# Probainognathus

Probainognathus ('progressieve kaak') is een geslacht van uitgestorven cynodonten, die ongeveer 235 tot 221,5 miljoen jaar geleden leefden tijdens het Laat-Trias in wat nu Zuid-Amerika is. Probainognathus is een lid van de familie Probainognathidae en is een naaste verwant van de familie Chiniquodontidae. De verschillende overeenkomsten met Chiniquodontidae brachten Alfred Romer ertoe om in eerste instantie te suggereren dat Probainognathus binnen die familie zou worden geplaatst, maar er werd vervolgens besloten dat de verschillen voldoende waren om de plaatsing binnen een eigen Probainognathidae te rechtvaardigen.
Probainognathus jenseni was een soort van kleine, carnivore cynodonten die kenmerken bezat die een overgang tussen basale cynodonten en zoogdieren vertegenwoordigen. Het belangrijkste kenmerk is de articulatie van het kaakgewricht die niet alleen het quadratum en articulare omvatte, maar ook het squamosum en dentarium. Deze ontwikkeling in het kaakgewricht is een belangrijke stap in de evolutie van zoogdieren, aangezien bij alle huidige zoogdieren het gewricht slechts tussen het squamosum en dentarium ligt. Deze bevindingen leveren het bewijs dat Probainognathus moet worden geplaatst op de lijn die naar de Mammalia leidt.

## Ontdekking en naamgeving

Probainognathus werd in 1964 ontdekt in de Chañares-formatie in de provincie La Rioja, Argentinië. Harvard-verzamelaar James Alvin Jensen leidde het team dat Probainognathus jenseni ontdekte die in 1970 werd benoemd, en naar Jensen is ook de soortaanduiding jenseni vernoemd. Deze exemplaar, holotype 1964-XI-14-7, werd drie kilometer ten noorden van het eindpunt van de Rio Chañares bij de Campo de Talampaya verzameld en werd in 1970 beschreven door Alfred Sherwood Romer.
Probainognathus is ook verzameld uit de Ischigualasto-formatie in het Ischigualasto-Villa Unión Basin in het noordwesten van Argentinië. Een juveniele schedel die uit deze formatie werd opgegraven, werd door een CT-scanner gestuurd aan de University of Texas in Austin en werd uiteindelijk beschikbaar gesteld aan het publiek. Dit verschafte een driedimensionale analyse van dit exemplaar in een digitaal medium en biedt een morfologische context buiten de beperkingen van tweedimensionale afbeeldingen. Dit compenseert de diefstal in 1994 van het holotype van Probainognathus jenseni, samen met verschillende andere exemplaren, van de Nationale Universiteit van La Rioja in Argentinië.
Probainognathus werd voor het eerst beschreven en benoemd door de paleontoloog van Harvard, Alfred Sherwood Romer in 1970. Probainognathus jenseni is de focus van deze beschrijving. De geslachtsnaam verwijst naar de geavanceerde kaakarticulatie, en betekent letterlijk 'progressieve kaak' in het Grieks, vanuit probainein, 'voortschrijden', en gnathos, 'kaak'. De soortaanduiding eert James Alvin Jensen, een Harvard-verzamelaar die op de expeditie het exemplaar ontdekte.

## Beschrijving

Probainognathus was een kleine cynodont, waarvan de lichaamsgrootte door bronnen vergeleken wordt met een rat of een kleine hond.

### Tanden en voeding

Het dieet van Probainognathus wordt verondersteld carnivoor te zijn geweest, wat kan worden afgeleid uit zijn tanden. De tanden omvatten stompe, gedeeltelijk ontwikkelde hoektanden, vier bovenste voortanden die verticaal zijn geplaatst en drie onderste voortanden die iets naar voren overhellen.
De wangtanden zijn overdwars slank, maar verbreed in zijaanzicht, met meerdere knobbels van voor naar achter. Dit patroon komt overeen met dat van andere carnivore cynodonten, wat aangeeft dat Probainognathus ook een carnivoor was. Dit tandpatroon is vergelijkbaar met dat van chiniquodontiden en ondersteunt een voorgestelde verwantschap tussen deze groep en Probainognathus.

### Brein

Uit de endocraniële vorm van Probainognathus zijn verschillende details over zijn hersenen afgeleid. De hersenhelften van Probainognathus waren langwerpig, hadden olfactorische lobben en een significant cerebellum en flocculi. Minder ontwikkeld waren de voorste colliculi. Vanwege deze kenmerken is gesuggereerd dat de hersenen van Probainognathus goed ontwikkelde visuele, auditieve, motorische en lichaamssensorische systemen hadden. En als geheel geven de hersenen van Probainognathus aan dat hij bezig was met het ontwikkelen van endothermie.

### Schedel

De snuit van Probainognathus reikt tot aan de premaxillaire uitsteeksels en is erg smal. De schijnbare kwetsbaarheid van deze structuur heeft ertoe geleid dat verschillende exemplaren zijn afgebroken en belemmert een grondige studie. Er zijn echter verschillende kenmerken vastgesteld. De boog onder de oogkas en de jukbeenboog zijn beide relatief scherp gevormd en er is een verlenging van het squamosum naar achteren op de jukbeenboog. Probainognathus heeft een lang secundair verhemelte dat zich helemaal uitstrekt tot aan het achterste uiteinde van de tandenrij. Bovendien wordt het secundaire verhemelte ook grotendeels gevormd door het verhemeltebeen en is het enigszins smal. Deze vernauwing van het verhemelte zorgt voor het behoud van ruimte om de achterste, lagere kiezen te kunnen huizen. Bovendien steekt het ploegschaarbeen achter het secundaire verhemelte uit en zijn er ook beduidende pterygoïde richels.
De schedel van Probainognathus is gemiddeld ongeveer zeven centimeter lang en mist het foramen pariëtale. De schedel is breed in verhouding tot zijn lengte, het gezicht is kort en smal, maar het jukbeengebied is relatief groot, kennelijk voor de aanhechting van de kaakspieren. De schedel heeft ook een dubbele achterhoofdsknobbel, wat typisch is voor zoogdieren. In vergelijking met naaste verwanten, zoals Probelesodon, zijn de hersenpan van Probainognathus breder in het schedeldak en is het achterhoofd van de schedel dieper. Evenzo hebben de wandbeenderen meer diepte, is de kam op het achterhoofd hoger en zijn de oogkassen proportioneel groter ten opzichte van de rest van het hoofd. De sagittale kam wordt ook naar achteren verlengd en splitst zich in de occipitale kammen. Dit leidt tot een rechtere achterste rand en een meer holle achterhoofdsknobbel bij Probainognathus.

### Kaken

De onderkaak van Probainognathus is van bijzonder fylogenetisch belang. Morfologisch vormt het dentarium het grootste deel van de onderkaak, en het buigt en strekt zich naar achteren uit naar het gebied van het articulare en kaakgewricht. Dienovereenkomstig komt in de bovenkaak het squamosum naast het quadratum te liggen. Het achterste uiteinde van deze vergrote onderkaak past in een klein hoekje in het squamosum van de bovenkaak, en toont het begin van de evolutie van het squamosum-dentarium kaakgewricht welke aanwezig is bij de huidige zoogdieren. Het gewricht in Probainognathus toont dat hij min of meer een voorloper is van zoogdieren.
Samen met dit osteologische kenmerk, is gesuggereerd dat de kaak van Probainognathus ook geavanceerde zoogdierachtige weke delen heeft gehad. Men dacht dat de kaakspieren bij Probainognathus verder naar voren waren geplaatst, waarbij de kauwspieren zich in twee afzonderlijke spieren splitsten: de oppervlakkige kauwspieren en de diepe kauwspieren. Ondanks deze nieuwe ontwikkeling blijft het oorspronkelijke amniote quadratum-articulare kaakgewricht bestaan in Probainognathus en is een dubbel kaakgewricht het resultaat. Hierdoor blijft de kaak onderscheiden van die van zoogdieren, voornamelijk vanwege de aanwezigheid van het gewricht en het quadratum. Toen het nieuwe gewricht zich vormde konden de voormalige botten die betrokken waren bij de kaakarticulatie, het articulare en het quadratum, in het binnenoor worden geïntegreerd als respectievelijk de hamer (malleus) en het aambeeld (incus). Dit is nog niet gebeurd bij Probainognathus, maar de verminderde grootte van het quadratum, evenals de losse verbinding met het squamosum en de nabijheid van de stijgbeugel, geeft aan dat het veranderingsproces van quadratum naar incus begonnen was. Deze combinatie van bewijs verstevigt de fylogenetische plaatsing van Probainognathus op de lijn naar Mammalia.

## Paleoecologie

Probainognathus werd verzameld in de Chañares-formatie in de provincie La Rioja, Argentinië. Deze locatie staat bekend om het behoud van tetrapoden uit het Midden-Trias, die grotendeels zijn gefossiliseerd in vulkanische concreties. Er wordt gedacht dat toen Probainognathus dit gebied tijdens het Midden-Trias bewoonde, het een lacustrien gebied was binnen een slenkbekken dat een grote toestroom van sedimentair puin en vulkanische as kreeg.
Verschillende bewijzen suggereren dat massale sterfte aan tetrapoden een belangrijke doodsoorzaak was in de Chañares-formatie. Fossielen van zowel jonge als volwassen exemplaren werden op deze locatie gevonden, en deze zijn niet beperkt tot Probainognathus, maar vertegenwoordigen veel taxa die het slachtoffer zijn geworden van de gebeurtenis. Er is ook een ongebruikelijke concentratie van herbivoren, carnivoren en omnivoren in deze formatie. Talloze fossielen van elk type werden dicht bij elkaar gevonden, ondanks het feit dat deze vermenging normaal gesproken ongebruikelijk zou zijn. Er is vervolgens gesuggereerd dat deze ongebruikelijke verspreiding van exemplaren te wijten zou kunnen zijn aan het massale sterven waarbinnen deze dieren ingesloten zouden zijn zonder kans op ontsnapping, misschien langs een soort waterkant. Het beschikbare bewijsmateriaal, met name de aard van vulkanisch behoud, heeft geleid tot de veronderstelling dat vulkanisme in zekere zin een rol speelde bij het sterven. Voorgestelde gebeurtenissen zijn onder meer een grote uitstoting van as, dodelijke gasstoten of, meer waarschijnlijk, door vulkanisme veroorzaakte overstromingen. Vulkanische activiteit kan hebben geleid tot afdamming of andere wateromleiding, wat heeft geleid tot grote wijdverbreide overstromingen in het gebied en de dood van Probainognathus en andere tetrapoden. Helaas blijft het echter onzeker of vulkanisme de directe oorzaak was van deze grote massasterven, of dat het alleen maar heeft bijgedragen aan het behoud achteraf.
* ↑ Fossilworks: Probainognathus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 25-06-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Probainognathus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.