# Chromalveolata

De Chromalveolata zijn in de taxonomie een van de vijf of zes supergroepen waarin de eukaryoten verdeeld worden. Het taxon Chromalveolata bevat verschillende groepen fotosynthetiserende algen.

## Taxonomie
### Classificatie

Voordat in de taxonomie de moderne indeling in vijf rijken de indeling in twee rijken (planten en dieren) verving, werden Chromalveolata tot de planten gerekend, omdat ze fotosynthetiserend zijn en vanwege morfologische overeenkomsten met bepaalde Embryophyta. In het vijf-rijken-systeem werden de meeste Chromalveolata bij de Protista ingedeeld, hoewel de waterschimmels en Labyrinthulomycetes tot de schimmels werden gerekend.
Aan het begin van de 21e eeuw leidde fylogenetisch onderzoek tot een grondige herziening in de cladistiek. De naam Chromalveolata werd ingevoerd door de Engelse bioloog Thomas Cavalier-Smith als onderverdeling van zijn inmiddels in onbruik geraakte rijk Chromista. Hoewel de Chromalveolata geen officiële taxonomische rang hebben staan ze ongeveer op het niveau van een rijk. De Chromalveolata werden verondersteld af te stammen van een endosymbiose tussen een Bikontum en een roodalg die de voorouder is van alle chlorofyl-c bevattende plastiden.
Chromalveolata vallen onder de Bikonta, waartoe ook de Archaeplastida, Rhizaria, Excavata en een aantal kleinere, niet opgeloste groepen als Apusozoa en Centrohelida gerekend worden. Alle Bikonta worden geacht van dezelfde heterotrofe eukaryotische voorouder met twee flagella af te stammen. De Chromalveolata worden soms samen met de Archaeplastida in een hogere clade, Corticata, gegroepeerd, onder de veronderstelling dat deze twee groepen nauwer verwant zijn met elkaar dan met de andere groepen.
Hoewel de Chromalveolata als een van de zes supergroepen binnen de eukaryoten beschouwd worden zijn er aanwijzingen dat de groep parafyletisch is.
De supergroep Chromalveolata is samengesteld uit de Hacrobiae en de SAR-groep, tegenwoordig ook RAS of Harosa genoemd met daarin drie grote groepen:
De Heterokontae omvatten belangrijke soortenrijke groepen als de bruinwieren, de diatomeeën en de waterschimmels

### Cladogram

Onderstaand cladogram toont de positie van de supergroep van de Chromalveolata, van de zustergroepen en van de afstammende rijken.

## Eigenschappen

De meeste Chromaveolata zijn autotroof en fotosynthetiserend. Sommige groepen Chromalveolata, zoals Ciliophora en waterschimmels, hebben deze eigenschap echter verloren. Alle fotosynthetiserende Chromalveolata gebruiken chlorofyl a en c en vele gebruiken daarnaast andere pigmenten.
Alle Chromalveolata maken dezelfde eiwit glyceraldehyde-3-fosfaatdehydrogenase aan.

### Morfologie

Er zijn niet veel morfologische eigenschappen die alle Chromalveolata delen. Elke ondergroep heeft zijn eigen unieke eigenschappen, zoals de alveoli van de Alveolata, de haptonema van de Haptophyta, het ejectisoom van de Cryptophyta en de twee verschillende flagella bij de Heterokontophyta. Geen van al deze eigenschappen is bij alle groepen aanwezig.
Alle Chromalveolata hebben echter cellulose in de celwand en worden verondersteld een gezamenlijke oorsprong van hun chloroplasten te hebben.

### Ecologische rol

Chromalveolata spelen soms een belangrijke rol in ecosystemen. Sommige kunnen zeer schadelijk zijn. Dinoflagellata kunnen algenbloei veroorzaken die vis- en oesterpopulaties in zee kunnen uitroeien. Apicomplexa zijn parasieten op dieren. Waterschimmels zorgen voor ziekten bij planten, zo veroorzaakte de waterschimmel Phytophthora infestans de Grote Aardappelhongersnood in Ierland tussen 1845 en 1850.
Diatomeeën zijn een van de grootste bronnen van fotosynthese en produceren een groot deel van de zuurstof in de atmosfeer. Bruinalgen, vooral kelp, creëren onder water wouden waarin veel mariene soorten een habitat vinden.
Voetnoten
* ↑ (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
* ↑ Zie voor een overzicht Burki et al. (2007); Parfrey et al. (2006)
* ↑ Deze hypothese wordt beschreven door Kneeling (2009)
* ↑ Zie Parfrey et al. (2006)
* ↑ Zie Harper et al. (2005)
* ↑ Takishita et al. (2009)
Literatuur
* (en) Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.A.; Bowser, S.S.; Bragerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R.; 2005: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, The Journal of Eukaryotic Microbiology 52(5), pp 399-451.
* (en) Burki, F.; Shalchian-Tabrizi, K.; Minge. M.A.; Skjæveland, Å.; Nikolaev, S.I.; Jakobsen, K.S. & Pawlowski, J.; 2007: Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups, PLoS ONE 2(8): p e790.
* (en) Harper, J.T.; Waanders, E. & Keeling, P.J.; 2005: On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes, International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology 55, pp 487-496.
* (en) Keeling, P.J.; 2009: Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis, Journal of Eukaryotic Microbiology 56(1), pp 1–8.
* (en) Parfrey, L.W.; Barbero, E.; Lasser, E.; Dunthorn, M.; Bhattacharya, D.; Patterson, D.J. & Katz, L.A.; 2006: Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, PLoS Genetics 2(12), p e220.
* (en) Takishita, K.; Yamaguchi, H.; Maruyama, T. & Inagaki, Y.; 2009: A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members, PLoS ONE 4(3), p e4737.
Externe link
* (en) Tree of Life Eukaryotes