# Struthiosaurus

Struthiosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Thyreophora, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in Europa.

## Vondst en naamgeving
### Struthiosaurus austriacus

In 1859 ontdekte mijnopzichter Pawlowitsch in de kolenmijn Gute Hoffnung bij Muthmannsdorf in Oostenrijk-Hongarije, nabij Wiener Neustadt, een aantal fossielen. Die werden verder onderzocht door geologen Eduard Suess en Ferdinand Stoliczka, waarbij ook resten van dinosauriërs werden ontdekt. De botten werden opgeslagen in het museum van de Universiteit van Wenen en bleven jarenlang onbeschreven totdat ze in 1870 aandacht kregen van paleontoloog Emanuel Bunzel. In 1871 benoemde Bunzel drie dinosauriërs — waaronder Iguanodon suessii, latere hernoemd tot Mochlodon — op grond van de fossielen. Een andere soort was Struthiosaurus austriacus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse strouthion, 'struisvogel', een verwijzing naar de overeenkomsten in schedelstructuur met die van de vogels. De soortaanduiding verwijst naar Oostenrijk.
Het fossiel, holotype PIWU 2349/6, bestaat uit de achterkant van een schedel. Het komt uit de Gosaulagen uit het Campanien. Onder inventarisnummer PIWU 2349 is nog een groot aantal overige fossielen gecatalogiseerd. Het materiaal omvat twee supraorbitalia, de condyle van een rechterquadratum, een partij van achttien tanden, de voorkant van een stel onderkaken, een rechterdentarium, twee halswervels, een nekrib, zeven ruggenwervels, tweeëntwintig staartwervels met chevrons, twintig ribben, een schoudergordel, een rechterschouderblad, een linker- en rechteropperarmbeen, een mogelijke ellepijp, een linker- en rechterspaakbeen, twee darmbeenderen, een mogelijk linkerzitbeen, een linker en rechterdijbeen, een mogelijk linkerscheenbeen, kootjes, stukken van drie halsbergen, twee hoornvormige stekels, een partij van achtentwintig osteodermen, en verder fragmenten van allerlei losse botten. Het is onduidelijk aan hoeveel individuen deze botten toebehoren; het minimumaantal lijkt drie.
Andere specimina uit dezelfde locatie, PIUW 3520-3522 bestaande uit drie stukken wervels en twee ribben, waarvan hij dacht dat ze van een reusachtige hagedis waren, werden door Bunzel in 1871 benoemd als Danubiosaurus anceps. De geslachtsnaam was naar analogie met Mosasaurus; de soortaanduiding verwees naar de voor hagedissen uitzonderlijke dubbele ribkop. Tegenwoordig wordt begrepen dat het ook om een bot van Struthiosaurus austriacus gaat. Bunzel dacht dat alleen de onderste ribkop de wervel raakte, niet beseffend dat bij Ankylosauria de bovenste ribschacht horizontaal gericht was. Sommige fragmenten van Struthiosaurus werden door Bunzel geïnterpreteerd als behorend tot al bekende dinosauriërs en toegewezen aan een Hylaeosaurus sp. (een osteoderm) en een Scelidosaurus sp (een kootje, een staartwervel en een osteoderm). Eigenlijk waren ze daarmee, in verband gebracht met Thyreophora, beter gedetermineerd dan Struthiosaurus austriacus zelf waarvan Bunzel niet goed begreep wat het voorstelde.
In 1881 benoemde Harry Govier Seeley een specimen uit het Campanien van Muthmanndorf, de Grünbachformatie, omvattende halswervels, ruggenwervels, staartwervels, ribben, een linkerschouderblad, de onderkant van een opperarmbeen, de schacht van een rechterdijbeen, scheenbeenderen en osteodermen, als Crataeomus pawlowitschii. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse krataios, 'krachtig', en omos, 'opperarmbeen'. De soortaanduiding eert Pawlowitsch. Opnieuw gaat het naar huidige inzichten om een jonger synoniem van Struthiosaurus austriacus. Hetzelfde geldt voor een tweede soort van Crataeomus: Crataeomus lepidophorus, gebaseerd op ruggenwervels, een linkerravenbeksbeen, een rechterschouderblad, twee opperarmbeenderen, een rechterdijbeen, een scheenbeen, kuitbeenderen, een middenvoetsbeen en een klauw. Ook vermoedelijk jongere synoniemen zijn: Rhadinosaurus alcimus vanuit het Grieks rhadinos, 'slank' en alkimos, 'stevig', Hoplosaurus ischyrus (bovenkant van een rechteropperarmbeen, onderkanten van schouderbladen, stukken wervel en osteodermen, = Nodosaurus ischyrus (Seely 1881) Nopcsa 1901), de 'sterke gewapende sauriër', en Pleuropeltus suessii (pantser van het schedeldak en een niet gedetermineerd, wellicht niet-ankylosaurisch, stuk bot), het 'ribschild van Suess'. Alle drie de verdere soorten zijn door Seeley in 1881 benoemd. De soortaanduidingen werden later soms gecombineerd tot een Struthiosaurus alcimus Kuhn 1964, Struthiosaurus lepidophorus Nopsca 1923 en Struthiosaurus pawlowitschii Kuhn 1964. De namen gebaseerd op zeer fragmentarisch materiaal worden ook wel als nomina dubia beschouwd.
In 1918 benoemde baron Franz Nopcsa een Leipsanosaurus noricus, gebaseerd op NHM 1861.I.46, een tand in 1861 bij Frankenhof, nabij de Piesting gevonden. De geslachtsnaam komt van het Grieks leipsanon, 'overblijfsel', de soortaanduiding verwijst naar Noricum. Deze vondst wordt tegenwoordig aan Struthiosaurus austriacus toegewezen, in 1964 sprak Oskar Kuhn van een Struthiosaurus noricus.
In het voorjaar van 2014 verscheen Struthiosaurus op een Oostenrijkse twintig euro-munt en ter gelegenheid daarvan maakte Norbert Frotzler een levensgrote reconstructie van het dier voor de Universiteit van Wenen die hij in 2017 nader toelichtte.
In 2022 werd de hersenpan nader beschreven na een CAT-scan.

### Struthiosaurus transylvanicus

In 1915 had Nopcsa al een soort van Struthiosaurus benoemd: Struthiosaurus transylvanicus. De soortaanduiding verwijst naar Transsylvanië, waar de secretaris en minnaar van Nopcsa, Bajazid Elmas Doda, in 1912 bij Szentpéterfalva een gedeeltelijk skelet met schedelfragment en stekels had opgegraven, BMNH R4966, in de Sânpetruformatie in het Haţegbasin, dat in het Krijt het Haţegeiland was. Door de wat meer volledige vondst, die de achterkant van de schedel, een stuk schoudergordel, wervels en pantser omvatte, was Nopcsa de eerste die exact kon vaststellen om voor een soort dieren het eigenlijk ging: gepantserde dinosauriërs. Eerdere vermoedens waren onder andere in de richting van de Theropoda gegaan.
Resten van Struthiosaurus transylvanicus zijn schaars. In 2010 werden nog wat botten toegewezen. Deze betreffen de specimina UBB VP 63: een osteoderm; UBB VP 4: een osteoderm; UBB VP 27: de onderkant van een linkerdijbeen; UBB VP 63: een ruggenwervel; en VP Z-1: een ruggenwervel.
Latere Roemeense vondsten behoren wellicht tot deze soort maar konden door hun fragmentarische karakter daar niet met zekerheid aan toegewezen worden. Vondsten uit het Santonien van Hongarije, gedaan bij Iharkút, zijn aan een Struthiosaurus sp. toegewezen, waaronder een in 2012 opgegraven robuust opperarmbeen dat wees op een vorm van tweeënhalve meter lengte. In 2017 werd een in 2012 gevonden gedeeltelijk skelet aan een cf Sruthiosaurus sp. toegewezen, specimen MTM PAL 2013.59.1. Een groot probleem is dat in dezelfde lagen de verwant Hungarosaurus voorkomt.

### Struthiosaurus languedocensis

In 2003 werd door Géraldine Garcia en Xabier Pereda Suberbiola de volgende soort beschreven: Struthiosaurus languedocensis. De soortaanduiding verwijst naar de Languedoc. Het fossiel, UM2 OLV-D50 A–G CV, is in 1998 gevonden bij Villeveyrac-Mèze in de steengroeve van L'Olivet nabij Montpellier en bestaat uit een synsacrum met bekkendelen en ribben. Ander materiaal uit Frankrijk is aan de soort toegewezen; dat betrof in 2003: UM2 OLVD18–20 CV: drie losse tanden; OLV-D29 CV: een achterste staartwervel met chevron; OLV-D27 CV: een halsstekel; en OLV-D21–22 CV: twee beenschubben. Later zijn er in Frankrijk nog meer fragmenten gevonden.
Al eerder, in 1929, had Nopcsa fragmenten uit Frankrijk, specimina FSL 330011, FSL 330.013-330.036, en FSL 330.204-330.206 bestaande uit een wervel, wat ribben en enkele osteodermen uit de collectie van het Museé de Marseille, benoemd als een Rhodanosaurus ludguensis (sic) wat in 1955 door Albert-Félix de Lapparent verbeterd werd tot een Struthiosaurus lugdunensis. De correct gespelde soortaanduiding heeft echter geen prioriteit en daarbij gaat het om een nomen dubium wegens de slechte kwaliteit van het materiaal.
Spaanse vondsten zijn sinds 1995 toegeschreven aan een Struthiosaurus sp. Ze bestaan uit een gedeeltelijk skelet omvattende een synsacrum (specimen MCNA 7420.1), bekken en achterpoten en verder talrijke losse botten, tanden en osteodermen op verschillende locaties, waaronder Laño, gevonden.

## Beschrijving

Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte van de verschillende soorten op drie meter, het gewicht op driehonderd kilogram. Vaak wordt gesteld dat de maximumlengte nog onder de drie meter bleef.
Een beschrijving van Struthiosaurus wordt bemoeilijkt door het feit dat de resten beperkt zijn en afkomstig van gebieden die in het Krijt aparte eilanden vormden in de Europese Archipel en die dus door hun isolerende werking heel verschillende vormen kunnen hebben opgeleverd. Alle resten wijzen op dieren van een gering formaat wat verklaard is als dwergvorming ten gevolge van het beperkte voedselaanbod op eilanden.
Het beste is S. languedocensis bekend. Het gaat bij het holotype om een vrij klein dier van ongeveer tweeënhalve tot drie meter lengte. Het synsacrum bestaat uit een samengroeiing van de achterste vijf ruggenwervels, vier sacrale wervels en de voorste staartwervel. De bladen van de darmbeenderen en ribben steken wijd zijdelings uit wat aantoont dat S. languedocensis de typische afgeplatte vorm had van de gepantserde dinosauriërs. Vermoedelijk was zijn hele bovenkant met beenschubben bedekt die ovaal zijn en gekield. De gevonden schubben zijn vrij groot met een lengte van tien centimeter en een breedte van zeven; ze waren wellicht van een groter exemplaar afkomstig. De stekel heeft een lengte van elf centimeter. Soortgelijke stekels zijn bekend van S. austriacus waar ze op de halfringen of halsbergen staan van het nekpantser. S. transylvanicus, op 1,8 meter geschat, heeft een stekel op de schouder.
In 1992 stelde Pereda Suberbiola één autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap, vast voor het geslacht als geheel: in de hersenpan steekt het basisfenoïde uit onder het basioccipitale.
In 2001 gaf hij een diagnose van S. austriacus. Het achterhoofd is nauw en hoog. Het basisfenoïde steekt naar beneden uit. De condyle van het quadratum, welke het bovenste kaakgewricht vormt, heeft een ovale, bijna symmetrische dwarsdoorsnede. De halswervels zijn langgerekt waarbij de centra langer zijn dan breed. Het schouderblad heeft een haakvormig 'pseudoacromion' midden op het lichaam. De trochanter minor van het dijbeen vormt een richel. Er zijn drie halsbergen rond de nek waarin ovale osteodermen, stekels en beenschubjes versmolten zijn. Op de romp staat minstens één paar stekels. De staart draagt driehoekige stekels met een holle basis.
Verder zijn er kleine verschillen tussen de soorten vast te stellen; Pereda Suberbiola meende in 1994 dat althans die tussen S. austriacus en S. transylvanicus niet diagnostisch waren. S. austriacus heeft kortere halswervels dan S. transylvanicus. Bij S. languedocensis zijn de achterste ruggenwervels overdwars afgeplat met een zandlopervormige doorsnede en de voorste staartwervels sterk verticaal afgeplat en het heeft een afwijkend zitbeen met een verbrede knop aan het onderste uiteinde. Bij alle soorten steekt het zitbeen recht naar beneden met een rechte schacht.
Het in 2017 beschreven Hongaarse skelet toont een heupschild met vier ovale in de lengterichting op de middenlijn liggende osteodermen, een configuratie die eerder nooit is aangetroffen.

## Fylogenie

Bunzel dacht oorspronkelijk dat het om een vleesetende vorm zou gaan die hij onderbracht in een speciale Ornithocephala. Al snel begreep men echter dat het om een plantenetende ornithischiër moest gaan. Othniel Charles Marsh gaf in 1895 een plaatsing in de Ceratopidae. Nopcsa was in 1902 de eerste die een verband legde met gepantserde vormen door een classifificatie in de Acanthopholididae. Friedrich von Huene maakte daar in 1909 de Omosauridae van.
In 1978 stelde Walter Preston Coombs als eerste vast dat het om een lid van de Nodosauridae ging wat nog steeds de gangbare opvatting is, hoewel sommige onderzoekers zich voorzichtigheidshalve beperken tot een ruimere Ankylosauria. Soms waagt men een nadere bepaling: Paul Sereno dacht in 2006 aan de Panoplosaurinae en Tracy Ford in 2000 zelfs aan een eigen Struthiosaurinae maar dat is nooit een gebruikelijke term geworden. Volgens de meeste analyses neemt Struthiosaurus een basale positie in in de Nodosauridae.
Een analyse van Richard Stephen Thompson uit 2011 laat een vrij basale positie van Struthiosaurus in de Nodosauridae in eigenlijke zin, zonder soorten die ook basale Ankylosauria zouden kunnen zijn, zien:
| Nodosauridae | Antarctopelta Mymoorapelta Hylaeosaurus Anoplosaurus Tatankacephalus Polacanthus rudgwickensis Polacanthinae Gargoyleosaurus Hoplitosaurus Gastonia Peloroplites Polacanthus Struthiosaurus Zhejiangosaurus Hungarosaurus Animantarx Niobrarasaurus Nodosaurus Pawpawsaurus Sauropelta Silvisaurus Stegopelta Texasetes Edmontonia Panoplosaurus |
Pereda-Suberbiola wees er in 1992 op dat Struthiosaurus de laatste bekende nodosauride is. Volgens hem was dit geen toevallig gevolg van de onvolledigheid van de fossil record maar weerspiegelde dit het geleidelijk uitsterven van de groep. Deze hypothese is echter lastig te toetsen.

## Levenswijze

In 2022 werd gesteld dat de vorm van de halfcirkelvormige kanalen van het evenwichtsorgaan wees op een geringe beweeglijkheid van nek en kop, samenhangend met een meer passieve vorm van verdediging vergeleken met Ankylosauridae die zich actief verweerden met een staartknots. Nodosauriden in het algemeen zouden zich beschermd hebben door zich tegen de grond te drukken en te vertrouwen op hun pantser. De kop zou ook wat hebben afgehangen gezien de hoek van 55° die de achterhoofdsknobbel zou maken met de lengteas van de schedel.
De zeer korte ductus cochlearis, de relatief kortste bij enige dinosauriër aangetroffen, zou wijzen op een beperkt vermogen geluiden te horen en dus ook voort te brengen. Het gehoor was maar iets scherper dan dat van schildpadden en had een bereik van 296 tot 2164 Hz.

## Externe link

* Moderne artistieke impressie van Struthiosaurus austriacus
Literatuur
* E. Bunzel, 1871, "Die Reptilfauna der Gosauformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt", Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt 5: 1-18
* H.G. Seeley, 1881, "The reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna", Quarterly Journal of the Geological Society of London 37(148): 620-707
* F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23: 1-24
* Pereda Suberbiola, J., 1992, "A revised census of European Late Cretaceous nodosaurids (Ornithischia: Ankylosauria): last occurrence and possible extinction scenarios", Terra Nova 4: 641–648
* Pereda Suberbiola, J. and P.M. Galton, 1994, "A revision of the cranial features of the dinosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of Europe", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 191: 173–200
* Pereda Suberbiola, X., 1999, "Ankylosaurian dinosaur remains from the Upper Cretaceous of Laño (Iberian Peninsula)", Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava 14 (Número especial 1): 273–288
* Pereda Suberbiola, X., Astibia, H., Buffetaut, E., 1995, "New remains of the armoured dinosaur Struthiosaurus from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula (Laño locality, Basque-Cantabric Basin)", Bulletin de la Société géologique de France 166: 105–109
* Pereda Suberbiola, J. and P.M. Galton, 2001, "Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria, In: Carpenter K. (ed.), The Armored Dinosaurs. The Indiana University Press, Bloomington, pp 173-210
* G. Garcia and X. Pereda-Suberbiola, 2003, "A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France)", Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 156-165
* Garcia, G., Pereda Suberbiola, X., 2003, "Correction" Journal of Vertebrate Paleontology. 23: 985
* V. Codrea, M. Vremir, C. Jipa, P. Godefroit, Z. Csiki, T. Smith, and C. Farcas, 2010, "More than just Nopcsa's Transylvanian dinosaurs: A look outside the Hateg Basin", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293: 391-405
* Atilla Ősi, & E. Prondvai, 2013, "Sympatry of two ankylosaurs (Hungarosaurus and cf. Struthiosaurus) in the Santonian of Hungary", Cretaceous Research 44: 58-63
* Frotzler N., 2017, "A new reconstruction of Struthiosaurus austriacus Bunzel 1871", PeerJ Preprints 5: e2758v1
* Ősi, A. & Pereda-Suberbiola, X., 2017, "Notes on the pelvic armor of European ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)", Cretaceous Research
* Schade M., Stumpf S., Kriwet J., Kettler C. & Pfaff C. 2022. "Neuroanatomy of the nodosaurid Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria". Scientific Reports. 12(1): Article number 144
Noten
* ↑ Struthiosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 23-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Struthiosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 23-12-2022.