# Pycnonemosaurus

Pycnonemosaurus is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de familie Abelisauridae. Het leefde tijdens het Boven-Krijt (Maastrichtien, 72,1 ± 0,2 tot 66,0 miljoen jaar geleden) in het gebied dat we nu Brazilië noemen (staat Mato Grosso).

## Vondst en naamgeving

Volgens de catalogus van de Museu de Ciências da Terra in Rio de Janeiro bezocht de paleontoloog Llewellyn Ivor Price in 1952/1953 de ranch "Fazenda Roncador" in de Braziliaanse staat Mato Grosso. Hij verkreeg er verschillende dinosauriërbeenderen die door de eigenaar van de ranch, Max de Barros Erhart, en zijn arbeiders nabij Paulo Creek, Cambebé, Bekken van Bauru, in een rode conglomeraat-zandsteen gevonden werden. De locatie werd in 2002 gezien als liggend in de Adamantinaformatie van de Bauru Groep, daterend uit Turonien-Santonien. In 2011 werd dit gecorrigeerd tot de Parecisgroep uit het Campanien-Maastrichtien. Volgens Weska behoren de afzettingen waarin Pycnonemosaurus gevonden werd meer dan waarschijnlijk tot de Quilombinho-formatie. Het holotype DGM 859-R bestaat uit vijf onvolledige tanden, fragmenten van zeven staartwervels, ribfragmenten, het rechterschaambeen waarvan het voorste deel ontbreekt, een rechterscheenbeen en het achterste gewrichtsuiteinde van het rechterkuitbeen. De resten waren vermengd met afzonderlijke beenderen van Sauropoda, onder meer procoele (vooraan hol) staartwervels van Titanosauridae.
De typesoort, Pycnonemosaurus nevesi, werd in 2002 door Alexander Kellner en Diogenes de Almeida Campos benoemd en beschreven. Een van de beenderen, het scheenbeen of het kuitbeen, werd vóór de beschrijving onhandig in gips verpakt en gelijmd. De geslachtsnaam Pycnonemosaurus betekent 'de hagedis uit het dichte woud'. Het is afgeleid van het Griekse "pyknós" (dik), "nemos" (woud) en "sauros" (hagedis) en verwijst naar "Mato Grosso", Portugees voor "dicht woud". De soortaanduiding nevesi eert de jurist Iedo Batista Neves die in 2000 was overleden en Kellner gestimuleerd had paleontologie te gaan studeren. In 2002 waren de resten van de soort de meest volledige die van een abelisauride uit Brazilië bekend waren.
Al in 2002 beschreven Jonathas Bittencourt en Kellner de tanden apart in meer detail. Deze keer werden ze echter geen deel van het holotype beschouwd: het was onwaarschijnlijk dat dit individu losse tanden verloren had bij het aanvreten van zijn eigen karkas.

## Geologie

Met een oppervlakte van ca. 500.000 km² is het Parecisbekken een van de grootste intrakratonische bekkens van Brazilië. Het bevindt zich centraal in het westen en in het noorden van de staten Mato Grosso en Rondônia, tussen de sedimentaire bekkens van Alto Tapajós, Solimões en Paraná. De maximumdikte van de sedimentlagen in het Parecis Bekken wordt op ongeveer 7.000 meter geschat. Door geofysische data verkregen door observatie vanuit de lucht kan het bekken in drie kleinere bekkens opgedeeld worden: het Xingubekken, het laag-gravimetrische Juruenabekken en het Rondôniabekken of de tektonische Rondôniatrog. De tektonosedimentaire ontwikkeling van het Parecisbekken begon initieel met het opvullen van een intracontinentale slenk. De afzettingen van de Parecisgroep vormen een opeenvolging van fijnkorrelige zandsteen, mudstone, siltsteen en modderige zandsteen. Ze werden afgezet in geërodeerde rivierkanalen en op overstromingsvlaktes van een fluviatiele omgeving.

## Beschrijving
### Algemeen

Pycnonemosaurus nevesi wordt tot de Abelisauroidea gerekend door de verbrede distale uiteinden van de dwarsuitsteeksels van sommige staartwervels. De soort heeft de volgende autapomorfieën; de voorkant van de kop van het scheenbeen heeft een bijlvormig uitsteeksel dat dient voor de verankering van de strekspier (musculus extensor) van de dij, het schaambeen heeft een relatief kleine, afgeronde voet. Het voorste distaal uiteinde van het schaambeen is naar onderen gericht. De dwarsuitsteeksels van de staartwervels zijn matig naar achteren verlengd. Deze kenmerken onderscheiden Pycnonemosaurus van de andere Abelisauridae. De schacht van het scheenbeen is recht, stevig en groot. De laterale malleolus is verlengd en steekt naar opzij en naar beneden uit. De voorste staartwervels zijn spoelvormig. De achterste staartwervels hebben haakvormige dwarsuitsteeksels die kort en gebogen overlangs verbreed zijn. De niet samengesmolten suturen wijzen op onvolgroeidheid van het skelet, maar het ontogenetisch stadium is nog niet met zekerheid vastgesteld.

### Afmetingen

Aanvankelijk werd de lichaamslengte van Pycnonemosaurus op zeven meter geschat, maar op basis van een modernere extrapolatiemethode om de totale lichaamslengte te bepalen aan de hand van fragmentarische fossielen kwamen Grillo and Delcourt uit op 8,9 ± 0,3 meter. De beenderen van Pycnonemosaurus zijn groter dan die van alle andere, bekende en beschreven Abelisauroidea, waardoor het geslacht de grootst bekende Abelisauriër en de grootst bekende Braziliaanse landcarnivoor is. De hoogte over de heup wordt op 2,5 meter geschat en het lichaamsgewicht op 2,5 ton.

## Fylogenie

Recente fylogenetische analyse wijst sterk in de richting van verwantschap met de meest afgeleide Abelisauriden Carnotaurus en Aucasaurus.
Een mogelijke stamboom van de Abelisauroidea is deze van Sereno uit 2004 :
| Abelisauroidea | Noasauridae  Abelisauridae  ?Ilokelesia Rugops unnamed Abelisaurus  Carnotaurinae  Rajasaurus unnamed Majungasaurus  Carnotaurini  Aucasaurus Carnotaurus Pycnonemosaurus ? |

## Paleo-ecologie

In de habitat van Pycnonemosaurus heerste een afwisseling van een heel warm, droog seizoen met een regenseizoen. De fauna en flora waren gediversifieerd.
Pycnonemosaurus is het grootste geslacht van de Abelisauroidea en een van de grootste vleesetende dinosauriërs van Brazilië. Abelisauriden waren efficiënte roofdieren die joegen op grote Titanosauria. De sedimenten van de Parecisgroep bevatten de resten van titanosauriërs van gemiddelde grootte, zoals de zeven meter lange Gondwanatitan, tot de zesentwintig meter lange Austroposeidon. Ook fragmentarische resten van Dromaeosauridae, resten van talrijke vleesetende en plantenetende Crocodylomorpha, en van iguana's en schildpadden, werden aangetroffen. Zoogdieren zijn vertegenwoordigd door Brasilestes stardusti (Tribosphenida), Meridiolestida en Gondwanatheria. De thanatocoenose is verder nog samengesteld uit fossiele stammen van coniferen (Coniferophyta of Pinophyta), uit Charophyta (groene algen), pteridophyte sporocarpen (familie Marsiliaceae), sporen van plantenwortels, Ostracoda, Gastropoda, Bivalvia, amfibieën, vissen en Ophidia.
Ook ichnofossielen, zowel van ongewervelden als van gewervelden worden aangetroffen in de sedimenten waarin Pycnonemosaurus gevonden werd. De ongewervelde ichnofossielen zijn graafgangen van endobenthonische organismen. Zij komen voor in fijnkorrelige zandsteen dat gevormd werd als gevolg van plotse overstromingen op alluviale vlaktes in een droog en heet seizoen. Er zijn graafgangen die eruitzien als bochtige buisjes met een halvemaanvormige doorsnede, als U-vormige buisjes en als lege semi-cilindrische holletjes. De ongewervelde ichnofossielen werden geïdentificeerd als Palaeophycus heberti (toegewezen aan insecten en andere Arthropoda), Taenidium barretti (toegewezen aan insectenlarven of andere Arthropoda met een exoskelet), Macanopsis (?) isp. (toegewezen aan insecten of spinnen of Decapoda of weekdieren) en Arenicolites isp. (toegewezen aan oligochaete wormen of insecten). Er werden ook coprolieten gevonden die aan schildpadden en Sauropoda toegeschreven worden, en nesten fossiele eieren van krokodilachtigen (Crocodylomorpha). Er zijn veertien geslachten Crocodylomorpha vertegenwoordigd : Adamantinasuchus, Armadillosuchus, Barreirosuchus, Baurusuchus, Brasileosaurus, Caipirasuchus, Campinasuchus, Caryonosuchus, Goniopholis, Mariliasuchus, Montealtosuchus, Morrinhosuchus, Sphagesaurus en Stratiotosuchus
Andere Dinosauria van de Parecisgroep :
| geslacht | soort | fossiel materiaal |
| Abelisauridae | niet-geïdentificeerd | fragment van rechterpremaxilla, tand |
| Adamantisaurus | Adamantisaurus mezzalirai | |
| Aeolosaurus | Aeolosaurus maximus | gedeeltelijk skelet in anatomisch verband |
| Antarctosaurus | Antarctosaurus brasiliensis | postcraniale beenderen |
| Gondwanatitan | Gondwanatitan faustoi | gedeeltelijk postcraniaal skelet |
| Maxakalisaurus | Maxakalisaurus topai | |
| Unenlagiinae indet. | | ruggenwervel |

## Literatuur

* Delcourt, R. (2017). "Revised morphology of Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002 (Theropoda: Abelisauridae) and its phylogenetic relationships". Zootaxa 4276(1): 1-45.
* Grillo, O.N., Delcourt, R. (2016). Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king, Cretaceous Research, doi: 10.1016/j.cretres.2016.09.001.
* Bittencourt, J.D.S. & Kellner, A.W.A. (2002). "Abelisauria (Theropoda, Dinosauria) teeth from Brazil", Boletim do Museum Nacional, 68(1): e8
* Kellner, A.W.A., Campos, D.d.A. (2002). On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil. - Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 60(3):163-170.