# Kaatedocus

Kaatedocus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Diplodocoidea, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Kaatedocus siberi.

## Vondst en naamgeving

Vanaf mei 1934 werden door een team van Barnum Brown in dienst van het American Museum of Natural History opgravingen verricht in het noorden van Wyoming. Daarbij groef men bij de Howe Quarry bij Shell in Big Horn County zo'n drieduizend beenderen van sauropoden op. Brown was op de vindplaats opmerkzaam gemaakt toen hij in 1932 in een kleine plaatselijke fossielenwinkel, gespecialiseerd in de schelpen waarnaar het plaatsje vernoemd is, een sauropodenbot aantrof dat afkomstig bleek van het land van rancher Barker Howe. Twee jaar later zond hij een team van tien man uit om verder onderzoek te verrichten, gefinancierd door de Sinclair Oil Corporation die immers een sauropode in het logo voerde. Tot de ploeg behoorden bekende verzamelaars als George Edward Lewis, Carl Sorensen en Roland Thaxter Bird; die laatste was toen nog een jonge vrijwilliger die zichzelf ter plaatse aanmeldde. Op 11 juli 1934 voegde Brown zich bij zijn team samen met zijn vrouw Lilian die als kok fungeerde. Brown was van plan de opgravingen in 1935 voort te zetten, maar blies dit af toen Howe extra voor de vondsten betaald wilde worden; de enorme stroom toeristen die de vindplaats kwamen bezoeken had hem het idee gegeven dat de botten zeer waardevol moesten zijn. De beenderen zouden overwegend onbeschreven blijven en in de jaren veertig bij een brand in het AMNH grotendeels verloren gaan; veel van het restant werd in de jaren zestig weggegooid nadat het door opslag in een oude kippenren bij Shell weggerot was. Slechts tien procent bleef bewaard. De vindplaats, die in 1934 grote publiciteit kreeg, raakte in vergetelheid, maar werd in 1990 en 1991 weer geopend door een team van het Zwitserse Sauriermuseum Aathal onder leiding van de museumdirecteur Hans-Jakob Siber, in Amerika bekend als "Kirby" Siber, waarbij opnieuw veel materiaal gevonden werd, voornamelijk bestaande uit zo'n vierhonderdvijftig losse botten. Door beide opgravingen werd een oppervlakte van vijftien bij vijfentwintig meter blootgelegd. Het aaneensluitende nieuwe gedeelte is Howe Quarry 2 gedoopt.
In 2012 werd een aantal van deze beenderen door Emanuel Tschopp en Octávio Mateus benoemd en beschreven als de typesoort Kaatedocus siberi. De geslachtsnaam is een samenvoeging van het Oudgriekse δοκός, dokos, "balk", een verwijzing naar de verwante vorm Diplodocus, waarbij het "balk" slaat op de haemaalboog onder de staartwervels, met het Absarokee of Crow-Indiaanse suffix ~káate wat een verkleinwoord aangeeft. Het geheel wil zoiets betekenen als "Kleine Diplodocus" en verwijst naar de beperkte omvang van de soort vergeleken met die van verwanten. De soortaanduiding eert Siber en zijn gezin. Tschopp is een Zwitsers paleontoloog die belangstelling voor de soort opvatte toen hij de vindplaats in 1991 als tienjarige jongen bezocht; omdat Tschopp werkzaam is aan de Universidade Nova de Lisboa is ook de invloedrijke Portugese paleontoloog Mateus medeauteur.
Het typespecimen, holotype SMA 0004, is gevonden in een laag uit de Brushy Basin Member van de Morrisonformatie die dateert uit het vroege Kimmeridgien en ongeveer 155 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een vrij volledige schedel en onderkaken samen met een bijna volledige nek bestaande uit de atlas en de derde tot en met veertiende halswervel. De schedel en onderkaken werden in losse delen gevonden die de achterkant, twee snuithelften en de onderkanten van de onderkaken vertegenwoordigen; de nek grotendeels in twee in verband liggende reeksen. Volgens de beschrijvers behoren schedel en nek aan één individu toe, hoewel ze oorspronkelijk als twee specimina, respectievelijk "HQ2" en "HQ1", werden aangeduid. De mate van vergroeiing van de halswervels is een aanwijzing dat het gaat om een jongvolwassen of volwassen exemplaar. Daarnaast zijn talloze ribben, staartwervels, delen van de schoudergordel en voetbeenderen aan de soort toegewezen. De fossielen maken deel uit van de collectie van het Züricher museum. De beenderen zijn van goede kwaliteit en de nek is de meest complete die ooit van een enkel diplodocide individu is gevonden. Vermoedelijk is samen met de nog steeds niet beschreven botten in de verzameling van het AMNH, waartoe ook delen van het bekken behoren, ongeveer de helft van de skeletelementen bekend; zou het totale materiaal door Brown opgedolven nog aanwezig zijn, dat van minstens vijfentwintig individuen afkomstig was, dan was bijna het hele skelet bekend geweest. Het AMNH bezit een tweede schedel die als Barosaurus tentoon wordt gesteld. Bij de vindplaats zijn ook fossiele sporen aangetroffen die toegeschreven zijn aan een Allosaurus sp.
Al voor de naamgeving in 2012 was de vondst onderwerp van wetenschappelijk onderzoek. In 2005 onderzocht Daniela Schwarz een van de wervels door middel van een CAT-scan om de uitgebreidheid van de interne luchtholten vast te stellen. In 2010 zette Andreas Christian de goede conservering van de nek, waaronder de per wervel vaststelbare wanddikte, in voor zijn stelling dat de nek van sauropoden relatief hoog opgericht gehouden werd, iets wat bevestigd werd door een studie van Armin Schmitt naar het evenwichtsorgaan. In 2012 gebruikte Tschopp de informatie van een CAT-scan om met een 3D-printer om een replica op ware grootte van de nek te produceren. Deze replica is, samen met een gecompleteerd afgietsel van de schedel en wat authentieke botten uit de romp, in het SMA in silhouet opgesteld. Daarnaast werd ook een poging gedaan om voor de vervorming tijdens het fossilisatieproces te compenseren. Dat bleek nog niet zo eenvoudig te zijn want het herstellen van vervormingen in één vlak kon weer extra vervorming opleveren in een ander vlak.

## Beschrijving

Het typespecimen vertegenwoordigt een dier met een geschatte lengte van twaalf tot veertien meter, wat duidt op een lichaamsgewicht van anderhalve ton. De heuphoogte is ongeveer twee meter. Tschopp meende dat de grootste volwassen exemplaren een lengte van zo'n zestien tot achttien meter konden bereiken.
De beschrijvers wisten verschillende onderscheidende kenmerken vast te stellen. Daaronder is een aantal unieke afgeleide eigenschappen ofwel autapomorfieën. De voorhoofdsbeenderen worden vooraan ingekeept door een U-vormige deuk. Het squamosum steekt niet belangrijk onder het niveau van het postorbitale uit. In de achterkant van het wandbeen bevindt zich een opening. Op de achterrand van het schedeldak vormt de beennaad tussen de wandbeenderen een nauwe, scherpe en afstekende kam. De tubercula basilaria aan de onderkant van de hersenpan hebben in onderaanzicht een gezamenlijke rechte voorrand. In de nek hebben bij de middelste en achterste halswervels de voorste gewrichtsuitsteeksels een voorrand die gevormd wordt door een naar voren gerichte uitloper van de preëpipofyse; deze rand steekt aanzienlijk vóór het gewrichtsvlak uit. Bij de achterste halswervels wordt de bovenkant van de voorste hoek van de zijkant gekenmerkt door een ruwe bult. Bij de achterste halswervels wordt de achterrand van het gewrichtsvlak van de voorste gewrichtsuitsteeksels achteraan begrensd door een opvallende overdwars lopende trog. De doornuitsteeksels van de achterste halswervels lopen evenwijdig of naderen elkaar naar boven toe.
Kaatedocus verschilt in verschillende kenmerken van andere diplodocinen. Er loopt geen kleine, van voor naar achter langgerekte groeve aan de achterste onderzijde van de ervan gescheiden grote pleurocoel aan de zijkant van de halswervels. De middelste halswervels zijn relatief kort. Bij de achterste halswervels loopt er geen secundaire verticale richel achter de richel tussen het doornuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel.
De schedel van Kaatedocus is afgeplat en breed, met naar voren gerichte smalle tanden — voor zover althans uit de tandkassen valt af te leiden want de tanden zelf zijn verloren gegaan. De tandkassen zijn relatief groot in aantal en de tandrijen reiken tot tamelijk ver achter in de kaken. De externe neusopening strekt zich ook ver naar achteren uit. De nek is matig lang met een bewaarde lengte van 3192 millimeter. De staartwervels hebben een enkelvoudige kiel.

## Fylogenie

Een cladistische analyse van de beschrijvers had als uitkomst dat Kaatedocus binnen de ruimere Flagellicaudata in de Diplodocidae geplaatst was en daar weer binnen de Diplodocinae stond als meest basale bekende diplodocine, de zustersoort van een klade gevormd door Tornieria, Barosaurus en Diplodocus. Dit was in overeenstemming met de hoge ouderdom van de soort en wellicht een aanwijzing voor het bestaan van een aparte noordelijke fauna in de Morrison.
Een studie uit 2015 gaf een positie als zustersoort van Barosaurus zoals getoond door het volgende kladogram:
| Diplodocidae | Amphicoelias altus  Apatosaurinae  Basale apatosaurine exemplaren Apatosaurus ajax Apatosaurus louisae Brontosaurus excelsus Brontosaurus yahnahpin (= Eobrontosaurus) Brontosaurus parvus (= Elosaurus)  Diplodocinae  Basale diplodocine exemplaren Tornieria africana Supersaurus lourinhanensis (= Dinheirosaurus) Supersaurus vivianae Leinkupal laticauda Galeamopus hayi Diplodocus carnegii Diplodocus hallorum (= Seismosaurus) Kaatedocus siberi Barosaurus lentus |

## Literatuur

* Lockley, M.G., Meyer, C.A., Siber, H.-J., Pabst, B. (1998). Theropod tracks from the Howe Quarry, Morrison Formation, Wyoming. Modern Geology 23 (1-4): 309-316
* Schwarz, D., Meyer, C.A., Lehmann, E.H., Vontobel, P., Bongartz, G. (2005). Testing Neutron tomography in comparison with X-ray computed tomography as a technique for the investigation of the internal structure of sauropod vertebrae and ribs. Palaeontologia Electronica 8 (2): 1-11
* Christian, A. & Dzemski, G., 2011, "Neck posture in sauropods", pp: 251–260 in: Klein, N., Remes, K., Gee, C. G. & Sander, P. M. (eds.). Biology of the sauropod dinosaurs: Understanding the life of giants. Indiana University Press, Bloomington, 2011
* Tschopp, E. & Dzemski, G., 2012, "3-Dimensional Reproduction Techniques to Preserve and Spread Paleontological Material – a Case Study with a Diplodocid Sauropod Neck", Journal of Paleontological Techniques 10
* Tschopp, E. & Mateus, O., 2012, "The skull and neck of a new flagellicaudatan sauropod from the Morrison Formation and its implication for the evolution and ontogeny of diplodocid dinosaurs", Journal of Systematic Palaeontology, iFirst 2012: 1-36, DOI:10.1080/14772019.2012.746589
* Tschopp, E., Russo, J. and Dzemski G. 2013, "Retrodeformation as a test for the validity of phylogenetic characters: an example from diplodocid sauropod vertebrae", Palaeontologia Electronica 16.1.2T, 23 pp