# Fukuipteryx

Fukuipteryx is een geslacht van uitgestorven vogels uit het Vroeg-Krijt van het huidige Japan.

## Vondst en naamgeving

In 2013 werd in de Kitadani Dinosaur Quarry ten noorden van de stad Katsuyama in Fukui, op de oostelijke oever van de rivier de Sugiyama, het skelet gevonden van een vogel.
In 2019 werd de typesoort Fukuipteryx prima benoemd en beschreven door Takuya Imai, Yoichi Azuma, Soichiro Kawabe, Masateru Shibata, Kazunori Miyata, Wang Min en Zhou Zhonghe. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar Fukui met een Oudgrieks pteryx, 'veer'. De soortaanduiding betekent 'de eerste' in het Latijn en verwijst naar de basale positie. Omdat de naam gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid ervan. Deze zijn EF35425E-B0AB-4950-BBA9-F86595BE7094 voor het geslacht en D7369E30-E95A-415F-8B3E-894BF91F73F7 voor de soort.
Het holotype FPDM-V-9769 is gevonden in een laag groene zandsteen van de Kitadaniformatie die dateert uit het Aptien. De laag is ongeveer 120 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met een stuk onderkaak. Bewaard zijn gebleven: een rechtersurangulare, twee halswervels, vier ruggenwervels, twee sacrale wervels, vijf staartwervels, het pygostyle, ribben, een vorkbeen, beide ravenbeksbeenderen, het rechterdarmbeen, het linkeropperarmbeen, de pijpbeenderen van beide onderarmen, het tweede rechtermiddenhandsbeen, de linkerhand en beide achterpoten minus de kuitbeenderen en de tenen. Het skelet ligt niet in verband, een opeenhoping van botten vormend, maar is driedimensionaal gepreserveerd. Het betreft een jongvolwassen dier, minder dan één jaar oud. Het maakt deel uit van de collectie van het Fukui Prefectural Dinosaur Museum. De botten zijn tijdens de preparering niet uit het omringende gesteente verwijderd. Hun vorm werd grotendeels bepaald door middel van een CAT-scan.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Fukuipteryx heeft ongeveer de grootte van een moderne duif. De vleugelspanwijdte is zo'n zestig centimeter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het opperarmbeen heeft een ronde inzinking op de voorste bovenkant van de kop. De schacht van het opperarmbeen is naar boven gebogen, als de vleugel gespreid gehouden wordt. Het pygostyle is robuust waarbij nog rudimenten van doornuitsteeksels te zien zijn terwijl het achterste uiteinde een peddelvormige structuur heeft.

### Skelet

Fukuipteryx toont verschillende afgeleide kenmerken die een aanwijzing zijn dat het niet om een héél basale soort gaat, buiten de avialen. Er is een pygostyle aanwezig, een vergroeiing van de achterste staartwervels. Het vorkbeen is weliswaar robuust en U-vormig maar de hoek tussen de takken is niet heel groot. Het ravenbeksbeen is een lange balk, onvergroeid met het schouderblad. Het opperarmbeen is het grootste bot van de ledematen. Ellepijp en spaakbeen zijn langer dan het dijbeen.
Dat de soort echter tamelijk basaal is, blijkt uit het robuuste U-vormige vorkbeen zonder hypocleidium, de slanke en korte ellepijp, en de onvergroeide middenhands- en middenvoetsbeenderen. Verder is het pygostyle robuust, staafvormig in zijaanzicht en driehoekig in bovenaanzicht. De ellepijp is korter dan het opperarmbeen. Verdacht is dat de vorm van de pygostyle, plat in zijaanzicht en met een peddel aan het uiteinde, overeenkomt met die van de Enantiornithes. Ook het darmbeen lijkt op dat van die groep. De beschrijvers wezen echter op het holle vlak van het onderste schouderblad en het feit dat het tweede middenhandsbeen langer is dan het derde, wat weer duidelijke verschillen zijn.
Het surangulare van de onderkaak lijkt een achterste foramen te hebben. De halswervels hebben aan het voorfacet een zadelgewricht en zijn achteraan hol. De procoele ruggenwervels hebben diepe grote ovale pleurocoelen. Er zijn minstens vijf vrije staartwervels. Meer achterste wervels hebben lange achterste gewrichtsuitsteeksels, het volle opvolgende centrum overlappend, wat de staart verstijfd moet hebben. Het pygostyle is lang en lijkt te bestaan uit vijf wervels, afgaande op rudimentaire doornuitsteeksels en zijuitsteeksels. Het ondedrvlak toont een lengtegroeve tussen twee richel. Van het begin van de groeve loopt via een ronde opening een kanaal het pygostyle in, helemaal tot aan het eind. Bij de moderne kip biedt eenzelfde structuur behuizing aan aders en slagaders. Bij Fukuipteryx ligt apart erboven een lang ruggenmergkanaal. De driehoekige 'peddel' aan het achtereind, vermoedelijk voor de aanhechting van staartveren, heeft een lengterichel bovenop. Bij het fossiel ligt deze driehoek los van het pygostyle zelf maar de beschrijvers vermoedden dat er tijdens het leven een hechte verbinding was. Ze namen dus geen functie voor een extra verticale beweging van de staartveren aan.
Het vorkbeen is gebouwd als een boemerang waarbij de takken een hoek van 70 graden met elkaar maken. Ze eindigen in aan afgeronde punt. Het ravenbeksbeen heeft een goed ontwikkeld en lang buitenste uitsteeksel. Het fossiel bewaart geen borstbeen; de beschrijvers suggereerden dat het alleen als kraakbeen aanwezig was.
Het opperarmbeen ziet er erg modern uit voor een basale vogel. Het is langer dan het dijbeen en flink gebogen, afgeleide kenmerken. Hetzelfde geldt voor de vooruitstekende deltopectorale kam maar die zou een vervorming van het fossiel kunnen zijn. Een perforatie van de kam is niet waarneembaar. Het bovenvlak is niet gepneumatiseerd. Bij de ellepijp is de processus olecrani zwak ontwikkeld. Het spaakbeen is bijna even robuust als de ellepijp wat weer een afgeleid kenmerk is. Het tweede middenhandsbeen is niet vergroeid met het derde. Er is echter een verbindend bultje op het tweede middenhandsbeen, een modern kenmerk. Het tweede middenhandsbeen is langer dan het derde maar slechts iets breder. Het eerste kootje van de eerste vinger is slank, gebogen, afgeplat en taps toelopend. Het tweede kootje van de tweede vinger is robuust. Het derde kootje van de derde vinger is slank. De derde handklauw is klein, iets gebogen en stomp.
Het darmbeen is laag, lang, en erg overdwars afgeplat. De aanhangsels wijzen erop dat schaambeen en zitbeen schuin naar achteren staken.
Het dijbeen is slank met een korte nek en een bolle kop. Trochanter minor en trochanter major zijn vergroeid tot één enkele kam. De onderste gewrichtsknobbels zijn hoog, gescheiden door een diepe trog. Het scheenbeen heeft maar één crista cnemialis. Alle middenvoetsbeenderen zijn over hun volle lengte niet met elkaar vergroeid. Het tweede en vierde middenvoetsbeen zijn slank; het tweede is iets langer dan het vierde dat bovenaan iets breder is.

## Fylogenie

Fukuipteryx werd basaal in de Avialae geplaatst. Een cladistische analyse vond een positie onder Jeholopterus in de evolutionaire stamboom, als zustergroep van de Pygostylia. De beschrijvers zagen de Avialae als meer afgeleid dan Archaeopteryx. Dat zou betekenen dat Fukuipteryx de eerste echt basale aviaal is die buiten China is gevonden. Deze positie is echter lastig te verenigen met het bezit van een pygostyle. De resultaten van de analyse zijn onzeker door het fragmentarische karakter van het skelet.
Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.
| | Dromaeosauridae |
| Avialae | Archaeopteryx Fukuipteryx prima Jeholornis Confuciusornithidae  Eoconfuciusornis Yangavis Confuciusornis dui Changchengornis Confuciusornis sanctus Jinguofortidae  Jinguofortis Chongmingia Sapeornis Ornithothoraces  Ornithuromorpha Enantiornithes |

## Levenswijze

Fukuipteryx was een bewoner van een kustvlakte met een gematigd klimaat. Hij deelde zijn leefgebied met meer afgeleide vogels uit de Ornithothoraces. Wegens het ontbreken van de kop is het onzeker waaruit zijn dieet bestond.
De beschrijvers schatten het vermogen tot vliegen van Fukuipteryx laag in, in het kader van de gevonden basale positie in de evolutionaire stamboom. Ze meenden dat het pygostyle niet diende om een staartwaaier te dragen maar een bijproduct was van een verkorting van de staart.
Literatuur
* Takuya Imai, Yoichi Azuma, Soichiro Kawabe, Masateru Shibata, Kazunori Miyata, Min Wang & Zhonghe Zhou, 2019, "An unusual bird (Theropoda, Avialae) from the Early Cretaceous of Japan suggests complex evolutionary history of basal birds", COMMUNICATIONS BIOLOGY 2: 399