# Shartegosuchidae

De Shartegosuchidae zijn een familie van uitgestorven Crocodylomorpha uit het Laat-Jura en het Vroeg-Krijt. De familie is vernoemd naar de Shar Teeg-bedden uit het Laat-Jura in het zuidwesten van Mongolië, waaruit de meeste shartegosuchide resten zijn gevonden. Vijf geslachten zijn momenteel toegewezen aan Shartegosuchidae: Shartegosuchus, Nominosuchus, Kyasuchus, Adzhosuchus en Fruitachampsa. Shartegosuchus, Nominosuchus en Adzhosuchus komen allemaal uit de Shar Teeg, terwijl Kyasuchus bekend is uit het Vroeg-Krijt van Rusland. Fruitachampsa is bekend uit de Morrison-formatie uit het Laat-Jura uit het westen van de Verenigde Staten.

## Naamgeving

De familie werd in 1988 benoemd door Efimow.
De klade Shartegosuchidae werd in 2018 door Dollman e.a. gedefinieerd als de groep bestaande uit Shartegosuchus en Nominosuchus en alle soorten nauwer verwant aan deze geslachten dan aan Zosuchus.

## Beschrijving

Shategosuchiden zijn alleen bekend van schedelmateriaal, of delen van de schedel en sommige gedeeltelijke skeletten. Shategosuchiden delen een aantal verschillende kenmerken in de schedel. In de muil zijn de choanae (gaten waar de neusholte uitkomt in de mond) in een diepe verlaging op de middenlijn geplaatst. De palatale botten, die zich achter de choanae bevinden in wat bekend staat als het secundaire verhemelte, verenigen zich met elkaar op de middenlijn van het verhemelte. Shartegosuchiden kunnen ook worden gediagnosticeerd door de positie van de tanden in hun onderkaak, die nooit worden gevonden achter de mandibulaire fenestrae (gaten in de achterkant van de kaak). De randen van de tanden zijn getand of geribbeld. De vorm en positie van verschillende botten van de schedel, waaronder de frontalia, neusbeenderen, traanbeenderen en quadrata, zijn ook onderscheidend. In tegenstelling tot de meeste andere archosauriërs, missen shartegosuchiden een fenestra antorbitalis, een opening in de schedel vóór de ogen.

## Classificatie

Shartegosuchiden worden beschouwd als basale crocodyliformen, maar over hun classificatie binnen de groep wordt nog steeds gedebatteerd. Op verschillende momenten sinds de oprichting van de familie, zijn shartegosuchiden beschouwd als Protosuchia, Mesosuchia en misschien Notosuchia of atoposauriden.
Fruitachampsa, een crocodylomorf uit de Morrison-formatie in Colorado, is ook te verwijzen naar de Shartegosuchidae. Voordat het formeel werd benoemd in 2011, was het algemeen bekend als de 'Fruita Form'. Het bekende materiaal van Fruitachampsa bestaat uit verschillende bijna complete skeletten. Het werd voor het eerst ingedeeld in de onderorde Mesosuchia, die sindsdien is vervangen door de clade Mesoeucrocodylia. Fruitachampsa kan echter wel in verband worden gebracht met shartegosuchiden op basis van overeenkomsten in de structuur van de voorkant van het verhemelte en de choana.
In een fylogenetische studie uit 2004 bleek Fruitachampsa, samen met Gobiosuchus en Zosuchus, buiten Mesoeucrocodylia te zijn, maar nog steeds meer afgeleid dan Protosuchidae, een familie waarvan vaak wordt gedacht dat ze nauw verwant is aan de shartegosuchiden.
Een meer recente studie in 2006 wees uit dat Shartegosuchidae de meest basale clade van mesosuchiërs zijn. Een fylogenetische analyse wees uit dat de familie monofyletisch is, wat betekent dat het een echte clade vormt met een gemeenschappelijke voorouder waarvan alleen shartegosuchiden zijn afgeleid. Fruitachampsa bleek buiten de Shartegosuchidae te liggen, maar was het zustertaxon van de familie. Dit betekent dat het nauwer verwant is aan Shartegosuchidae dan enige andere crocodyliform.
Hieronder is een cladogram gebaseerd op de studie uit 2006, die de verwantschappen van de leden van de familie laat zien:
| Mesoeucrocodylia | Metasuchia Hsisosuchus Shartegosuchidae Nominosuchus matutinus Nominosuchus arcanus Kyasuchus Shartegosuchus Adzhosuchus |
Hieronder is een cladogram met de fylogenetische plaatsing van Shartegosuchidae van Clark (2011):
| Crocodyliformes | Protosuchidae Gobiosuchus Zaraasuchus Zosuchus Sichuanosuchus Shantungosuchus Shartegosuchidae Nominosuchus Fruitachampsa Shartegosuchus Adzhosuchus Hsisosuchus Mesoeucrocodylia |

## Paleobiologie

De shartegosuchiden uit Mongolië en Rusland vormen een groep Crocodyliformes die endemisch was in Centraal-Azië tijdens het Mesozoïcum. Deze krokodilachtigen vormen, samen met andere Aziatische tetrapoden, een fauna die uniek kan zijn voor de regio vanwege de geografische isolatie die bestond sinds het Laat-Trias of Vroeg-Jura. Dit isolement deed zich voor het eerst voor toen het supercontinent Pangea uiteen begon te vallen en het kleinere noordelijke supercontinent Laurasia vormde. De auteurs van een onderzoek uit 2007 naar vroege crocodylomorfen namen geen shartegosuchiden op in een fylogenetische analyse, wat aangeeft dat ze zo endemisch waren in Azië dat hun verwantschap met andere crocodylomorfen moeilijk te interpreteren zou zijn.
* ↑ Fossilworks: Shartegosuchidae. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 25-07-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Shartegosuchidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.