# Euphyllophyta

Euphyllophyta is de clade die de Monilophyta, de varens en varenachtige planten, en de Lignophyta, met als voornaamste subclade de zaadplanten (Spermatopsida), omvat. Het is een zustergroep van de Lycophyta, de clade van de wolfsklauwen en biesvarens.
De Euphyllophyta zouden zijn ontstaan in het Devoon, ongeveer 420 tot 380 miljoen jaar geleden.
De clade is voor het eerst beschreven door Kenrick en Crane in 1997. Ze wordt door sommige auteurs de rang van onderstam toegekend en wordt dan ook wel Euphyllophytina genoemd.

## Naamgeving en etymologie

De botanische naam Euphyllophyta is afgeleid van het Oudgriekse εὖ, eu (goed, echt), φύλλον, phullon (blad) en φυτόν, phuton (plant), en verwijst naar de aanwezigheid van 'echte' bladeren. De zustergroep van de Lycophyta hebben daarentegen microfyllen, die evolutionair niet vergelijkbaar zijn (niet homoloog) met macrofyllen of eufyllen (= "echte bladeren").

## Kenmerken

Euphyllophyta onderscheiden zich door de aanwezigheid van eufyllen of macrofyllen, grote, vlakke bladeren met vertakte nerven, in tegenstelling tot de Lycophyta en oudere plantengroepen, die enkel microfyllen, kleine, lijnvormige bladeren met een enkele nerf, dragen. Het is nog niet duidelijk of de macrofyllen slechts eenmaal zijn ontstaan bij de eerste Euphyllophyta, of in beide subclades apart ontstaan zijn.
Andere morfologische kenmerken die de Euphyllophyta onderscheiden van andere plantengroepen:
* De groei van de bladeren verloopt apicaal (aan de top) of marginaal (langs de rand) en is eindig; de nerven ontwikkelen zich vanuit de top van het blad (basipetaal);
* De bladeren zijn spiraalvormig rond de stengel ingeplant, bij het afvallen laat het blad een litteken tot in het merg;
* De stengel vertoont een pseudomonopodiale groei;
* De wortels bevat exarch protoxyleem, de wortelharen ontstaan in de endodermis van de hoofdwortel;
* De sporendoosjes of sporangia zitten in paren, gegroepeerd in eindstandige kegels;
* Spermacellen met talrijke flagellen;
Genetisch is de groep gekenmerkt door een inversie van 30.000 nucleotiden in het 'Large Single Copy'- (LSC)- gebied van het chloroplastgenoom.

## Fylogenie en taxonomie

Volgens de classificatie van Kenrick en Crane zijn de Euphyllophyta de zustergroep van de Lycophyta (wolfsklauwen en biesvarens). Samen met een aantal uitgestorven groepen vormen ze de clade Tracheophyta (vaatplanten). Varens en varenachtige planten zijn dus nauwer verwant aan de zaadplanten (beide hebben een gemeenschappelijke voorouder) dan aan de wolfsklauwen.
De clade omvat twee subclades, de Monilophyta met ongeveer 9.000 soorten sporendragende varens en varenachtige planten zoals de paardenstaarten en de Lignophyta. Van deze laatste bestaan alleen nog de Spermatophyta of zaadplanten, met ongeveer 260.000 soorten de meest succesvolle plantengroep.
* (en) A.R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf, 2006: A classification for extant ferns. Taxon. 55 (3), 2006, blz. 705–731.
* (en) K.M. Pryer, H. Schneider, A.R. Smith, R. Cranfill, P.G. Wolf, J.S. Hunt & S.D. Sipes, 2001: Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: p. 618-622 (Samenvatting)
* P. Kenrick & P.R. Crane, 1997: The Origin and Early Diversification of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
* K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P.G. Wolf, H. Schneider, A.R. Smith & R. Cranfill, 2004: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. Amer. J. Bot. 91: 1582–1598.
* (en) Angiosperm Phylogeny Website
* (en) NCBI Taxonomy Browser
* ↑ Tot de polyfyletische groep van de rhyniofyten behoren † Horneophyton, † Aglaophyton en de † Rhyniales
* 1 2 3 wordt gerekend tot de parafyletische groep van de progymnospermofyten
* 1 2 3 4 5 wordt gerekend tot de parafyletische groep van de zaadvarens
* 1 2 3 4 5 wordt gerekend tot de parafyletische groep van de naaktzadigen
* ↑ tot de polyfyletische groep van de ANA grade behoren: Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales