# Rhynchosauria

De Rhynchosauria zijn een groep (orde) van uitgestorven reptielen, behorende tot de Archosauromorpha, uit de periode Trias (250 tot 200 miljoen jaar geleden). De soorten uit deze groep waren destijds samen met de dicynodonten de dominante planteneters op de Aarde. Tegen het einde van het Trias stierven de rhynchosauriërs geleidelijk uit en hun plaats werd uiteindelijk ingenomen door plantenetende dinosauriërs.

## Naamgeving en definitie

Een orde Rhynchosauria werd in 1903 benoemd door Henry Fairfield Osborn.
In 1998 gaf David Dilkes een definitie als klade: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Mesosuchus en Howesia; en al zijn afstammelingen.
In 2016 meende Martín Daniel Ezcurra dat deze definitie als nodusklade problematisch was omdat in zijn analyse Noteosuchus dan geen rhynchosauriër was hoewel deze vorm al een eeuw als zodanig beschouwd werd. Hij gaf daarom een alternatieve definitie als stamklade: de groep bestaande uit Rhynchosaurus articeps Owen 1842 en alle soorten nauwer verwant aan Rhynchosaurus dan aan Trilophosaurus buettneri Case 1928, Prolacerta broomi Parrington 1935 of Crocodylus niloticus Laurenti 1768.

## Evolutie

Rhynchosauriërs zijn bekend van het vroegste Trias, het vroege Olenekien van Zuid-Afrika, (Noteosuchus colletti), ongeveer 248 miljoen jaar oud, tot het middelste Laat-Trias, het vroege Norien, Teyumbaita sulcognathus, ongeveer 225 miljoen jaar oud. Ezcurra suggereerde dat ze tijdens het late Perm kunnen zijn afgesplitst, volgens zijn paleobiogeografische analyse het waarschijnlijkst in Zuid-Afrika. Ze zouden een radiatie hebben kunnen doorgemaakt nadat de Perm-Trias-massa-extinctie de concurrenten uit de weg geruimd had. Ze kwamen uiteindelijk kennelijk overal voor op het supercontinent Pangea, hoewel ze in Noord-Amerika zeldzaam waren ofschoon ze daar wel al tijdens het Anisien opdoken. Later tijdens het Anisien moeten er uitbreidingen geweest zijn naar het westen richting Zuid-Amerika en naar het oosten richting India, waarbij bedacht moet worden dat al die continenten aan elkaar vastzaten. Ze vormden een zeer succesvolle groep, vooral tijdens het Laat-Carnien, en op sommige vindplaatsen vertegenwoordigen ze een meerderheid van de fossielen. In bepaalde formaties komen tot vier soorten tegelijkertijd voor. In het Norien liepen ze echter snel in verscheidenheid terug en wellicht zijn ze alle door een wat kleinere massa-extinctie in het vroege Norien uitgeroeid; vroeger werd gedacht, door een andere datering van die gebeurtenis, dat ze al op het eind van het Carnien uitstierven.
De eerste rhynchosauriërs waren vrij kleine dieren met een schedellengte van ongeveer negen centimeter en een lichaamslengte van een halve meter. Onafhankelijk van elkaar lijken twee afstammingslijnen, de Stenaulorhynchinae en de Hyperodapedontinae, een grotere lichaamsomvang te hebben ontwikkeld, typisch tot boven de één meter.
Het aantal ontdekte soorten bedraagt ongeveer twee dozijn. Bekende geslachten zijn Hyperodapedon uit Groot-Brittannië, Argentinië en India, Rhynchosaurus uit Oost-Afrika, Europa en China en Paradapedon uit India.

## Ontdekkingsgeschiedenis

De eerste fossielen van Rhynchosauria werden in 1840 door steenwerkers ontdekt in de Bridge Quarries bij Grinshill, Shropshire, Engeland, die geëxploiteerd werden voor zandsteen. Ze bestonden uit in verband liggende skeletten maar ook uit versteende voetsporen. Ook andere steengroeven in de directe omgeving hebben zulke vondsten opgeleverd en uiteindelijk zouden er zeventien skeletten geborgen worden. Al in 1842 werden ze door Richard Owen benoemd als de soort Rhynchosaurus articeps. De geslachtsnaam, die 'snuitsauriër' betekent, zou later de basis vormen van de naam van de groep als geheel. Rhynchosaurus is nog steeds de best bekende rhynchosauriër uit het Midden-Trias. De skeletten van Rhynchosaurus waren de enige fossielen van gewervelden die in deze zandsteenlagen ooit zijn aangetroffen. Een dergelijke dominantie zou bij latere vondsten niet zeldzaam blijken.
In 1869 benoemde Thomas Huxley Hyperodapedon.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

De grotere rhynchosauriërs konden een lengte van ruim drie meter bereiken. Het grootste bekende exemplaar is van Hyperodapedon huxleyi, een schedel met een geschatte lengte van tweeënveertig centimeter. Meer in het algemeen wordt hun formaat vaak vergeleken met dat van een varken; in een toespeling daarop stelde Sankar Chatterjee eens dat de grootste individuen dan de omvang van een koe hadden, hoewel ze veel lager bleven. Grotere soorten hadden robuuste ledematen en een verticaler gericht schouderblad. Kleinere en meer basale vormen hadden meestal het formaat van een kleine hagedis gehad en leken daar ook meer op, hoewel ze er niet nauw aan verwant zijn. Ze hadden lichter gebouwde poten en een meer horizontaal schouderblad.
Ezcurra gaf twee synapomorfieën, gedeelde afgeleide eigenschappen die de groep onderscheiden van verwanten: bij de voorste staartwervels ligt de verhouding tussen het zijuitsteeksel inclusief rib en de lengte van de wervel gemeten over de gewrichtsuitsteeksels op 1,51 tot 1,68; en de lengte van het eerste middenvoetsbeen tegenover het derde middenvoetsbeen ligt op 0,38 tot 0,42.

### Skelet
#### Schedel

De rhynchosauriërs werden gekenmerkt door een stevig gebouwd lichaam, korte poten en een krachtige bek met een groot aantal kleine tanden die samen maalplaten vormden in de boven- en onderkaken, die deze reptielen in staat stelden zich te voeden met taaie planten zoals de destijds veelvoorkomende varens. In iedere bovenkaak lagen twee maalplaten, gescheiden door een lengtegroeve, die ieder weer voorzien waren van twee rijen uitstekende tandjes. De tandjes waren kegelvormig of piramidevormig en door middel van cilindervormige wortels hecht met het kaakbeen vergroeid. Anders dan bij andere reptielen werden de tanden niet constant vervangen. Als ze afgesleten waren, moest het dier zijn voedsel verder verwerken met de beenderen van het verhemelte. Wel namen de platen naar achteren in lengte toe zolang het dier groeide. Het slijtageproces werd vertraagd doordat de tanden hun pulpa met dentine vulden. Tegelijkertijd werden hun wortels geresorbeerd. Bij het naar achteren uitgroeien werden de maalplaten ook naar buiten toe breder. In die ruimte werden extra tandrijen aangemaakt die soms de oudere binnenste rijen erodeerden.
De grote vormen hadden een lange smalle tandeloze snavel om planten af te bijten. De bovensnavel, waarvan de beenkern gevormd werd door de praemaxillae, paste daarbij tussen de voorste punten van de onderkaken. Bij de basale vorm Mesosuchus had iedere praemaxilla, hoewel wat naar beneden gebogen, nog twee grote kegelvormige tanden naast twee maalplaten met ieder een vijftiental tanden in het bovenkaaksbeen. De schedel was bij de grote soorten achteraan extreem verwijd, tot tweemaal zo breed als lang, met zeer grote bovenste slaapvensters om ruimte te bieden aan zeer sterke sluitspieren. De ogen waren groot en stonden hoog, en bij latere soorten vrij dicht bij elkaar en wat naar voren gericht wat de dieren een eigenaardige uitdrukking moet hebben gegeven. Ook bizar is de aanwezigheid van een enkelvoudig extern neusgat op het midden van de snuit, een kenmerk dat de basale soorten al tonen. Daarachter lag een grote neusholte wat duidt op een goed reukvermogen. Een crista tympanica bij het quadratum ontbreekt wat erop lijkt te wijzen dat rhynchosauriërs geen trommelvliezen hadden. Ook als dat werkelijk zo was, hoeft dat niet te betekenen dat ze doof waren. De trillingen kunnen toch wel via de schedelbeenderen naar het binnenoor zijn overgebracht en verder is gesuggereerd dat een ander huidvlies, achter de achterzijde van het quadratum gespannen, als een soort trommelvlies fungeerde.

#### Onderkaken

De onderkaken waren hoog en krachtig en kromden naar boven in de snuit. Ze staken een stuk achter de schedel uit. Ook iedere onderkaak had twee maalplaten, een op de kaakrand, de tweede meer naar binnen en lager gelegen. Die op de kaakrand, veel smaller dan de binnenste, paste in de lengtegroeve tussen de platen van iedere bovenkaak. Bij Fodonyx en Stenaulorhynchus zijn er twee lengtegroeven om ook nog een extra binnenste smalle onderkaaksplaat te bergen. De onderkaken pasten niet perfect tegen de bovenkaken daar die zwaarder gekromd waren. Alleen de middendelen maakten dus een goed contact en daar is de slijtage het hoogst. Uit slijtputjes tussen de tandjes is te zien dat de onderkaken een eenvoudige en nauwkeurige op-en-neergaande beweging maakten. Dit wordt bevestigd door de vorm van het kaakgewricht dat een voorste en achterste facet toont, begrensd door dwarsricheltjes, in plaats van de lengtegroeve die nodig geweest zou zijn voor een beweging van voren naar achteren. Ook de positie van de sluitspieren wijst op een verticale beweging. Bij oudere dieren nam de kromming van de voorste bovenkaak toe zodat het raakvlak met de onderkaak zich naar achteren verplaatste. Dit compenseerde kennelijk de slijtage in het middengedeelte. Het tongbeen is sterk ontwikkeld.

#### Postcrania

De nek was zeer breed en breed waren ook romp, bekken en staartbasis. Het heiligbeen bestond uit twee sacrale wervels. Naar achteren toe werd de staart echter snel smaller en de staartlengte als geheel was bij latere vormen gering met een vijfentwintig à dertig wervels tegenover een vijftigtal bij Mesosuchus. De vier poten werden in een spreidstand gehouden. Dit betekende overigens niet dat de dieren met hun buik over de grond sleepten: de houding was half geheven. Dit blijkt wat de voorpoten betreft uit de achterwaartse positie van het schoudergewricht dat naar achteren en bezijden opende. De opperarmbeenderen waren robuust, met stevige deltopectorale kammen en verbrede onderste uiteinden. Wellicht dat dit diende om de zware kop te dragen. De zware musculatuur diende kennelijk niet om te graven want de onderarm was daar niet speciaal op aangepast. Het bekken had een basale bouw met een kort darmbeen en plaatvormig schaambeen en zitbeen. Het heupgewricht is breed en ondiep, schuin naar beneden, achteren en zijwaarts gericht. De kop van het dijbeen paste daar zo in dat het bovenbeen meer verticaal dan horizontaal stond. Dat wordt bevestigd door de positie van de onderste gewrichtsknobbels. Ook het rechte scheenbeen wijst daarop. Een laatste bewijs wordt geleverd door de gevonden voetafdrukken die aantonen dat de voeten weliswaar niet heel dicht naast elkaar geplaatst werden maar ook niet extreem gespreid.
De achterpoten waren voorzien van stevige klauwen, wellicht om wortels op te graven. De meer verticale stand was daar ook handig voor, alsmede het feit dat de achterpootbeenderen overdwars veel breder zijn dan van voor naar achteren lang. De vierde teen was het langst. De teenklauwen waren bij latere vormen niet lang en puntig maar zeer hoog en smal wat een aanpassing is om zich in de aarde te werken. Ze lijken op die van moderne gravers als buidelmollen, goudmollen, gordeldieren en miereneters. Bij latere vormen gingen de achterpoten meer verticaal staan, verloren sprongbeen en hielbeen hun gewrichtscontact maar groeiden aan elkaar, en werkte de enkel als een enkelvoudig scharnier dat alleen een beweging naar voren en achteren toestond.

## Fylogenie

Owen bracht oorspronkelijk Rhynchosaurus bij de Lacertilia onder, en zag de soort dus als een hagedis. Later nam hij een verwantschap aan met de Dicynodonta. Huxley stelde in 1869 dat de Rhynchosauridae, waarin de eerder bekende soorten werden ondergebracht, nauw verwant waren aan de Sphenodontia binnen een Rhynchocephalia wegens vermeende overeenkomsten in de bouw van de praemaxillae. Dat zou een eeuw lang de heersende leer blijven maar tegen het eind van de jaren tachtig van de twintigste eeuw werd door exact kladistisch onderzoek duidelijk dat ze in feite tot de Archosauromorpha behoren.
De positie van de Crocopoda in de evolutionaire stamboom volgens de analyse van Ezcurra wordt weergegeven door het volgende kladogram.
| Sauria | Choristodera Lepidosauromorpha  Archosauromorpha  Aenigmastropheus Protorosaurus Tanystropheidae  Crocopoda   Allokotosauria  Pamelaria Azendohsaurus Trilophosaurus Rhynchosauria Boreopricea Prolacertidae Tasmaniosaurus Archosauriformes (waaronder de krokodilachtigen en vogels) |
De interne fylogenie toont het volgende kladogram:
| Rhynchosauria | Noteosuchus colletti Mesosuchus browni Howesia browni Eohyosaurus wolvaardti  Rhynchosauridae  Rhynchosaurus articeps  Hyperodapedontidae   Stenaulorhynchinae  Ammorhynchus navajoi Mesodapedon kuttyi Brasinorhynchus mariantensis Stenaulorhynchus stockleyi Bentonyx sidensis Langeronyx brodiei Fodonyx spenceri  Hyperodapedontinae  Isalorhynchus genovefae Teyumbaita sulcognathus Hyperodapedon spp. |

## Levenswijze

Over het dieet van de Rhynchosauria heeft nooit veel overeenstemming bestaan. Uit de vorm van de schedel en onderkaken is wel duidelijk hoe het voedsel verwerkt werd. Kennelijk werd er iets afgebeten met de snavel en dan met een vermoedelijk lange en krachtige tong naar binnen getrokken en tegen de bolling van de bovenkaken geplaatst. Het voedsel werd daarna verknipt door een beginnende sluiting van de kaken waarbij de rand van de middelste onderkaak zich in de lengtegroeve tussen de bovenkaaksplaten perste. Bij een verdere sluiting werd het meer vooraan de kaken tussen de platen geplet.
De vraag is waaruit het voedsel bestond. Chatterjee suggereerde in 1969 dat ze zoetwatermosselen aten door ze te kraken met hun maalplaten. Mosselen worden immers veel gevonden in afzettingen met fossielen en ook huidige reptielen eten weleens slakken. William D. Sill meende in 1971 dat toch een zekere mate van voorwaartse beweging mogelijk was aangezien de gewrichtsknobbels van het quadratum maar half zo lang waren als de facetten waarin ze moesten bewegen. Bij de sluiting zouden de onderkaken iets naar voren bewogen zijn. De kromming van de kaken zou voornamelijk tot doel gehad hebben de voorste tanden zo dicht mogelijk op het kaakgewricht te brengen, wat hun bijtkracht zou hebben verhoogd. Sill achtte het hoogst onwaarschijnlijk dat Rhynchosauria carnivoren waren omdat de snavel geen echt diepe wonden had kunnen toebrengen. Begrazen van planten was ook uitgesloten. Durofagie, ofwel het eten van schelpdieren, was ook al geen optie want daarvoor waren de emaillagen op de tanden te dun. Hij concludeerde dat vruchtlichamen gegeten werden. Michael Benton suggereerde in 1983 een plantaardig dieet dat uit vrijwel alle grotere triadische bodemplanten bestond, zij het beperkt tot de energierijke delen, een selectieve voedselkeuze die mogelijk gemaakt werd door de smalle snavel. Het zou inderdaad gaan om vlezige vruchtlichamen van zaadvarens, kegels van coniferen en ginkgo's en delen van varens en paardenstaarten. Zulk voedsel was taai maar niet uitgesproken hard wat verklaarde waarom de niet-occluderende delen van de platen weinig slijtage vertoonden.
Tegenwoordig wordt wel aangenomen dat de Rhynchosauria zich voeden met wortels die ze uit de grond opgroeven. De snavel, maalplaten en graafklauwen lijken daarop te wijzen. Na hun verdwijnen werd deze niche pas gevuld door de basale Ceratopia.
Rhynchosauria vielen zelf vermoedelijk ten prooi aan allerlei roofsauriërs, waartegen ze zich wellicht konden verweren met hun snavel.
Althans bij Hyperodapedon is fibrolamellair bot vastgesteld dat wijst op een relatief snelle groei, wat weer duidt op een verhoogde stofwisseling. Meer basale rhynchosauriërs hadden echter een langzamere groei. Wel lijken alle soorten een duidelijke groeistop te hebben gehad.
Literatuur
* R. Owen, 1842, "Description of an Extinct Lacertilian Reptile, Rhynchosaurus articeps, Owen, of which the Bones and Foot-prints characterize the Upper New Red Sandstone at Grinshill, near Shrewsbury", Transactions of the Cambridge Philosophical Society 7(3): 355-369
* Osborn H.F., 1903, "The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria", Memoirs of the American Museum of Natural History 1:449-519
* Chatterjee, S., 1969, "Rhynchosaurs in time and space", Proceedings of the Geological Society of London 1658: 203-208
* Sill, W. D., 1971, "Functional morphology of the rhynchosaur skull", Forma et Functio, 4: 303—318
* Benton, M.J., 1984, "Tooth form, growth, and function in Triassic rhynchosaurs (Reptilia, Diapsida)", Palaeontology 27: 737–776
* Dilkes D.W., 1998, "The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles", Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 353: 501-541
* Ezcurra M.D., Montefeltro F. and Butler R.J., 2016, "The Early Evolution of Rhynchosaurs", Frontiers in Ecology and Evolution. Paleontology 3: Article 142, 23 pp
* Ezcurra M.D., 2016, "The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms", PeerJ, 4:e1778
Noten
* ↑ Rhynchosauria. ucmp.berkeley.edu. Geraadpleegd op 27-03-2023.
* ↑ Palaeos Vertebrates Archosauromorpha : Rhynchosauria. palaeos.com. Geraadpleegd op 27-03-2023.
* ↑ Fossilworks: Rhynchosauria. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 27-03-2023.