderzoek door het doorzagen van het kuitbeen toonde aan dat er minstens zeven groeilijnen te zien waren en dat het dier vermoedelijk zijn maximumgrootte bereikt had. Uitgaande van de gedachte dat de groeilijnen jaarlijnen zijn en dat minstens drie groeilijnen verdwenen zijn door herwerking van het botweefsel, leidden de beschrijvers een minimumleeftijd voor het holotype af van tien jaar.
De langwerpige wonden in de squamosa van het nekschild die in de lengterichting lopen, zich ten dele vlak bij de schildrand bevinden en links en rechts verschillen, worden door de beschrijvers niet verklaard als het resultaat van resorptie maar als het gevolg van gevechten tussen soortleden waarbij een opponent met zijn wenkbrauwhoorns het schild van het holotype openreet.
Met het geïnfecteerde opperarmbeen, in 2011 via een CAT-scan onderzocht door radioloog Edward Iuliano van het Kadlec Regional Medical Center, moet het holotype nog geruime tijd hebben doorgelopen zoals blijkt uit de uitgebreide woekeringen van het bot. De beschrijvers meenden dat een normale bacteriële infectie tot een veel sneller algeheel functieverlies zou hebben geleid en vermoedden daarom dat tuberculose of een schimmel de boosdoener was. Dat het dier ondanks deze chronische aandoening, die zeer pijnlijk moet zijn geweest, zeker zeven jaar oud werd, bevestigt de robuuste bouw van ceratopiden.

## Geologie

Het holotype (CMN 57081) werd aangetroffen in sedimenten van de Judith River Formation (onderste Coal Ridge Member) die op het land afgezet werden en een Campanienouderdom hebben (ca. 76,24 ± 0,18 tot 75,21 ± 0,12 Ma). De ouderdom is gebaseerd op $^{40}$Ar/$^{39}$Ar-datering. De laag die het holotype bevat bestaat uit bentonitische mudstone met talrijke plantenfragmenten, en heeft aan de top een zone met siderietknollen. De mudstone wordt als een oeverwalsediment beschouwd op een overstromingsvlakte. De resten van Spiclypeus shipporum werden in een dagzoom over een lengte van elf meter aangetroffen. De vindplaats beantwoordt aan de eigenschappen van een transgressieve alluviale opeenvolging. Vergelijking met radiometrische gegevens van de Kaiparowitsformatie in Utah geeft aan dat CMN 57081 ongeveer even oud is als de Ceratopidae Utahceratops gettyi, Kosmoceratops richardsoni en gerelateerde fauna. Het holotype is eveneens ongeveer even oud als het onderste gedeelte van de Megaherbivore Assemblage Zone 1 van de Dinosaur Parkformatie (Zuid-Alberta, Canada), in dewelke onder meer de Ceratopidae Mojoceratops perifania en Centrosaurus apertus aangetroffen werden.

## Tafonomie

Vooraleer de beenderen door bedekkende sedimenten ingebed werden, lagen ze uit anatomisch verband en waren beschadigd. Grotere beenderen, waaronder de squamosale en parietale (wandbeenderen), en het linkerilium (linkerdarmbeen), waren in meerdere fragmenten gebroken en werden tot twee meter gescheiden van elkaar aangetroffen. Vele ribfragmenten hebben overdwarse en/of schuine breuken (sensu Shipman). De beenderen waren al gebroken en hadden hun collageen nog behouden vóór de fossilisatie. Op de vindplaats werden twee tyrannosauride tanden gevonden. Verschillende beenderen, zoals een fragment van het neusbeen en fragmenten van ribben, vertonen evenwijdig lopende krassen die overeenkomen met afdrukken van tanden, wat erop wijst dat het kadaver vóór de inbedding in sediment ten prooi viel aan predatoren en/of aaseters. Mogelijk zijn sommige breuken in de beenderen het gevolg van vertrappeling. Verplaatsing door water was onbeduidend omdat de beenderen geen dominante oriëntatie vertonen, noch afronding ten gevolge van stromend water. De beenderen lijken geen oppervlakte-erosie te vertonen, wat aantoont dat de resten van deze ceratopiër, na ten prooi te zijn gevallen aan predatoren en/of aaseters, snel door sediment bedekt werden.

## Literatuur

* Mallon J.C., Ott C.J., Larson P.L., Iuliano E.M., Evans D.C., 2016, "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA", PLoS ONE 11(5): e0154218
* ↑ Rogers, R.R. (1998). Sequence analysis of the Upper Cretaceous Two Medicine and Judith River formations, Montana:nonmarine response to the Claggett and Bearpaw marine cycles. J. Sediment Res.,1998;68:615–631.
* ↑ Roberts, E.M., Sampson, S.D., Deino, A.L., Bowring, S.A., Buchwaldt, R. (2013). The Kaiparowits Formation : A remarkable record of Late Cretaceous terrestrial environments, ecosystems, and evolution in western North America. In : Titus, A.L., Loewen, M.A., editors. At the Top of the Grand Staircase: the Late Cretaceous of Southern Utah. Bloomington, Indiana University Press; 2013, pp.85-106.
* ↑ Sampson, S.D., Loewen, M.A. Unraveling a radiation : a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia:Ceratopsidae).In : Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J., Eberth, D.A., editors. New perspectives on horned dinosaurs : the Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium ;2010. pp.405–427.
* ↑ Eberth, D.A., Hamblin, A.P. (1993). Tectonic, stratigraphic and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana. Can J. Earth Sci., 1993; 30:174–200.
* ↑ Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada. Palaeogeogr, Palaeoclimatol, Palaeoecol., 2012; 350:124–138.
* ↑ Sensu betekent 'volgens'.
* ↑ Shipman, P. (1981). Life history of a fossil : an introduction to taphonomy and paleoecology. Cambridge : Harvard University Press; 1981.
* ↑ Lyman, R.L. (1994). Vertebrate taphonomy. Cambridge : Cambridge University Press; 1994.
* ↑ Britt, B.B., Eberth, D.A., Scheetz, R.D., Greenhalgh, B.W., Stadtman, K.L. (2009). Taphonomy of debris-flow hosted dinosaur bonebeds at Dalton Wells, Utah (Lower Cretaceous, Cedar Mountain Formation, USA). Palaeogeogr, Palaeoclimatol, Palaeoecol. 2009; 280:1 –22.
* 1 2 Eberth, D.A., Getty, M.A. (2005). Ceratopsian bonebeds : occurrence, origins, and significance. In : Currie, P.J., Koppelhus, E.B., editors. Dinosaur Provincial Park : A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington : Indiana University Press; 2005. pp.501–536.