# Opisthokonta

De Opisthokonta of opisthokonten (van Grieks: ὀπίσθω- (achter); κοντός (uitsteeksel)) zijn in de taxonomie een groep eukaryotische organismen, waar behalve een aantal groepen protisten met een enkel flagellum ook de rijken der dieren en schimmels toe gerekend worden. Zowel genetisch als ultrastructureel onderzoek heeft sterke bewijzen opgeleverd dat de Opisthokonta een monofyletische groep vormen.

## Eigenschappen

Opistokonta onderscheiden zich morfologisch door cellen met een enkel flagellum en een dorsaal liggend cilium zonder mastigonema, dat minstens in een bepaalde ontwikkelingsfase zichtbaar is. Bij sommige taxa kan dit echter secundair volledig verdwenen zijn. Daarnaast bezitten cellen van Opisthokonta een paar kinetosomen of centriolen. De mitochondriën van Opisthokonta hebben in veel gevallen platte cristae.

## Taxonomie

De clade Opisthokonta werd ingevoerd door de Engelse bioloog Thomas Cavalier-Smith in 1987. Cavalier-Smith voerde de clade in om de schimmels en dieren samen onder te brengen, maar ook veel protisten worden tegenwoordig tot de Opisthokonta gerekend. De Opisthokonta worden soms samen met de Amoebozoa in de clade Unikonta geplaatst, op grond van dat al de cellen van al deze organismen een enkel flagellum kunnen hebben. Andere groepen eukaryoten hebben twee of meer flagella, en worden in de clade Bikonta geplaatst.
* Stamboom van de dieren binnen de Unikonta
* Supergroep Unikonta
* Rijk Amoebozoa
* Opisthokonta
* Rijk Fungi (schimmels)
* Rijk Animalia (dieren)
* Choanozoa (Choanoflagellata)
* Metazoa
* Onderrijk Parazoa (sponsachtigen)
* Stam Porifera (sponsdieren)
* Stam Placozoa (plakdiertjes)
* Radiata (dieren met een radiale symmetrie)
* Stam Cnidaria (neteldieren)
* Stam Ctenophora (ribkwallen)
* Bilateria
* Stam Xenacoelomorpha
* Onderstam Acoelomorpha
* Onderstam Xenoturbellida
* Nephrozoa
* Protostomata (oermondigen)
* Chaetognatha (pijlwormen)
* Ecdysozoa (o.a. geleedpotigen en rondwormen)
* Lophotrochozoa
* Deuterostomia
* Ambulacraria
* Stam Hemichordata (kraagdragers)
* Stam Echinodermata (stekelhuidigen)
* Stam Chordata (chordadieren)
* Onderstam Cephalochordata (schedellozen)
* Onderstam Tunicata (manteldieren)
* Onderstam Vertebrata (gewervelden)
De Opisthokonta omvat de volgende "klassieke" groepen:
* Schimmels (Fungi)
* Mesomycetozoa
* Choanoflagellata
* Meercellige dieren (Metazoa)
De evolutionaire en cladistieke verwantschappen binnen de Unikonta worden nog intensief onderzocht en steeds herzien. Het volgende cladogram verbeeldt de huidige inzichten:
| Unikonta | Amoebozoa  Opisthokonta   Holozoa   Filozoa   Filasterea  Animalia  Choanoflagellata Metazoa  Ichthyosporea sensu stricto    Nucleariida  Fungi |
In deze weergave is het taxon Mesomycetozoa, dat parafyletisch van aard is, verdwenen. De vroeger in dit taxon ingedeelde geslachten worden nu als volgt over andere groepen verdeeld:
* Nuclearia bij de Nucleariida;
* Amoebidium, Corallochytrium en Sphaeroforma bij de Ichthyosporea sensu stricto;
* Ministeria en Capsospora horen bij de Filasterea.
Andere hierin ongebruikte taxa zijn:
* Choanomonada, omdat dit synoniem is met Choanoflagellata;
* Choanozoa, omdat het parafyletisch is. De betreffende groepen vallen onder de Ichthyosporea sensu stricto, Filasterea en Choanoflagellata;
* De synoniemen Ichthyosporea sensu lato, Mesomycetozoa en DRIP, omdat het polyfyletisch is, verspreid over Nucleariida, Ichthyosporea sensu stricto en Filasterea;
* Protometazoa, omdat het synoniem is met Holozoa;
* Urmetazoa, omdat het synoniem is met Metazoa.
* ↑ Zie bv. Adl. et al. (2005); Shalchian-Tabrizi et al. (2008)
* ↑ Zie Steenkamp et al. (2006); Wainright et al. (1993)
* ↑ De tweedeling van eukaryoten in Unikonta en Bikonta is voorgesteld door Stechmann & Cavalier-Smith (2002) maar wordt niet universeel geaccepteerd
* ↑ Gebaseerd op Dunn et al. (2008); Gaidos et al. (2007); Philippe et al. (2009); Shalchian-Tabrizi et al. (2008); Stechmann & Cavalier-Smith (2002); Steenkamp et al. (2006)
Literatuur
* (en) Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.A.; Bowser, S.S.; Bragerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R.; 2005: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, The Journal of Eukaryotic Microbiology 52(5), pp 399-451.
* (en) Cavalier-Smith, T., 1987: The origin of fungi and pseudofungi, in: Rayner, A.D.M. (red.): Evolutionary biology of Fungi, Cambridge University Press, ISBN 0-521-33050-5, pp 339–353.
* (en) Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Matus, D.Q.; Pang, K.; Browne, W.E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W.; Obst, M.; Edgecombe, G.D.; Sørensen, M.V.; Haddock, S.H.D.; Schmidt-Rhaesa, A.; Okusu, A.; Møbjerg Kristensen, R.; Wheeler, W.C.; Martindale, M.Q. & Giribet, G.; 2008: Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life, Nature 452: pp 745-749.
* (en) Gaidos, E.; Dubuc, T.; Dunford, M.; Mcandrew, P.; Padilla-Gamino, J.; Studer, B.; Weersing, K. & Stanley, S.; 2007: The Precambrian emergence of animal life: a geobiological perspective, Geobiology 5: pp 351-373.
* (en) Philippe, H.; Derelle, R.; Lopez, P.; Pick, K.; Borchiellini, C.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Renard, E.; Houliston, E.; Quéinnec, E.; Da Silva, C.; Wincker, P.; Le Guyader, H.; Leys, S.; Jackson, D.J.; Schreiber, F.; Erpenbeck, D.; Morgenstern, B.; Wörheide, G. & Manuel, M.; 2009: Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships, Current Biology 19(8), pp 706-712.
* (en) Shalchian-Tabrizi, K.; Minge, M.A.; Espelund, M., Orr, R.; Ruden, T.; Jakobsen, K.S. & Cavalier-Smith, T.; 2008: Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals, PLoS ONE 3(5), p e2098.
* (en) Stechmann, A. & Cavalier-Smith, T.; 2002: Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion, Science 297, pp 89–91.
* (en) Steenkamp, E.T.; Wright, J. & Baldauf, S.L.; 2006: The protistan origins of animals and fungi, Molecular Biology & Evolution 23(1), pp 93–106.
* (en) Wainright, P.O.; Hinkle, G.; Sogin, M.L. & Stickel, S.K.; 1993: Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi, Science 260(5106), pp 340–342.
Externe links
* Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
* Tree of Life Eukaryotes