# Tethydraco

Tethydraco is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Jura in het gebied van het huidige Marokko.

## Vondst en naamgeving

Sinds 2015 koopt een groep paleontologen fossielen van pterosauriërs aan van fossielenhandelaren die deze zelf weer verworven hebben van werkers in de fosfaatmijnen van het Khouribgaplateau. Doel hiervan is de diversiteit van deze diergroep in het laatste Krijt te bepalen. Uit deze tijdsnede zijn geen Lagerstätten van pterosauriërs bekend, vindplaatsen met een grote soortenrijkdom en een uitzonderlijke preservering. Wel zijn er wat gedeeltelijke skeletten van Azhdarchidae in gevonden, waaruit veel onderzoekers de conclusie trokken dat andere pterosauriërgroepen al waren uitgestorven. Het zou echter ook kunnen dat de slechte fossil record een fout beeld van de situatie heeft gegeven. Dat kan getoetst worden door alle botjes te verzamelen die in de uitgebreide fosfaatlagen gevonden worden, die systematisch en op grote schaal commercieel gewonnen worden. Het bleek dat er botten tussen zaten die niet aan azhdarchiden leken toe te behoren. Men besloot die als nieuwe soorten te publiceren.
In 2018 benoemden en beschreven Nicholas R. Longrich, David M. Martill en Brian Andres de typesoort Tethydraco regalis. De geslachtsnaam verbindt een verwijzing naar de Tethys, de zee die indertijd Afrika van Europa en Azië scheidde, met het Latijn draco, 'draak'. De soortaanduiding betekent 'koninklijk' in het Latijn.
Het holotype FSAC-OB 1 is gevonden in de middelste Couche III, het onderste fosfaatlagencomplex bij Sidi Daoui dat dateert uit het late Maastrichtien. Het bestaat uit een linkeropperarmbeen. Het bot is vrij sterk platgedrukt. Toegewezen zijn de specimina FSAC-OB 199: een ellepijp, FSAC-OB 200: een ellepijp; FSAC-OB 201: een dijbeen en FSAC-OB 202: een dijbeen met scheenbeen. De beschrijvers gaven toe dat een verband tussen de toegewezen botten en het holotype lastig te bewijzen viel. De ellepijpen passen echter goed in breedte bij het opperarmbeen. De dijbeenderen zijn toegewezen omdat ze pteradontide lijken.
In 2020 werd een nieuw specimen gemeld, FSAC CP 251, een vleugel.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Het holotype, dus het opperarmbeen, heeft een bewaarde lengte van 231 millimeter zonder kop wat wijst op een vleugelspanwijdte van vijf meter.
De beschrijvers gaven enkele onderscheidende kenmerken aan. In deze week Tethydraco af van bekende pteranodontiden. Bij het opperarmbeen is de deltopectorale kam klein en vrij bovenaan, richting lichaam, geplaatst, aan het boveneinde juist voorbij het begin van de tegenoverliggende kam eindigend, de crista ulnaris. Onderaan heeft het opperarmbeen een zeer breed driehoekig uiteinde. De beenstijl die naar de buitenste onderste gewrichtsknobbel loopt heeft een opvallend uitsteeksel dat naar buiten gericht is, of naar boven als het opperarmbeen gestrekt gehouden wordt zoals in de vlucht. De beenstijl die naar de binnenste onderste gewrichtsknobbel loopt, is vergroot en loopt ver naar boven door, dus richting lichaam. De ellepijp is relatief kort en breed en het boveneinde, aan de zijde van het opperarmbeen, is massief verbreed.

### Skelet

De deltopectorale kam is sterk afstaand, iets om de lengteas draaiend naar achteren gewrongen, en zeer robuust met een verbreed uiteinde en een versterkende richel op het blad. Dit zijn typisch pteranodontide kenmerken die echter ook gedeeld worden met de Ornithocheiridae. De kam is wel kleiner dan bij Pteranodon. Volledig pteranodontide is echter het verbrede onderste uiteinde. De mate daarvan is door compressie lastig vast te stellen; de beschrijvers schatten dat de verbreding een derde van de schachtlengte bedraagt wat extreem is en uniek in de hele Pterosauria.
De toegewezen ellepijpen zijn juist juist bovenaan verbreed, wat dus goed past bij het opperarmbeen. Hun verbreding bedraagt tweemaal de minimale schachtbreedte. Ze zijn kort en robuust. Ook onderaan zijn ze sterk verbreed waarbij de schacht geleidelijk uitwaaiert zonder een abrupte overgang zoals vaak wel voorkomt.
De dijbeenderen zijn kort en robuust, met een bolvormige kop van de schacht gescheiden door een smalle nek. De trochanter major staat duidelijk af, als bij Pteranodon. De schacht is naar binnen gebogen met een constante dikte over de hele lengte. Het scheenbeen is proportioneel korter en robuuster dan dat van Pteranodon.

## Fylogenie

Tethydraco werd in de Pteranodontidae geplaatst. Een kladistische analyse toonde hem als zustersoort van een klade bestaande uit Pteranodon en Geosternbergia.
Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom:
| Ornithocheiroidea | Azhdarchoidea  Pteranodontoidea  Ornithocheiromorpha  Pteranodontia  Pteranodontidae  Geosternbergia sternbergi Pteranodon longiceps Tethydraco regalis  Nyctosauridae  Alamodactylus byrdi Volgadraco bogolubovi Cretornis hlavaci Alcione elanius Simurghia robusta Muzquizopteryx coahuilensis Barbaridactylus grandis Nyctosaurus lamegoi Nyctosaurus nanus Nyctosaurus gracilis |
Tethydraco zou dan de jongste bekende pteranodontide zijn, zo'n vijftien miljoen jaar jonger dan Pteranodon. Dit zou een bewijs zijn dat de diversiteit van pterosauriërs in het Maastrichtien veel minder was teruggelopen dan eerder gedacht. Het vermeende vroege uitsterven van veel takken zou een instantie zijn geweest van het Signor-Lipps-effect: groepen die net voor een massa-extinctie, zoals die van het late Krijt, toevallig geen fossielen achterlaten, scheppen de illusie dat ze eerder zijn uitgestorven.
Volgens de studie uit 2020 echter, is Thetydraco een lid van de Azhdarchidae.
Literatuur
* Nicholas R. Longrich, David M. Martill & Brian Andres, 2018, "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary", PLoS Biology 16(3): e2001663
* Claudio Labita; David M. Martill, 2020, "An articulated pterosaur wing from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) phosphates of Morocco", Cretaceous Research 119: Article 104679