# Pukyongosaurus

Pukyongosaurus is een geslacht van sauropode dinosauriërs behorend tot de Titanosauriformes, dat tijdens het Hauterivien (tot het Campanien?), een tijdsnede in het Vroeg-Krijt (ca. 132,9 tot ca. 129,4 Ma), leefde in Zuid-Korea. De enige bekende soort Pukyongosaurus millenniumi wordt als een nomen dubium beschouwd.

## Vondst en naamgeving

De typesoort PKNU-G.102–109 werd in 1998 gevonden in Galsa-ri, Geumseong-myeon, Hadong County, Byeongsan Basin, in mudstone van een fossiele overstromingsvlakte in de Hasandongformatie, welke het onderste deel van de Gyeongsang Supergroup vormt. PKNU-G.102–109 bestaat uit vier onvolledige halswervels (PKNU-G.102–105), een onvolledige ruggenwervel (PKNU-G.106), een onvolledige rib (PKNU-G.107), een chevron uit het voorste deel van de staart, een volledige chevron uit het middelste deel van de staart (PKNU-G.108) en (waarschijnlijk) een sleutelbeen (PKNU-G.109). De typesoort zou volgens de originele beschrijving van Dong et al. (2001, blz. 44-45) zeven halswervels moeten omvatten, maar er zijn afbeeldingen van slechts vier halswervels. Informatie over de ontbrekende drie halswervels wordt niet gegeven. Alle beenderen zijn uit dezelfde horizont afkomstig waardoor Dong et al. (2001) aannamen dat zij van één individu afkomstig zijn en aan een nieuwe soort, Pukyongosaurus milleniumi, toeschreven.
De geslachtsnaam Pukyongosuarus is een eerbetoon aan de Pukyong National University en de soortnaam milleniumi gedenkt het jaar 2000, het begin van een nieuw millennium.

## Taxonomische status

Upchurch et al., 2004 Lee en Lee, 2006 en Mannion et al., 2013 beschouwen Pukyongosaurus milleniumi als een nomen dubium.
Sommige door Dong et al. (2001) voor Pukyongosaurus milleniumi initieel voorgestelde autapomorfien komen bij andere Sauropoda ook voor, bv. somphospondyle wervels, halswervels waarvan het wervellichaam aan de onderkant gebogen en gekield is, ruggenwervels waarvan de wervellichamen opisthocoel zijn en lange en diepe pleurocoelen hebben en chevrons die aan de bovenkant open zijn. Andere autapomorfieën, zoals de hoge en vooraan geplaatste doornuitsteeksels van de halswervels en de parapofysen die op de lateroventrale rand van het halswervellichaam geplaatst zijn achter de gewrichtsknobbel (de condylus), zijn te slecht bewaard gebleven. Hierdoor kunnen de door Dong et al. aangehaalde onderscheidende kenmerken en de combinaties van deze kenmerken geen autapomorfieën zijn. Bovendien wezen Mannion et al. (2013) op basis van een somphospondyle wervel van Pukyongosaurus erop dat het taxon tot de Titanosauriformes behoort. Omdat het taxon geen onderscheidende kenmerken heeft, wordt Pukyongosaurus milleniumi als een nomen dubium beschouwd. Het 'sleutelbeen' (PKNU-G.109) werd op basis van de morfologische en anatomische kenmerken als een chevron geheridentificeerd.

### Somphospondyle wervels

Volgens Dong et al. (2001) zijn alle somphospondyle wervels in Pukyongosaurus presacrale wervels. Dit is een titanosauriforme synapomorfie welke door heel de klade kan gevolgd worden. Alhoewel niet algemeen komt dit kenmerk ook bij sommige niet-titanosauriforme Eusauropoda voor zoals bv. Mamenchisaurus. Somphospondyle wervels kunnen in Pukyongosaurus dus geen autapomorfie zijn.

### Cervicale doornuitsteeksels

Voor de beschrijving van de halswervels baseerden Dong et al. (2001) zich op specimen PKNU-G.102. Zij beschouwden de hoge en vooraan geplaatste cervicale doornuitsteeksels als een autapomorfie. Het voorste en achterste deel van halswervel PKNU-G.102 is niet bewaard gebleven, het bewaard gebleven middelste deel is zijdelings samengedrukt en verbrijzeld en het doornuitsteeksel is onvolledig. Volgens Dong et al. is dit doornuitsteeksel relatief hoog en is het steiler dan het doornuitsteeksel van de halswervels van Omeisaurus, Euhelopus en Mamenchisaurus. Maar de morfologie van een doornuitsteeksel kan verschillend zijn naargelang de positie van de halswervel in de wervelkolom. Dikwijls zijn halswervels in het achterste gedeelte van de nek voorzien van relatief hogere en steilere doornuitsteeksels, zoals bv. bij Sauroposeidon, Puertasaurus en Mamenchisaurus. Maar de positie van PKNU-G.102 is onduidelijk. De hoeveelheid bewaard gebleven resten is te gering om de algemene vorm van de cervicale doornuitsteeksels van Pukyongosaurus te reconstrueren en te vergelijken met de cervicale doornuitsteeksels van andere Sauropoda. Hierdoor kunnen hun kenmerken niet als een autapomorfie in Pukyongosaurus beschouwd worden.

### Cervicale parapofysen

Dong et al. (2001) beschouwen de parapofysen die op de lateroventrale rand van het halswervellichaam geplaatst zijn achter de gewrichtsknobbel als een autapomorfie. Zij vermelden in hun beschrijving dat de positie van de parapofysen ongeveer dezelfde is als bij Camarasaurus en Euhelopus. Maar alle bekende sauropoden hebben eerder parapofysen die vanuit het wervellichaam lateroventraal uitsteken en ze zijn dicht bij het gewricht tussen twee wervels (de condylus) geplaatst. Omdat de halswervels vooraan onvolledig zijn is het moeilijk na te gaan of de positie en morfologie van de parapofysen vergelijkbaar is met andere sauropoden zodat deze positie en morfologie niet als een autapomorfie in Pukyongosaurus kunnen beschouwd worden.

### Onderkant halswervels

De onderzijde van de halswervels is gebogen en draagt al of niet een kiel. Volgens Dong et al. (2001) is dit een autapomorfie in Pukyongosaurus. Specimen PKNU-G.102 is de enige halswervel met een bijna volledig intacte onderzijde. Deze onderzijde is in zijdelings aanzicht gewelfd. Volgens Upchurch et al. is deze gewelfde onderkant echter algemeen bij vele geslachten sauropoden, zoals bv. Apatosaurus, Camarasaurus, Barosaurus en Qiaowanlong, zodat dit kenmerk niet als een autapomorfie in Pukyongosaurus beschouwd kan worden.

### Opisthocoele ruggenwervels

Opisthocoele ruggenwervels met lange en diepe pleurocoelen komen bij alle Macronaria voor en kunnen dus niet als autapomorfie in Pukyongosaurus gelden. In dit taxon zijn de pleurocoelen diep en lijken tot in de kamers in het wervellichaam door te lopen. Dit kenmerk komt ook voor bij Omeisaurus en Neosauropoda.

### Chevrons

Dong et al. (2001) rapporteerden slechts één volledige chevron waardoor er niet voldoende materiaal is om te bepalen of de chevrons bij Pukyongosaurus aan de bovenkant open of gesloten zijn. Aan de bovenkant (dorsaal) open of gesloten chevrons zijn onderscheidende kenmerken die tezamen met andere kenmerken bepalen tot welke groep Sauropoda een bepaald geslacht behoort.

## Paleomilieu en tafonomie

De beenderhoudende sedimenten van de Hasangdonformatie werden onderzocht op onderling verband (stratigrafie), mineralogische samenstelling, geochemische samenstelling en op kleimineralogische samenstelling van de aanwezige paleosols. Dit onderzoek diende ook voor de interpretatie van de fossilisatie-omstandigheden (tafonomie) en voor de interpretatie van het paleomilieu. De beenderen zijn meestal afkomstig van sauropoden en worden aangetroffen in fossiele overstromingsvlaktes, meestal als fragmenten, behalve in Galsa-ri. Typisch aan de Hasandong beenderhoudende sedimenten is dat ze onder de vorm van kalk- en kleirijke paleosols gepreserveerd werden, waardoor de beenderfragmenten meestal ingekapseld zijn in micrietnodules. De beenderen bestaan uit gekristalliseerd francoliet.
De sauropoden uit het Onder-Krijt van het Koreaanse schiereiland leefden in droge bosgebieden met geoxideerde bodem. Hun kadavers lagen op overstromingsvlaktes waar ze ten prooi vielen aan carnivoren en aasetende kevers. De beenderen waren aan hevige erosie onderhevig vooraleer ze in sediment ingebed werden. Soms zorgde vulkanische activiteit dicht bij het Byeongsan Basin ervoor dat nog intacte beenderen snel op de overstromingsvlaktes door sediment ingebed werden. Een voorbeeld hiervan zijn de beenderhoudende afzettingen van Galsa-ri. Na de inbedding ondergingen de beenderen kalkrijke pedogenese wat de preservatie bevorderde. Het overheersen van beenderlagen in de Hasandongformatie kan men mogelijk toeschrijven aan het overvloedig voorkomen van kalkrijke paleosols.

## Paleo-ecologie

De Gyeonsang Supergroup bevat een verscheidenheid aan fossielen, zoals niet-mariene ongewervelden met harde schalen, zoetwatervissen, reptielen en vogels. In de Hasandongformatie (Sumunri, Hadong County) werden ook slecht gepreserveerde eierschalen van dinosauriërs gevonden. Op basis van de microstructuur van de eierschalen werden deze aan de oospecies Ovaloolithus laminadermus en Paraspheroolithus irenensis toegewezen, welke ook in het Krijt van China voorkomen. De schalen zijn de eerste resten van eieren van dinosauriërs die in Korea gevonden werden.
* 1 2 Park, J.-Y. (2016). "Comments on the validity of the taxonomic status of "Pukyongosaurus" (Dinosauria: Sauropoda)". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum. 15: 27–32.
* ↑ Gradstein, F.M., Ogg, J.G., Schmitz, M.D. & Ogg, G.M., 2012. A Geologic Time Scale 2012, Elsevier, ISBN 0444594256.
* ↑ Dong, Z.-M., I. S. Paik, and H. J. Kim. 2001. A preliminary report on a sauropod from the Hasandong Formation (Lower Cretaceous), Korea; pp. 41–53 in T. Deng, and Y. Wang (eds.), Proceedings of the 8th Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Ocean Press, Beijing, China.
* ↑ Lee, T.-H., K.-H. Park and K.Yi. 2012. SHRIMP U-Pb zircon ages of the Nakdong and Ulyeonsan Formations in the Gyeongsang Basin. pp. 134 in 2012 Fall Joint Annual Conference of The Geological Societies in Korea (Abstract), Jeongseon, South Korea (in het Koreaans).
* ↑ Kang, H. C., and I. S. Paik. 2013. Review on the geological ages of the formations in the Gyeongsang Basin, Korea. Journal of the Geological Society of Korea 49: 17–29 (in het Koreaans met Engelse inleiding).
* ↑ Mudstone is Engels voor fossiele modder of klei.
* ↑ De Nederlandstalige benaming voor het Franse "chevron" is h(a)emaalboog, de directe vertaling van arcus haemalis. Behalve bij dinosauriërs en vele andere reptielen komen ze ook bij sommige zoogdieren voor (bv. kangoeroes). Chevrons bestaan uit gepaarde en verbonden beenstructuren aan de ventrale zijde van de staartwervels. Samen vormen die overdwars een boogvorm. Door die boog lopen de aders en zenuwen. De verbinding aan hun uiteinde kan weer als een enkelvoudige structuur verder uitsteken, meestal naar achteren of, zoals bij Diplodocus, ook nog naar voren. Als de structuren niet verbonden zijn heten ze geen "chevron". Een dergelijke losse helft wordt daarom processus haemalis genoemd ("h(a)emaaluitsteeksel"). De functie van de chevrons is het beschermen van zenuwen en bloedvaten wanneer het dier bv. op de staart steunt of de staart over de grond sleept.
* ↑ Een horizont is een gesteentelaag met een opvallende verandering in de lithologische samenstelling in een opeenvolging van sedimentaire gesteenten of vulkanische gesteenten, of een onderscheiden of dunne laag met een kenmerkende lithologische samenstelling of kenmerkende fossieleninhoud binnen een geologische opeenvolging of stratigrafie.
* 1 2 3 4 Upchurch, P., P. M. Barrett and P. Dodson. 2004. Sauropoda. pp. 259–324 in Weishampel, D. B., P. Dodson and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria, 2nd ed. University of California Press,Berkeley, California, USA
* ↑ Lee. Y.-N., and H.-J. Lee. 2006. A sauropod trackway in Donghaemyeon, Goseong county, South Gyeongsang province, Korea and its paleobiological implications of Uhangri manus-only sauropod tracks. Journal of Paleontological Society of Korea 22: 1–14.
* ↑ Mannion, P. D., P. Upchurch, R. N. Barnes and O. Mateus. 2013. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms. Zoological Journal of the Linnean Society 168: 98–206.
* ↑ 'Somphospondyle wervels' zijn wervels waarvan de inwendige structuur 'sponzig' of poreus is.
* 1 2 'Opisthocoele wervels' hebben een bolle voorzijde en een holle achterzijde
* 1 2 Een 'pleurocoel' is een set pneumatische openingen aan de zijkant van de wervels van dinosauriërs die dienden om het gewicht van de wervels te verminderen zonder aan stevigheid in te boeten.
* ↑ Een 'parapofyse' is een van de dwarsuitsteeksels van het wervellichaam van een wervel.
* ↑ 'Lateroventraal' betekent 'langs de zijkant van de onderkant'.
* ↑ 'Presacrale wervels' zijn wervels die vóór het heiligbeen gelegen zijn.
* ↑ 'Cervicaal' = de hals betreffend.
* ↑ 'Lateroventraal' betekent 'tussen zij- en onderkant'.
* ↑ Upchurch, P. 1998. The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 124: 43–103.
* ↑ Wilson, J. A. and P. C. Sereno. 1998. Early Evolution and Higherlevel Phylogeny of Sauropod Dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 5: 1–68.
* ↑ Een 'nodule' is een kleine, onregelmatig afgeronde massa of brok mineraal of mineraal aggregaat met een typisch met het omgevende sediment of sedimentair gesteente contrasterende samenstelling (zoals bv. een pyrietnodule in steenkool). Een nodule heeft meestal een knobbelig oppervlak en vormt een kleine massa in het omgevende sediment. Meestal hebben nodules geen enkele inwendige structuur behalve dan de gepreserveerde resten van de oorspronkelijke laag of de gepreserveerde resten van ingesloten fossielen.
* ↑ 'Francoliet' is een carbonaatrijke variëteit van het mineraal fluorapatiet en komt voor in de meeste sedimentaire fosforieten.
* ↑ Lee, Y.-N., K.-M. Yu and C. B. Wood. 2001. A review of vertebrate faunas from the Gyeongsang Supergroup (Cretaceous) in South Korea. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 165: 357–373.
* ↑ Kobayashi, T., and K. Suzuki. 1936. Non-marine shells of the Naktong-Wakino Series. Japanese Journal of Geology and Geography 13: 243–257.
* ↑ Yabumoto, Y., S.-Y. Yang and T.-W. Kim. 2006. Early Cretaceous freshwater fishes from Japan and Korea. Journal of Paleontological Society of Korea 22: 119–132
* ↑ Yun, C.-S., and S.-Y. Yang. 2001. First discovery of big pterosaur teeth in Korea. Journal of Paleontological Society of Korea 17: 69–76.
* ↑ Lockley, M. G., S. Y. Yang, A. Matsukawa, F. Fleming and S. K. Lim. 1992. The track record of Mesozoic birds: evidence and implications. Philosophical Transaction of the Royal Society of London B 336: 113–134.
* ↑ Yun, C.S., Yang, S.Y. (1997). Dinosaur eggshells from the Hasandong Formation, Gyeonsang Supergroup, Korea. J. Paleont. Soc. Korea. 13:21-36.
* ↑ Een 'oospecies' is een ootaxon, equivalent van een zoöspecies (een plant- of diersoort), dat dient om eieren van dinosauriërs biologisch te classificeren.
* ↑ Jeong, Y., K., Min H., 2018. Dinosaurs, Birds and Pterosaurs of Korea: A Paradise of Mesozoic Vertebrates. Springer Nature Singapore Pte Ltd. 320 pages. ISBN 978-9811069970