# Platypterygius

Platypterygius is een geslacht van uitgestorven Ichthyosauria van de familie Ophthalmosauridae. Het is het nauwst verwant aan de geslachten Caypullisaurus en Brachypterygius. Deze ichthyosauriër leefde van het Onder-Krijt (Hauterivien) tot het vroegste Boven-Krijt (Cenomanien) en had een kosmopolitische verspreiding. Fossielen werden gevonden in Europa, Noord-Amerika, Colombia en Australië. Er is een dozijn soorten benoemd. Die worden tegenwoordig echter niet alle meer als geldig erkend. De taxonomie is omstreden.

## Naamgeving
### Platypterygius platydactylus

Op de Ricklinger Moor bij Hannover werd nabij Castendamm in een laag uit het Aptien een gedeeltelijk skelet met schedel van een ichthyosauriër gevonden. Het werd in het voorjaar van 1906 verworven door professor Friedrich August Rothpletz. In 1907 werd dit door Ferdinand Broili, aan wie het exemplaar ter beschrijving overgedaan was, benoemd als Ichthyosaurus platydactylus, "de breedvinger". In 1922 maakte Friedrich von Huene hier het aparte geslacht Platypterygius, de "platvleugel" van. Het holotype ging tijdens de Tweede Wereldoorlog verloren door het Britse bombardement op München in 1944. Het was toen naar moderne normen nog niet adequaat beschreven. Het is moeilijk autapomorfieën vast te stellen, unieke kenmerken die zouden kunnen bewijzen dat het inderdaad een geldig taxon betrof.

### Verdere soorten

De problematische status van de typesoort betekent allerminst dat de geslachtnaam niet meer toegepast werd. Integendeel, vele soorten uit het Krijt werden in het geslacht ondergebracht wat de indruk schiep dat dit de dominante ichthyosauriër uit die periode was, bekend van alle continenten en een tijdduur van vijfendertig tot vijftig miljoen jaar beslaand. Sommige van die soorten waren eerder in eigen of andere geslachten geplaatst; de afgelopen jaren worden ze soms daarin weer teruggeplaatst of er wordt een geheel nieuw geslacht voor benoemd. Verschillende soorten zijn nooit in Platypterygius geplaatst maar nauwer verwant aan sommige soorten van dat geslacht dan aan andere wat Platypterygius parafyletisch maakt, iets wat tegenwoordig als zeer ongewenst wordt gezien. Deze situatie komt ten dele voort uit het gegeven dat er voor het begrip "geslacht" geen gangbare operationele definitie bestaat. Het kan hierdoor niet empirisch worden vastgesteld of een soort tot een bepaald geslacht behoort; het blijft een subjectieve keuze van de naamgever.
In 2014 behandelde Valentin Fisher dit probleem in detail. Hij zag drie mogelijke oplossingen voor de parafylie. De eerste was dat ook alle tussenliggende geslachten bij Platypterygius worden ondergebracht. Dit wees hij af. Het zou betekenen dat het begrip nog meer een "prullebaktaxon" werd en nog vager in inhoud en tijd. Ingeburgerde en precieze namen zouden verloren gaan. Een alternatief was dat het geslacht beperkt zou blijven tot een kleine klade, gebaseerd op een kern van goed bekende soorten waaronder P. australis. Dit zou echter vermoedelijk impliceren dat juist de typesoort erbuiten viel, wat grote verwarring zou scheppen. Daarbij zou zo'n kern nog steeds een dertig miljoen jaar beslaan. Optie drie was om het geslacht strikt te beperken tot de typesoort Platypterygius platydactylus. Hij had overwogen bij de ICZN een officiële petitie in te dienen om een nieuwe typesoort vast te stellen maar dat was een moeizaam proces en een rondvraag onder collegae overtuigde hem ervan dat er geen consensus bestond over de vervanger (P. australis of P. hercynicus). P. platydactylus had volgens hem voldoende onderscheidende kenmerken. Deze optie betekende wel dat nog een aantal nieuwe geslachten moet worden benoemd waarmee hij zelf inderdaad een begin zou maken. Het achterstallig onderhoud weet hij aan social inertia, dus dat iedereen maar op elkaar zat te wachten.

#### Soorten die een eigen geslacht hebben

Myobradypterygius hauthali Huene 1927 werd in 1972 door Christopher McGowan tot een Platypterygius hauthali hernoemd maar in 2024 door een wetenschapper weer teruggeplaatst.
Simbirskiasaurus birjukovi Otschev & Efimov, 1985 werd in 2000 door Maisch en Matzke hernoemd tot een Platypterygius birjukovi maar in 2014 weer erkend als een apart geslacht.
Plutoniosaurus bedengensis Efimov, 1997 werd in 1998 door Archangelskii hernoemd in een Platypterygius bedengensis. Dit wordt tegenwoordig meestal weer beschouwd als een eigen geslacht.
Platypterygius sachicarum Páramo, 1997 werd in 2021 het aparte geslacht Kyhytysuka.

#### Soorten die nog geen eenduidig eigen geslacht hebben

In 1939 benoemde Raymon Lee Nace een Myopterygius americanus op basis van een beste ichthyosauriërskeletten die ooit in Amerika waren gevonden. Myopterygius petersoni Nace 1941 is hiervan een jonger synoniem. In 1972 hernoemde McGowan dit tot een Platypterygius americanus. Hierna werd lange tijd al het ichthyosauriërmateriaal uit het Krijt van Noord-Amerika, wat overigens niet veel was, aan deze soort toegewezen. In 2006 werd door Erin Maxwell gesteld dat er een tweede soort aanwezig was, gebaseerd op specimen UALVP 45636 uit de Loon River Formation van Canada. Die is nog niet apart benoemd. Het kan zijn dat deze soort tot een Europese fauna behoort, daar Canada indertijd dicht bij de Europese archipel lag.
In 1946 besloot Oscar Kuhn om Platypterygius als een ondergeslacht te beschouwen van Ichthyosaurus. Daarheen verplaatste hij een aantal nomina dubia uit het Krijt. Dat leverde een Ichthyosaurus (Platypterygius) strombecki (Meyer, 1862) Kuhn, 1946 op, een Ichthyosaurus (Platypterygius) hildesiensis (Koken, 1883) Kuhn, 1946, een Ichthyosaurus (Platypterygius) kokeni (Broili, 1908) Kuhn, 1946, een Ichthyosaurus (Platypterygius) brunsvicensis (Broili, 1909) Kuhn, 1946, en een Ichthyosaurus (Platypterygius) campylodon (Carter, 1846) Kuhn 1946. De typesoort werd een Ichthyosaurus (Platypterygius) platydactylus (Broili, 1907) Kuhn, 1946.
De bovenstaande soorten kregen weinig aandacht en werden voornamelijk als een nomenclaturale curiositieit beschouwd. Dat gold echter niet voor Ichthyosaurus (Platypterygius) hercynicus Kuhn, 1946. Deze soort werd in 1956 door Von Huene hernoemd in een Platypterygius hercynicus. De soort is gebaseerd op een specimen in 1940 gevonden in een ijzerertsmijn bij Salzgitter en geborgen door Johannes Weigelt. De soortaanduiding verwijst naar het Hercynische Woud. Een andere uitzondering is Ichthyosaurus (Platypterygius) kiprijanoffi Kuhn, 1946, in 1972 door McGowan hernoemd in een Platypterygius kiprijanoffi.
Overblijfselen uit Australië, in 1865 gevonden door James Sutherland te Marathon Station bij Richmond werden oorspronkelijk in 1867 door Frederick McCoy benoemd als een Ichthyosaurus australis. Ze komen uit de Toolebucformatie en Allaru Mudstone (Albien, Onder-Krijt) van Flinders River en andere vindplaatsen in het noorden van centraal Queensland. Ichthyosaurus marathonensis Etheridge 1888 is hier een jonger synoniem van. In 1972 hernoemde Chritopher McGowan dit materiaal tot Platypterygius australis. In 1990 richtte Mary Wade de soortnaam Platypterygius longmani op voor een superieur specimen dat J. Edgar Young in 1935 te Telemon Station bij Hughenden gevonden had. P. australis vond ze een nomen dubium. Dit exemplaar werd in 2010 door Maria Zammit toch toegewezen aan Platypterygius australis zodat Platypterygius longmani daar een jonger synoniem van zou zijn. Het oude holotype QMF 2453 bleek verloren te zijn gegaan; specimen MVP 12989 werd aangewezen als neotype. De meeste onderzoekers denken tegenwoordig dat dit een ander geslacht is dan Platypterygius maar er bestaat geen consensus hoe dit te noemen. Volgens Fisher kan dit worden opgelost doordat Friedrich von Huene geen typesoort aangewezen zou hebben voor zijn nieuwe geslacht Myopterygius. Daar suggereerde hij in 2016 P. australis voor die dan Myopterygius zou worden. Volgens anderen echter is Ichthyosaurus campylodon de typesoort. P. australis zou Longirostria zijn waarvan P. longimani de typesoort is. Fisher hield het bij een suggestie: expliciet liet hij na werkelijk te benoemen.
Ichthyosaurus stelodon Boglobov, 1909 werd in 1988 door Nesov e.a. hernoemd in een Platypterygius? steleodon. Het wordt beschouwd als een nomen dubium.

#### Ondergeslachten door Archangeljskii

In 1998 besloot Maksim Sawwitsj Archangeljskii (Максим Саввич Архангельский) wat orde te scheppen in de chaos die het geslacht Platypterygius geworden was. Hij poogde de toen benoemde soorten te groeperen in drie ondergeslachten plus één extra voor een nieuw te benoemen soort. Het eerste ondergeslacht was Platypterygius (Platypterygius) met als soorten Platypterygius (Platypterygius) platydactylus, Platypterygius (Platypterygius) hercynicus en Platypterygius (Platypterygius) kiprianoffi. Het tweede subgenus was Platypterygius (Longirostria), de "langsnuiten". De typesoort was hier Platypterygius (Longirostria) longmanni (sic) en een tweede soort Platypterygius (Longirostria) hauthali. Het derde ondergeslacht was Platypterygius (Tenuirostria), "de smalsnuiten". Dit was alleen voor Platypterygius (Tenuirostria) americanus. Het vierde ondergeslacht was Platypterygius (Pervushovisaurus) waarvoor de nieuwe soort Platypterygius (Pervushovisaurus) bannovkensis benoemd werd.
Het systeem van Archangeljskii kreeg van andere onderzoekers weinig bijval. Het was ouderwets en weinig verhelderend ondergeslachten te onderscheiden. De indeling was ook niet gebaseerd op een exacte kladistisch analyse. Aan de andere kant kon het een aanleiding zijn om Platypterygius verder te splitsen door de ondergeslachten volle geslachten te maken. Een eerste aanzet daartoe werd in 2014 gegeven toen Fisher e.a. (waaronder Archangeljskii zelf) een geslacht Pervushovisaurus erkenden. In dat geslacht werd in 2016 ook Ichthyosaurus (Platypterygius) campylodon (Carter, 1846) Kuhn 1946 geplaatst, de eerste platypterygiine fossielen die ooit gevonden waren, en Platypterygius kiprianoffi werd daaraan identiek geacht. Het zou voor de hand gelegen hebben ook Longirostria en Tenuirostria tot volle geslachten te verheffen maar mede in verband met het twistpunt wat de typesoort van Myopterygius is, heeft dit in de wetenschappelijke literatuur nog niet plaatsgevonden. De namen komen wel voor in on-line soortenlijsten van George Olshevsky maar zijn alleen gepubliceerd in een populair-wetenschappelijk boek uit 2022 door Gregory S. Paul waarin overigens de spelling Longirostra gebruikt wordt. Dat alles doet aan de geldigheid overigens niet af.
Platypterygius ochevi Arkhangelsky et al. 2008 werd in 2020 als een jonger synoniem van Maiaspondylus cantabrigiensis beschouwd.

## Beschrijving

Het holotype van Platypterygius platydactylus had een bewaarde lengte van 474 centimeter. Broili schatte de totale lengte op vijf meter. Het had bijna alle tanden verloren. P. hercynicus werd door Gregory S. Paul, ondanks dat de schedel van het holotype slechts 104 centimeter lang is, geschat op zeven meter bij een gewicht van anderhalve ton. Platypterygius australis bereikte een lengte van ongeveer zeven meter. G. S. Paul schatte de lengte op zes meter bij een gewicht van een ton. P. americanus zou drie meter lang zijn geweest, en maar 125 kilogram zwaar.
Platypterygius had een lange snuit en een krachtige staartvin, die symmetrisch en hypocercaal was, dus waarbij de wervelkolom zich voortzet in de onderste lob. De kaken waren lang en smal, de ogen groot maar beduidend kleiner dan die van het nauw verwante geslacht met grote ogen Ophthalmosaurus. Bij P. australis was de kop zeer lang, laag en plat en ook de ogen stonden laag. CAT-scans op een jong exemplaar suggereren sterk dat Platypterygius doof was. De wervelcentra waren kort en biconcaaf zonder overgang naar de wervelboog, die geen dwarsuitsteeksels had. De tweekoppige ribben konden scharnieren dankzij twee onduidelijke knobbelvormige uitsteeksels, die zich op het wervelcentrum bevonden.
Als onderscheidend voor het geslacht zijn wel de voorste ledematen gezien. Ze waren peddelvormig. In de onderarm bevinden zich vier elementen: vóór en achter het gebruikelijke spaakbeen en ellepijp nog een extra epipodiaal bot. Dat maakt de voorvin breed in zijaanzicht. Er zijn daarnaast meer vingers in de voorste flippers dan gebruikelijk is bij ichthyosauriërs. Die bevatten acht tot negen vingers. Broili schatte bij Platypterygius platydactylus de breedte op negentien centimeter bij een lengte van dertig centimeter. Deze ongewone eigenschap geeft het geslacht zijn naam, wat 'platte vleugel' betekent. Bovendien zijn enkele polsbeenderen volledig verdwenen. De vingers zijn strak gebonden in rijen, wat een brede, platte uitstraling geeft. In totaal werden dertig individuele botten geteld in de langste vinger. Tegenwoordig worden deze eigenschappen eerder als kenmerkend gezien voor de Platyptergiinae als geheel. Bij P. australis is de vin weliswaar breed aan de basis, waarbij de onderarmbeenderen nauwelijks groter zijn dan de kootjes, maar ook zeer lang en spits uitlopend, bijna net zo lang als de romp.
Een eigenaardigheid van P. platydactylus, die zo'n 150 wervels bezat, is dat de draaier en atlas vergroeid zijn met de derde halswervel. Bij die soort zijn de achterste staartwervels ook bijzonder verlengd. Hij heeft twee extra vingers aan de voorzijde van de hand. Het quadratum is oorvormig met een holle buitenzijde en een bolle binnenzijde met een groeve voor de stapes. De typesoort en P. hercynicus hebben een relatief hoge schedel met een korte en brede snuit. Het lageniforme en pisiforme raken uit distale uiteinde van het opperarmbeen meestal niet.

## Levenswijze

Het voedsel van dit reptiel bestond hoofdzakelijk uit vissen en inktvissen. Gezien de relatief kleine ogen werd er niet heel diep gedoken.
Platypterygius zwom, net als alle ichthyosauriërs uit de Jura en het Krijt, als een tonijn, dat wil zeggen alleen door de staartvin te bewegen. De bouw van P. australis wijst op een uitstekend vermogen te versnellen gecombineerd met een hoge wendbaarheid. In 2001 bleek uit een onderzoek van een P. australis-schedel met een computertomograaf dat de botten van het binnenoor te dik waren om echolocatie zoals die van de tandwalvissen mogelijk te maken. Maar er waren aanwijzingen voor elektroreceptoren, vergelijkbaar met die van sommige van de hedendaagse vissen, vooral haaien. Een jong dier werd gevonden in het lichaam van een fossiel van Platypterygius australis uit het Boven-Krijt van Australië. Talrijke vissen, belemnieten, jonge zeeschildpadden van de familie Protostegidae en een vogel uit de groep van de Enantiornithes zijn ook gevonden in diens maaggebied. Bij dezelfde soort zijn genezen bijtsporen van soortgenoten aangetroffen, die wijzen op intrapsecifiek conflictgedrag.
Van P. australis zijn pasgeborenen en zwangere vrouwtjes bekend die tonen dat deze soort, net als andere ichthyosauriërs, levendbarend was. Dat geld dus vermoedelijk ook voor P. platydactylus.

## Fylogenie

Platypterygius wordt binnen de Ophthalmosauridae in de Platypterygiinae geplaatst.
Het onderstaande cladogram volgt de topologie van een analyse uit 2010 door Patrick S. Druckenmiller en Erin E. Maxwell.
| Thunnosauria | Ichthyosaurus Stenopterygius "Ophthalmosaurus" natans  Ophthalmosauridae  Aegirosaurus Ophthalmosaurus Mollesaurus Athabascasaurus Brachypterygius Arthropterygius Caypullisaurus "Platypterygius" hercynicus "Platypterygius" australis (=Longirostria) Platypterygius platydactylus (typesoort) Maiaspondylus "Platypterygius" americanus (=Tenuirostria) |

## Erkende soorten

* Platypterygius platydactylus (Broilli, 1907) (typesoort)
* Platypterygius americanus (Nace, 1939)
* Platypterygius australis (McCoy, 1867)
* Platypterygius hercynicus (Kuhn, 1946)
* Platypterygius kiprijanoffi Romer, 1968

## Eerder toegekende soorten

* Pervushovisaurus bannovkensis Arkhangelsky, 1998
* Pervushovisaurus campylodon Carter, 1846
* Simbirskiasaurus birjukovi Otschev and Efimov, 1985
* Plutoniosaurus bedengensis Efimov, 1997
* Myobradypterygius hautali von Huene, 1927
* Platypterygius sachicarum María Páramo, 1997
* Ichthyosaurus steleodon Bogolobov, 1909
* Platypterygius ochevi Arkhangelsky et al., 2008

## Vindplaatsen

Fossielen van Platypterygius zijn bekend van:
* Allaru, Toolebuc en Wallumbilla Formations, Australië
* Loon River Formation, Northwest Territories en Ashville Formation, Saskatchewan, Canada
* Marnes Bleues en La Penthiève Beds Formations, Frankrijk
* Duitsland
* Waiokumurau Valley, Nieuw-Zeeland
* La Presta, Zwitserland
* Kiowa Shale, Kansas, Grayson Marl, Texas, Mowry Shale and Belle Fourche Formation, Wyoming, United States
* Apón Formation, Venezuela