# Bergisuchus

Bergisuchus is een geslacht van uitgestorven kleine sebecosuchide Mesoeucrocodylia, voornamelijk bekend uit de Groeve Messel uit het Eoceen van Duitsland. Er zijn maar weinig fossielen van Bergisuchus ontdekt, slechts een enkele onvolledige snuit, een paar gedeeltelijke onderkaken en enkele tanden. Ondanks dat ze fragmentarisch zijn, zijn de kaakbotten voldoende om aan te geven dat Bergisuchus een korte, diepe, smalle snuit en gekartelde tanden had, heel anders dan de brede platte snuiten van moderne krokodilachtigen.
Zoals met andere sebecosuchiërs, is het waarschijnlijk dat Bergisuchus een snel, landbewonend roofdier was en geen aquatische hinderlaagjager zoals moderne krokodilachtigen. Zijn aanwezigheid in Europa is ook ongebruikelijk, aangezien latere sebecosuchiërs volledig beperkt waren tot Zuid-Amerika, en dus geeft Bergisuchus aan dat de groep ooit veel meer wijdverbreid was in het Vroeg-Cenozoïcum.

## Ontdekkingsgeschiedenis

Bergisuchus werd voor het eerst ontdekt door Dr. Dietrich Berg uit de Duitse Groeve Messel in 1966, die het oorspronkelijk classificeerde als een niet nader genoemde nieuwe soort sebecosuchiër met een nauwe verwantschap tot Sebecus, opmerkelijk omdat het de eerste sebecosuchiër is die buiten Zuid-Amerika wordt erkend. Het werd twee jaar later, in 1968, benoemd en beschreven door de Duitse paleontoloog Oskar Kuhn, die het binomen Bergisuchus dietrichbergi ter ere van Dr. Berg benoemde en diens achternaam combineerde met het Griekse achtervoegsel suchos voor 'krokodil'. De soortaanduiding zet zijn hele naam in het genitief. Bergisuchus is bekend van de holotype snuit en onderkaak (HLMD-Me 7003) uit de Groeve Messel bij Darmstadt, voor het eerst gerapporteerd in 1966, gedateerd in de Mammal Paleogene zone (MP) 11, en een verder onvolledig paar onderkaken (GM XVIII-49) uit de dagkolenmijn Geiseltal bij Halle in de deelstaat Saksen-Anhalt uit de iets jongere MP 12. Het holotype wordt bewaard in het Hessisches Landesmuseum Darmstadt, terwijl het paratype is ondergebracht in de Geiseltal Collectie van het Centrum voor Natuurwetenschappelijke Collecties aan de Martin Luther Universität van Halle-Wittenberg in Duitsland.
In 2015 werd onder voorbehoud gesuggereerd dat osteodermen uit karstafzettingen uit het Midden-Eoceen in Lissieu, Frankrijk, behoorden tot een Bergisuchus sp., of als alternatief tot een Iberosuchus sp. (een andere Europese sebecosuchiër). Deze verwijzing was gebaseerd op de gelijkenis tussen deze osteodermen en die van Baurusuchus en andere sebecosuchiërs, aangezien de twee geslachten de enige bekende Europese sebecosuchiërs zijn.

## Beschrijving

Bergisuchus wordt alleen vertegenwoordigd door de holotype-snuit en onderkaak (HLMD-Me 7003) en het toegewezen paar onderkaken (GM XVIII-49), dus veel van zijn anatomie is onbekend. De snuit is lang en zijdelings samengedrukt, in tegenstelling tot de brede platte snuiten van moderne krokodilachtigen, met hoge neusgaten die een verhoogde, scherpe middenlijn vormen langs de lengte van de snuit. Rossmann e.a. reconstrueerden de onvolledige premaxillae als lang en steil op basis van de afmetingen van de bovenkaak, meer vergelijkbaar in vorm met die van Baurusuchus, Barinasuchus en Bretesuchus dan met Sebecus. De premaxilla kan ook naar beneden hebben afgehangen, vergelijkbaar met die van Bretesuchus. Over het algemeen is de snuit relatief kort en hoog in vergelijking met de lange, lage schedel van Sebecus. Een diepe inkeping is aanwezig tussen het bovenkaaksbeen en de premaxilla om de grote onderste hoektand te bergen aan beide zijden begrensd door een prominente uitstulping van de botwand. Gebaseerd op de vorm van de bekende snuit, is het waarschijnlijk dat Bergisuchus afzonderlijke neusgatopeningen had die haaks op de zijwand waren gericht, evenals zijdelings gerichte ogen, in tegenstelling tot moderne krokodillen. Ook deelt hij met Iberosuchus de ongewone aanwezigheid van een kleine fenestra antorbital, een kenmerk dat steevast afwezig is bij zowel baurusuchiden als sebeciden. Het oppervlak van het bovenkaaksbeen is rijkelijk versierd met richels en groeven, een kenmerk dat het duidelijk onderscheidt van Iberosuchus.
De onderkaken zijn meestal alleen bekend van onvolledige dentaria (evenals een deel van de splenialia), en hun oppervlakken zijn even sterk versierd als de bovenkaken. De tanden zijn relatief overdwars smal en gekarteld (ziphodont), vergelijkbaar met die van vleesetende theropode dinosauriërs en in tegenstelling tot de kegelvormige tanden van moderne krokodillen. Er zijn maar weinig tanden zelf bewaard gebleven, maar ze omvatten een zeer grote en prominente gekartelde 'pseudocanine' die in de inkeping van de bovenkaak past. Deze hoektand is ongeveer twee centimeter lang en zit op een prominent verhoogd deel van het kaakbot, dat voor en achter zich naar beneden buigt, zodat de rest van de kaak vrij laag is. De overige tanden ontbreken meestal, maar de grootte en vorm van de resterende tandkassen geven de grootte en positie van de andere tanden in de kaken aan. De andere tanden zijn ongeveer drie keer kleiner in diameter dan de hoektanden, een uniek kenmerk van dit geslacht, en zijn dicht opeengepakt achter de hoektand in de onderkaak. Voor de hoektand bevinden zich drie kleine tanden, waarvan de eerste groter is en naar voren helt, schuin naar boven en naar voren gericht aan de voorkant van de kaak. De maxillaire tanden zijn even klein, de grootste is de derde tand en de rest wordt steeds kleiner erachter. Premaxillaire tanden zijn onbekend, maar mogelijk had het een ander paar grotere 'pseudocaninen' in de bovenkaak. Er wordt geschat dat er slechts dertien tanden in elke onderkaak waren en minstens dertien tot veertien in de bovenkaak, een relatief klein aantal vergeleken met andere sebecosuchiërs zoals Iberosuchus. De tanden zijn niet zo sterk overdwars afgeplat als bij andere ziphodonte krokodilachtigen, en kunnen dus sterker en beter bestand zijn tegen druk zijn geweest.
Rossmann en collega's schatten de totale lichaamslengte van Bergisuchus op ongeveer honderdvijftig centimeter op basis van andere kortsnuitige, gedeeltelijk landbewonende krokodillen waaronder Allognathosuchus en de bestaande dwergkaaimannen in het geslacht Paleosuchus. Ondanks zijn kleine formaat, geloofden ze dat beide exemplaren volgroeide volwassenen vertegenwoordigden, zowel op basis van de mate van versmelting tussen de beennaden in de schedel als de mate van sculptuur op het oppervlak van de botten. Als sebecosuchiër had Bergisuchus waarschijnlijk lange ledematen die direct onder zijn lichaam waren geplaatst en bewogen met een parasagittale gang, in tegenstelling tot de uitgestrekte ledematen van moderne krokodillen. Het is niet bekend of het een verminderde bedekking van osteodermen had zoals sommige andere sebecosuchiërs, maar er werden geen osteodermen geassocieerd met een van beide individuen gevonden, hoewel losse osteodermen onder voorbehoud aan dit geslacht zijn toegewezen.

## Fylogenie

Bergisuchus werd geïdentificeerd als een sebecosuchiër door Dr. Berg toen het voor het eerst werd ontdekt, nauw verwant aan het Zuid-Amerikaanse geslacht Sebecus als 'aff. Sebecus? n. sp'. Het werd later op verschillende manieren toegewezen aan de familie Baurusuchidae, door Steel in 1973, en ook in de inmiddels ter ziele gegane familie Trematochampsidae door Eric Buffetaut in 1988. Destijds was het onduidelijk welke diagnostische eigenschappen uniek waren voor elke groep en welke tussen ze werden gedeeld, en daarom kon de fragmentarische Bergisuchus niet met vertrouwen worden geïdentificeerd en werd om deze reden soms incertae sedis geplaatst. In 2000 werden de sebecosuchische affiniteiten van Bergisuchus, in het bijzonder met Sebecus, vastgesteld door Rossmann e.a. in een grondig heronderzoek van het materiaal, en het werd toegewezen aan zijn eigen monotypische familie de Bergisuchidae, omdat het als te verschillend van Sebecus werd beschouwd om tot dezelfde 'familie' te behoren.
De positie van Bergisuchus als een naaste verwant van Sebecus is sindsdien ondersteund door een aantal fylogenetische analyses van Mesoeucrocodylia uit het Mesozoïcum en Cenozoïcum, hoewel de onderlinge verwantschappen van Bergisuchus, Sebecidae en andere claden niet zijn geregeld. De onderstaande cladogrammen zijn vereenvoudigd uit twee recente fylogenetische analyses van Mesoeucrocodylia, die van Pol et alii (2014) en van Piacentini Pinheiro et alii (2018), met de alternatieve plaatsingen van Sebecidae in de Sebecosuchia en Sebecia. De eerste analyse vond Bergisuchus en Iberosuchus als sebecosuchiërs nauw verwant aan maar uitgesloten van Sebecidae, terwijl de laatste analyse Bergisuchus duidelijk binnen Sebecidae vond, volgens de definities gebruikt in het onderzoek:

#### Topologie van Pol et alii (2014)

| Sebecosuchia | Baurusuchidae Cynodontosuchus Pissarrachampsa Stratiotosuchus Campinasuchus Baurusuchus albertoi Baurusuchus pachecoi Baurusuchus salgadoensis Bergisuchus Iberosuchus Sebecidae Lorosuchus Barinasuchus Ayllusuchus Bretesuchus Sebecus huilensis Sebecus icaeorhinus Sebecus querejazus Lumbrera-vorm |

#### Topologie van Piacentini Pinheiro et alii (2018)

| Sebecia | Stolokrosuchus Barreirosuchus Ayllusuchus Itasuchidae Peirosauridae Mahajangasuchidae Sebecidae Sahitisuchus Bretesuchus Barinasuchus Sebecus icaeorhinus Sebecus huilensis Pehuenchesuchus Lorosuchus Sebecus querejazus Iberosuchus Bergisuchus |

## Paleobiologie
### Paleo-ecologie

De Groeve Messel staat bekend om zijn goed bewaarde fossielen, waaronder semi-aquatische krokodillen zoals Asiatosuchus en Diplocynodon. In tegenstelling tot deze krokodillen was Bergisuchus een kleine landbewonende hypercarnivoor, dus een dier dat alleen vlees at. Rossmann e.a. speculeerden uitgebreid over de paleo-ecologie van Bergisuchus. Ze suggereerden dat Bergisuchus niet in de rivier- en lacustriene habitats rond de vindplaatsen van Messel en Geiseltal leefde. Ze interpreteerden het zeldzame, gefragmenteerde materiaal als bewijs voor de botten die van elders naar deze omgeving werden getransporteerd, vergeleken met de meer overvloedige en completere krokodilachtigen van deze locaties die goed bewaard waren gebleven door de lokale omstandigheden. Ze speculeerden verder dat Bergisuchus mogelijk in drogere hooggelegen gebieden rond deze meren en rivieren heeft gewoond, mogelijk naast carnivore creodonte zoogdieren in het Geiseltal-gebied ter vermijding van concurrentie met de evenzo landbewonende maar niet-verwante planocraniide krokodilachtigen zoals Boverisuchus.
Het minder ziphodonte gebit van Bergisuchus met grote tanden geconcentreerd aan de voorkant van de kaken is enigszins vergelijkbaar met die van baurusuchiden zoals Stratiotosuchus, die hun maxillaire tandaantal hebben teruggebracht tot slechts vijf tanden. Er is gesuggereerd dat dit een specialisatie is voor het jagen op grote prooien doordat het een krachtiger beet helemaal aan de voorkant van de kaken oplevert. Dit is in tegenstelling tot de toestand bij de meeste andere sebeciden, die meer algemene gebitten hebben met tanden van vergelijkbare grootte door de hele kaak heen, die mogelijk de voorkeur hebben gegeven aan kleinere tot middelgrote prooien. De hogere snuit en minder overdwars afgeplatte, sterkere tanden van Bergisuchus suggereren ook dat het in staat was om grotere krachten te weerstaan dan planocraniiden, en er wordt aangenomen dat het in staat was om prooien te vangen en uiteen te scheuren door zijn hoofd in alle richtingen te zwiepen, in tegenstelling tot planocraniiden.
De ongebruikelijke gedifferentieerde heterodonte tanden werden geïnterpreteerd als bewijs voor een relatief complexe methode voor het verwerken van voedsel, en ze suggereerden dat Bergisuchus de grote hoektanden aan de voorkant van de kaken als vangtanden inzette en de kleinere achterste tanden gebruikte om voedsel te kauwen en te verwerken voordat het werd ingeslikt. Ze suggereerden ook dat de enorme, overdreven hoektanden mogelijk gebruikt zouden kunnen zijn als seksuele signalen of voor gevechten binnen de soort, in plaats van predatie.

### Palaeobiogeografie

De aanwezigheid van Bergisuchus in Europa is beschouwd als bewijs voor een verband tussen de fauna uit Zuid-Amerika en Europa in het Vroeg-Eoceen, aangezien andere sebecosuchiërs uit het Cenozoïcum vooral bekend zijn uit Zuid-Amerika. Deze link is ondersteund door de aanwezigheid van andere Zuid-Amerikaanse geslachten gelijktijdig met Bergisuchus in de Groeve Messel, met inbegrip van vermeende phorusrhacide vogels en herpetotheriide buideldieren. Europese ecosystemen uit het Eoceen met sebecosuchiërs zoals Bergisuchus zijn vergeleken met die van later Zuid-Amerika, met roofdiergilden bestaande uit zoogdieren, phorusrhaciden en sebecosuchiërs, die deze affiniteit ondersteunen. Bovendien lijken Bergisuchus en Iberosuchus niet nauw verwant te zijn aan de sebecosuchiër Doratodon uit het Krijt, die tijdens het Laat-Krijt in heel Europa werd gevonden. Dit lijkt erop te wijzen dat Bergisuchus en andere Europese sebecosuchiërs niet afstammen van Europese sebecosuchiërs uit het Krijt zoals Doratodon, maar in plaats daarvan deel uitmaakten van een afzonderlijke invasie van sebecosuchiërs in Europa tijdens het Paleogeen vanuit Zuid-Amerika. Dit wordt verder ondersteund door de aanwezigheid van de Algerijnse sebecosuchiër Eremosuchus uit het Eoceen van Afrika, waarvan is gesuggereerd dat het bewijs is dat sebecosuchiërs Europa bereikten vanuit Zuid-Amerika via Afrika, in tegenstelling tot Noord-Amerika waar geen sebecosuchische resten zijn gevonden.
Literatuur
* Rossmann, T.; Rauhe, M.; Ortega, F. (2000). "Studies on Cenozoic crocodiles: 8. Bergisuchus dietrichbergi Kuhn (Sebecosuchia: Bergisuchidae n. fam.) from the Middle Eocene of Germany, some new systematic and biological conclusions". Paläontologische Zeitschrift 74 (3): 379–392. doi:10.1007/BF02988108.
* Turner, A. H.; Calvo, J. O. (2005). "A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 87–98.
Noten
* ↑ Fossilworks: Bergisuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 02-08-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Bergisuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.