# Hauffiosaurus

Hauffiosaurus is een geslacht van de Plesiosauria dat leefde tijdens de vroege Jura. Drie soorten zijn benoemd: Hauffiosaurus zanoni, Hauffiosaurus tomistomimus en Hauffiosaurus longirostris.

## Vondst en naamgeving
### Hauffiosaurus zanoni

De Posidoniaschalie van Holzmaden is een befaamde Lagerstätte, vindplaats van fossielen van zeer hoge kwaliteit. Wat gewervelden betreft gaat het vooral om honderden Ichthyosauria maar ook een dozijn plesiosauriërskeletten werd rond 1900 geborgen. Veel stukken werden gevonden door de fossielenhandelaar Bernhard Hauff die ze prepareerde, restaureerde en weer verkocht. Sommige fraaie exemplaren hield de familie Hauff apart om er in een tentoonstellingsruimte reclame mee te maken. Dat werd de basis van het latere Urwelt-Museum Hauff.
Vermoedelijk tegen de Eerste Wereldoorlog werd een zeer gaaf kleiner exemplaar geprepareerd. Het werd van de buikzijde af blootgelegd en ontbrekende delen met gips aangevuld. Het werd getoond in een glazen vitrine. Het is nooit verkocht, wellicht omdat wegens de oorlogsomstandigheden en de navolgende economische crises die Duitsland teisterden de fondsen ontbraken om aan een hoge vraagprijs te voldoen. De wetenschappelijke belangstelling bleef beperkt. Vaak werd aangenomen dat het ging om een jong van al bekende soorten. Dat veranderde tegen het eind van de twintigste eeuw toen de Duits-Amerikaanse placodontenexpert Robert Thomas Zanon tot de conclusie kwam dat het een nieuw taxon betrof. Hij bereidde een artikel voor over het onderwerp maar overleed in 1990 voor dit gepubliceerd kon worden.
In 2001 besloot Frank Robin O’Keefe de typesoort Hauffiosaurus zanoni te benoemen. De geslachtsnaam verwijst naar het museum van de familie Hauff. De soortaanduiding eert Zanon.
Het holotype is het exemplaar in het museum; het heeft daar geen inventarisnummer. Het komt uit een laag schalie die dateert uit het Toarcien. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet met schedel. De tenen van de rechterachtervin ontbreken en zijn aangevuld in gips. Verder zijn beschadigde randen van de schoudergordel gerestaureerd. Het skelet ligt grotendeels in verband maar delen van de schedel, de voorste nek en de staart zijn verstrooid geraakt. Rond het skelet is een zone uitgeprepareerd die de illusie wekt dat weke delen zijn vrijgelegd maar die ontbreken in feite geheel.
O'Keefe baseerde zich voornamelijk op het werk van Zanon, hoewel het hem toegestaan werd de vitrine te openen om het exemplaar zonder storende reflecties te bestuderen. In 2011 publiceerde Peggy Vincent een veel gedetailleerdere beschrijving.

### Hauffiosaurus tomistomimus

In 2011 benoemden Roger Benjamin James Benson, Hilary Frances Ketchum, Leslie Francis Noè en Marcela Gómez-Pérez een tweede soort: Hauffiosaurus tomistomimus. De soortaanduiding is afgeleid van het Grieks tomistos, "scherp", en mimos, "nabootser", een verwijzing naar de kop die op de scherpe snuit van het gavialengeslacht Tomistoma lijkt.
Het holotype is specimen MANCH LL 8004. Het werd in 1960 gevonden bij Ravenscar, in een laag van de Alum Shale Member van de Whitby Mudstone Formation, net ten zuiden van Robin Hood’s Bay, door een team van het University of Manchester Geology Department. Doctorandi zagen de kop boven een door golven omspoeld steenplateau uitsteken. Het bestaat uit een skelet met schedel. Het is grotendeels compleet en in verband liggend. Het werd in eerste instantie toegewezen aan Macroplata (en later Rhomaleosaurus) longirostris. Het wordt nog steeds tentoongesteld in een grote vitrine in het Manchester Museum.

### Hauffiosaurus longirostris

In 2011 hernoemden Benson e.a. Plesiosaurus longirostris Blake in Tate & Blake 1876 tot Hauffiosaurus longirostris. De soort was eerder in Macroplata en Rhomaleosaurus geplaatst, in het laatste geval als een R. longirostris Halstead in Broadhurst & Duffy 1970. De soortaanduiding betekent "met de lange snuit".
Tufts College kocht het door William Blake beschreven holotype in 1876. Toen al ontging dat veel paleontologen en het stuk werd rond 1900 als verloren beschouwd. In 1931 werd het doorverkocht aan het Museum of Comparative Anatomy van Harvard University. Daar kreeg het het inventarisnummer MCZ 1033. Het werd behandeld voor de "pyrietziekte", dus dat vocht gecombineerd met pyriet grotere kristallen vormde die de botten zouden doen zwellen en splijten. Daarna werd het opnieuw opgesteld en in 1940 beschreven door White. Bij die gelegenheid werd het in Macroplata geplaatst. Het specimen is met zekerheid een composiet daar een ontbrekende achtervin door een voorvin van een ander individu vervangen is. In 1961 werden de postcrania, maar niet de schedel in bruikleen gegeven aan het Houston Museum of Natural Science dat ze nog steeds tentoonstelt.

## Beschrijving
### Grootte

Hauffiosaurus is een vrij kleine plesiosauriër. Het holotype van Hauffiosaurus zanoni is 340 centimeter lang, van H. tomistomimus 423 centimeter en van H. longirostris 483 centimeter.

### Onderscheidende kenmerken

O'Keefe gaf in 2001 drie autapomorfieën aan, unieke afgeleide eigenschappen. Er staan zeven tanden in de praemaxilla. De bult op het ectopterygoïde raakt alleen het jukbeen. De propodia, dus het opperarmbeen en het dijbeen, zijn erg lang. Dit gold dus zowel het geslacht als de toen als enige erkende (type)soort.
Vincent gaf in 2011 maar één autapomorfie: het darmbeen is even lang als het schaambeen en langer dan het zitbeen. Daarnaast gaf ze een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De snuit is langwerpig. De ploegschaarbeenderen strekken zich niet verder naar achteren uit dan de choanae, de interne neusgaten. Er is een buitenste venster in het verhemelte aanwezig. De bult op het ectopterygoïde raakt zowel het jukbeen als het achterste deel van het bovenkaaksbeen (dus contra o'Keefe). Er is geen voorste holte tussen de pterygoïden. De verhemeltebeenderen raken de choanae niet. In onderaanzicht toont de hersenpan een holle zone van bezijden en achteren begrensd door twee uitgroeisels die naar onderen uitsteken. Er zijn zeven premaxillaire tanden. De tanden zijn geornamenteerd door een reeks lengterichels van tandglazuur. Er zijn dertig of eenendertig halswervels. De schoudergordel en het bekken zijn kort en breed. De binnenrand van het schaambeen is recht, een bijna haakse hoek vormend met de voorrand. Het zitbeen is korter dan breed. Het darmbeen is lang, plat en maar weinig gedraaid. De voorrand van het opperarmbeen is recht en korter dan het dijbeen. De epipodia, onderarm en onderbeen, zijn breed. In iedere vin bevinden zich tee extra elementen, de bovenste geplaatst tussen de onderrand van de ellepijp of het kuitbeen en de bovenrand van het ulnare of hielbeen, de onderste er net achter geplaatst, dicht bij de postaxiale rand (dus achter de middenas) van het ulnare of hielbeen.
Benson e.a. gaven in 2011 een diagnose van het geslacht als zodanig. De snuit is lang. De nek is lang met circa vierendertig halswervels. Er staan zeven tot tien tanden in de praemaxilla. Verder zijn er autapomorfiën (dus unieke synapomorfieën van het geslacht). Over de bovenste zijkant van het bovenkaaksbeen en het achterste deel van het zijvlak van het dentarium lopen brede lengtetroggen. Het basicranium toont een fontanel, in de vorm van een opening in de onderzijde van de hersenpan op de middenlijn gevormd door de beennaad tussen het basioccipitale en het basisfenoïde, die bezijden begrensd wordt door schuin naar achteren en bezijden lang uitstekende verbeningen van onduidelijke identiteit (de "uitgroeisels" bij Vincent). De wervelboog loopt naar onderen uit over het zijvlak van het wervellichaam en raakt het bovendeel van de ribfacetten van alle halswervels achter de draaier (de tweede halswervel).
In 2011 werden ook onderscheidende kenmerken aangegeven van H. tomistomimus. Er waren drie mogelijke autapomorfieën maar de aanwezigheid daarvan kon bij de andere twee soorten niet bepaald worden. Het wandbeen heeft een opvallende lange voorste tak. Het pterygoïde heeft in de basis van de voorste tak in onderaanzicht een insnoering overdwars van het profiel. De wervelboog van de derde halswervel heeft een uitholling in het bovenste zijvlak.
Andere kenmerken wijken wel af van de andere soorten. De preaxiale rand van het scheenbeen is sterk hol gekromd. De middelste halswervels zijn ongeveer 20% breder dan lang. De propodia zijn korter dan het bekken. De pterygoíden raken elkaar niet onder het basioccipitale. Op het bovenvlak van de praemaxillae of het ondervlak van de symfyse van de onderkaken ontbreken opvallende lengterichels op de middenlijn.

## Fylogenie

Hauffiosaurus werd eerst in de Pliosauroidea geplaatst maar dat hele begrip werd al snel problematisch. Analyses plaatsen Hauffiosaurus ondanks de lange nek in de Pliosauridae:
| Plesiosauria | Stratesaurus Eoplesiosaurus Plesiosauroidea Rhomaleosauridae Pliosauridae  Thalassiodracon Hauffiosaurus Attenborosaurus Marmornectes Thalassophonea  Peloneustes "Pliosaurus" andrewsi Simolestes Liopleurodon "Liopleurodon" rossicus Pliosaurus Gallardosaurus Brachaucheninae  Brachauchenius Kronosaurus Megacephalosaurus |

## Levenswijze

De combinatie van een spitse kop, kleine tanden en lange nek suggereert dat kleine vissen en inktvissen gegrepen werden. De eigenaardige spitse taps toelopende snuit met hol gekromde zijkanten wijst echter op de mogelijkheid dat Hauffiosaurus zich specialiseerde in het eten van bodemdieren zoals grote wormen.

## Literatuur

* Frank Robin O’Keefe. 2001. "A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)". Acta Zoologica Fennica. 213: 1–63
* Peggy Vincent. 2011. "A re-examination of Hauffiosaurus zanoni, a pliosauriod from the Toarcian (Early Jurassic) of Germany". Journal of Vertebrate Paleontology. 31(2): 340–351
* Roger B.J. Benson; Hilary F. Ketchum; Leslie F. Noè & Marcela Gómez-Pérez. 2011. "New information on Hauffiosaurus (Reptilia, Plesiosauria) based on a new species from the Alum Shale Member (Lower Toarcian: Lower Jurassic) of Yorkshire, UK". Palaeontology. 54(3): 547–571