# Lepospondyli

Lepospondyli is een onderklasse van de amfibieën uit het Carboon en het vroege Perm. Met uitzondering van één laat overlevende lepospondyl uit het Laat-Perm van Marokko (Diplocaulus minumus), leefden lepospondylen van het Vroeg-Carboon (Mississippien) tot het Vroeg-Perm en waren ze geografisch beperkt tot wat nu Europa en Noord-Amerika is. Er zijn zes verschillende orden bekend, genaamd Acherontiscidae, Adelospondyli, Aistopoda, Lysorophia, Microsauria en Nectridea.
Lepospondyli hebben uiteenlopende lichaamsvormen en omvatten soorten met salamander-, paling- of slangachtige en hagedisachtige vormen. Verschillende soorten waren aquatisch, semiaquatisch of terrestrisch. Geen van hen was groot (het grootste geslacht, de diplocaulide Diplocaulus, bereikte een lengte van een meter, maar de meeste waren veel kleiner) en er wordt aangenomen dat ze in gespecialiseerde ecologische niches leefden die niet werden ingenomen door de meer talrijke temnospondyle amfibieën die met hen samenleefden tijdens het Paleozoïcum. Lepospondyli werd in 1888 benoemd door Karl Alfred von Zittel, die de naam bedacht om een aantal tetrapoden uit het Paleozoïcum op te nemen die een aantal specifieke kenmerken in de notochorda en tanden deelden. Lepospondylen worden soms beschouwd als verwant aan of voorouder van de moderne amfibieën of Amniota (de groep die reptielen en zoogdieren omvat). Er is ook voorgesteld dat de groep polyfyletisch is, waarbij aïstopoden primitieve stamtetrapoden zijn, terwijl de recumbirostrische microsauriërs primitieve reptielen zijn.

## Beschrijving

Alle lepospondylen worden gekenmerkt door hun eenvoudige, spoelvormige wervels die niet uit kraakbeen zijn gevormd, maar als benige cilinders rond de notochorda zijn gegroeid. Bovendien is het bovenste deel van de wervel, de wervelboog, meestal vergroeid met het centrum (het hoofdlichaam van de wervel).

## Classificatie

De positie van de Lepospondyli binnen de Tetrapoda is onzeker omdat de vroegste lepospondylen al zeer gespecialiseerd waren vanaf het moment dat ze voor het eerst in het fossielenbestand verschenen. Ooit werd gedacht dat sommige lepospondylen verwant of misschien voorouderlijk waren aan de moderne salamanders (Urodela), maar niet aan de andere moderne amfibieën. Deze opvatting wordt niet meer gedeeld en alle moderne amfibieën (kikkers, salamanders en wormsalamanders) worden nu ingedeeld in de clade Lissamphibia. Lange tijd werden de Lepospondyli beschouwd als een van de drie onderklassen van Amphibia, samen met de Lissamphibia en de Labyrinthodontia. Het uiteenvallen van de Labyrinthodontia in aparte groepen zoals de Temnospondyli en de anthracosauriërs heeft echter twijfel gezaaid over deze traditionele onderklassen van amfibieën.
Net als de Labyrinthodontia werd door sommige onderzoeken voorgesteld dat Lepospondyli een kunstmatige polyfyletische groep is met leden die nauw verwant zijn aan uitgestorven groepen stamtetrapoden en andere die nauwer verwant zijn aan de moderne amfibieën of reptielen. Vroege fylogenetische analysen uit de jaren 1980 en 1990 verdedigden vaak het standpunt dat lepospondylen parafyletisch waren, met nectrideën dicht bij colosteïden en microsauriërs dicht bij temnospondylen, die als voorouder van de moderne amfibieën worden beschouwd.
Een artikel uit 1995 van Robert Carroll betoogde echter dat lepospondylen eigenlijk een monofyletische groep waren die dichter bij de reptielen stond. Carroll beschouwde ze als dichter bij de reptielen dan de seymouriamorfen, maar niet zo dicht als de diadectomorfen. Veel fylogenetische analysen sinds Carroll (1995) waren het eens met zijn interpretatie, waaronder Laurin & Reisz (1997), Anderson (2001) en Ruta et al. (2003). Enkelen beschouwden lepospondylen nog steeds als voorouder van de amfibieën, maar kwamen tot deze conclusie zonder de positie van lepospondylen ten opzichte van seymouriamorfen en diadectomorfen te veranderen.
De classificatie van lepospondylen en tetrapoda is nog steeds controversieel en zelfs recente onderzoeken hebben hun twijfels over de monofylie van lepospondylen. Een artikel uit 2007 suggereerde bijvoorbeeld dat adelospondylen stamtetrapoden zijn die dicht bij de colosteïden staan en een artikel uit 2017 over Lethiscus heeft Aïstopoda op basis van hun primitieve hersenpan geplaatst in de stam van de tetrapoden. Deze onderzoeken verschillen binnen de interne en externe verwantschappen van de overgebleven lepospondyle taxa. De eerste plaatst de resterende lepospondylen in één enkele clade langs de amniote stam. De tweede behandelt niet de verwantschappen van nectrideën of adelospondylen, maar beschouwt microsauriërs als vroege amnioten en plaatst lysorophiërs binnen de microsauriërs.

### Onderlinge verwantschappen

Er worden vaak vijf hoofdgroepen van lepospondylen onderscheiden: Microsauria, een oppervlakkig gezien hagedis- of salamanderachtige en soortenrijke groep; Lysorophia, een groep met langgerekte lichamen en zeer kleine ledematen; Aïstopoda, een groep van ledemaatloze, extreem langgerekte slangachtige vormen; Adelospondyli, een groep van vermoedelijk aquatische vormen die lijken op aïstopoden, maar een steviger gebouwde schedel hebben; en Nectridea, een andere diverse groep die terrestrische en aquatische salamanderachtige vormen omvat. Microsauria wordt over het algemeen als parafyletisch beschouwd. In plaats van als een monofyletische groep, wordt het beschouwd als een evolutionaire graad van basale ('primitieve') lepospondylen, hoewel er een groeiende overeenstemming is dat een grote subset van in holen levende microsauriërs, de Recumbirostra, monofyletisch is. Lysorophia behoort mogelijk tot de clade Recumbirostra, die zich onderscheidt van andere afgeleide lepospondylen. Nectridea kan ook parafyletisch zijn, bestaande uit een reeks anatomisch meer gespecialiseerde lepospondylen. De naam Holospondyli is voorgesteld voor een clade die aïstopoden, nectrideën en mogelijk adelospondylen omvat, hoewel niet alle recente fylogenetische analysen deze indeling ondersteunen.

### Positie binnen Tetrapoda

De 'lepospondyl-hypothese' over de oorsprong van moderne amfibieën veronderstelt dat Lissamphibia monofyletisch zijn (dat wil zeggen dat ze hun eigen clade vormen) en dat ze zijn geëvolueerd uit lepospondyle voorouders. Twee alternatieven zijn de 'temnospondyl-hypothese', waarin lissamfibieën voortkomen uit de Temnospondyli, en de 'polyfylie-hypothese', waarin wormsalamanders voortkomen uit de Lepospondyli terwijl kikkers en salamanders (samen gegroepeerd in Batrachia) voortkomen uit de Temnospondyli. Van de drie hypothesen wordt de temnospondyl-hypothese momenteel het meest geaccepteerd door onderzoekers. Sterke steun voor deze verwantschap komt van een reeks anatomische kenmerken die lissamfibieën delen met een groep temnospondylen uit het Paleozoïcum die dissorophoïden worden genoemd. Volgens deze hypothese valt Lepospondyli ofwel buiten de kroongroep Tetrapoda (de kleinste clade die alle levende tetrapoden bevat, dat wil zeggen de kleinste clade die de Lissamphibia en Amniota bevat), of staat dichter bij de amnioten en maakt daarom deel uit van de Reptiliomorpha. Sommige fylogenetische analysen vinden echter nog steeds steun voor de lepospondyl-hypothese. In de analyse van Vallin en Laurin (2004) bleken lissamfibieën het nauwst verwant aan lysorophiërs, gevolgd door microsauriërs. Pawley (2006) beschouwde ook lysorofauna als de nauwste verwanten van lissamphibia, maar beschouwde aïstopoden en adelogyriniden in plaats van microsauriërs als de op één na nauwst verwante groepen. Marjanović (2010) beschouwde holospondylen als de groep die het nauwst verwant is aan lissamphibia, gevolgd door lysorophiërs. Volgens deze hypothese zouden lepospondylen kroontetrapoden zijn en temnospondylen stamtetrapoden.

## Taxonomie

Klasse Amphibia
* Onderklasse Lepospondyli
** Orde Adelospondyli
*** Familie Adelogyrinidae
*** ?Familie Acherontiscidae
** Orde Aistopoda
*** Familie Lethiscidae
*** Familie Ophiderpetontidae
*** Familie Oestocephalidae
*** Familie Pseudophlegethontiidae
*** Familie Phlegethontiidae
** Orde Nectridea
*** incertae sedis
**** Arizonerpeton
*** Familie Scincosauridae
*** Familie Keraterpetontidae
*** Familie Urocordylidae
** Superorde Microsauria
*** Familie Odonterpentontidae
** Tuditanomorpha
*** Familie Pantylidae
*** Familie Tuditanidae
*** Familie Hapsidopareiontidae
*** Familie Gymnarthridae
*** Familie Ostodolepididae
*** Familie Trihecatontidae
*** Familie Goniorhynchidae
*** Familie Brachystelechidae
** Orde Lysorophia
*** Familie Lysorophidae
Een stamboom van de Lepospondyli volgens J.S. Anderson. De plaatsing van de Lissamphibia is niet zeker:
| Lepospondyli | Utaherpeton Hyloplesion Odonterpeton  Hapsidopareiontidae  Saxonerpeton Hapsidopareion Llistrofus  Tuditanidae  Asaphestera Tuditanus  Ostodolepidae  Micraroter Pelodosotis  Pantylidae  Pantylus Stegotretus Sparodus  Gymnarthridae  Cardiocephalus Euryodus Rhynchonkos Eocaecilia (Lissamphibia)  Brachystelechidae  Batropetes Carrolla Quasicaecilia Microbrachis Adelospondyli Scincosaurus  Urocordylidae  Sauropleura Urocordylus Ctenerpeton Ptyonius  Keraterpetontidae  Batrachiderpeton Keraterpeton Diceratosaurus Diploceraspis Diplocaulus Lysorophia Aïstopoda  Lepospondyli |