# Thanatotheristes

Thanatotheristes degrootorum is een vleesetende theropode dinosauriër, behorend tot de Tyrannosauridae, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Canada.

## Vondst en naamgeving

Op de oostelijke oever van de Bow River in Alberta, een halve kilometer stroomopwaarts van het punt waar deze samenvloeit met de Oldman River, steekt een elf meter hoge klif omhoog. De basis daarvan is ingestort en in de aardverschuiving vonden amateurpaleontologen John en Sandra de Groot over een breedte van tien meter resten van een theropode schedel. In 2010 werd die opgenomen in de collectie van het Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. Donald Henderson en Darren Tanke groeven op de locatie nog wat botten op van het specimen. Het fossiel werd geprepareerd door Dawna Macleod. De vondst werd in eerste instantie toegewezen aan Daspletosaurus. In 2019 echter publiceerde Jared Voris een revisie van juveniel materiaal dat aan Daspletosaurus was toegewezen en kwam in het voorbereidend onderzoek daarvan tot de conclusie dat sommige vondsten in feite tot Gorgosaurus behoorden en andere een geheel nieuw taxon vertegenwoordigden.
In 2020 benoemden en beschreven Jared Thomas Voris, François Therrien, Darla Karen Zelenitsky en Caleb Marshall Brown de typesoort Thanatotheristes degrootorum. De geslachtsnaam is een combinatie van het Oudgrieks thanatos, "dood", en theristes, "maaier". Amanda Hendrix gaf filologisch advies bij bedenken van de naam. De soortaanduiding eert de De Groots als ontdekkers.
Het holotype, TMP 2010.5.7, is gevonden in een laag van de Formostformatie die dateert uit het middelste Campanien, 80,1 tot 79,5 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken. Het bewaart een rechterbovenkaaksbeen, een rechterjukbeen, een stuk neergaande tak van het rechterpostorbitale, een linkervoorhoofdsbeen, een stuk rechtervoorhoofdsbeen, een stuk prefrontale, de achterste tak van een traanbeen, de neergaande tak van een rechterquadratum, een rechterlaterosfenoïde, beide dentaria ofwel ossa dentalia en een rechtersurangulare. Het betreft een jongvolwassen exemplaar dat nog niet volgroeid was maar vermoedelijk al wel geslachtsrijp. Toegewezen werd specimen TMP 2018.016.0001, een rechterbovenkaaksbeen van een jongvolwassen dier, in 2018 gevonden aan de Twelve Mile Coulee in een laag van de bovenste Foremostformatie.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

De oorspronkelijke lengte van de schedel van het holotype is geschat op tachtig centimeter wat wijst op een lichaamslengte van zo'n acht meter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het gaat om autapomorfieën, afgeleide unieke kenmerken. Op het bovenkaaksbeen ligt op de verheven buitenwand onder en schuin voor de fenestra antorbitalis een enkelvoudige rij van gelijkmatig verdeelde verticale richels. Het gedeelte van het jukbeen dat de onderrand van de oogkas vormt, is afgerond en gezwollen. De middenkam op de voorhoofdsbeenderen steekt voor de richels die het bovenste slaapvenster begrenzen uit als een brede en afgeronde richel. Het facet van het voorhoofdsbeen dat contact maakt met het traanbeen maakt, schuin naar voren en binnen gericht, aan de bovenrand een hoek van ongeveer 60° met de beennaad tussen de voorhoofdsbeenderen. Het prefrontale heeft twee naar achteren gerichte uitsteeksels die als een vork de onderzijde van het voorhoofdsbeen overlappen, waarbij het binnenste uitsteeksel het langste is terwijl een korter secundair uitsteeksel aan de buitenzijde is gelegen.
Thanatotheristes verschilt in verscheidene kenmerken van de verwant Daspletosaurus. Bij het postorbitale wordt het facet voor het contact van het jukbeen aan de binnenzijde overlapt door een robuuste richel die doorloopt tot aan de achterrand. Bij het dentarium is de zone onder het foramen Meckelianum vlak in plaats van verheven tot een ruwe knop. Bij het laterosfenoïde is de achterste vork van de crista antotica een onduidelijke richel in plaats van een kam in de vorm van een uitstekend beenplateau. Bij het dentarium draagt de symfyse slechts lage horizontale richels zonder in elkaar vattende grote uitsteeksels.

### Skelet
#### Schedel

Het bovenkaaksbeen buigt vooraan iets naar beneden, taps uitlopend onder een stompe hoek. De buitenwand is opvallend verruwd. De enkele rij evenwijdige verticale groeven wijkt af van de situatie bij verwanten die meervoudige rijen hebben die in elkaar overvloeien en ondiepe ovale uithollingen omgeven. Zulke troggen zijn bij Thanatotheristes afwezig. De fenestra promaxillaris was vermoedelijk van buitenaf niet zichtbaar, een afgeleid kenmerk. De onderrand van de fenestra maxillaris ligt hoog boven de rand van de uitholling rond de fenestra antorbitalis. Dit is een juveniel kenmerk. Bij volwassen exemplaren van Daspletosaurus is de tussenruimte gering en bij volwassen Tyrannosaurini raken de randen elkaar. Het achterste foramen eindig in een lange trog tussen de posities van de laatste twee tanden zoals bij Lythronax, Daspletosaurus en Tyrannosaurus maar afwijkend van de situatie bij de Albertosaurinae waar de trog achter de tandrij ligt. De achterste tak lijkt op die van Dapletosaurus: laag met een foramen dicht bij de bovenrand van de buitenwand. Bij verwanten ligt de opening ver van de rand af. Het bovenkaaksbeen draagt minsten twaalf tanden maar Voris schatte het totaal op vijftien wat een lange snuit impliceert, als bij Daspletosaurus. De tanden zijn tamelijk dik met de basis maar iets horizontaal langer dan breed. De achterste snijrand raakt de basis niet, anders dan bij Daspletosaurus. Bij het holotype is een duidelijk lang verticaal bijtspoor zichtbaar boven de zesde tand. Roofdieren bijten elkaar vaak in de snuit bij gevechten om voedsel.
De onderkant van de oogkas, gevormd door het jukbeen, heeft een ovaal profiel. Dat wijkt af van de druppelvorm, met de punt naar beneden gericht, die normaal is voor tyrannosauriden. Bij Lythronax en Tyrannosaurus is de onderrand weliswaar ook afgerond maar veel smaller dan bij Thanatotheristes. Overeenkomstig is de luchtkamer van het jukbeen ook breed in plaats van verticaal toegeknepen of zandlopervormig. De luchtkamer bolt zichtbaar uit aan de buitenwand, anders dan bij Gorgosaurus en Bistahieversor.
De verstevigende robuuste richel op de binnenzijde van het postorbitale loopt schuin omhoog tot aan de achterrand. Zo'n bouw is ook waarneembaar bij sommige exemplaren van Tarbosaurus en Teratophoneus. Meestal echter houdt de richel halverwege de neergaande tak op of loopt taps uit als een smal richeltje, zoals bij Daspletosaurus.
Het bovenvlak van het voorste schedeldak loopt geleidelijk af naar de middennaad. Die heeft de vorm van een lage brede en afgeronde richel die ver naar voren uitloopt, nog voor de golvende richel aan de voorzijde van het bovenste slaapvenster. Die richel is schuin naar voren en binnen gericht zoals bij de meeste tyrannosauriden. Dat verschilt van de toestand bij Daspletosaurus waar de rand schuin naar buiten loopt. Bij de meeste tyrannosauriden staat de bovenrand van het facet met het traanbeen haaks op de middennaad. Het stuk prefrontale is sterk gewelfd in vooraanzicht. Daaruit leidde Voris af dat het profiel in bovenaanzicht breed was en druppelvormig.
De crista antotica loopt van de processus bicipitatis naar beneden en splitst zich, met een zwak gevormde achterste tak. Bij Daspletosaurus loopt die tak zijdelings uit in een breed beenplateau dat tot aan de rand van het bovenste slaapvenster reikt.

#### Onderkaken

Het dentarium van de onderkaak draagt minstens vijftien tanden. He dentarium is hoog maar smaller in bovenaanzicht dan bij exemplaren van Daspletosaurus van dezelfde absolute grootte. De relatief forse "kin" loopt tot aan de derde interdentaalplaat, dus tussen de positie van derde en vierde tand net als bij sommige daspletosaurusexemplaren; meestal reikt deze bij die verwant tot onder de derde tand en bij andere tyrannosauriden tot onder de vierde tand. De voorrand helt naar voren onder een hoek van 45°, een basaal kenmerk, maar vlak onder de bovenrand draait het vlak haaks als bij tyrannosaurinen. De buitenwand is achteraan tamelijk glad maar wordt naar voren en onderen steeds ruwer. De bovenrand wordt doorsneden door ondiepe verticale troggen die bij verwanten vaak dieper zijn. De binnenzijde is diep ingesneden door de fossa Meckeliana die naar voren uitloopt in een ondiepe trog; dat laatste is een typisch juveniel kenmerk. De strook eronder heeft achteraan de vorm van een gezwollen halve cilinder en loopt naar voren plat uit richting het grote foramen Meckelianum met een doorsnede van een centimeter. Dat de zone daaronder plat is en slechts licht verruwd is een basaal kenmerk; bij Daspletosaurus en andere afgeleide tyrannosaurinen bevindt zich er een gezwollen ruw knopvormige structuur. De symfyse, het contact met het andere dentarium, heeft horizontale richels als bij Tarbosaurus en Tyrannosaurus maar mist de grote diep in elkaar grijpende uitsteeksels van Daspletosaurus die bij dat taxon zelfs bij jonge exemplaren aanwezig zijn, volgens Voris een teken dat hun afwezigheid niet het gevolg is van de jonge individuele leeftijd van het holotype.

## Fylogenie

Thanatotheristes werd in 2020 in de Tyrannosauridae geplaatst, als verwant van Dapletosaurus in een voor de gelegenheid benoemde klade Daspletosaurini. Het was toen de oudste bekende Canadese tyrannosauride of zelfs tyrannosauroïde.
Thanatotheristes is ongeveer even oud als Dynamoterror en maar iets jonger dan Lythronax, beide soorten die van zuidelijker locaties in de Verenigde Staten bekend zijn. Dat werd gezien als een aanwijzing voor een vroege splitsing van de Tyrannosauridae in een noordelijke en een zuidelijke groep.
Het volgende kladogram geeft de positie van Thanatotheristes in de evolutionaire stamboom, volgens het beschrijvende artikel.
| Eutyrannosauria | Dryptosaurus aquilunguis Appalachiosaurus montgomeriensis Bistahieversor sealeyi Tyrannosauridae  Albertosaurinae  Gorgosaurus libratus Albertosaurus sarcophagus Tyrannosaurinae  Alioramini  Qianzhousaurus sinensis Alioramus remotus Alioramus altai     Teratophoneus curriei Dynamoterror dynastes Lythronax argestes   Nanuqsaurus hoglundi   Daspletosaurini  Thanatotheristes degrootorum Dinosaur Park Formation-taxon (FMNH PR308) Daspletosaurus torosus Daspletosaurus horneri Tyrannosaurini  Zhuchengtyrannus magnus Tarbosaurus bataar Tyrannosaurus rex |

## Literatuur

* Jared T. Voris; Darla K. Zelenitsky; François Therrien & Philip J. Currie. 2019. "Reassessment of a juvenile Daspletosaurus from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids". Scientific Reports. 9(1): Article number 17801
* Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K. & Brown, Caleb M. 2020. "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388