# Aenigmastropheus

Aenigmastropheus is een geslacht van uitgestorven vroege archosauromorfe reptielen, dat bekend is uit de Usili-formatie van het midden Laat-Perm van het Songea-district, in het zuiden van Tanzania. Het bevat als enige soort Aenigmastropheus parringtoni, alleen bekend van UMZC T836, een gedeeltelijk postcraniaal skelet van een volwassen individu. Het werd verzameld in 1933 en voor het eerst beschreven in 1956 als een problematisch reptiel vanwege zijn unieke morfologie. Daarom werd in 2014 een binominale naam voor dit exemplaar opgericht. Aenigmastropheus was waarschijnlijk volledig landbewonend.

## Beschrijving

Aenigmastropheus is alleen bekend van zijn holotype, een gedeeltelijk postcraniaal skelet. De botten zijn meestal goed bewaard gebleven, maar hebben enkele beschadigde oppervlakken, waarvan sommige mogelijk het gevolg zijn van preparatie met azijnzuur. Het corticale bot is verbrokkeld of afgebroken, en er is enige mate van postmortale vervorming zichtbaar in enkele delen van sommige botten, met name in de wervels. Ezcurra et al. (2014) waren het met Parrington (1956) eens dat alle botten die werden gecatalogiseerd als UMZC T836 tot hetzelfde individu behoorden. Dit wordt ondersteund door de congruente morfologie en vergelijkbare grootte van de vijf bewaarde wervels, evenals het rechteropperarmbeen en ellepijp. Ook de verhouding tussen bepaalde afmetingen van de wervels en ledematen ondersteunt deze interpretatie.
Aenigmastropheus was een middelgrote archosauromorfe sauriër. De unieke combinatie van eigenschappen die de beoordeling van zijn relaties bemoeilijkt, waardoor Parrington (1956) het een problematisch reptiel noemt, maakt het mogelijk hem te onderscheiden van alle andere bekende Amniota. De halswervels en voorste ruggenwervels zijn notochordaal, in tegenstelling tot andere basale archosauromorfen, maar met goed ontwikkelde voorste en achterste centrodiapophyseale en prezygodiapophyseale laminae en zygapophyses die aan hun binnenzijden dicht bij elkaar zijn geplaatst, in tegenstelling tot niet-archosauromorfe reptielen. In zijaanzicht hebben de wervels lage wervelbogen met bijna driehoekige doornuitsteeksels, in tegenstelling tot de raadselachtige neodiapside Helveticosaurus zollingeri. Het opperarmbeen van Aenigmastropheus heeft een dikke naar achteren en beneden lopende diagonale richel op het voorste oppervlak van de schacht, een autapomorfie die uniek is voor dit taxon onder basale diapsiden. Het opperarmbeen mist ook entepicondylaire (in tegenstelling tot niet-archosauromorfe reptielen) en ectepicondylaire foramina op de beenstijlen naar zijn gewrichtsknobbels, en vertoont sterk een ontwikkelde capitellum en trochlea (in tegenstelling tot Helveticosaurus). Ten slotte is de processus olecrani sterk ontwikkeld en vormt het een enkele ossificatie met de rest van de ellepijp, in tegenstelling tot andere stamarchosauriërs en Helveticosaurus.

## Ontdekking

Fossielen van Aenigmastropheus werden voor het eerst beschreven door de Britse paleontoloog dr. Francis Rex Parrington in het artikel A problematic reptile from the Upper Permian uit 1956. Parrington meldde dat hij deze overblijfselen in 1933 verzamelde in de Ruhuhu-vallei in het Songea-district in het zuiden van Tanzania en beschouwde ze als afkomstig van één individu. Dit exemplaar UMZC T836 bevindt zich momenteel in het University Museum of Zoology in Cambridge. UMZC T836 bestaat uit een gedeeltelijk postcraniaal skelet met vijf achterste halswervels en ruggenwervels, de distale helft van het rechteropperarmbeen, een fragment van de vermoedelijke linkeropperarmbeenschacht, het proximale uiteinde van de rechterellepijp en drie onbepaalde botfragmenten en een die een gedeeltelijk spaakbeen kan voorstellen.
In zijn artikel benadrukte Parrington (1956) het schijnbare contrast tussen het primitieve uiterlijk van de botten van de voorpoten en het meer afgeleide uiterlijk van de wervels, die lijken op die van archosauriërs. Zo concludeerde hij dat het exemplaar geen sterke gelijkenis vertoonde met enige bekende synapside, inclusief de synapsiden die op dezelfde vindplaats waren verzameld, en suggereerde hij een mogelijke nauwe verwantschap met archosauriërs vanwege de wervelmorfologie en de aanwezigheid van holle ledematen en een ectepicondylaire groef op het opperarmbeen. Hughes (1963) merkte vervolgens een vergelijkbare wervelmorfologie op bij sommige pelycosaurische synapsiden en concludeerde dat, aangezien de combinatie van een afgeleide wervelkolom en een primitieve ledemaatstructuur voorkomt bij proterosuchische archosauromorfen, UMZC T836 mogelijk een proterosuchische voorouder zou kunnen zijn. Daaropvolgende studies kwamen tot een vergelijkbare conclusie, waarbij het exemplaar werd vermeld als een mogelijk lid van Proterosuchidae, maar Gower en Sennikov (2000) merkten op dat het nog steeds mogelijk een archosauriër zou kunnen zijn. Ezcurra, Butler en Gower (2013) gaven aan dat UMZC T836 een archosauromorf is die waarschijnlijk niet toegewezen kan worden aan de Archosauriformes en dus geen proterosuchia is. Aenigmastropheus werd voor het eerst opgericht in 2014 voor UMZC T836 door Martín D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer en Richard J. Butler en de typesoort is Aenigmastropheus parringtoni, na een herbeschrijving van dit problematische reptiel. De soortnaam is afgeleid van aenigma, 'raadsel' in het Latijn, en stropheus, 'wervel' in het Grieks, in verwijzing naar de problematische taxonomische geschiedenis van het holotype en enige bekende exemplaar. De soortaanduiding parringtoni eert dr. Francis Rex Parrington voor de ontdekking en eerste beschrijving van UMZC T836 en voor zijn bijdrage aan het begrip van Amniota uit het Perm/Trias.
UMZC T836 werd verzameld in een fossielhoudende laag die overeenkomt met vindplaats B35 van Stockley (1932), die dicht bij de weg in de buurt van de stad Ruanda in het Songea-district ligt, onderdeel van het Lower Bone Bed dat overeenkomt met zijn K6-bereik van de Songea-serie. Deze ontsluiting is momenteel toegewezen aan het bovenste deel van de Usili-formatie, voorheen bekend als de Kawinga-formatie, van de Songea-groep van het Ruhuhu-bekken. Recente studies hebben deze formatie beschreven als een tweehonderdzestig meter dikke fluviolacustriene opeenvolging die bestaat uit een onderste conglomeratisch interval van ongeveer vijf meter dik, oplopend in een door troggen doorsneden, grofkorrelig, door zandsteen gedomineerd interval van vijfentwintig tot veertig meter dik, bedekt met massieve nodulaire siltsteen en gelamineerde moddersteenbedden met kleine lintzandstenen die het grootste deel van de opeenvolging vormen. Sidor et al. (2010) erkenden slechts één tetrapode fauna in de Usili-formatie, die, naast Aenigmastropheus, temnospondylen, pareiasauriërs, gorgonopsiden, therocephaliden, cynodonten en dicynodonten omvat. Gebaseerd op de UMZC-catalogus en niet-gepubliceerde veldnotities van Parrington bewaard in UMZC-collecties, werden een los bovenkaakbeen van een dicynodont vermeld als cf. "Esoterodon" uniseries" (UMZC T969, nu Endothiodon), evenals andere dicynodonte (UMZC T779, T1170) en gorgonopside (UMZC T882, T883) overblijfselen, verzameld op vindplaats B35, samen met UMZC T836.
Op basis van de mogelijke aanwezigheid van Endothiodon en de recenter beschreven aanwezigheid van de dicynodonten Dicynodon huenei en mogelijk Katumbia parringtoni, lijken de associaties van de fauna van de Usiliformatie direct te correleren met deze van de Zambiaanse Boven-Madumabisa Mudstones. De goed onderbouwde correlatie met de latere rotsen van de Cistecephalus Assemblage Zone in het Zuid-Afrikaanse Karoo-bekken impliceert dat de Usili-formatie kan worden beschouwd als een lateraal equivalent van deze collectiezone. Daarom overspant de Usili-formatie het midden-Laat-Wuchiapingien van het midden Laat-Perm, ongeveer 260-255 miljoen jaar geleden.

## Paleobiologie

Ezcurra et al. (2014) voerden bothistologische studie uit op de overblijfselen van Aenigmastropheus om de paleobiologie van vroege archosauromorfen beter te begrijpen. Zoals blijkt uit de korte periode van fibrolamellaire botvorming, vertoonde Aenigmastropheus hoge groeisnelheden tijdens zijn vroege ontwikkeling. Hij groeide echter het grootste deel van zijn leven langzamer, zoals blijkt uit de gestage afname van de vascularisatie en de toename van de ruimtelijke organisatie van de botmatrix tot de vorming van lamellair-zonaal bot. Ezcurra et al. (2014) merkten op dat de snelle groei tijdens de vroege ontwikkeling, waargenomen in Aenigmastropheus, lijkt op die van Prolacerta broomi en de basale archosauriformen Proterosuchus fergusi, Erythrosuchus africanus en Chanaresuchus bonapartei, terwijl bestaande lepidosauromorfen en de basale archosauromorfen Trilophosaurus buettneri en rhynchosauriërs een langzaam algemeen groeipatroon vertoonden. Dit suggereert dat zelfs onder de basale leden van Archosauromorpha al diverse groeistrategieën aanwezig waren.
UMZC T836 was waarschijnlijk geen juveniel individu omdat de beennaden tussen de wervelbogen en wervellichamen zijn gesloten, maar mogelijk ook niet volgroeid, aangezien in ten minste sommige elementen zoals de vijfde wervel, het notochordale kanaal nog steeds verbonden is met het ruggenmergkanaal via een zandlopervormige opening. De histologie suggereert dat UMZC T836 de skeletrijpheid heeft bereikt, aangezien dicht bij elkaar gelegen groeiringen aanwezig zijn in het lamellaire zonebot van het buitenste deel van de botwand. Het is niet bekend waarom de buitenste dunne botlaag direct onder het uitwendige botoppervlak deze markeringen niet vertoont, geïnterpreteerd als een laag om de buitenste omtrek. Als ze werkelijk afwezig zijn, en niet eenvoudigweg onduidelijk, zou dit pleiten tegen de mogelijkheid dat dit individu als volwassene meerdere jaren geleefd heeft waarbij hij ongunstige groeiomstandigheden doormaakte, zoals voedingstekorten, droogte of ziekte, wat leidde tot beperkte groei.
Ezcurra et al. (2014) suggereerden een volledig landbewonende manier van leven voor Aenigmastropheus, zoals al werd ondersteund door gevonden darminhoud bij zijn verwanten Protorosaurus speneri. De verhouding tussen de binnen- en buitendiameter van het opperarmbeen van Aenigmastropheus bleek consistent te zijn met die van sommige botten van terrestrische basale archosauriformen, zoals het opperarmbeen en scheenbeen van Euparkeria capensis en de kuitbeenderen van Proterosuchus fergusi, terwijl de verhouding aanzienlijk kleiner is bij aquatische- en semi-aquatische dieren. Verder wijzen ook de sterk ontwikkelde distale humeruscondylen en de grote processus olecrani van de ellepijp op een volledige landbewonende levenswijze, met een krachtige afzet van de voorpoot.

## Fylogenie

De fylogenetische positie van Aenigmastropheus werd onderzocht door Ezcurra et al. (2014) met behulp van een nieuw geconstrueerde datamatrix. Het is grotendeels gebaseerd op de datamatrix gepubliceerd door Reisz et al. (2009) met de herbeschrijving van Apsisaurus witteri. Dertien vroege saurische soorten, evenals Aenigmastropheus, en 107 kenmerken van Dilkes (1998), Müller (2004) en Senter (2004), evenals enkele nieuwe kenmerken werden aan de matrix toegevoegd, en sommige taxa werden de scores gecorrigeerd. De resulterende datamatrix omvat veertig amniote taxa, gescoord op 219 morfologische kenmerken. Het cladogram dat is teruggevonden door Ezcurra et al. (2014) kwam vrijwel geheel overeen met dat van Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus werd gevonden als een niet-archosauriforme archosauromorf, het zustertaxon van Protorosaurus speneri uit de Wuchiapingien van Duitsland. Zijn positie binnen Archosauromorpha werd ondersteund door drie ondubbelzinnige synapomorfieën, met twee mogelijke synapomorfieën die de positie binnen Protorosauria ondersteunden. Vanwege de fragmentarische aard van het holotype van Aenigmastropheus, dat voor minder dan 10% van de kenmerken kan worden gescoord, bleek onder topologieën waarin Aenigmastropheus ter controle van de betrouwbaarheid van de analyse gedwongen wordt in een andere positie dan de werkelijke, echter slechts één extra stap (dus één enkele andere score van een kenmerk) vereist om Aenigmastropheus buiten Archosauromorpha te plaatsen. De positie is daarmee zeer onzeker. Een meer robuuste versie van dezelfde analyse, gepubliceerd in 2016, vond dat het één stap verwijderd was van Protorosaurus op de Archosauromorpha-stamboom, in plaats van er een clade mee te vormen. Het onderstaande cladogram toont de fylogenetische positie van Aenigmastropheus onder de Sauria na deze analyse.
| Sauria | Choristodera Lepidosauromorpha  Archosauromorpha  Aenigmastropheus Protorosaurus Tanystropheidae  Crocopoda  Allokotosauria Pamelaria Azendohsaurus Trilophosaurus Rhynchosauria Boreopricea Prolacertidae Tasmaniosaurus Archosauriformes |
* ↑ Aenigmastropheus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 05-07-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Aenigmastropheus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.