# Gerobatrachus

Gerobatrachus is een geslacht van uitgestorven amfibamide temnospondylen (vertegenwoordigd door de typesoort Gerobatrachus hottoni) die leefde tijdens het Vroeg-Perm, ongeveer 290 miljoen jaar geleden, in het gebied dat nu Baylor County, Texas is. Toen het voor het eerst werd beschreven in 2008, werd Gerobatrachus aangekondigd als de naaste verwant van Batrachia, de groep die moderne kikkers en salamanders omvat. Het bezit een mengeling van kenmerken van beide groepen, waaronder een grote kikkerachtige kop en een salamanderachtige staart. Deze kenmerken hebben ertoe geleid dat het door de pers een 'kikkeramander' werd genoemd. Sommige recentere studies plaatsen Gerobatrachus als de naaste verwant van Lissamphibia, de groep die alle moderne amfibieën bevat, inclusief kikkers, salamanders en wormsalamanders, of plaatsen moderne amfibieën ver van Gerobatrachus binnen een groep genaamd Lepospondyli.

## Beschrijving

Het enige bekende exemplaar van Gerobatrachus is een bijna compleet skelet (USNM 489135) van ongeveer elf centimeter lang, dat gearticuleerd is, in ventraal zicht bewaard is gebleven en alleen de stylopodia, zeugopodia en ventrale delen van de schedel en borstgordel mist. Het is bewaard gebleven in rode siltsteen waarvan alleen de onderkant zichtbaar is. Net als andere amfibamide temnospondylen heeft Gerobatrachus een ronde en afgeplatte kop, goed ontwikkelde ledematen en een kleine staart. De wervelkolom is iets korter dan die van verwante amfibamiden. De grote, ronde kop en verkorte wervelkolom zijn kenmerken die Gerobatrachus gemeen heeft met kikkers en de vroege salamander Karaurus. Gerobatrachus heeft ook een grote uitsparing aan de achterkant van de schedel, een otische inkeping genaamd, die wordt gezien bij andere amfibamiden en bij kikkers en ondersteunt het trommelvlies, een structuur die wordt gebruikt bij het horen.
Veel fijnere details van de schedel verbinden Gerobatrachus met moderne amfibieën. Gerobatrachus heeft een rij zeer kleine gesteelde tanden, een kenmerk dat wordt gedeeld met moderne amfibieën. Pedicellate tanden worden gekenmerkt door twee lagen gehard dentine, één aan de tandbasis en één aan de tandpunt, die een middelste laag van zachter, niet-verkalkt dentine omringen. Het verhemelte, dat bij andere amfibieën veel onderscheidende kenmerken vertoont, is bij Gerobatrachus slecht bewaard gebleven. Het geconserveerde deel mist de grote palatinale tanden die vaak worden aangetroffen bij andere temnospondylen. Het ploegschaarbeen is veel korter dan bij andere amfibamiden, maar in verhouding vergelijkbaar met levende amfibieën. Zoals bij de meeste kikkers, vormt het palatinebeen een smalle strook langs de zijkant van het verhemelte. Gerobatrachus bezit een ander modern amfibiekenmerk aan de achterkant van de schedel, een verbreed bot dat de parasfenoïde basale plaat wordt genoemd. Veel van de kenmerken die Gerobatrachus met moderne amfibieën verbinden, zijn ook te zien bij andere amfibamiden. De amfibamiden Amphibamus, Doleserpeton, Eoscopus en Platyrhinops hebben bijvoorbeeld ook grote otische inkepingen; Amphibamus, Doleserpeton en Tersomius hebben ook gesteelde tanden; en Amphibamus en Doleserpeton hebben ook een brede parasphenoïde plaat.

## Ontdekking

Gerobatrachus hottoni werd voor het eerst beschreven op 22 mei 2008 in het tijdschrift Nature. Het bijna complete holotype-skelet USNM 489135 werd in 1995 verzameld in een fossielenlocatie die bekend staat als Don's Dump Fish Quarry in Baylor County, Texas. Het werd vervolgens herontdekt in 2004 in de collecties van het National Museum of Natural History in Washington D.C.. De geslachtsnaam betekent 'oudere kikker' in het Grieks, van γέρος (géros, 'oudere') en βάτραχος (batrakhos, 'kikker'). De soortaanduiding eert Nicholas Hotton III, een paleontoloog die voor het National Museum of Natural History had gewerkt.

## Verwantschappen

Toen Gerobatrachus voor het eerst werd beschreven in 2008, werd het opgenomen in een fylogenetische analyse waaruit bleek dat het het zustertaxon of naaste verwant was van Batrachia, een evolutionaire groep die levende kikkers en salamanders omvat, maar geen wormsalamanders, die de derde grote afstamming vormen van moderne amfibieën (de drie hoofdgroepen van moderne amfibieën staan gezamenlijk bekend als lissampfibieën). Zoals het geval was in sommige eerdere analyses, bleken wormsalamanders de afstammelingen te zijn van een groep kleine amfibische paleozoïsche tetrapoden genaamd Lepospondyli, terwijl kikkers en salamanders een onafhankelijke oorsprong hadden binnen Temnospondyli. De fylogenie die door de analyse uit 2008 wordt ondersteund, wordt de polyfyletische hypothese genoemd en is een van de drie hoofdhypothesen voor de oorsprong van lissamphibieën. De andere twee hypothesen zijn de lepospondyle hypothese, die alle lissampfibieën plaatst als de naaste verwanten van een groep lepospondylen die lysorophiden worden genoemd, en de temnospondyle hypothese, die alle lissampfibieën heeft afgeleid van amfibamide temnospondylen zoals Gerobatrachus. Paleontologen David Marjanović en Michel Laurin publiceerden in 2008 en 2009 studies die de lepospondyle hypothese ondersteunden. Hun fylogenetische analyses bevestigden dat Gerobatrachus een amfibamide temnospondyl was, en aangezien alle moderne amfibieën in Lepospondyli nestelden, bevond het zich ver van de voorouders van kikkers en salamanders. Een studie uit 2012 van de stam-wormsalamander Eocaecilia wees uit dat Gerobatrachus zich binnen Lissamphibia groepeerde. In deze fylogenie is Gerobatrachus nauwer verwant aan kikkers en salamanders dan aan wormsalamanders, wat betekent dat Gerobatrachus een afstammeling zou zijn geweest van de laatste gemeenschappelijke voorouder van moderne amfibieën.
Hieronder staat een cladogram van de oorspronkelijke fylogenetische analyse uit 2008 (boven) en een cladogram van de analyse uit 2012 (onder):
| Tetrapoda | Acanthostega Proterogyrinus Seymouria baylorensis Limnoscelis Lepospondyli (inclusief Caecilia) Temnospondyli Greererpeton Eryops Balanerpeton Dendrerpeton Tambachia Ecolsonia Acheloma Branchiosauridae Micromelerpetontidae Tersomius Micropholis Eoscopus Platyrhinops Amphibamus Doleserpeton Gerobatrachus Batrachia Triadobatrachus Kikkers Albanerpetontidae Caudata (salamanders) |
| Tetrapoda | Acanthostega Proterogyrinus Seymouria baylorensis Limnoscelis Lepospondyli Temnospondyli Greererpeton Eryops Balanerpeton Dendrerpeton Tambachia Ecolsonia Acheloma Branchiosauridae Micromelerpetontidae Tersomius Micropholis Eoscopus Platyrhinops Amphibamus Doleserpeton Lissamphibia Gerobatrachus Batrachia Gymnophiona Eocaecilia Apoda |
* ↑ Fossilworks: Gerobatrachus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 02-03-2023.
* ↑ Fossilworks: Gerobatrachus hottoni. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 02-03-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Gerobatrachus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.