# Eusaurosphargis

Eusaurosphargis is een geslacht van uitgestorven diapside reptielen, bekend van de Besano-formatie van Noord-Italië en de Prosanto-formatie van zuidoost-Zwitserland uit het Midden-Trias (Anisien/Ladinien). Het bevat als enige soort Eusaurosphargis dalsassoi. Mogelijk zijn resten ook in Nederland gevonden.

## Ontdekking

Het holotype van Eusaurosphargis dalsassoi (BES SC 390) is een gedeeltelijk skelet van een enkel individu dat gedisarticuleerd maar in nauw verband werd gevonden. BES SC 390 werd verzameld uit een olieschalie in Cava di Besano van de Besano-formatie (Grenzbitumenzone). Deze lagunebedden zijn gelijk aan die van Monte San Giorgio, daterend uit het Anisien-Ladinien, waarschijnlijk uit het Laat-Anisien op deze locatie, van het vroege Midden-Trias, ongeveer 243 miljoen jaar geleden. Nicole Klein en Oliver J. Sichelschmidt (2014) beschreven ongearticuleerde overblijfselen, voornamelijk ribben, die ze toewezen aan een Eusaurosphargis sp. Deze overblijfselen, specimen NMNHL RGM 449487, werden verzameld uit de Nederlandse Winterswijkse Steengroeve III van de Vossenveld-formatie, daterend uit het Laat-Anisien.
Een nieuw, compleet en bijna volledig gearticuleerd exemplaar werd in 2017 beschreven uit Ducanfurgga, nabij Davos, Canton Grisons (Graubünden) in de Zwitserse Alpen (PIMUZ A/III 4380). Dit exemplaar is van een juveniel en vertoont een uitgebreid osteoderm pantser en een morfologie die aangeeft dat het dier niet aquatisch was zoals eerder werd gedacht, hoewel een semi-aquatische levensstijl niet werd uitgesloten.
In 2017 werd een nieuwe juveniel exemplaar beschreven, specimen PIMUZ A/III 4380. Dit toonde aan dat de oorspronkelijke beschrijving op verschillende punten onjuist was geweest.

## Etymologie

Eusaurosphargis werd voor het eerst beschreven en benoemd in 2003 door Stefania Nosotti en Olivier Rieppel en de typesoort is Eusaurosphargis dalsassoi. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse eu, wat in deze context 'waar/echt' betekent, sauros, wat 'hagedis' betekent, en sphargis, de oude geslachtsnaam voor de lederschildpad. De naam verwijst naar de vele overeenkomsten die Eusaurosphargis deelt met Saurosphargis, een taxon waarvan het holotype was verloren en dus als een mysterie werd beschouwd. Net als de naam Saurosphargis zelf, verwijst het ook naar de schijnbare overgangskenmerken van Eusaurosphargis tussen schildpadden en andere reptielen. De soortaanduiding dalsassoi eert de paleontoloog Cristiano Dal Sasso van het Museo civico di storia naturale di Milano, die als eerste het belang van BES SC 390 inzag.

## Beschrijving

Eusaurosphargis is ongeveer een halve meter lang.
De studie uit 2017 maakte een verbeterde beschrijving mogelijk. De schedel is hoog en de onderkaken zijn robuust. De bovenste slaapvensters zijn tamelijk klein. Het foramen pineale ligt op het niveau van de voorste rand van de bovenste slaapvensters. De achterrand van het schedeldak is recht of hoogstens licht hol. De praemaxillae van de snuit dragen ieder vijf tanden. De muil toont verder per zijde een dubbele tandenrij: een op het verhemelte met minstens zeven tanden en een op het bovenkaaksbeen met minstens acht tanden. De tanden zijn gelijkvormig en in tandkassen geplaatst. Ze zijn bladvormig, een mogelijke aanpassing aan het eten van planten, een hebben een verdikking aan de binnenste basis.
De wervelkolom telt zevenenveertig wervels: zeven halswervels, achttien ruggenwervels, twee sacrale wervels en twintig staartwervels. De wervels zijn platycoel (plat aan voor- en achterkant) of licht amphicoel (hol aan de uiteinden), zonder notochordale uitsteeksels van het ruggenmergkanaal. De halswervels hebben bovenop korte doornuitsteeksels en dragen korte overlappende robuuste nekribben. Ook de ruggenwervels hebben korte doornuitsteeksels waarlangs de rugspieren liepen. Hun zijuitsteeksels zijn lang, geplaatst op de voorzijden van het wervellichaam en steken schuin naar voren en bezijden uit. Aan de bases van de zijuitsteeksels liggen horizontale richels die naar voren uitlopen in de voorste gewrichtsuitsteeksels die contact maken met de achterste gewrichtsuitsteeksels van de voorliggende wervel. De staart is kort. De doornuitsteeksels van de staartwervels zijn kort. De zijuitsteeksels van de staartbasis zijn zeer lang maar die van de punt juist gereduceerd.
De romp is breed. De ribben zijn verbonden door haakvormige uitsteeksels, de processus uncinati. Deze zijn puntvormig of waaiervormig net als bij Placodus. De romp is gepantserd door osteodermen, beenplaten. Op de buik zijn ze vrij klein en rond of wat groter met een ovaal, elliptisch of rechthoekig profiel. Naar buiten lopen ze taps toe. Ze hebben onregelmatige randen en een oppervlak bedekt met putjes waaraan een hoornlaag kon hechten. Ze vormen zijdelings rijen over de buikribben. Op de rug, over de doornuitsteeksels en ribben, ondersteund door de processus uncunati, liggen kegelvormige osteodermen waarvan de punten asymmetrisch geplaatst zijn. De bases zijn breed en onregelmatig. Ronde en meer platte osteodermen bedekken de schoudergordel en voorzijde en achterzijde van de voorpoten.
In de schoudergordel is de centrale interclavicula T-vormig met een lange achterste tak. In het bekken wordt de plaat tussen schaambeen en zitbeen doorboord door een grote fenestra thyroidea. In het schaambeen heeft de opening van het foramen obturatum de vorm van een brede en diepe inkeping die naar schuin naar achteren en buiten gericht is. Het zitbeen heeft een duidelijke schacht onderaan uitlopend in een waaiervormige verbreding.
Het opperarmbeen is recht met het verste uiteinde meer verbreed dan uiteinde bij de schouder. In de onderarm zijn de ellepijp en het spaakbeen licht gebogen om hun tussenruimte, het spatioum interosseum. De schacht van het dijbeen is licht golvend. Hier is juist het uiteinde bij de heup het breedst. Zowel opperarmbeen en dijbeen hebben op de uiterste knobbels goed ontwikkelde facetten, onder een lichte hoek staand, voor de articulatie met respectievelijk de onderarm en het onderbeen.

## Fylogenie

Eusaurosphargis werd voor het eerst opgenomen in een fylogenetische analyse in zijn oorspronkelijke beschrijving. Nosotti en Rieppel (2003) hebben het gevonden als het zustertaxon van Helveticosaurus, en op basis van de beschrijving in de literatuur die beschikbaar is voor Saurosphargis (waarvan het holotype verloren is gegaan), dachten ze dat het in dezelfde groep viel. Deze groep bleek de zustergroep te zijn van de clade die bestaat uit thalattosauriformen en Sauropterygia.
De anatomie van Saurosphargis werd uiteindelijk opgehelderd door vergelijking met de goed bewaarde exemplaren van Sinosaurosphargis, en als gevolg daarvan werd Saurosphargis niet langer beschouwd als een nomen dubium en kon dus worden opgenomen in een fylogenetische analyse. Li et alii (2011) ontdekten dat Saurosphargis en Sinosaurosphargis een clade vormen die losstaat van die van Eusaurosphargis en Helveticosaurus, die ze Saurosphargidae noemden. Het volgende cladogram is vereenvoudigd naar de fylogenetische analyse van Li et alii (2014), die Eusaurosphargis, Helveticosaurus en alle bekende saurosphargide soorten omvat. De verwijdering / opname van Ichthyopterygia bleek de topologie het meest te beïnvloeden - het verwisselen van de posities van de Eusaurosphargis + Helveticosaurus en Thalattosauriformes claden, en het veranderen van de posities van verschillende taxa binnen Eosauropterygia, die niet worden getoond.
| Sauria | Archosauromorpha Lepidosauromorpha Testudines Ichthyopterygia Thalattosauriformes Helveticosaurus zollingeri Eusaurosphargis dalsassoi  Sauropterygia  Placodontia Eosauropterygia  Saurosphargidae  Largocephalosaurus polycarpon Largocephalosaurus qianensis Saurosphargis volzi Sinosaurosphargis yunguiensis |
Literatuur
* Stefania Nosotti e Olivier Rieppel (2003). Eusaurosphargis dalsassoi n.gen. n.sp., a new, unusual diapsid reptile from the Middle Triassic of Besano (Lombardy, N Italy). Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, XXXI (II)
* Torsten M. Scheyer, James M. Neenan, Timea Bodogan, Heinz Furrer, Christian Obrist & Mathieu Plamondon (2017) A new, exceptionally preserved juvenile specimen of Eusaurosphargis dalsassoi (Diapsida) and implications for Mesozoic marine diapsid phylogeny. Scientific Reports 7, Article number: 4406 (2017) doi:10.1038/s41598-017-04514-x
* Silvio Renesto; Evelyn Kustatscher; Piero Gianolla (2020). "A putative juvenile specimen of Eusaurosphargis dalsassoi from the Anisian (Middle Triassic) of Piz da Peres (Dolomites, northern Italy)". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 126 (2): 249–259. doi:10.13130/2039-4942/13222.
Noten
* ↑ Eusaurosphargis. www.reptileevolution.com. Geraadpleegd op 17-03-2023.
* ↑ Fossilworks: Eusaurosphargis. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 17-03-2023.
* ↑ (en) Carnivora-Eusaurosphargis dalsassoi. Carnivora. Gearchiveerd op 17 maart 2023. Geraadpleegd op 17-03-2023.
* ↑ Klein, N. & Sichelschmidt, O.J. 2014. "Remarkable dorsal ribs with distinct uncinate processes from the early Anisian of the Germanic Basin (Winterswijk, The Netherlands)". Neues Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie, Abhandlungen 271: 307–314
* ↑ S. Nosotti and O. Rieppel. 2003. "Eusaurosphargis dalsassoi n. gen. n. sp., a new, unusual diapsid reptile from the Middle Triassic of Besano (Lombardy, N Italy)". Memoire della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 31(3): 1-33
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Eusaurosphargis op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.