# Yarasuchus

Yarasuchus (betekent 'rode krokodil') is een geslacht van uitgestorven avemetatarsalische archosauriërs dat leefde tijdens het Anisien van het Midden-Trias van India. Het geslacht werd in 2005 benoemd en beschreven uit een verzameling uiteengevallen, maar redelijk compleet fossiel materiaal gevonden uit de Yerrapalli-formatie in het Midden-Trias. Men denkt dat het materiaal afkomstig is van twee individuen, mogelijk drie, waarbij de ene veel completer en meer in verband ligt dan de andere. Het type- en enige soort is Yarasuchus deccanensis. Yarasuchus was een viervoeter van ongeveer tweehonderd tot tweehonderdvijftig centimeter lang, met een langwerpige nek en hoge stekels op de wervels. In tegenstelling tot andere quadrupedale reptielen uit het Trias, waren de ledematen en schouders van Yarasuchus slank, en meer als die van Ornithodira.
Yarasuchus heeft een gecompliceerde taxonomische geschiedenis gehad, na oorspronkelijk te zijn beschreven als een prestosuchide rauisuchiër, werd het later op verschillende manieren teruggevonden: als een poposauride pseudosuchiër en een niet-archosaurische archosauriform met een onstabiele positie. In 2017 werd vastgesteld dat het verwant was aan de eveneens raadselachtige reptielen Teleocrater, Dongusuchus en Spondylosoma uit het Trias. Samen behoren ze tot de groep Aphanosauria en zijn geplaatst aan de basis van de Avemetatarsalia, het zustertaxon van Ornithodira, waardoor Yarasuchus een van de vroegst afgesplitste archosauriërs van de vogellijn is. De relatieve volledigheid van Yarasuchus en zijn evolutionaire positie helpt om licht te werpen op de oorsprong van latere, bekende archosauriërs uit de tak die naar de vogels leidt, zoals de dinosauriërs en pterosauriërs.

## Beschrijving

Yarasuchus was een relatief kleine, lichtgebouwde, dicht op de bodem lopende viervoeter met een lange nek en een klein hoofd, geschat op ongeveer tweehonderd tot tweehonderdvijftig centimeter lang. Ondanks zijn uiterlijk heeft Yarasuchus een aantal kenmerken gemeen met andere Avemetatarsalia, zoals de langwerpige nekwervels. Hij heeft lange, slanke ledematen, in tegenstelling tot de meer robuuste ledematen van de meeste pseudosuchiërs, maar vergelijkbaar met andere Avemetatarsalia. In tegenstelling tot latere Avemetatarsalia heeft Yarasuchus echter een enkelconfiguratie als een krokodil, die meer lijkt op pseudosuchiërs en sommige stam-archosauriërs. Yarasuchus lijkt qua uiterlijk sterk op zijn naaste verwant Teleocrater en verschilt in slechts enkele kleine anatomische kenmerken van het skelet, zoals het hebben van een minder naar achteren gerichte glenoïde (de benige schouderkom) dan die van Teleocrater.

### Schedel

De schedel van Yarasuchus is slecht vertegenwoordigd, bekend van slechts enkele afgezonderde stukken. Een aantal botten werd aanvankelijk geïdentificeerd door Sen (2005), waaronder een jukbeen, quadratum en een deel van de quadratojugale, squamosum, beide pterygoïden en twee bovenkaaksbeenderen met een deel van de premaxilla die aan een van deze was bevestigd, evenals een bijbehorende tand. Beide maxillae verschillen echter van de bekende maxilla bij Teleocrater en lijken in plaats daarvan meer op die van een allokotosauriër. Nesbitt en collega's beschouwden ook het oorspronkelijk gemelde jukbeen, quadratum en quadratojugale als onbepaalbare botten en identificeerden het vermeende squamosum als een postorbitale dat behoort tot een groter individu dan het holotype-exemplaar. Vanaf 2017 zijn dus het rechterpostorbitale en beide pterygoïden het enige positief geïdentificeerde schedelmateriaal van Yarasuchus.

### Skelet

Bijna de hele wervelkolom is vertegenwoordigd bij Yarasuchus, inclusief ten minste acht halswervels (cervicalen) inclusief de atlas en draaier, zeventien ruggenwervels, twee sacrale en ten minste elf voorste staartwervels. De lange nek van Yarasuchus bestaat uit een reeks kenmerkende langwerpige halswervels, die een contrast vormen met de relatief kleine schedel. De contactfacetten van de zygapophyses die een verbinding scheppen tussen de wervels zijn hellend en de wervellichamen zijn sterk gebogen langs de onderrand waarbij het voorvlak naar boven verschoven is ten opzichte van het achtervlak, wat erop wijst dat de nek omhoog kromde van de voorkant van het torso en over de volle lengte gebogen was. De halswervels worden op unieke wijze gekenmerkt door een prominente middenlijnkiel die over de voorste helft van de onderkant van elk centrum loopt, gevolgd door twee afzonderlijke kielen die doorlopen naar de achterrand. De achterste nekribben hebben drie koppen, een ongebruikelijke toestand bij archosauriërs die er meestal twee bezitten, en de overeenkomstige halswervels hebben een accessoir contactfacet om dit op te vangen.
In tegenstelling tot de halswervels, zijn de dorsale (ruggen-)wervels kort en compact, met bijna slechts de helft van de lengte van de halswervels, evenals de twee sacrale (heup) wervels. De voorste twee of drie ruggenwervels hebben soortgelijke kielen als de halswervels, in tegenstelling tot de toestand bij Teleocrater die geen gekielde ruggengraat heeft. De geconserveerde voorste staartwervels zijn consequent langwerpig, maar de achterste caudalen ontbreken en dus is het einde van de staart onbekend. De wervels hebben allemaal lange doornuitsteeksels die langs de rug lopen, waarvan de hoogste over de heup staan, waar deze processus spinosi twee keer hoger zijn dan de overeenkomstige centra. De nek heeft even hoge doornuitsteeksels, maar deze zijn langer dan hoog en hellen naar voren zodat ze over de wervel ervoor hangen. De doornuitsteeksels van de nek zijn ook ongewoon overdwars verdikt en ruw gestructureerd aan de bovenkant. De doornuitsteeksels van de staart zijn ook lang en smal, in tegenstelling tot de langwerpige centra, en hellen naar achteren, afnemend in hoogte over de reeks van de staart. De lange, brede doornuitsteeksels werden aanvankelijk verondersteld te zijn verbonden met rijen paramediane osteodermen.
De schoudergordel is delicaat gebouwd, met een lang en slank schouderblad dat zich naar boven verbreedt en vernauwd is nabij het schoudergewricht. Bij het schouderblad loopt de voorrand gelijkmatig over in de processus acromialis. Een ongewone scherpe, dunne beenkam loopt langs de achterste rand, een kenmerk dat alleen wordt aangetroffen bij aphanosauriërs en silesauriden. Het ravenbeksbeen is klein en afgerond en vormt een schuin naar beneden en naar achteren gerichte schouderkom met het schouderblad. Het darmbeen van de bekkengordel (heupgordel) heeft een uitstekend achterblad en een supraacetabulaire kam - een beenkam over de heupkom. Het acetabulum, de heupkom, zelf is relatief groot en bijna volledig gesloten, in tegenstelling tot het volledig open acetabulum van dinosauriërs. Het schaambeen is kort en naar beneden gericht, met een verdikt, afgeplat uiteinde. Het zitbeen lijkt erg op dat van Teleocrater en is vanaf de heupen naar beneden en naar achteren gericht, met een taps toelopende schacht en een enigszins verbreed distaal uiteinde. De bekkengordel articuleert met de wervelkolom via de sacrale ribben, waarvan de eerste groter en robuuster is. De aard van de articulatie tussen het darmbeen en de sacrale ribben suggereert dat de heup min of meer horizontaal werd gehouden en naar beneden en buiten was gericht, waardoor de achterpoten eveneens naar beneden en naar buiten van de romp werden geplaatst.
De ledematen van Yarasuchus zijn karakteristiek slank. Het opperarmbeen is lang en cilindrisch, met een matig ontwikkelde langwerpige deltopectorale kam die ongeveer dertig procent van de lengte van het bot inneemt, vergelijkbaar met de toestand bij dinosauriërs. De ellepijp is enigszins gewelfd en is ongeveer even lang als het opperarmbeen. Het dijbeen is eveneens lichtgebouwd en heeft een sigmoïdale (s-vormige) curve langs de lengte. De kop van het dijbeen is niet naar binnen gedraaid. Een matig ontwikkelde vierde trochanter is hoog op het dijbeen geplaatst, in tegenstelling tot de goed ontwikkelde vierde trochanter van dinosauriërs. Hand en voet ontbreken bijna geheel, behalve het hielbeen van het enkelgewricht. Het hielbeen geeft aan dat Yarasuchus een 'krokodil-normale' enkel had, die meer rotatie van de voet mogelijk maakte dan de afgeleide scharnierachtige avemetatarsale enkel. De lengteverhouding van de arm tot het been is ongeveer 3:5, dus met veel langere achterpoten dan voorpoten. Hoewel de hand ontbreekt, suggereert de algemene gelijkenis met Teleocrater dat Yarasuchus een relatief kleine hand zou hebben gehad.
De osteodermen die aan Yarasuchus werden toegeschreven, zijn sterk geornamenteerd met een richel die van voor naar achter over elke plaat loopt. Dit wijkt af van de toestand bij Teleocrater, die toch gezien is als een vorm die een vergelijkbaar huidpantser zou moeten hebben. Deze osteodermen zijn daarbij groter dan de presacrale wervels waar ze bij zouden moeten horen maar vertonen een sterke gelijkenis met osteodermen van een erythrosuchide die in dezelfde formatie wordt aangetroffen. Nesbitt en collega's achtten het daarom waarschijnlijk dat deze osteodermen niet bij Yarasuchus horen.

## Ontdekking en naamgeving

Yarasuchus is bekend van ten minste twee individuen, verzameld uit een enkele verzameling van één vierkante meter in de Yerrapalli-formatie, gelegen nabij het dorp Bhimaram in het district Adilabad van India, in een laag fijne rode moddersteen. Het holotype is SI R 334/9-14, 36, 37, 56, 63. Het materiaal werd niet in anatomisch verband gevonden, maar het vertegenwoordigt het grootste deel van het skelet, waarbij alleen de distale staartwervels, spaakbeen, kuitbeen, klauwen en het grootste deel van de voeten en schedel ontbreken. De geslachtsnaam is afgeleid van 'Yara', wat rood betekent in het lokale dialect, en het Griekse suchos ('krokodil'), verwijzend naar de rode moddersteen waarin de fossielen werden ontdekt. De specifieke naam verwijst naar de regio Deccan in India, waar de De Yerrapalli-formatie en het omliggende Pranhita-Godavari-bekken zich bevinden. De fossielen werden ook samen gevonden met twee exemplaren van de allokotosauriër Pamelaria. Het werd aanvankelijk gerapporteerd in een proefschrift uit 1993 door Dasgupta, die het als een onbepaalde rauisuchide beschouwde, voordat het officieel werd beschreven en benoemd als een nieuw taxon door Sen in 2005. Al het materiaal wordt bewaard in het Geologisch Museum van het Indian Statistical Institute in Calcutta, India.
In 2016 werd het materiaal opnieuw onderzocht door Nesbitt e.a. in hun beschrijving van Teleocrater, die een aantal voorheen niet-herkende anatomische kenmerken aan het licht bracht. Deze opnieuw uitgevoerde evaluatie leidde tot de opname van Yarasuchus in de nieuw erkende avemetatarsalische clade Aphanosauria. Bij hun onderzoek konden Nesbitt en collega's een aantal eerder onbeschreven hielbeenderen die op de locatie waren verzameld, verwijzen naar het hypodigma (toegewezen materiaal) van Yarasuchus op basis van hun gelijkenis met Teleocrater, en identificeerden zitbeenderen die oorspronkelijk als ontbrekend waren aangegeven. Ze verwijderden ook een aantal ten onrechte toegeschreven schedelbeenderen en osteodermen uit het hypodigma. Het relatief complete skelet van Yarasuchus stelde Nesbitt en collega's in staat om met vertrouwen een aantal losse botten te verwijzen naar exemplaren van Teleocrater vanwege hun sterke gelijkenis met die van Yarasuchus, wat een belangrijk referentiepunt opleverde voor het begrijpen van de anatomie van het voorheen raadselachtige taxon.

## Classificatie

Yarasuchus werd oorspronkelijk beschreven als een prestosuchide, vergelijkbaar met Prestosuchus, Ticinosuchus en Mandasuchus door Sen, maar er werd geen fylogenetische analyse uitgevoerd en de verwijzing werd gemaakt op basis van algemene morfologische overeenkomsten, ondanks de reeds betwiste geldigheid van Prestosuchidae. In 2010 hebben Brusatte en collega's overtuigend aangetoond dat Prestosuchidae een parafyletische graad van paracrocodylomorfen was, en dat de veronderstelde gedeelde kenmerken van de groep in feite overal in Pseudosuchia werden gevonden. Ze voerden ook een gedetailleerde cladistische analyse uit van fossiele archosauriërs uit het Trias, die in plaats daarvan vond dat Yarasuchus een basaal lid van de Poposauroidea was, hoewel de ondersteuning voor deze positie zwak was.
De positie van Yarasuchus in latere studies was even onstabiel, hoewel het niettemin typisch werd beschouwd als een pseudosuchiër. Een studie door Ezcurra over archosauromorfe fylogenie in 2016 vond Yarasuchus in een positie buiten Archosauria, samen met Dongusuchus in een polytomie met Euparkeria en een clade bestaande uit Proterochampsia en archosauriërs. Het linker cladogram toont de resultaten van Brusatte en collega's in 2010, terwijl het rechter cladogram dat van Ezcurra in 2016 weergeeft:
| Poposauroidea | Yarasuchus Qianosuchus Arizonasaurus Bromsgroveia Lotosaurus Poposaurus Sillosuchus  Shuvosauridae  Effigia Shuvosaurus |
| Eucrocopoda | Dorosuchus Euparkeria Dongusuchus Yarasuchus Proterochampsia Doswelliidae Proterochampsidae Archosauria Ornithodira Pseudosuchia |
Verdere complicaties van de kwestie waren suggesties dat het hypodigma van Yarasuchus een chimaerische verzameling was van materiaal van zowel een rauisuchide archosauriër en een prolacertiforme archosauromorf, zo al niet inclusief materiaal van nog andere archosauromorfen. Bij later onderzoek van het materiaal door Ezcurra bleek echter dat niets ervan kon worden toegeschreven aan een rauisuchiër of prolacertiform, en dat ze waarschijnlijk allemaal betrekking hadden op een enkel niet-suchisch archosauriform taxon.
In 2017 werd Yarasuchus opgenomen in een bijgewerkte analyse van archosauromorfen uit het Trias door Nesbitt en collega's in hun officiële beschrijving van Teleocrater, gebruikmakend van twee aangepaste datasets, die van Nesbitt (2011) en Ezcurra (2016). In beide analyses werd Yarasuchus teruggevonden in een nieuw erkende clade die ze Aphanosauria noemden, waaronder Yarasuchus in een polytomie met Teleocrater en Dongusuchus, evenals Spondylosoma. Inderdaad, de clade Aphanosauria werd cladistisch gedefinieerd als de meest omvattende clade met Teleocrater rhadinus en Yarasuchus deccanensis maar niet Passer domesticus of Crocodylus niloticus. Aphanosauriërs bleken de vroegst aftakkende clade te zijn van Avemetatarsalia, zustertaxon van de clade Ornithodira die de Pterosauria en Dinosauromorpha omvat. De resultaten van hun analyses worden hieronder weergegeven en vereenvoudigd, waarbij de algemene topologie van de Ezcurra-dataset wordt gecombineerd met de Nesbitt-datasetresultaten voor Avemetatarsalia.
| Archosauriformes | Proterosuchidae Erythrosuchidae Eucrocopoda Proterochampsia Archosauria Pseudosuchia Avemetatarsalia Aphanosauria Spondylosoma Yarasuchus Dongusuchus Teleocrater Ornithodira Pterosauria Lagerpetidae Dinosauriformes Marasuchus Silesauridae Dinosauria |

## Evolutionaire betekenis

De erkenning van een nauwe verwantschap tussen Yarasuchus, Teleocrater en andere aphanosauriërs en hun verwantschap met andere Avemetatarsalia bevestigde een aantal van de ongewone anatomische kenmerken van Yarasuchus. Veel van de voorheen unieke kenmerken van Yarasuchus verenigen hem met andere aphanosauriërs, waaronder de langwerpige nek, hoge doornuitsteeksel, driekoppige nekribben en slanke ledematen. Yarasuchus en de andere aphanosauriërs spelen een belangrijke rol in ons begrip van de vroege avemetatarsale evolutie, geïllustreerd door de relatief volledig bekende anatomie van Yarasuchus. De structuur van de voet, met name de botten van de enkel (zoals het hielbeen), toont aan dat Avemetatarsalia zijn geëvolueerd van voorouders met 'krokodil-normale' enkels, in tegenstelling tot de eenvoudige scharnierachtige enkels die kenmerkend zijn voor afgeleide Ornithodira. Ooit werd gedacht dat de 'krokodil-normale' enkel uniek was voor pseudosuchiërs, maar de aanwezigheid ervan bij aphanosauriërs zoals Yarasuchus impliceert dat de evolutie van de avemetatarsale enkel een ingewikkelder proces was dan aanvankelijk werd aangenomen. De anatomie van Yarasuchus toont ook aan dat andere typische avemetatarsale kenmerken, zoals slanke ledematengordels, waren geëvolueerd voorafgaand aan de gelijknamige geavanceerde mesotarsale enkels.
Het is ongebruikelijk dat Yarasuchus en andere aphanosauriërs een aantal kenmerken delen die convergent zijn geëvolueerd met poposauroïden. Aphanosauriërs en poposauroïden delen slechts één unieke eigenschap (de aanwezigheid van een accessoir articulatiefacet net boven de parapophyse van de halswervels voor de driekoppige nekrib), maar ze hebben ook convergerend een vergelijkbare reeks eigenschappen verworven die overal in archosauriërs worden aangetroffen. De eerdere fylogenetische positie van Yarasuchus als poposauroïde door Brusatte en collega's was waarschijnlijk te wijten aan deze convergentie. De convergentie tussen Yarasuchus en poposauroïden kan worden toegeschreven aan de bredere trend van poposauroïden die convergeren met coelurosauride theropoden, een afgeleide clade van Avemetatarsalia. De overeenkomst tussen poposauroïden en aphanosauriërs als Yarasuchus betekent dat het moeilijk is om de identiteit te bepalen van geïsoleerd archosauriërmateriaal dat kenmerken heeft die in beide groepen aanwezig zijn, vooral omdat aphanosauriërs de vroegste divergerende Avemetatarsalia zijn, terwijl poposauroïden de oudst bekende pseudosuchiërs zijn en hun stratigrafische bereiken elkaar dus grotendeels overlappen.

## Paleobiologie

Yarasuchus werd voorgesteld facultatief tweevoetig te zijn door Dasgupta in 1993 op basis van zijn lichtgebouwd lichaam, slanke schoudergordel en proportioneel korte voorpoten, naast andere kenmerken, en deze suggestie werd herhaald door Sen in zijn officiële beschrijving in 2005. De nauw verwante Teleocrater is sindsdien geïnterpreteerd als een viervoeter, en aangezien Yarasuchus vergelijkbare ledematen heeft, was het waarschijnlijk ook zo. Door het gebrek aan definitief kaakmateriaal is het eetgedrag van Yarasuchus onduidelijk, maar de tanden van Teleocrater impliceren dat aphanosauriërs carnivoor waren, net als bij andere vroege Avemetatarsalia. Bovendien laten histologische specimina van Teleocrater zien dat de groeisnelheden meer vergelijkbaar waren met die van andere Avemetatarsalia in vergelijking met pseudosuchiërs en stamarchosauriërs, en dus kan Yarasuchus ook een vergelijkbare hogere groeisnelheid hebben gehad.

## Paleoecologie

Veel andere overblijfselen van gewervelden zijn gevonden uit de Yerrapalli-formatie behalve die van Yarasuchus, en die zouden gelijktijdig in het Midden-Trias met hem hebben bestaan. Overblijfselen van met name de allokotosauriër Pamelaria zijn gevonden in de buurt van die van Yarasuchus. Andere gewervelde overblijfselen zijn die van de longvis Ceratodus, de straalvinnige vis Saurichthys, de temnospondyle Parotosuchus, de dicynodonten Rechnisaurus en Wadiasaurus, de rhynchosauriër Mesodapedon en een grote onbeschreven erythrosuchiër.
De anatomische gelijkenis tussen Yarasuchus en Teleocrater wordt weerspiegeld door de overeenkomsten in fauna en omgeving die worden gedeeld tussen de Yerrapalli-formatie en de Manda-formatie in Tanzania, en beide zijn afkomstig uit het Anisien. India maakte toen nog deel uit van het supercontinent Gondwana in Pangaea en lag direct naast Oost-Afrika. Dit toont aan dat vroege Avemetatarsalia zoals Yarasuchus geografisch wijdverbreid waren in het Midden-Trias, net als bij andere archosauriformen, in tegenstelling tot eerdere suggesties dat pseudosuchiërs meer divers waren. De sterke gelijkenis tussen Yarasuchus en de Russische Dongusuchus ondersteunt dit verder, wat wijst op biogeografische affiniteiten tussen India en Rusland, ondanks hun ver uit elkaar liggende paleolatitudes, toenmalige breedtegraden.
De sedimenten van de Yerrapalli-formatie worden geïnterpreteerd als fluviatiele (rivier~) afzettingen, wat een indicatie is voor een brede, interkanaalachtige omgeving van overstromingsvlakten met seizoensgebonden kortstondige stroomgeulen. Men denkt dat het klimaat heet en droog is geweest met seizoensgebonden regenval. Dit komt overeen met de preservatietoestand van de fossielen, aangezien de overblijfselen van Yarasuchus in stukken werden gevonden en uit elkaar gevallen, wat suggereert dat het materiaal een tijdje aan het oppervlak werd blootgesteld voordat het werd begraven door gesuspendeerde rivierafzettingen. Er zijn maar weinig plantenfossielen bekend van de Yerrapalli-formatie, maar dit is niet te wijten aan het feit dat het een droge omgeving is, maar eerder aan het feit dat de hete en droge omstandigheden ongeschikt zijn voor de fossilisatie van plantaardig materiaal.
* ↑ Fossilworks: Yarasuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 02-04-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Yarasuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.