# Sinopterus

Sinopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige China.

## Sinopterus dongi
### Naamgeving

De typesoort van het geslacht, Sinopterus dongi, werd in 2002 benoemd en beschreven door Wang Xiaolin en Zhou Zhonge. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse Sina, 'China', en een gelatiniseerd Klassiek Grieks pteron, 'vleugel'. De soortaanduiding eert paleontoloog Dong Zhiming.
Het fossiel, holotype IVPP V 13363, is in 2002 bij Chaoyang in Liaoning gevonden in de Jiufotangformatie van de Jehol-groep, vermoedelijk stammend uit het Aptien. Het bestaat uit een vrijwel compleet in verband liggend samengedrukt skelet met schedel en onderkaken, op een enkele plaat.
Toegewezen zijn de specimina BPV-077, GMN-03-11-001, JPM-2014-005, XHPM 1009, IVPP V 23388, D3072, D4019, BPMC 106, BPMC 107, eerder gedeeltelijk ondergebracht bij andere soorten.
In 2023 werd een nieuw exemplaar beschreven.

### Beschrijving

In 2023 werden enkele onderscheidende kenmerken aangegeven. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De fenestra nasoantorbitalis is relatief langwerpig, driemaal langer dan hoog. Het pteroïde is korter dan de helft van de ellepijp. Het eerste middenhandsbeen is even lang als of langer dan het tweede middenhandsbeen en langer dan het derde middenhandsbeen.
De schedel is zeventien centimeter lang. Een grote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, welke een derde van de lengte van de schedel uitmaakt, zorgt ervoor dat de schedel vrij gedrongen is; vijf keer zo lang als hoog. De snuit draagt een lage kam die eerst vrij steil omhoog loopt met een holle voorkant, dan een bot laag uitsteeksel vormt op de bovenhoek van de schedelopening en daarna vrij recht naar achteren loopt om uiteindelijk een smalle punt te vormen, parallel lopend aan een korte tweede kam die van het achterhoofd ontspruit en in een korte punt schuin naar achteren steekt. Weke delen heeft het fossiel slechts zeer vaag bewaard, vooral in de oogkas en bij het vleugelmembraan, en het is daardoor onduidelijk in hoeverre flappen de kammen verbonden of vergrootten. De oogkassen staan vrij laag. De kaken zijn tandeloos en lopen voorin in een smalle punt naar beneden, vermoedelijk bedekt met een hoornbek. De stevige onderkaken dragen een lage naar beneden gerichte kam, waarvan de holle achterrand wat abrupter uit de kaak ontspringt. In 2023 werd gemeld dat in het verhemelte het pterygoïde geen zijtak heeft zodat de fenestra subtemporalis onverdeeld blijft, in tegenstelling tot verwanten.
Er zijn zeven halswervels, die vrij lang zijn en robuust gebouwd. De nek heeft een lengte van ruim tien centimeter. Er zijn elf of twaalf ruggenwervels, exclusief de sacrale wervels waarvan het aantal minstens twee bedraagt. Vier staartwervels zijn bewaard gebleven en de staart was vermoedelijk erg kort. In 2022 werd een totaal van negen staartwervels gemeld. Veel van de ribben zijn verloren gegaan. De totale kop-staartlengte was ongeveer veertig centimeter. De wervels bleken in 2021 pneumatische openingen te hebben.
Het borstbeen was halfcirkelvormig met een grote kiel. Het schouderblad (39–40 mm) en het ravenbeksbeen (35–36 mm) zijn vergroeid wat wijst op een volwassen exemplaar. Anders dan eerder gedacht bleek in 2021 het schouderblad niet sterker gekromd dan bij verwanten. Het ravensbkesbeen is wel opvallend gekromd, met bovenste uitsteeksels die even groot zijn. Boven de kam op het ravenbeksbeen bevindt zich een tuber coracoideum. De vleugels zijn robuust gebouwd. Het opperarmbeen is 58-59 millimeter lang en recht met een grote deltopectorale kam die haaks op de schacht staat, wellicht een uniek kenmerk. Het spaakbeen is met 84-85 millimeter iets korter dan de ellepijp met 88 millimeter. De vijf polsbeenderen zijn niet vergroeid. Een lang os pteroide van 38 millimeter is naar de elleboog gericht. De middenhandsbeenderen zijn langgerekt en zelfs de eerste drie zijn niet in lengte gereduceerd en met 93 millimeter bijna even lang als het vierde met 95 millimeter. Het eerste middenhandsbeen reikt tot de pols. De kootjes van de vleugelvinger hebben een aflopende lengte van 121, 91, 65 en 33 millimeter. De vleugelspanwijdte bedroeg ongeveer 1,2 meter. Mark Paul Witton schatte in 2008 het gewicht bij een vlucht van 114 centimeter op 910 gram. Bij specimen D3072 zijn er twee pneumatische openingen op de onderzijde van het eerste kootje, een vooraan en een achteraan.
In het bekken is het voorblad van het darmbeen langwerpig. Het achterblad is bijlvormig en mist een verticale insnoering in het midden waarbij het uiteinde even hoog is als het heupgewricht, een basaal kenmerk. Het foramen obturatum is middelgroot. De processus praepubicus is niervormig.
De achterpoten zijn zwak ontwikkeld. Het dijbeen is met 74 millimeter korter dan het scheenbeen van 104 millimeter. Het kuitbeen is gereduceerd tot twee centimeter. De middenvoetsbeenderen zijn zo'n twee centimeter lang, behalve het vijfde dat gereduceerd is tot 4,5 millimeter; het draagt een tot een kootje gereduceerde teen zonder klauw van acht millimeter. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-1. De teenklauwen waren vrij kort maar zijn wel gekromd. Specimen D3072 bewaart een hoornschacht op de vierde rechtervoetklauw, welke met vijf centimeter 85% heeft van de lengte van de beenkern.
In 2006 werd een tweede exemplaar beschreven bestaande uit een skelet zonder schedel. In 2021 werd het postcraniaal skelet D3072 van een jong dier beschreven. In 2022 werd nog een postcraniaal skelet beschreven.
Nemicolopterus is wellicht een jonger synoniem van Sinopterus dongi. Dit zou volgens Darren Naish en Witton ook kunnen gelden voor de andere soorten van het geslacht.

## Sinopterus gui

Al in 2003 werd door Lü Junchang, Li Jianjun en Zhang Baokun een tweede soort van Sinopterus benoemd: S. gui. De soortaanduiding eert Gu Zugang. De tweede soort is gebaseerd op holotype BPV-077, een vrij compleet skelet met gedeeltelijke schedel, waarvan de preservering van de beenderen echter vrij slecht is. Het exemplaar werd in dezelfde laag gevonden en verschilt van de eerste soort vooral in de afmetingen. De schedel is 85 millimeter lang en heeft een puntiger snuit. Verder verschillen de proporties: het opperarmbeen en het dijbeen zijn relatief een stuk korter. Het is de vraag in hoeverre dit echt op een soortonderscheid duidt of wellicht een gevolg is van rijpingsverschillen. Als het een valide soort is, is het de kleinste tandeloze pterosauriër die uit China bekend is. Bij dit specimen is te zien dat elf ruggenwervels vergroeid zijn tot een notarium en dat er vier sacrale wervels zijn. Volgens Alexander Kellner echter is het notarium in feite afwezig en zijn de proporties in eerste instantie fout gemeten wat erop duidt dat het een zeer jong individu betreft, slechts het jong van Sinopterus dongi of Sinopterus corollatus. Dit werd bevestigd door een studie in 2023.

## Sinopterus corollatus

Kellner wees in 2010 de soort Huaxiapterus corollatus toe aan het geslacht Sinopterus, als een Sinopterus corollatus. Volgens Naish heeft deze soort de grootste kans een geldig taxon te zijn. Het kreeg in 2023 het eigen geslacht Huaxiadraco.

## Sinopterus lingyuanensis

In 2016 benoemden Lü e.a. een Sinopterus lingyuanensis, gebaseerd op een bijna volledig skelet afkomstig uit de Jiufotangformatie te Sihedang, holotype JPM-2014-005. Enkele onderscheidende kenmerken werden aangegeven. De fenestra nasoantorbitalis is 3,2 maal langer dan hoog. De snuit is 3,03 maal langer dan hoog. Het dijbeen heeft 66% van de lengte van het scheenbeen. Het tweede kootje van de vierde vinger heeft 85% van de lengte van het eerste kootje. In 2022 werd een specimen van een jong dier gemeld, SDUST-V1014, een linkervleugel, dat wellicht aan deze soort toebehoort. In 2023 werd dit gezien als een jonger synoniem van S. dongi.

## Sinopterus atavismus

In 2019 hernoemden Zhang e.a. Huaxiapterus atavismus Lü et al. 2016, gebaseerd op holotype XHPM 1009, tot een Sinopterus atavismus en wezen er een zeer gaaf specimen aan toe: IVPP V 23388, met als autapomorfie het bezit van een puntig uitsteeksel op het bovenprofiel van de premaxillaire kam. In 2023 werd dit gezien als een jonger synoniem van S. dongi.

## Fylogenie

Sinopterus werd door Wang toegewezen aan de Tapejaridae, als eerste tapejaride in Azië gevonden en ook de oudste en best bekende vorm van die groep. Wang zag de verwantschap met de Braziliaanse vormen die zeker uit het Krijt stammen als een teken dat de Yixianformatie niet gedeeltelijk of zelfs geheel in het Jura gedateerd moet worden, zoals sommige onderzoekers menen. Volgens Lü echter behoorde Sinopterus tot een eigen groep, de Sinopteridae; in 2007 herzag hij zijn mening en plaatste Sinopterus met Huaxiapterus en Tapejara in de Tapejaridae, echter met uitsluiting van andere soorten. In 2016 benoemde Lü een Sinopterinae.
Het volgende kladogram toont de stamboom volgens het onderzoek uit 2023.
| Tapejaromorpha | Thalassodromidae Tapejaridae  Caupedactylia  Caupedactylus ybaka Aymberedactylus cearensis Eutapejaria Tapejarinae Europejara olcadesorum Tupandactylus imperator Tupandactylus navigans Tapejara wellnhoferi Caiuajara dobruskii Sinopterinae  Huaxiadraco corollatus Eopteranodon lii Sinopterus dongi Wightia declivirostris Afrotapejara zouhrii Bakonydraco galaczi |

## Levenswijze

Volgens Wang was Sinopterus een omnivoor, een alleseter die zich zowel met vissen als met vruchten voedde. De soort zou daarmee een rol gespeeld hebben in de evolutie van de Angiospermae, de bedektzadigen. De kromme voetklauwen wijzen op een leven als bosdier.
Literatuur
* Wang, X. & Zhou, Z. 2003, "A new pterosaur (Pterodactyloidea, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China and its implications for biostratigraphy", Chinese Science Bulletin, 48: 16-23
* Li, J., Lü, J. & Zhang, B., 2003, "A new Lower Creatceous Sinopterid pterosaur from the Western Liaoning, China", Acta Palaeontologica Sinica, 42 (3) :442 - 447
* Lü, J., Liu, J., Wang, X., Gao, C., Meng, Q., and Ji, Q., 2006, "New material of pterosaur Sinopterus (Reptilia: Pterosauria) from the Early Cretaceous Jiufotang Formation, western Liaoning, China", Acta Geologica Sinica (English Edition) 80(6): 783-789
* LÜ JC, TENG FF, SUN DY, SHEN CZ, LI GQ, GAO X and LIU HF. 2016. "The toothless pterosaurs from China". "Acta Geologica Sinica" 90: 2513-2525
* Xinjun Zhang; Shunxing Jiang; Xin Cheng & Xiaolin Wang. 2019. "New material of Sinopterus (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota of China". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 91(Suppl. 2): e20180756
* Naish D., Witton M.P. & Martin-Silverstone E. 2021. "Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength". Scientific Reports. 11(1): Article number 13130
* Shen C., Pêgas R.V., Gao C., Kundrát M., Zhang L., Wei X. & Zhou X. 2021. "A new specimen of Sinopterus dongi (Pterosauria, Tapejaridae) from the Jiufotang Formation (Early Cretaceous, China)". PeerJ. 9: e12360
* Zhou C.F., Niu T. & Yu D. 2022. "New data on the postcranial skeleton of the tapejarid Sinopterus from the Early Cretaceous Jehol Biota". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology
* Zhou CF., Yu D., Zhu Z. & Andres B. 2022. "A new wing skeleton of the Jehol tapejarid Sinopterus and its implications for ontogeny and paleoecology of the Tapejaridae". Scientific Reports. 12(1): Article number 10159
* Zhou, C.-F.; Miao, C. & Andres, B. 2023. "New data on the cranial morphology of the tapejarid Sinopterus from the Early Cretaceous Jehol Biota". Historical Biology