# Amphicotylus

Amphicotylus is een geslacht van uitgestorven goniopholidide Mesoeucrocodylia uit het Tithonien van Colorado, Wyoming en Oklahoma. Het werd beschreven in 1878.

## Ontdekking en soorten

Amphicotylus werd in 1878 benoemd door Edward Drinker Cope op basis van dorsale en lumbale wervels, ribben en osteodermen. Op basis van deze overblijfselen, gevonden in dezelfde vindplaats als Camarasaurus supremus, stelde Cope vast dat het dier kleiner was dan de bestaande Mississippialligator en vernoemde hij de typesoort Amphicotylus lucasii. De geslachtsnaam betekent "aan beide zijden bekervormig" in verwijzing naar de vorm van de wervels. De soortaanduiding eert onderwijsinspecteur Oramel Lucas die de eerste ontdekking deed.
Cope verzamelde ook schedelmateriaal van dezelfde vindplaats en hetzelfde niveau, specimen AMNH 5782, maar wees het niet toe aan Amphicotylus. Het schedelmateriaal werd in 1942 onderzocht door Charles Craig Mook, die het aan de typesoort toewees, niet alleen op basis van zijn herkomst, maar ook op zijn overeenkomende grootte, algemene morfologische kenmerken en de afwezigheid van andere krokodilachtige overblijfselen uit het gebied. Mook gebruikte deze schedel bovendien om een voorlopig neotype vast te stellen uit het fragmentarische oorspronkelijke materiaal dat door Cope was beschreven.
In 1905 benoemde Holland een Goniopholis gilmorei op basis van CM 1339, een schedel uit Wyoming. Deze soort werd in 2012 gezien als een jonger synoniem van Amphicotylus lucasii.
In de jaren dertig van de twintigste eeuw ontdekte de Works Progress Administration, een systeem van werkgelegenheidsprojecten ten tijde van de Grote Depressie, verdere overblijfselen in Oklahoma, schedel OMNH 02392, die aanvankelijk werden onderzocht door John Willis Stovall. Deze merkte overeenkomsten op met Goniopholis gilmorei. De overblijfselen werden officieel beschreven in 1964 door Mook als de soort Goniopholis stovalli. In 2012 betoogde Eric Randall Allen dat de goniopholididen gevonden in de Morrison-formatie aanzienlijk verschillen van hun Europese tegenhangers in de anatomie van het verhemelte, waarbij de choanae de verhemeltebeenderen volledig splitsen, in tegenstelling tot de taxa van het Verenigd Koninkrijk en het vasteland van Europa. Bijgevolg redeneert Allen dat Goniopholis uitsluitend naar Europese vormen zou moeten verwijzen, terwijl Amphicotylus zou moeten dienen als een overkoepelend geslacht van goniopholididen uit de Morrison die eerder aan Goniopholis werden toegewezen, zoals Goniopholis felix Marsh 1877 die dus hernoemd werd tot een Amphicotylus felix. Verder werd opgemerkt dat er geen significante verschillen zijn tussen Amphicotylus lucasii en het enige bekende materiaal van Amphicotylus gilmorei, waarbij het enige opmerkelijke morfologische kenmerk kunstmatig wordt gecreëerd door breuk, waardoor het een jonger synoniem wordt van de typesoort van het geslacht.
Opgravingen in de East Camarasaurus Quarry in Wyoming in 1993 leverden het grootste en meest complete goniopholidide skelet op dat tot nu toe is gevonden. Sinds 1996 is het fossiel, specimen GMNH-PV0000229, tentoongesteld en opgeslagen in het Gunma Museum of Natural History in Japan voordat het werd beschreven door Yoshida et alii in 2021 als Amphicotylus milesi, ter ere van Clifford Miles voor zijn bijdrage aan de opgraving en werk als museumcurator.

## Beschrijving

Amphicotylus had een ruwweg driehoekige, platyrostrale schedel die qua vorm leek op die van moderne krokodilachtigen. Ze verschillen van Europese goniopholididen in verschillende morfologische kenmerken, met name de anatomie van het verhemelte. Bij leden van Amphicotylus zijn de verhemeltebeenderen volledig van elkaar gescheiden door de choana, terwijl bij Goniopholis de verhemeltebeenderen vóór de choana breed contact maken. Deze eigenschap wordt gedeeld met Eutretauranosuchus. Amphicotylus milesi is de grootste soort met een schedellengte van drieënveertig centimeter.
De anatomie van het verhemelte en het tongbeen bij Amphicotylus milesi vertoont aanpassingen vergelijkbaar met die van bestaande krokodilachtigen, waarbij het voorste gedeelte van de langwerpige choana mogelijk bedekt is met zacht weefsel dat lijkt op de toestand die wordt waargenomen bij embryo's van Amerikaanse alligators. Op basis van de morfologie van het tongbeenapparaat en zijn spieraanhechtingen, zou Amphicotylus milesi in staat zijn geweest om de ventrale plooi van de keelklep, het velum palati vergelijkbaar met de epiglottis bij zoogdieren, op te tillen, waardoor de neusholte en de keelholte van elkaar werden gescheiden. Deze aanpassing aan het semi-aquatische leven zou Amphicotylus en andere Neosuchia in staat hebben gesteld de mondholte volledig van de ademhaling uit te sluiten, waardoor hij zijn mond onder water kan openen terwijl hij blijft ademen zolang de neusgaten zich boven het oppervlak bevinden. Dit verschuift de ontwikkeling van een krokodilachtig ademhalingssysteem naar het begin van de Neosuchide evolutie in de Juraperiode.

## Fylogenie

Studies hebben herhaaldelijk gevonden dat Amphicotylus diep in Goniopholididae is genest, meestal net buiten de clade die de meeste Europese leden van de groep bevat. Denazinosaurus, een lid van Goniopholididae uit het Laat-Krijt, werd gevonden als een zustertaxon van Amphicotylus door Puértolas-Pascual et alii in 2015, maar als onderdeel van de Europese clade door Yoshida et alii in 2021. Yoshida et alii omvatten ook Sunosuchus thailandicus zonder de revisies van Martin et alii uit 2013 te volgen, die vond dat het een apart geslacht was van de pholidosauriden: Chalawan thailandicus. De fylogenetische boom gevonden door Yoshida et alii staat hieronder afgebeeld.
| Goniopholididae | Calsoyasuchus Eutretauranosuchus Sunosuchus junggarensis Sunosuchus miaoi Sunosuchus thailandicus Siamosuchus phuphokensis Siamosuchus Amphicotylus lucasii Amphicotylus stovalli Amphicotylus milesi Nannosuchus Goniopholis baryglyphaeus Goniopholis simus Goniopholis kiplingi Hulke goniopholidide Dolloa goniopholidide Anteophthalmosuchus hooleyi Denazinosuchus |
* ↑ Fossilworks: Amphicotylus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 17-10-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Amphicotylus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.