# Dunkleosteidae

De Dunkleosteidae zijn een familie van uitgestorven arthrodire placodermen die leefde tijdens het Devoon. Het gigantische toproofdier Dunkleosteus terrelli is het bekendste lid van deze groep.

## Fylogenie

Terwijl leden van Dunkleosteidae eerder werden beschouwd als nauwe verwanten van het geslacht Dinichthys (toen ze niet als synoniemen van elkaar waren) en gegroepeerd in de familie Dinichthyidae, hebben recentere fylogenetische studies aangetoond dat de twee taxa twee zeer verschillende clades binnen Arthrodira vertegenwoordigen. Dunkleosteidae werd vervolgens benoemd als de zustertaxon van de familie Panxiosteidae, die samen de superfamilie Dunkleosteoidea (een van de drie belangrijkste clades van Eubrachythoraci) omvatte. Dunkleosteidae werd dus cladistisch gedefinieerd als het typegeslacht Dunkleosteus en alle andere geslachten in Dunkleosteoidea nauwer verwant aan Dunkleosteus dan aan Panxiosteus.
De fylogenie van Dunkleosteidae uit de Zhu & Zhu-studie uit 2013 wordt weergegeven in het onderstaande cladogram:
| Eubrachythoraci | Coccosteomorphi Coccosteus cuspidatus Harrytoombsia elegans Mcnamaraspis kaprios Incisoscutoidea Compagopiscis croucheri Incisoscutum ritchiei Incisoscutum sarahae Camuropiscidae Latocamurus coulthardi Camuropiscis laidlawi Rolfosteus canningensis Tubonasus lennardensis Fallacosteus turneri Aspinothoracidi Dinichthys herzeri Hadrosteus rapax Gorgonichthys clarki Heintzichthys gouldii Selenosteidae Stenosteus angustopectus Gymnotrachelus hydei Rhinosteus parvulus Pachyosteus bulla Dunkleosteoidea Westralichthys uwagedensis Protitanichthys rockportensis Panxiosteidae Panxiosteus ocullus Janiosteus timanicus Plourdosteus canadensis Dunkleosteidae Eastmanosteus calliaspis Xiangshuiosteus wui Eastmanosteus pustulosus Kiangyousteus yohii Golshanichthys asiatica Dunkleosteus amblyodoratus Dunkleosteus terrelli Dunkleosteus raveri |
Echter, de daaropvolgende 2016 Zhu et al. studie met een grotere morfologische dataset herstelde Panxiosteidae ver buiten Dunkleosteoidea, waardoor de status van Dunkleosteidae als een clade-groepering los van Dunkleosteoidea in twijfel wordt getrokken, zoals weergegeven in het onderstaande cladogram:
| Eubrachythoraci | Coccosteomorphi Coccosteoidea Coccosteidae Millerosteus minor Coccosteus cuspidatus Dickosteus threiplandi Watsonosteus fletti Protitanichthys rockportensis Panxiosteidae Plourdosteus canadensis Panxiosteus ocullus Janiosteus timanicus Incisoscutoidea Harrytoombsia elegans Torosteus tuberculatus Torosteus pulchellus Mcnamaraspis kaprios Compagopiscis croucheri Trematosteus fontanellus Camuropiscidae Incisoscutum ritchiei Incisoscutum sarahae Rolfosteus canningensis Tubonasus lennardensis Fallacosteus turneri Camuropiscis laidlawi Latocamurus coulthardi Pachyosteomorphi Rhachiosteus pterygiatus Dunkleosteoidea Eastmanosteus calliaspis Eastmanosteus pustulosus Kiangyousteus yohii Golshanichthys asiatica Westralichthys uwagedensis Dunkleosteus raveri Dunkleosteus terrelli Dunkleosteus amblyodoratus Heterostiidae Heterosteus ingens Yinosteus major Aspinothoracidi Tapinosteus heintzi Bullerichthys fascidens Kendrickichthys cavernosus Bruntonichthys multidens Dinichthys herzeri Hadrosteus rapax Gorgonichthys clarki Selenosteidae Heintzichthys gouldii Pachyosteus bulla Gymnotrachelus hydei' Stenosteus angustopectus Brachyosteus dietrichi Melanosteus occitanus Rhinosteus parvulus |

## Geslachten

Dunkleosteus Het typegeslacht Dunkleosteus is bekend van zeelagen uit de Laat-Frasnien en Famennien van Europa, Marokko en Noord-Amerika. De bekendste soort Dunkleosteus terrelli staat bekend als 's werelds eerste toproofdier van gewervelde dieren en wordt geschat op een lengte tot zes meter; andere soorten als Dunkleosteus raveri worden echter geschat een meter lang te zijn.
Eastmanosteus Eastmanosteus is een divers geslacht van middelgrote tot enigszins grote roofzuchtige arthrodiren die qua anatomie sterk lijken op de soort Dunkleosteus. Eastmanosteus verschilt van Dunkleosteus door een unieke knobbelversiering op de huidoppervlakken van de platen, een opvallend gevormde nekplaat en hechtingen die meer zigzaggend zijn. De best bestudeerde soort Eastmanosteus calliaspis behoort mogelijk niet tot dit geslacht vanwege de recent gewaardeerde verwantschap met het geslacht Xiangshuiosteus uit het Emsien.
Golshanichthys Fossielen van Golshanichthys worden gevonden in verouderde mariene lagen van het Frasnien in de buurt van Kerman, Iran.
Heterosteus Heterosteus komt uit het Midden-Devoon en kwam voor in Europa en Groenland. Het is een van de grotere leden van de familie, met een geschatte lichaamslengte van maximaal zes meter.
Kiangyousteus Kiangyousteus yohii uit het Midden-Devoon vertegenwoordigt de eerste arthrodire die vanuit China is beschreven. Fossielen zijn bekend van de Guanwuformatie uit het Laat-Givetien tot het Vroeg-Frasnien van de provincie Sichuan.
Xiangshuiosteus Xiangshuiosteus werd oorspronkelijk beschreven als een arthrodire incertae sedis uit het Laat-Emsien met anatomische kenmerken die wijzen op zowel buchanosteïden als coccosteïden. Met de herwaardering van Kiangyousteus wordt nu gedacht dat het een dunkleosteïde is die het nauwst verwant is aan Eastmanosteus calliaspis.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Dunkleosteidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.