# Phantomosaurus

Phantomosaurus is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs, dat leefde tijdens het Laat-Anisien van het Midden-Trias. Het zou ongeveer zes meter lang zijn geweest, met een schedel van vijftig centimeter.

## Naamgeving

In Zuid-Duitsland zijn fossielen gevonden van de soort Phantomosaurus neubigi in de rotsen van de Boven-Muschelkalk. Hij werd ontdekt door de spoorwerker Bernd Neubig bij de aanleg van een spoorweg naar Karlstadt in 1965 en in 1994 toegewezen aan een Shastasaurus sp. door Sander. In 1997 is deze soort als een Shastasaurus neubigi door Sander benoemd. In 2000 benoemden Maisch en Matzke een apart geslacht Phantomosaurus. De geslachtsnaam verwijst naar de roman Phantom of the Opera waarvan de hoofdpersoon zijn verminkte gezicht verbergt achter een masker. Het fossiel raakte zwaar beschadigd bij een mislukte, en volgens de naamgevers totaal onnodige, poging het bloot te leggen door middel van een zuurbad.
Het holotype is een meer uitgebreide vondst, het skelet BSP 1992 I 39. Dit omvat een gedeeltelijke schedel, de onderkaak, enkele wervels en ribben en de achtervin.

## Beschrijving
### Grootte

In 2022 schatte Gregory S. Paul de lengte op zes meter en het gewicht op zevenhonderd kilogram.

### Onderscheidende kenmerken

In 2005 werd de hersenpan bestudeerd door Maisch en Matzke. Ze vonden het uniek onder alle bekende ichthyosauriërs in termen van hersenpanmorfologie. Ondanks zijn nauwe verwantschap met veel andere ichthyosauriërs, in het bijzonder Cymbospondylus, lijkt Phantomosaurus een zeer basale hersenpan te hebben die meer lijkt op andere diapsiden dan op juist andere ichthyosauriërs.
In 2000 werden enkele onderscheidende kenmerken aangegeven.
* De condylus occipitalis heeft een hol actervlak. Dit is vergelijkbaar met Cymbospondylus, maar verschilt sterk van de meeste andere ichthyosauriërs uit het Trias en Jura.
* De grote zone rond de achterhoofdsknobbel lijkt een plesiomorfie te zijn ten opzichte van andere even oude ichthyosauriërs, aangezien latere ichthyosauriërs die van ze afstammen dit kenmerk niet hebben.
* Het otische kapsel wijkt af van wat bekend is bij andere ichthyosauriërs, maar slechts weinigen kunnen adequaat beschreven worden vanwege de slechte conservering.
* Een processus paraoccipitalis is slechts aanwezig bij de andere ichthyosauriër Shonisaurus, maar die is anders gevormd.
* Postpariëtale uitsteeksels zijn niet aanwezig bij andere bekende ichthyosauriërs, wat erop wijst dat dit een plesiomorfie is.
In het algemeen lijken de hersenpan, otische capsules en andere delen van de schedel meer op basale diapsiden zoals Youngina dan op andere ichthyosauriërs, vooral latere en meer afgeleide vormen zoals Ichthyosaurus en Ophthalmosaurus. Deze plesiomorfieën suggereren dat het classificeren van ichthyosauriërs op basis van de structuur van de hersenpan geen betrouwbare conclusies oplevert. Er zijn echter maar weinig andere complete hersenpannen gevonden van basale ichthyosauriërs en dus is het moeilijk om dat met zekerheid te concluderen.

### Skelet
#### Schedel en hersenpan

De schedel ligt grotendeels uit elkaar. De botten die werden gevonden zijn: links het quadratojugale, postfrontale, supratemporale, postorbitale, basioccipitale en beide tubera basioccipitalia, het parabasisfenoïde, het otische kapsel met zowel opisthotische als prootische botten, exoccipitale, supraoccipitale en pterygoïde.

##### Quadratojugale

Dit lijkt qua vorm erg op de quadratojugalia van andere grote cymbospondylide ichthyosauriërs, vandaar zijn classificatie als daarmee verwant. Het werd oorspronkelijk verward met het quadratum.

##### Postfrontale, supratemporale en postorbitale

Het postfrontale en supratemporale vormen samen de begrenzing van het bovenste slaapvenster, maar ongebruikelijk is dat het postorbitale geen contact heeft met deze fenestra. Ook in dit opzicht lijkt hij op Cymbospondylus en niet op Shastasaurus of Mikadocephalus.

##### Basioccipitale

Zoals gebruikelijk bij basale ichthyosauriërs, kan het basioccipitale worden verdeeld in twee secties, de condylus occipitalis en de zone rond de achterhoofdsknobbel. De condylus occipitalis is verticaal afgeplat en was waarschijnlijk hol gekromd, met een meer zadelachtige vorm. In dit opzicht lijkt hij sterk op die van Cymbospondylus, en waarschijnlijk had hij een gewricht met de atlaswervel dat flexibeler was dan bij de meeste ichthyosauriërs. Voor dit deel van het bot is het oppervlak zeer vlak met een lichte uitholling. Het gebied rond de knobbel heeft hoge zijranden die naar overgaan in goed gevormde tubera basioccipitalia. Deze zijn lateraal gehecht aan de opisthotica en strekken zich naar achteren uit tot aan deze botten en aan de voorkant ongeveer acht millimeter voor de condylus. Elke tuber basioccipitale is dertien millimeter lang, tien millimeter breed en steekt op het hoogste punt minstens acht millimeter boven het ondervlak van het basioccipitale uit. Bij leven zouden ze gedeeltelijk bedekt zijn geweest door het pterygoïde en ook door een laag kraakbeen. Ze zouden niet vastzitten aan een groot deel van het otische kapsel.

##### Parabasisfenoïde

Dit is slechts gedeeltelijk bewaard gebleven, waarbij het dolkvormig uitsteeksel bijna geheel ontbreekt. Een deel van de basis zit er nog aan, wat erop wijst dat het ongeveer vijftien millimeter breed moet zijn geweest op het meest achterste punt, en niet sterk afstaand van de basale plaat van het parasfenoïde. Dit wordt als basaal beschouwd bij ichthyosauriërs. De basale plaat van het parabasisfenoïde is ruwweg rechthoekig en de processus basipterygoidei steken er uit. Alleen de linker kan worden waargenomen door de disarticulatie van het pterygoïde - bij leven zouden ze aan elkaar vastgezeten hebben. Het pterygoïde heeft sterk ontwikkelde vlakken aan de bovenkant waar deze aanhechting zou hebben plaatsgevonden. De basale plaat was breder dan 27 millimeter, maar de werkelijke breedte kan niet worden gemeten omdat het rechterpterygoïde nog steeds in de natuurlijke positie is gearticuleerd. De beennaad tussen parabasisfenoïde en basioccipitale was recht. Het is waarschijnlijk dat het parabasisfenoïde in contact stond met het prootisch bot, maar het zat zeker niet vast aan het opisthotisch bot. Twee kleine foramina, die lijken op gleuven, liggen onmiddellijk vóór de parabasisfenoïde-basioccipitale naad. Ze strekken zich naar voren uit als kanalen in het bot en zijn waarschijnlijk de ingangen van de cerebrale halsslagaders, hoewel ze ongewoon ver achteraan gepositioneerd zijn.

##### Opisthotische botten

Dit zijn de meest ongebruikelijke botten van de hersenpan en werden vroeger verkeerd geïdentificeerd als de stapes. Hoewel het geen stapes zijn, is het moeilijk om zeker te weten wat het wel zijn. Zoals gezegd zijn ze vastgehecht aan de tubera basioccipitalia en konden dus niet vrij bewegen, wat betekent dat het geen botten waren voor de overdracht van geluid als zodanig. Mediaal zijn ze aan de posterodorsale randen van de tubera basioccipitalia bevestigd door een sterk getande en gedeeltelijk ingegroeide beennaad. Het achterste oppervlak hiervan vormt een steil hellende trog die van de naad naar het distale uiteinde van de processus paraoccipitalis loopt. De ventrale rand van deze trog wordt gevormd door een smalle richel die ook het achterste en voorste oppervlak van het bot scheidt. Er is nog een richel die het dorsale derde deel van het bot van dit achterste oppervlak scheidt. Het voorste oppervlak is hol en verbreedt zich naar het raakvlak met het prooticum. Dit contact moet nauw en sterk gehecht zijn geweest, hoewel dit niet bewaard is gebleven. Binnenin de botten zijn veel onregelmatige holten, die deel kunnen hebben uitgemaakt van het membraneuze labyrint van het binnenoor. De processus paraoccipitalis is ongewoon lang voor een ichthyosauriër, ongeveer 25 millimeter, maar het hele opisthoticum is slechts 38 millimeter lang. Het is ook van voor naar achter gecomprimeerd, waardoor het een afgeplatte vorm heeft. Het mediale deel van het opisthoticum is ook opvallend verbeend, wat niet lijkt op de toestand bij veel andere ichthyosauriërs. De exoccipitale en opisthotische botten zijn nauw met elkaar verbonden, wat betekent dat het foramen metoticum in feite volledig omsloten wordt door deze twee botten. Geen enkele andere ichthyosauriër heeft dit kenmerk. Er is nog een klein foramen, waarschijnlijk het foramen nervi hypoglossi, dat via het exoccipitale naar buiten loopt.

##### Prootische botten

Deze zijn erg slecht bewaard gebleven en er is niet veel meer van over dan een dichte sponsachtige botmassa. Er kunnen echter twee conclusies worden getrokken: ze waren stevig gehecht aan de opisthotische botten en ze waren ongewoon goed verbeend. In een gelede schedel zouden ze bedekt zijn geweest door het pterygoïde.

##### Exoccipitale botten

Zoals gezegd waren deze botten zonder hechting vergroeid met de opisthotica en vormden de achterste rand van het foramen metoticum. Afgezien daarvan waren ze vrij normaal voor een ichthyosauriër, en vormden ze twee botpilaren tussen het basioccipitale en het supraoccipitale rond het foramen occipitale magnum. De naden tussen deze twee botten waren recht en er was weinig vergroeiing, wat verklaart waarom het supraoccipitale los staat.

##### Supraoccipitale

Het voorste oppervlak van dit bot is hol gekromd zowel overdwars als verticaal. Het heeft twee goed ontwikkelde foramina endolymphatica, één aan elk dorsolateraal uiteinde van het holle voorste oppervlak. De bovenrand is verdikt en verbreed. Het contact met de wandbeenderen was waarschijnlijk niet sterk, vandaar het onafgewerkte uiterlijk van het dorsale oppervlak. Het meest ongewone was dat het bovenste oppervlak ook twee dikke ossificaties had, met gladde oppervlakken en brede bases, die geen deel kunnen uitmaken van het wandbeen. Dit toont het bestaan aan van gepaarde ossificaties tussen het supraoccipitale en de wandbeenderen, die alleen homoloog kunnen zijn aan de postpariëtale botten van basale amnioten. Mogelijk is er iets soortgelijks bij sommige soorten van Cymbospondylus.

##### Pterygoïde

Dit maakt geen deel uit van de hersenpan, maar was er op verschillende punten nauw mee verbonden. De linker is beter bewaard gebleven, maar gescheiden van de hersenpan, in tegenstelling tot de rechter die nog aan de hersenpan vastzit. De palatale ramus, de tak naar het verhemeltebeen, is een dunne maar brede botplaat, met een richel die de mediale rand versterkt. Het vormt ook de laterale rand van een kleine interpterygoïde fenestra, een venster tussen de pterygoïden. Het basicraniale facet is hol en elliptisch van vorm, van voor naar achter verlengd. Posteromediaal hiervan bevindt zich een klein en puntig uitsteeksel van slechts vijf millimeter lengte. Dit staat in direct contrast met Cymbospondylus, die een zeer prominente en goed ontwikkelde posteromediale processus had. De quadrate ramus, de tak naar het quadratum, had een hol binnenste oppervlak, maar is verder niet goed bewaard gebleven. In gearticuleerde toestand bedekte het pterygoïde de gehele buitenrand van het parabasisfenoïde en ten minste een deel van de tuber basioccipitale.

#### Onderkaak

De onderkaak is ongeveer veertig centimeter lang en heeft veel conische tanden om vis te spietsen. Aan de laterale zijde bevindt zich het gewricht op het surangulare.

#### Postcrania
##### Wervels en ribben

Het voorste centrum van elke wervel heeft twee symmetrische uithollingen, mogelijk om het drijfvermogen te bevorderen. De wervels hebben om onbekende redenen ook ventro-laterale kielen. Elke zygapofyse is erg lang en strekt zich ver naar achteren uit - hun gewrichtsvlakken zijn bijna volledig horizontaal.

##### Achtervin

De achterste vin is erg lang en slank, met een langgerekt dijbeen, scheenbeen en kuitbeen. Deze kenmerken suggereren een lange maar niet bijzonder krachtige ledemaat, die een redelijke hoeveelheid opwaartse kracht zou hebben gegenereerd. Vermoedelijk genereerden de voorvinnen ook een opwaartse kracht, anders zou de ichthyosauriër permanent naar beneden zijn afgedaald.

## Fylogenie

Phamtomosaurus werd in de Shastasauridae geplaatst.
Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens het artikel dat in 2021 Combospondylus youngorum beschreef.
* Hupehsuchus nanchangensis
* Sclerocormus parviceps
* Cartorhynchus lenticarpus
* Chaohusaurus chaoxianensis
* Chaohusaurus geishanensis
* Chaohusaurus zhangjiawanensis
* Utatsusaurus hataii
* Grippia longirostris
* Gulosaurus helmi
* Parvinatator wapitiensis
* Xinminosaurus catactes
* Pessopteryx nisseri
* Cymbospondylus buchseri
* Cymbospondylus nichollsi
* Cymbospondylus petrinus
* Cymbospondylus duelferi
* Cymbospondylus youngorum
* Mixosauridae
* Toretocnemus spp.
* Phantomosaurus neubigi
* Californosaurus perrini
* Qianichthyosaurus zhoui
* Qianichthyosaurus xingyiensis
* Wimanius odontopalatus
* Besanosaurus
* Shastasauridae
* Thalattoarchon saurophagis
* Shastasaurus spp.
* Quasianosteosaurus vikinghoegdai
* Shonisauridae
* Euichthyosauria
* ↑ Fossilworks: Phantomosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 03-04-2023.
* ↑ Maisch, M.W. & Matzke, A.T. 2000. "The Ichthyosauria". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B (Geologie und Paläontologie) 298: 1–160
* ↑ Maisch, Michael W. & Matzke, Andreas T. 2006. "The braincase of Phantomosaurus neubigi (Sander, 1997), an unusual ichthyosaur from the Middle Triassic of Germany". Journal of Vertebrate Paleontology. 26(3): 598–607
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Phantomosaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.