# Sclerocephalus

Sclerocephalus is een geslacht van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale "amfibieën") uit het Vroeg-Perm van Duitsland en Tsjechië met vier geldige soorten, waaronder de typesoort Sclerocephalus haeuseri. Het is een van de meest volledig bewaard gebleven en meest voorkomende paleozoïsche tetrapoden. Van Sclerocephalus werd ooit gedacht dat het nauw verwant was aan de eryopoïde temnospondylen, maar nu wordt gedacht dat het nauwer verwant is aan Archegosauroïden. Het is het enige geslacht in de familie Sclerocephalidae.

## Beschrijving en levensstijl

De volwassen dieren bereikten een lichaamslengte van circa 150 centimeter en hadden een langwerpige romp en een zijdelings samengedrukte staart. Bij sommige exemplaren bleven de zijlijntroggen behouden, elektrosensorische organen. Deze lichaamskenmerken suggereren een aquatische levenswijze, met aquatische larven die waarschijnlijk ademden met externe kieuwen zoals moderne kikkervisjes, terwijl de volwassenen met longen ademden. Sclerocephalus onderging significante veranderingen tijdens zijn ontogenie, de ogen waren bijvoorbeeld veel groter en de staart veel langer bij larven dan bij volwassenen. De laatste herziening, herbeschrijving en fylogenetische studie van dit geslacht werd uitgevoerd door Schoch & Witzmann (2009).
Sclerocephalus werd vaak ingedeeld in de verouderde parafyletische taxa Stegocephalia en Labyrinthodontia, vanwege een schedel die was verbonden met de schoudergordel en tanden van het labyrinthodonte type, met interne plooien. De schedel had een duidelijk foramen parietale met vermoedelijk een "derde oog". Naast de gebruikelijke rij tanden in de boven- en onderkaak, had Sclerocephalus ook drie extra paar palatinale tanden in het verhemelte. Van exemplaren met versteende maaginhoud kennen we de volwassen dieren die zich voornamelijk voeden met vissen van het geslacht Paramblypterus, maar soms ook met andere amfibieën (Branchiosaurus, Micromelerpeton) en zelfs kleine soortgenoten.

## Ontdekking

Het holotype van Sclerocephalus haeuseri werd in 1847 beschreven door de Duitse paleontoloog Georg August Goldfuss, die het fossiel verkeerd identificeerde als de schedel van een pootloze vis. De beroemde Amerikaanse paleontoloog en expert op het gebied van de gewervelde dieren Alfred Romer, herkende in 1939 de fossiele amfibieën die waren benoemd onder de soortnaam Leptorophus levis als de larven van Sclerocephalus. Het belangrijkste moderne onderzoek naar Sclerocephalus werd gepubliceerd door Boy (1988) en Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).
Een bekende vindplaats die talrijke uitstekend bewaarde fossielen van Sclerocephalus opleverde, vaak inclusief weke delen, is Odernheim am Glan in Rijnland-Palts (Duitsland), waar de Perm-afzettingen van de Rotliegend zelfs Stegocephalenkalke (= Stegocephalia-kalksteen) zijn genoemd.

## Taxonomie

Krätschmer (2004) twijfelde aan de geldigheid van de typesoort Sclerocephalus haeuseri, waarvan het holotype verloren is gegaan. Dat zou volgens hem een nomen dubium zijn. Hij beschouwde Pfarrwaldia jeckenbachensis als de geldige naam voor het neotype, PIM N 1203, dat door Boy (1988) werd aangewezen. Dit werd weerlegd in de herziening van Schoch & Witzmann (2009), die Pfarrwaldia jeckenbachensis als een jonger synoniem van Sclerocephalus haeuseri beschouwden.
De volgende vier soorten worden als geldig erkend door Schoch & Witzmann (2009):
* Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 uit het Asselien (Neder-Rotliegend) van Rijnland-Palts in Duitsland.
* Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887) uit het Asselien (Lower Rotliegend) of het bovenste Pennsylvanien (Gzhelien) van Rijnland-Palts in Duitsland. Het holotype is MB Am.442.
* Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992 van het Asselien (Neder-Rotliegend) van Thüringen in Duitsland. Het holotype is de schedel FG 321/1/129.
* Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005) uit het Asselien (Neder-Rotliegend) van Rijnland-Palts in Duitsland. Het holotype is NHMM-PW 2005/2.
In 2012 werd een Sclerocephalus stambergi benoemd door Klembara & Steyer op basis van de specimina MHK 81460/1 en MHK 81460/2 uit Tsjechië, in 1997 gemeld door Stanislav Štamberg.

## Fylogenie

De fylogenetische relaties van Sclerocephalus zijn onzeker. Het werd traditioneel beschouwd als een naaste verwant van het geslacht Onchiodon en beide werden in de familie Actinodontidae geplaatst. Actinodontidae werden verondersteld nauw verwant te zijn aan de familie Eryopidae en worden nu beschouwd als een synoniem van die groep. Hoewel Sclerocephalus enkele overeenkomsten vertoont met eryopiden, heeft het ook veel gemeen met een groep grote, semi-aquatische temnospondylen genaamd Stereospondylomorpha. Sclerocephalus en Onchiodon worden niet langer als nauw verwant beschouwd, en terwijl Onchiodon een naaste verwant van de eryopiden blijft, wordt Sclerocephalus vaak gegroepeerd in de buurt van het geslacht Archegosaurus als een basale stereospondylomorf.
De meest algemeen aanvaarde fylogenie van de temnospondylen (voor het eerst voorgesteld door Yates en Warren, 2000) verdeelt de groep in de twee verschillende takken Limnarchia en Euskelia. Limnarchia is een diverse clade uit het Mesozoïcum die de Stereospondylomorpha omvat. Euskelia is een kleinere paleozoïsche clade die Eryopidae en de groep Dissorophoidea omvat, die mogelijk de moderne amfibieën voortgebracht hebben. Een eerdere fylogenie voorgesteld door Boy (1990) neemt een andere kijk: het combineren van Eryopidae en Stereospondylomorpha in de groep Eryopoidea, met dissorofoïden als verre verwanten. Als deze fylogenie correct is, zou Sclerocephalus een basaal lid zijn van Eryopoidea, dicht bij de voorouders van de meeste andere stereospondylomorfen.
Schoch & Witzmann (2009) vonden steun voor de Eryopoidea-clade. Ze namen Sclerocephalus op in hun fylogenetische analyse en ontdekten een positie aan de basis van Stereospondylomorpha. Hieronder is een cladogram van hun studie:
Relaties volgens Yates en Warren, 2000
Euskelia
Dissorophoidea
Zatracheidae
Eryopidae
Limnarchia
Dvinosauria
Stereospondylomorpha
Archegosauroidea
Sclerocephalus
Archegosaurus
Stereospondyli
Beschrijving :
Relaties volgens Boy, 1990
Dissorophoidea
Eryopoidea
Zatracheidae
Eryopidae
Stereospondylomorpha
Beschrijving :
| Temnospondyli | Capetus palustris Dendrerpeton acadianum Trimerorhachis insignis Dissorophoidea Acanthostomatops vorax Ecolsonia cutlerensis Micropholis stowi Iberospondylus schultzei Palatinerpeton kraetschmeri Eryopoidea Eryopidae "Onchiodon" frossardi Onchiodon labyrinthicus Eryops megacephalus Stereospondylomorpha Sclerocephalus spp. Cheliderpeton latirostre Archegosaurus decheni |

## Soorten

* Sclerocephalus haeuseri Goldfuss, 1847 (type)
* Sclerocephalus bavaricus (Branco, 1887)
* Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992
* Sclerocephalus nobilis (Krätschmer & Resch, 2005)
* Sclerocephalus stambergi Klembara & Steyer, 2012
* ↑ Sclerocephalus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 05-06-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Sclerocephalus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.