# Tupandactylus

Tupandactylus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Krijt in het gebied van het huidige Brazilië.

## Vondst en naamgeving

In 1997 benoemden Alexander Kellner en Diogenes de Almeida Campos een tweede soort van het geslacht Tapejara: Tapejara imperator. De soortaanduiding komt uit het Latijn en is hier gebruikt in de betekenis van 'keizer'. Door cladistische analyses werd het later duidelijk dat Tapejara imperator en de typesoort van het geslacht Tapejara, Tapejara wellnhoferi, wellicht niet nauw verwant waren. Daarom lag het in de rede dat een nieuw, eigen, geslacht voor Tapejara imperator benoemd zou worden.
In 2007 werd het door een lezing op een symposium ter ere van de Duitse paleontoloog Peter Wellnhofer duidelijk dat David Unwin en David Martill, zoals Martill al in 2006 had aangekondigd, inderdaad een apart geslacht zouden gaan benoemen: Ingridia, genoemd naar de overleden vrouw van Wellnhofer, Ingrid. Kellner was echter van plan geweest zelf een nieuwe naam te geven, iets wat hem als oorspronkelijke naamgever volgens de heersende beleefdheidsconventies ook toekwam. Toch al een oude rivaal van Unwin, zag hij daarom geen reden een voor 2007 geplande publicatie in te trekken van een andere naam: Tupandactylus, hoewel hij wist dat hij de publicatie van Unwin en Martill een paar maanden te vlug af zou zijn en Tupandactylus daarmee volgens de prioriteitsregels de geldige naam zou worden. Volgens sommigen werd die publicatie met dat doel zelfs verkort en naar voren geschoven. De wel alsnog gepubliceerde naam Ingridia is daarmee een objectief (op hetzelfde exemplaar betrekking hebbend) jonger synoniem en ongeldig.
Tupandactylus is afgeleid van Tupan, de dondergod van de Tupi, en het Klassiek Grieks daktylos, 'vinger', een verwijzing naar de typische vleugelvinger van de pterosauriërs.
Het fossiel, holotype MCT 1622-R, is begin jaren negentig gevonden in de Cratoformatie. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met een lengte van ongeveer tachtig centimeter.
Andere specimina zijn MN 4729-V, een vleugel met resten van het membraan, en SMNK PAL 2839, een gedeeltelijke schedel met stukken onderkaak en de tongbeenderen. Een andere schedel, gemeld in 2007, bevindt zich in particuliere hand maar is nog onbeschreven. In 2011 werd de vondst van een nieuw exemplaar gemeld, CPCA 3590, een schedel met onderkaken, dat als eerste een complete mandibula bewaarde. Het was in 2009 in de Mina Triunfo opgegraven door fossielenstropers.
Tapejara navigans wordt ook wel gezien als een Tupandactylus navigans. In 2021 werd van die laatste soort een nieuw exemplaar beschreven, specimen GP/2E 9266, een skelet met schedel van een volwassen dier dat ook zachte delen bewaart. Het is het eerste exemplaar dat ook de postcrania omvat. Het maakt sinds 2014 deel uit van de collectie van het Laboratório de Paleontologia Sistemática van het Instituto de Geociências op de Universiteit van São Paulo. Dit is een van de drieduizend exemplaren die op 6 oktober 2013 door de Braziliaanse politie in Operação Munique onderschept werden, toen een grote zending op het punt stond door illegale fossielenjagers verscheept te worden naar de Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie te München en Britse musea.
In 2022 werd een schedel gemeld, toegeschreven aan een Tupandactylus cf imperator, specimen MCT.R.1884, die een belangrijk deel van de kam bewaart.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

De vleugelspanwijdte van Tupandactylus werd in eerste instantie geschat op ongeveer 2,5 meter, wat middelgroot is voor een tapejaride. In 2011 werd de vlucht geschat op drie à vier meter, waarbij echter het voorbehoud gemaakt werd dat van de postcrania niets bekend is zodat iedere schatting zeer onzeker is.
In 2011 werd een verbeterde diagnose gegeven, een opsomming van onderscheidende kenmerken. Het achterhoofd draagt een uitsteeksel dat ongeveer ven lang is als de rest van de schedel, gemeten van de snuitpunt tot en met het squamosum. De kop draagt een enorme niet-benige kam die vooraan ondersteund wordt door een uitsteeksel boven de praemaxillae. De niet-benige kam bestaat uit evenwijdige vezels die naar achteren buigen. Het benige gedeelte van de kam boven de praemaxillae heeft in zijaanzicht een bol naar voren krommend profiel terwijl de onderkaken vooraan op hun middenlijn een naar beneden uitstekende verticaal zeer diepe afgeronde kam dragen met een steile voortand die een hoek van 60° maakt met de horizontale as van de onderkaken.
In 2021 werden onderscheidende kenmerken aangegeven voor T. navigans. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De snuit is vooraan hol. De snuitkam is gegroefd. De snuit draagt een benige tak, als voorrand van de kam, die loodrecht staat op de lange as van de schedel. De achterhoofdkam is kort en afgerond. de snuitkam is naar voren verbreed. De voorste onderkaak heeft een hoge platvormige kam met een bijna rechte achterrand. Bij de halswervels lopen op de zijkanten lengtegroeven over de achterste gewrichtsuitsteeksels.

### Skelet
#### Schedel

Afgezien van de kam is de schedel tamelijk langwerpig, 3,6 maal langer dan hoog. Net als bij Tapejara is de schedel van Tupandactylus verhoogd door een sterk vergrote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, die hier 60% van de bovenkaaklengte uitmaakt en het profiel heeft van een enorme hoge ovaal die ook het merendeel van de verticale lengte van de snuit vertegenwoordigt. De bovenrand en de onderrand van de opening worden gevormd door dunne takken van de praemaxilla, het voorste snuitbot. De snuitpunt buigt iets omlaag, een hoek van 15° makend met het midden van de kaakrand. Voor op de snuit staat een steile driehoekige beenkam met een hoogte van twintig centimeter. Die vormt eigenlijk het hoofdlichaam van de praemaxilla. De voorrand daarvan toont een abrupte knik naar achteren, ook weer een hoek van 15° makend. De voorrand loopt naar boven uit in een heel dunne beenrand aan de voorzijde van de niet-benige kam. Op het achterhoofd is ook een kam die een scherpe punt vormt welke de lengte van de schedel verdubbelt. Bewaard gebleven organisch materiaal laat zien dat zich tussen beide kammen een enorme flap uitstrekte. Misschien was die van hoorn maar waarschijnlijk van een ander weefsel want hij is van onderen gedeeltelijk verbeend met korte staafvormige ingroeisels van de bovenrand van de bovenste achterste tak van de praemaxilla uit. Omdat de plaat van het holotype achteraan ophoudt, was niet bekend hoe hoog de structuur was en of de bovenrand rond of recht eindigde. CPCA 3590 lijkt echter te tonen dat de achterrand bol was; dit wordt bevestigd door het exemplaar in particuliere hand. De lengte was minstens een halve meter en was daarmee de grootste kam die van enige pterosauriër bekend is. Bij GP/2E 9266 lijkt een hoge en smalle snuitkam naar voren te buigen.
Het neusbeen is driehoekig en heeft een scherpe voorste tak die contact maakt met de bovenste achterste tak van de praemaxilla en zo een meer achterwaarts gelegen deel van de schedelopening vormt. Meer naar boven raakt ook het voorhoofdsbeen de praemaxilla. Meer naar onderen zijn praemaxilla en het bovenkaaksbeen vergroeid tot een 'praemaxillomaxilla'. Die draagt geen tanden. De achterste tak van het bovenkaaksbeen raakt de slanke voorste tak van het jukbeen, de onderrand van de schedelopening vormend. Deze rand buit iets bol naar onderen In de rest van de schedel lijkt Tupandactylus sterk op Tapejara. De oogkassen staan relatief laag, iets van het niveau van de bovenrand van de schedelopening verwijderd. Uit het achterhoofd ontspruit een vrij dunne en lange benige kam die de onderrand van de niet-benige kam ondersteunt. Dit uitsteeksels loopt taps toe en buigt iets naar boven.

#### Onderkaken

De onderkaken hebben bij CPCA 3590 een lengte van 305 millimeter. Het bovenprofiel is iets hol waar het bij de bolling van de bovenkaak moet aansluiten. Het dentarium is weer geheel tandeloos. De symfyse van de onderkaken draagt een naar beneden gerichte kam waarvan de basis iets meer dan de helft van de onderkaaklengte beslaat. De kam heeft bij het exemplaar een hoogte van drieënnegentig millimeter en bezit een klokvormig zijprofiel, maar asymmetrisch, met de voorrand steiler dan de achterrand. De voorrand eindigt net voor de kaakpunt die als een klein uitsteeksel zeer spits en taps uitloopt, iets naar boven gebogen, kennelijk de kromming vormend van de uiterste punt van de snuit die uit de algehele neerwaartse buiging helemaal aan het eind iets naar boven kromt. Het dentarium is naadloos vergroeid met de meer achterste kaakbeenderen, een dunne achterste tak vormend. Het retroarticulair uitsteeksel waarmee de muil geopend werd, is klein.

#### Postcrania van GP/2E 9266

Specimen GP/2E 9266 toont enkele eigenaardigheden in de postcrania. De halswervels zijn nogal langwerpig en de nek was overeenkomstig lang als geheel. De halswervels hebben pleurocoelen op de zijkanten. Er lopen diepe lengtegroeven over de achterste gewrichtsuitsteeksels, die beginnen op de wervelboog en pas eindigen bij de gewrichtsfacetten. Bij de derde en vierde halswervel is het doornuitsteeksel bijlvormig in zijaanzicht. Bij de zevende wervel is het profiel plots rechthoekig.
Er zijn acht ruggenwervels. De voorste vijf daarvan zijn versmolten tot een notarium dat bij verwanten ontbreekt. Daarna zijn er drie "vrije" wervels. De volgende vijf in de reeks zijn deel van het heiligbeen en vormen een synsacrum. De doornuitsteeksels van de eerste drie wervels zijn versmolten maar ze vormen geen doorlopende neuraalplaat. Er zijn vijf staartwervels zichtbaar. Het totaal is onbekend; de staart moet vrij kort geweest zijn.
Het borstbeen is vrij lang en heeft een rechte achterrand. Het ravenbeksbeen heeft een beenplaat aan de buitenste onderzijde met erachter een kleine bult, een tuberculum coracoideum.
Het opperarmbeen is vrij kleine met een rechthoekige deltopectorale kam die iets naar voren en beneden is gebogen. Grote pneumatische openingen bevinden zich aan het bovenste en onderste uiteinde. De onderarm is lichtgebouwd. De ellepijp is onderaan licht naar boven gekromd. Het pteroïde heeft meer dan de helft van de lengte van de ellepijp. Het eerste, tweede en derde middenhandsbeen raken de pols niet en zijn kort en slank. Het eerste kootje van de derde vinger is het langste onder de korte vingers. De kootjes zijn niet zo kort als bij Tapejara wellnhoferi. Bij de vleugelvinger, de vierde, heeft het tweede kootje 61% van de lengte van het eerste en is ongeveer even lang als het spaakbeen. Het derde kootje heeft 38% van de lengte van het eerste kootje.
Bij het darmbeen is het voorblad waaiervormig.
De achterpoten zijn vrij klein. Het dijbeen heeft een diepe groeve tussen de onderste gewrichtsknobbels. Het scheenbeen is anderhalfmaal langer dan het dijbeen. Het kuitbeen heeft 39% van de lengte van het scheenbeen. Alle middenvoetsbeenderen zijn ongeveer even lang. De voetklauwen zijn korter dan de handklauwen. De formule van de teenkootjes is 2-3-3-4-0.

### Weke delen

In de snuitkam toont CPCA 3590 verticale vezels die helemaal doorlopen tot aan de bovenrand. Meer achterwaartse vezels zijn alleen bovenaan iets naar achteren gebogen. Meer voorwaartse vezels hellen over hun totale lengte iets naar achteren. Helemaal vooraan lopen ze evenwijdig aan de opgaande tak van de praemaxilla. Alle vezels lopen evenwijdig aan elkaar, zonder te kruisen. Naar onderen lijken de vezels te verbenen.
Bij specimen GP/2E 9266 is de snuitkam vijfmaal hoger dan de schedel. De weke delen tonen onderaan, over de volle breedte, vezels die evenwijdig en verticaal lopen; bovenaan zijn ze glad. De gladde delen omvatten donkere vlekken met verticale groeven. De overgang is geleidelijk. De achterrand van de kam is bol.
CPCA 3590 heeft een gedeeltelijke vacht met acht millimeter lange, en 0,8 millimeter dikke, haren of pycnofibres bewaard, aan de achterkant van de 30,5 centimeter lange onderkaken; een hoornsnavel ofwel ramphotheca, besloeg de voorste kaakdelen. Die is ook aangetroffen bij de snuit en onderkaken van GP/2E 9266.
In 2019 stelde een studie naar de pigmenten in de kam van specimen CPCA 3590 dat er melanosomen waarneembaar waren, pigmentdragende organellen. Het lukte zelfs de zwarte eumelanine te extraheren. Opmerkelijk was echter dat de melanosomen van een vorm waren die bij huidige dieren samenhangt met de aanwezigheid van het geelbruine feomelanine. Men concludeerde dat die vorm geen betrouwbare indicator was van de kleur van uitgestorven dieren.
In 2022 werd gemeld dat bij MCT.R.1884 twee typen lichaamsbeharing zichtbaar zijn, waarvan de een bestaat uit meervoudige filamenten. Dit zou een aanwijzing zijn dat zulke haren homoloog zijn aan de veren bij Theropoda zoals vogels. De meervoudige filamenten zouden geen illusie zijn veroorzaakt door een degeneratie van huiddelen omdat ze aanwezig zijn op de achterrand van de schedelkam waar zulke huidflappen niet te verwachten zijn. Ook in dit specimen zijn melanosomen gevonden. Die bleken per haartype in patroon te verschillen en weer een nadere patroon zou aanwezig zijn in de huid. Dat zou duiden op een kleurtekening.

## Fylogenie

Tupandactylus is toegewezen aan de Tapejaridae. Zijn verwantschappen zijn echter omstreden; hij kan nauwer verwant zijn aan de Neoazhdarchia dan aan Tapejara. Hoewel Unwin en Martill ook de derde soort van Tapejara, Tapejara navigans, bij hun Ingridia onderbrachten, is dat mogelijk een basalere soort, meer onder in de stamboom. Volgens Kellner echter zou Tapejara navigans ook een jonger synoniem kunnen zijn van Tupandactylus als het een onvolwassen vorm betreft van de laatste; dit is echter niet algemeen aanvaard. Kellner spreekt meestal van een Tupandactylus navigans, als een tweede soort van het geslacht, een combinatie die in 2011 voor het eerst gebruikt werd.
Het volgende kladogram geeft een mogelijke positie van beide soorten in de evolutionaire stamboom volgens een studie uit 2014.
| Azhdarchoidea | Neoazhdarchia Tapejaromorpha  Bennettazhia oregonensis Eopteranodon lii "Sinopterus" gui Nemicolopterus crypticus Huaxiapterus jii Tapejaridae  Sinopterus dongi Tapejarinae  "Huaxiapterus" benxiensis "Huaxiapterus" corollatus Tapejarini  Tupandactylus navigans Tupandactylus imperator Bakonydraco galaczi Europejara olcadesorum Tapejara wellnhoferi |

## Levenswijze

De levenswijze van Tupandactylus is omstreden. Eerst gezien als een viseter, wordt hij tegenwoordig vermoed een verzamelaar te zijn geweest van diertjes of vruchten die op de grond te vinden waren. De kam diende ter communicatie binnen de soort, als leeftijds- of geslachtskenmerk voor seksuele selectie, en was daartoe wellicht felgekleurd. In 2003 werd geopperd dat de kam als een roer diende maar in 2011 werd erop gewezen dat er geen exacte aerodynamische modellen bestaan die zo'n functie ondersteunen. Evenmin werd het waarschijnlijk geacht dat de kam diende ter regulering van de lichaamstemperatuur daar duidelijk grote bloedvaten ontbreken.
Literatuur
* Kellner, A. W. A. & Campos, D. de A., 1992, "A new tapejarid from the Santana Formation (Lower Cretaceous) from the Araripe Basin, Northeastern Brasil", J. Vert. Paleont. 12, 36–37A
* Campos, D. A. & Kellner, A. W. A. 1997, "Short note on the first occurrence of Tapejaridae in the Crato Member (Aptian), Santana Formation, Araripe Basin, Northeast Brazil", An. Acad. Brasil. Ciênc., 69(1): 83-87
* Sayão J. M. & Kellner A. W. A., 1998, "Pterosaur wing with soft tissue from the Crato Member (Aptian-Albian), Santana Formation, Brazil", Journal of Vertebrate Paleontology 15(suppl. to 3): 75A
* Martill, David M., and Darren Naish, 2006, "Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly", Palaeontology 49 (4): 925-941
* Kellner, A.W.A. & Campos, D.A., 2007, "Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea", Boletim do Museu Nacional 75: 1–14
* Unwin, D. M. and Martill, D. M., 2007, "Pterosaurs of the Crato Formation" In: Martill, D. M., Bechly, G. and Loveridge, R. F. (eds), The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World, Cambridge University Press (Cambridge), pp. 475–524
* Pinheiro, F.L., Fortier, D.C., Schultz, C.L., De Andrade, J.A.F.G., and Bantim R.A.M., 2011, "New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 567–580
* Felipe L. Pinheiro; Gustavo Prado; Shosuke Ito; John D. Simon; Kazumasa Wakamatsu; Luiz E. Anelli; José A. F. Andrade & Keely Glass, 2019, "Chemical characterization of pterosaur melanin challenges color inferences in extinct animals", Scientific Reports 9: Article number 15947
* Beccari V., Pinheiro F.L., Nunes I., Anelli L.E., Mateus O. & Costa F.R. 2021. "Osteology of an exceptionally well-preserved tapejarid skeleton from Brazil: Revealing the anatomy of a curious pterodactyloid clade". PLOS ONE. 16(8): e0254789
* Cincotta A., Nicolaï M., Campos H.B., McNamara M., D'Alba L., Shawkey M.D., Kischlat E.E., Yans J., Carleer R., Escuillié F. & Godefroit P. 2022. "Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers". Nature