# Ichthyovenator

Ichthyovenator is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Spinosauroidea, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Laos. De enige benoemde soort is Ichthyovenator laosensis.

## Vondst en naamgeving

De typesoort Ichthyovenator laosensis werd in 2012 benoemd en beschreven door Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir en Bounsou Khentavong. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse ἰχθύς, ichthys, "vis", en het Latijnse venator, "jager", een verwijzing naar de vermoede levenswijze als viseter. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Laos.
Het fossiel, holotype of reeks syntypen MDS BK10-01 — 15, is in 2010 bij Ban Kalum, in de regio Tang Vay, gevonden in het Savannakhetbekken, in een laag van de Grès Supérieures uit het late Onder-Krijt, die een ruim tijdsinterval beslaan; de vondst stamt vermoedelijk meer precies uit het Aptien, ongeveer 115 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel, waarvan de preservering goed is. Bewaard zijn gebleven: de op een na achterste ruggenwervel, het doornuitsteeksel van de laatste ruggenwervel, een heiligbeen van vijf sacrale wervels, de eerste twee staartwervels, de darmbeenderen, de zitbeenderen, een rechterschaambeen en een achterste rib. De beenderen lagen verspreid op een oppervlakte van minder dan twee vierkante meter. De vondst werd haastig geprepareerd in januari 2011 om zo snel mogelijk een artikel uit te brengen. In 2010 waren de opgravingen op de vindplaats nog niet voltooid en de hoop bestond op verdere vondsten; althans één rib is aanwezig en werd achtergelaten om de positie van het fossiel te markeren. De specimina maken deel uit van de collectie van het dinosauriërmuseum van Savannakhet.
In 2014 werd gemeld dat er verder materiaal was geborgen. Dit omvat drie tanden, het linkerschaambeen, de vrijwel complete nek, de eerste ruggenwervel en zeven staartwervels.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Ichthyovenator is een middelgrote spinosauride met een lengte van ongeveer zeven meter en een gewicht van circa één ton. De bewaarde wervels kunnen gerangschikt worden in een reeks met een lengte van ongeveer honderdtien centimeter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Boven de rug en het bekken bevindt zich een golvend rugzeil. Het doornuitsteeksel van de voorlaatste ruggenwervel heeft 410% van de hoogte van het wervellichaam en bezit op de voorste bovenkant een vingervormig uitsteeksel. De doornuitsteeksels van de derde en vierde sacrale wervel zijn waaiervormig. De zijuitsteeksels van de eerste staartwervel hebben in bovenaanzicht een golvend profiel. De eerste staartwervel heeft diepe uithollingen tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels en de diapofysen. Het darmbeen heeft ten opzichte van het schaambeen de grootste bekende lengte van enige bekende theropode. De rib lijkt een facet te hebben voor een articulatie met het borstbeen. Het schaambeen heeft een inkeping gevormd door een naar beneden open foramen obturatum en een tweede inkeping gevormd door een naar beneden open fenestra. Het hoofdlichaam van het zitbeen is groot en doorboord door een foramen. De schacht van het zitbeen is overdwars afgeplat.

### Postcrania

Ichthyovenator kenmerkt zich door een golvende rugkam, die ook gezien kan worden als twee aparte kammen, één op de rug en één achter op het bekken. Beide kammen zijn matig hoog en zijn gescheiden door een kort en vrij abrupt hiaat boven het voorste bekken.
De voorste bewaarde ruggenwervel wordt door de beschrijvers gezien als de twaalfde in de reeks. Het wervellichaam is amficoel: hol aan beide uiteinden, en langer dan hoog maar breder dan lang. Het wervellichaam wordt bekroond door een enorm doornuitsteeksel dat recht omhoog wijst, 546 millimeter lang; de totale wervelhoogte is 689 millimeter. In hoogte wordt het slechts overtroffen door het uitsteeksel van Spinosaurus en Becklespinax. Deze processus spinosus verbreedt zich naar boven toe zodat zij in zijaanzicht een wigvormig of trapeziumvormig profiel heeft. Een dergelijke verbreding komt niet voor bij andere spinosauriden bij welke het doornuitsteeksel een meer rechthoekig zijvlak bezit. De bovenrand van de processus spinosus is hol: achteraan rijst de rand geleidelijk omhoog naar een afgeronde hoek; vooraan bevindt zich een opvallend drie centimeter lang vingervormig uitsteeksel dat recht omhoog wijst. Een dergelijke structuur is onbekend in de Theropoda en de functie is onduidelijk; misschien vormt het een aansluiting naar een nog hoger doornuitsteeksel op elfde ruggenwervel. Overdwars gemeten is het doornuitsteeksel erg dun; bij het fossiel is het vervormd geraakt zodat boven vooraan een soort flap ontstond.
Van de dertiende ruggenwervel is alleen het doornuitsteeksel gevonden en dat is aan bovenzijde en onderzijde afgebroken zodat de lengte niet direct vast te stellen is. Uit de positie van de verruwde randen voor de aanhechting van de pezen die tussen de processus spinosi liepen, leidden de beschrijvers af dat hij wel eens even hoog zou kunnen zijn geweest als dat van de twaalfde wervel, zodat de verhoogde hoek daarvan daarbij aansloot.
Van het eigenlijke heiligbeen is weinig meer over dan de vergroeiing tussen de tweede en derde sacrale wervel. De doornuitsteeksels van de vijf sacrale wervels zijn echter in positie gevonden. Ze zijn echter niet vergroeid en raken elkaar niet eens, een uitzondering bij de Theropoda. Het doornuitsteeksel van de eerste sacrale wervel is niet hoger dan een eenentwintig centimeter; aangenomen dat de processus spinosus van de dertiende ruggenwervel ook een halve meter lang was, veroorzaakt dit een abrupt hiaat en eindigde het rugzeil kennelijk met een scherpe rechte hoek. Het doornuitsteeksel van de tweede sacrale wervel is vrij smal en heeft een steil oplopende voorkant. Dit vormt het begin van een tweede rugkamsectie want de derde en vierde sacrale wervel ongeveer achtenveertig centimeter hoge waaiervormig uitlopende processus spinosi die een tweede zeil vormen boven de heup. De achterrand van de derde en de voorrand van de vierde processus spinosus lopen daarbij omhoog zodat ze elkaar raken in een punt. De derde processus spinosus heeft een holle bovenrand; die van de vierde wordt naar achteren al snel bol en daalt dan naar het doornuitsteeksel van de vijfde sacrale wervel die vooraan nog een vijfendertig centimeter hoog is, maar schuin aflopend een tien centimeter verliest en zo de aflopende achterkant van het tweede zeil vormt. Volgens de beschrijvers was het zeil allereerst een pronkorgaan dat bijvoorbeeld diende voor de seksuele selectie of voor soortherkenning. De typische dubbele structuur duidt erop dat het zeil niet diende voor de beheersing van de lichaamstemperatuur; een dergelijke functie zou niet gebaat zijn bij twee lobben.
Bij de voorste staartwervels zijn de doornuitsteeksels, hoewel smal, nog vrij hoog, respectievelijk achtentwintig en vijfentwintig centimeter lang. Ze vormden aldus, 30° naar achteren gericht, een achterste uitloper van het zeil, waarvan het onbekend is hoever het zich nog voortzette. De wervellichamen van deze staartwervels zijn amficoel en flink breder dan lang. Hun zijuitsteeksels zijn lang en steken schuin naar achteren en boven. Die van de eerste staartwervel hebben golvende randen, ook vanwege contactpunten met het darmbeen. Bij die wervel bevinden zich aan de vorste bases van die uitsteeksel diepe uithollingen richting de voorste gewrichtsuitsteeksels, de prezygapofysen. De uithollingen worden aan de bovenkant begrensd door richels. Dergelijke structuren zijn in deze precieze vorm verder onbekend in de Theropoda.
De gevonden rib lag dicht bij de twaalfde wervel en werd daarom gezien als een achterste rib. De schacht buigt sterk naar binnen ten opzichte van de ribkoppen en heeft een cirkelvormige doorsnede. Het uiteinde van ribschacht loopt niet uit in een punt, maar in een verbreding die een soort voetje vormt. Dit duidt erop dat er een contact was met een deel van het borstbeen of althans de achterste kraakbeenuitloper daarvan. Als het echt een achterste rib betreft moet dit sternaal complex dan wel opmerkelijk ver naar achteren doorgelopen hebben.
Het darmbeen is langwerpig, links 920 millimeter lang tegenover 305 millimeter hoog, met middenin een licht hol bovenprofiel. Het voorblad is vrij hoog, heeft een inkeping in de bovenhoek en onderaan een driehoekige afhangende punt. De binnenzijde van het blad heeft een richel in de lengterichting. Het achterblad is lang, rechts 385 millimeter, en recht afgesneden. Het schaambeen is kort, met vijfenzestig centimeter maar 68% van de lengte van het darmbeen. De schacht is bovenaan overdwars afgeplat en middenin in de lengterichting. De achterrand loopt bovenaan uit in een plaat met twee inkepingen die geïnterpreteerd werden als het foramen oburatum en een onderliggend fenestra die beiden aan de achterkant geopend zouden zijn. Een dergelijke bouw is vreemd voor een afgeleide theropode en zou impliceren dat de oorspronkelijke ischiopubische plaat die bij de meest basale theropoden voorkomt, zich bij verschillende afstammingslijnen apart maar gedeeltelijk identiek gewijzigd zou hebben in een proces van mozaïekevolutie of dat er zich soms een gedeeltelijke terugkeer voordeed van de vroegere morfologie. De vorm bij Ichthyovenator is namelijk meer typerend voor de Neoceratosauria. Tussen de schaambeenderen bevindt zich een grote opening, een foramen pubicum, in de "schort" die beide elementen verbindt. Het schaambeen eindigt in een L-vormige "voet". Ook het zitbeen is boven vooraan plaatvormig, wat bij de Tetanurae verder niet voorkomt. Deze plaat sluit echter niet aan bij de plaat van het schaambeen. In de plaat bevindt zich vooraan een ovaal foramen. Het zitbeen, links 496 millimeter lang, heeft een korte schacht die middenin met 69 millimeter erg smal is, maar desalniettemin hoger dan overdwars breed daar het bot zeer afgeplat is. De voorrand heeft geen processus obturatorius. Ondanks de korte lengte van het schaambeen behoort de zitbeenlengte ten opzichte van dit os pubis tot de kortste die onder basale Tetanurae bekend is. Het zitbeen eindigt in een "voet", rechts 124 millimeter breed; de symfyse van beide zitbeenderen is echter niet overdwars verbreed.

## Fylogenie

Ichthyovenator is door de beschrijvers binnen de Spinosauridae in de Baryonichinae geplaatst, in een basale positie als de zustersoort van een klade gevormd door Baryonyx en Suchomimus. Het is daarmee de eerste bekende spinosauride uit Azië met mogelijke uitzondering van Chilantaisaurus tashouikensis, enkele losse tanden waarvan één als Siamosaurus beschreven is en een nog niet beschreven verzameling wervels uit Thailand, in 2003 onder leiding van de Thaise paleontoloog Varavudh Suteethorn bij het dorp Khon Kaen ontdekt.
De positie van Ichthyovenator in de stamboom volgens de beschrijvers toont dit kladogram:
| | Herrerasaurus |
| Neotheropoda | Coelophysoidea Segisaurus Dilophosaurus Megapnosaurus Coelophysis Liliensternus Averostra Ceratosauria Ceratosaurus Carnotaurus Tetanurae Spinosauroidea Megalosauria Torvosaurus Eustreptospondylus Dubreuillosaurus Afrovenator Spinosauridae Irritator Spinosaurus Baryonychinae Ichthyovenator Suchomimus Baryonyx Neotetanurae Coelurosauria Allosauroidea Monolophosaurus Sinraptor Allosauridae Allosaurus Neovenator Aerosteon Carcharodontosauridae Acrocanthosaurus Giganotosaurus Carcharodontosaurus |
De beschrijvers wijzen erop dat de positie in de Spinosauridae op maar weinig kenmerken gebaseerd is: de algemene spinosauride eigenschap van het bezit van lange doornuitsteeksels en de baryonychine eigenschappen van een verbrede basis van de doornuitsteeksels, het bezit van een extra richel bij de diapofyse van de achterste ruggenwervels en een overdwars verbrede symfyse van de schaambeenderen. Door het ontbreken van schedelmateriaal kan geen grotere zekerheid over de plaatsing verworven worden zoals een langgerekte snuitvorm en rechte tanden hadden kunnen bieden. Opmerkelijk genoeg komt de vorm van het schaambeen en het zitbeen het sterkst overeen met die van de Segisaurus, een soort die meestal tot de Coelophysoidea gerekend wordt. De beschrijvers denken dat de eenvoudigste verklaring hiervoor convergente evolutie is; minder waarschijnlijk achten ze het dat Segisaurus nauw aan de Spinosauridae verwant is en het minst waarschijnlijk dat Ichthyovenator helemaal geen spinosauride is.

## Literatuur

* Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P., Khentavong, B. (2012). The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Laos. Naturwissenschaften 99 (5): 369-377. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7.
* Allain, Ronan, 2014, "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae", Journal of Vertebrate Paleontology, Programs and Abstracts, 74: 78