# Eusthenodon

Eusthenodon (Grieks voor 'sterke tand' - eusthenès, ἐϋσθενής, betekent 'krachtig', -odoon betekent 'tand') is een geslacht van uitgestorven tristichopteride tetrapodomorfen uit het Laat-Devoon, tussen 383 en 359 miljoen jaar oud (Frasnien tot Famennien). Het staat bekend als een kosmopolitisch geslacht met overblijfselen die zijn gevonden in Oost-Groenland, Australië, Centraal-Rusland, Zuid-Afrika, Pennsylvania en België. Vergeleken met de andere nauw verwante geslachten van de Tristichopteridae, was Eusthenodon een van de grootste kwastvinnige vissen (ongeveer tweehonderdvijftig centimeter lang) en een van de meest afgeleide tristichopteriden vergeleken met zijn naaste verwanten Cabonnichthys en Mandageria.
De grote omvang, roofzuchtige ecologie en evolutionair afgeleide kenmerken die Eusthenodon bezit, hebben waarschijnlijk bijgedragen aan zijn vermogen om de talrijke hierboven genoemde locaties over de wereld te bezetten en er te bloeien. Eusthenodon is slechts een van de vele kosmopolitische geslachten binnen de Old Red Sandstone visfaunae van het Laat-Devoon. Dat kan erop duiden dat de diversificatie van Eusthenodon en andere morfologisch vergelijkbare tristichopteriden niet werd beperkt door biogeografische barrières maar alleen door hun individuele ecologie en mobiliteit.
De meeste resten van Eusthenodon die op deze wereldwijd verspreide plaatsen zijn gevonden, bestonden uit schedelelementen terwijl complete skeletten zeldzaam zijn. Bijgevolg beperken beschrijvingen van Eusthenodon zich voornamelijk tot de complexe schedelbotten, terwijl de overige kenmerken afgeleid worden van de bekende algemene trekken van de Tristichopteridae. Johanson & Ahlberg (1997) opperen in hun revisie van nieuw sarcopterygisch materiaal dat Eusthenodon waarschijnlijk dezelfde drietandige of ruitvormige staartvin bezat met een axiale lob die enigszins naar boven is gedraaid die bekend is van andere tristichopteriden (door Johanson eusthenopteriden genoemd) samen met een driehoekige eerste rugvin.

## Geschiedenis en ontdekking

In 1952 benoemde de Zweedse paleontoloog Erik Jarvik de eerste soort Eusthenodon wangsjoi van het geslacht Eusthenodon. De geslachtsnaam Eusthenodon, 'krachtige tand' van het Grieks eusthenès en odoon, verwijst naar de duidelijk grote slagtanden in de boven- en onderkaak. De soortaanduiding eert Gustav Wängsjö als ontdekker. Jarvik spelde de soortaanduiding als wängsjöi. Het is echter verboden volgens de regels van de ICZN om diakritische tekens te gebruiken in soortnamen. In 1962 emendeerde Worobjewa de soortaanduiding daarom tot waengsjoei. In 2009 wezen Daniel Snitting en Henning Blom erop dat dit er ten onrechte van uit ging dat het een Duits umlaut betrof maar Wänsjö was een Deen. Daarom moeten de tekens volgens artikel 32.5.2.1 ICZN gewoon worden weggelaten zodat de correcte spelling wangsjoi is — net als overigens bij Duitse namen van na 1985.
Het holotype, P 1426, werd in 1936 gevonden in de rijk fossielhoudende sedimenten van de sequenties uit het Laat-Devoon van Oost-Groenland, een regio die enorme aantrekkingskracht kreeg voor paleontologen van gewervelde dieren na de ontdekking van Ichthyostega, de vroegst bekende tetrapode. Het bestaat uit delen van de schedel en de postcrania.
In de eenentwintigste eeuw werden nog drie soorten benoemd. Eusthenodon gavini Johanson & Ritiche, 2000 heeft als holotype AMF 56289/56290, een schedel uit Australië. De soortaanduiding eert Gavin Young. Verder zijn er Eusthenodon bourdoni Downs, Barbosa, & Daeschler, 2021, waarvan de soortaanduiding de verzamelaar Paul Bourdon eert en het holotype ANSP 23748 is, en Eusthenodon leganihanne Osatchuk, Goodchild & Daeschler, 2022 waarvan het holotype ANSP 21343 is, het achterdeel van een schedel. De soortaanduiding betekent 'zandige stroom', de aanduiding voor de Lycoming Creek in de plaatselijke stamtaal.

## Beschrijving
### Schedel

In zijn eerste diagnose van de eerste resten van Eusthenodon, gepubliceerd in 1952, beschrijft Jarvik de kenmerken die aanwezig zijn in de overblijfselen van Eusthenodon wangsjoi, inclusief de kenmerken die belangrijke kenmerken zijn van tristichopteride vissen (door Jarvik rhizodontiden genoemd) evenals de eigenschappen die uniek zijn voor de beschreven soorten en diagnostische kenmerken van het geslacht.
De puntige kop van Eusthenodon is relatief groot in vergelijking met andere nauw verwante Osteolepiformes met korte pariëtale pantsers die bijdragen aan de brede snuit. Het frontoethmoïdale pantser van het schedeldak bij Eusthenodon is duidelijk langer dan het pariëtale pantser. De verhouding tussen de lengtes van het frontoethmoïdale en pariëtale pantser is door paleontologen als diagnostisch hulpmiddel gebruikt om onderscheid te maken tussen taxa en dient in sommige gevallen als het enige onderscheidende kenmerk dat twee groepen scheidt (zoals te zien is in de scheiding van de claden Eusthenopteron en Tristichopterus). Onder eusthenopteriden (tristichopteriden), bestaat een trend die steeds hogere waarden voor deze verhouding toont in meer afgeleide geslachten, waarbij Eusthenodon de hoogste waarde bezit met een frontoethmoïdaal pantser tot pariëtale schild-verhouding van 2,30. De verdere vergroting van de snuitlengte bij veel tetrapode soorten kan ook verder bewijs zijn dat de trend ondersteunt van steeds langere frontoethmoïdale pantsers die aanwezig is in daaropvolgende claden die nauw verwant zijn aan eusthenopteriden, waaronder de late eopoden. De oogkassen die de kleine ogen van Eusthenodon huisvesten, waren duidelijk kleiner in omvang dan het grotere frontoethmoidal pantser. Het achterste supraorbitale bot bevindt zich achter de oogkas en strekt zich naar beneden uit langs de opening en komt in contact met het traanbeen. In tegenstelling tot andere Osteolepiformes, die op dezelfde manier een achterste supraorbitaal bot hebben dat zich naar onderen langs de oogkas uitstrekt, is het contact met het traanbeen door het achterste supraorbitale bot een diagnostisch kenmerk van Eusthenodon en resulteert in de scheiding van het jukbeen en postorbitale botten aan de rand van de oogkas.
De posities en relatieve afmetingen van de overige fenestrae aanwezig bij Eusthenodon, waaronder de fenestra exonarina, het foramen pineale en de fenestra pinealis zijn verdere diagnostische kenmerken van het geslacht. De driehoekige fenestra pinealis is bij Eusthenodon bekend om zijn grote omvang en de kenmerkende achterste "staart" of uitloper van de fenestra die in de buurt komt van of in contact staat met de achterrand van het voorhoofdsbeen. Daarentegen is het foramen pineale veel kleiner van formaat en is duidelijk achterwaarts geplaatst zowel ten opzichte van het stralingscentrum van het voorhoofdsbeen als het postorbitale bot van het frontoethmoïdale pantser. Als de Eusthenodon-schedel van boven bezien wordt, is de fenestra exonarina hoog en lateraal in de snuit zichtbaar.
Bij E. leganihanne is het pariëtaal schild relatief lang.
Van de drie slaapbeenderen die het pariëtale pantser vormen bij de osteolepiformes (het intertemporaal, supratemporaal en extratemporaal), is de aanwezigheid van het extratemporale bot in een 'postspiraculaire' positie (dus achter het spiraculum), gedefinieerd als de verschuiving van het bot van een zijwaartse positie ten opzichte van het supratemporale naar een meer posterieur-laterale positie, een significant en diagnostisch kenmerk van de Tristichopteridae. Het extratemporale bot bij Eusthenodon valt op door zijn volledige postpiraculaire positie, wat resulteert in het ontbreken van een contact tussen de supratemporale en extratemporale botten, een toestand die uniek is voor Eusthenodon. Een hypothese die de waargenomen trend in de posterieure verschuiving van het extratemporale bot bij meer afgeleide vissen verklaart, suggereert dat de verandering in schedelproporties heeft geleid tot een meer gestroomlijnde lichaamsvorm en de manoeuvreerbaarheid en snelheid bij het zwemmen heeft verbeterd.
De externe wangplaat is goed gedocumenteerd bij Eusthenodon en is drieëneenhalf keer langer dan het pariëtale pantser en drie keer zo lang als het hoog is. De wangplaat en onderkaak bij Eusthenodon zijn verhoudingsgewijs aanzienlijk langer dan bij andere Osteolepiformes. Eusthenodon vertoont een onderkaak die in hoogte afneemt van het achterste uiteinde naar het voorste uiteinde en aanzienlijk lager in hoogte is aan het voorste gedeelte.
Het squamosum overlapt het bovenkaaksbeen, een mogelijke autapomorfie.

### Gebit

Zoals de naam al aangeeft, heeft Eusthenodon grote slagtanden die uitsteken uit de boven- en onderkaak van de schedel. Met name langs de middenlijn van de snuit komen twee grote en stevige tanden naar voren op de premaxilla. Uit het onvolledige materiaal dat bij de ontdekking van Eusthenodon is verzameld, wordt geschat dat de grootste slagtanden minstens vijf centimeter lang waren. Deze twee tanden zijn van voor naar achter afgeplat en hebben onderscheidende scherpe snijkanten. In een studie gepresenteerd door Gael Clement in 2009, waarin een nieuw ontdekte tristichopteride verzameling werd beschreven, werd gevonden dat de vergrote tanden overwegend op een lijn lagen met de tandenrij van de premaxilla en dat ze niet in paren voorkwamen. Bijgevolg werden de vergrote premaxillaire tanden beschreven als 'pseudo-hoektanden' in plaats van de echte hoektanden waarvan eerder werd gedacht dat ze aanwezig waren bij Eusthenodon. Een horizontale dwarsdoorsnede-analyse van de eerste hoektand onthult enkelvoudig en onregelmatig gevouwen orthodentine. In de pulpaholte wordt osteodentine gevonden. De aanwezigheid van de vergrote pseudohoektanden op de premaxilla bij Eusthenodon, ondersteunde de fylogenetische positie binnen de Tristichopteridae, aangezien vergelijkbare gebitspatronen worden gevonden in andere nauw verwante afgeleide tristichopteriden. Het aantal kleine puntige tanden langs de tandenrij ondersteunt verder de hypothese van een evolutionaire trend in de gebitsvorm, aangezien in meer afgeleide geslachten een groter aantal tanden wordt gevonden in vergelijking met meer basale soorten als Eusthenopteron.
Ondanks het bezit van sets van premaxillaire pseudo-tanden, vertonen Eusthenodon en andere grote, fylogenetisch afgeleide tristichopteriden vergrote voortanden en kenmerkende vergrote dentaire hoektanden van de onderkaak. Het zwak hol gebogen veld van tandjes op het parasphenoïde bot is verhoogd bij basale tristichopteriden, terwijl het met name verzonken is bij Eusthenodon. Bovendien is er een plaatvormige verticale lamina aanwezig op het voorste coronoïde bij de meeste andere tristichopteriden, maar is die afwezig bij afgeleide geslachten als Eusthenodon. Bij tristichopteriden dragen de voorste en middelste coronoïden ten minste één paar hoektanden, terwijl bij Eusthenodon het achterste coronoïde twee paar hoektanden bezit. Verder is bekend dat marginale coronoïde tanden aanwezig zijn bij praktisch alle andere tristichopteriden (behalve de bekende afwezigheid bij het geslacht Cabonnichthys), maar bij Eusthenodon en de nauw verwante Mandageria ontbreken belangrijke marginale coronoïde tanden langs het voorste deel van de kaak. Deze reductie van marginale coronoïde tanden ondersteunt de fylogenetische associatie van Eusthenodon, Mandageria en Cabonnichthys en geldt als een afgeleid kenmerk van late tristichopteriden. De dentaire tanden bereiken de symfyse niet. Eusthenodon heeft een kleine parasymfysiale plaat die via een kleine connectie van de plaat met het spleniale is bevestigd op het voorste gedeelte van de mesiale lamina. De vorm en grootte van de parasymfysiale plaat getoond bij Eusthenodon is aanwezig bij alle tristichopteriden en is een diagnostisch kenmerk van de familie.

### Schubben

In overeenstemming met de kenmerken die door Berg (1955) zijn beschreven als de significante diagnostische kenmerken van de Tristichopteridae, bezit Eusthenodon verhoudingsgewijs grote, opvallend ronde schubben zonder cosmine die een reticulair, netvormig, patroon van richels vertonen met soms afzonderlijke knobbeltjes. Bovendien heeft elk van deze ronde kosmineloze schubben een proximale centrale aanhechtingsbult, ook diagnostisch voor de Tristichopteridae. In tegenstelling tot de meeste andere tristichopteriden, toont de versiering van Eusthenodon-schubben richels die verschillende netwerken vormen, terwijl schubben van Eusthenopteron de neiging hebben om een versiering te hebben van aanzienlijk kortere richels die aanwezig zijn in de onvolledig gefuseerde knobbeltjes. Het gebied van overlap tussen schubben bij Eusthenodon is ook groter dan de schubben van Eusthenopteron.
Eusthenodon gavini onderscheidt zich van de typesoort door het bezit van schubben met een in elkaar vervloeiend richelpatroon.

## Fylogenie

Eusthenodon behoort tot de familie Tristichopteridae, een onderverdeling van de orde Osteolepiformes binnen de grotere klasse van Sarcopterygii. Sarcopterygii is de belangrijkste clade die zich afsplitste van de straalvinnige Teleostei, door de evolutie van kwastvinnen.
De fylogenie van Tristichopteridae werd beschreven door Gael Clement, Daniel Snitting en P.E. Ahlberg (2008) na het uitvoeren van een maximale spaarzaamheidsanalyse van de onderlinge relaties binnen de clade.
| Tetrapodomorpha | Osteolepiformes Tristichopteridae  Hyneria lindae Tristichopterus Eusthenopteron Jarvikina Notorhizodon Platycephalichthys Cabonnichthys Mandageria Langlieria Eusthenodon |
* ↑ Fossilworks: Eusthenodon. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 05-10-2022.
* ↑ Daniel Snitting & Henning Blom, 2009, "Correcting Taxon Names Containing Diacritics—Examples from Paleozoic Vertebrates", Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1): 269-270
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Eusthenodon op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.