# Angraecum sesquipedale

Angraecum sesquipedale is een epifytische orchidee. De soort is endemisch in Madagaskar. De plant is vooral bekend geworden door de bestuivingstheorie van Charles Darwin.

## Naamgeving
### Wetenschappelijke naam

De plant werd ontdekt door Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars (1758-1831) in 1798, die tijdens een expeditie enkele maanden in Madagaskar verbleef na een bezoek aan Mauritius. Thouras heeft een deel van zijn collecties geschonken aan Jardin des Plantes in Parijs.
In 1822 werd de soortnaam gepubliceerd door Thouras in Histoire particulière des plantes orchidées recueillies sur les trois îles australes d'Afrique.
De geslachtsnaam Angraecum is gelatiniseerd van het het Maleisische woord anggurek, een orchidee met een Vanda-achtig uiterlijk. De soortaanduiding sesquipedalis komt van het Latijnse woord sesquipedalis wat naar de lengte van een spoor tot aan een kelkblad verwijst: een anderhalve voet.
De botanische naam kent een aantal synoniemen:
* Aeranthes sesquipedalis (Thouars) Lindl.
* Angorchis sesquepedalis (Thouars) Kuntze
* Macroplectrum sesquipedale (Thouars) Pfitzer
* Mystacidium sesquipedale (Thouars) Rolfe

### Triviale namen

De plant heeft een aantal Engelse namen, waaronder:
* Darwin's orchid - Verwijst naar (de bestuivingstheorie van) Charles Darwin.
* Christmas star orchid - Verwijst naar de bloeitijd en vorm van de bloem.
* Star of Bethlehem orchid - Idem.
* Comet orchid - Verwijst naar de bloem.
* King of the Angraecums - Angraecum magdalenae wordt ook wel de Queen of the Angraecums genoemd.
* Madagascar orchid - Verwijst naar het leefgebied.

## Voorkomen
### Verspreiding

De orchidee is, net zo als veel andere soorten binnen het geslacht, endemisch op Madagaskar. Ruim 80% van de flora van Madagaskar is endemisch, vanwege de geïsoleerde ligging. De plant groeit in de laaglandbossen van Madagaskar, een ecoregio aan de oost- en zuidoostkust van het eiland.
Het leefgebied bevindt zich in de volgende regio's: Analanjirofo, Anosy, Atsimo-Atsinanana, Atsinanana, Ihorombe en Sava (de voormalige provincies Fianarantsoa, Toamasina en Toliara). Ook komt de soort voor op de eilanden Île Sainte-Marie en Nosy Mangabe.
Daarnaast kan men de plant ook bezichtigen in botanische tuinen zoals die van de San Diego Zoo, Hawaii Tropical Botanical Garden en Brooklyn Botanic Garden.

### Habitat

Het leefgebied is het tropisch regenwoud. De epifytische orchidee groeit voornamelijk op bomen aan de rand van de bossen. Dit zijn meestal bomen met weinig bladeren, waardoor er meer licht valt, en een kale stam, waardoor er meer ruimte is. Grote exemplaren leven vaak van 12 tot 20 meter hoog in de boom, terwijl kleinere exemplaren zich hoger in de boom bevinden. Zelden wordt de plant ook aangetroffen op de bodem of als een lithofyt.
De orchidee leeft in een omgeving met veel regenval van tot de 380 centimeter per jaar. De beste temperatuur is overdag 21 tot 27 °C en 's nachts 6 tot 8 °C, met een relatieve luchtvochtigheid van 50 tot 70% en een verlichtingssterkte van ongeveer 10 tot 20 kilolux. De plant groeit voornamelijk onder de 100 meter hoogte, maximaal tot rond de 400-500 meter. Er is geen droge tijd dus de vegetatieperiode is het hele jaar door.

### Bedreiging

Bijna alle orchideeën in Madagaskar worden bedreigd door verwoestijning, houtkap en brandlandbouw. De meest zeldzame, zoals Angraecum sesquipedale, worden meestal meer bedreigd door export naar particulieren, waardoor de plant geen kans meer heeft op voortplanting.
A. sesquipedale werd voor het eerst buiten Madagaskar gebracht in 1855 door missionaris William Ellis naar het Verenigd Koninkrijk, waar de plant in 1857 de eerste maal bloeide. De plant zou minder mooi zijn in het wild dan gekweekte exemplaren. Toch wordt A. sesquipedale weinig gekweekt in privécollecties, ondanks grote belangstelling vanuit de evolutiebiologie.
De plant staat in appendix II van CITES, wat betekent dat exemplaren of zaden daarvan alleen mogen worden uitgevoerd uit Madagaskar als daar een speciale CITES-vergunning voor is verleend. Angraecum sesquipedale staat echter niet op de Rode Lijst van de IUCN.
De flora van Madagaskar wordt onder andere beschermd door Madagascar National Parks. De plant komt voor in de beschermde gebieden Nationaal park Masoala en Nationaal park Andohahela. Deze parken behoren tot het werelderfgoed de regenwouden van de Atsinanana.

## Morfologie

A. sesquipedale kan groeien tot een hoogte van 1 meter, maar kan ook een hoogte bereiken van (boven de) 1,2 meter. De groeiwijze lijkt op die van het orchideeëngeslacht Aerides.
De wortels zijn donkergrijs, dik, en komen uit stam van de orchidee. Er zijn meestal weinig wortels en zij hechten zich stevig aan de boombast vast. De wortels kunnen zich enkele meters plat over de bast verspreiden.
De bladeren zijn donkergroen met een beetje grijsachtige tint. Ze zijn meestal rond de 20 tot 40 lang en 6 tot 8 centimeter breed.
De soort kent de variëteiten:
* A. sesquipedale var. angustifolium Bosser & Morat
** Synoniem Angraecum bosseri Senghas
* A. sesquipedale var. sesquipedale
Variëteit angustifolium heeft de neiging kleiner te zijn dan de variëteit sesquipedale en smallere bladeren te hebben.
Het aantal chromosomen van A. sesquipedale is 2n = 42.

### Bloem

De stervormige bloemen zijn vaak 12 centimeter in diameter. Gewoonlijk produceert een exemplaar 1 tot 5 bloemen per keer. Elke bloem telt zes kroonbladeren en opent met een lichtgroene kleur, die in een paar dagen roomwit wordt met een lichtgroene tint. De hoeveelheid groen in de bloem kan variëren. Er wordt ook beweerd dat de kleurverandering van een wild exemplaar sterker is dan een gekweekte plant. De kroonbladeren hebben een lengte van 7 tot 8 centimeter en een breedte van 2,5 tot 3 centimeter.
De kelkbladeren hebben de neiging om langer groen te blijven dan de bloembladeren. In de loop der tijd worden deze geelachtig. Als de bloem begint te verwelken worden deze oranje en later bruin. De kelkbladeren worden 7 tot 9 centimeter lang en vaak 2 centimeter breed.
Een opvallend kenmerk van de bloem is dat deze zeer lange sporen heeft. Een spoor kan wel 27 tot 43 centimeter lang worden. Aan het einde van een spoor is een kleine hoeveelheid nectar te vinden van meestal 40 tot 300 microliter. In het algemeen hebben langere sporen meer nectar. Dit nectar vult een spoor van het uiteinde tot 7 à 25 centimeter. De nectar bevat de suikers fructose, sacharose, glucose en raffinose.

## Voortplanting
### Bloei

De bloeiperiode loopt van juni tot september, waarvan de meeste bloemen in augustus verwelken. Wanneer de bloem werd geteeld in Europa, bloeide deze echter in december en januari. Dit heeft te maken met de kamertemperatuur.
De bloemen produceren een zeer intense kruidige geur die gemakkelijk een kamer kan vullen. Deze geur is alleen aanwezig tijdens de nacht en doet denken aan de geur van een lelie of Nicotiana-soorten. De geur bestaat uit ongeveer 39 verschillende chemische bestanddelen. De grootste concentraties zijn isovaleraldoxime, methylbenzoaat, benzylalcohol, isovaleronitrile, benzylbenzoaat, 2-fenylethanol, 3-methylbutanal en phenylacetaldoxime. Nadat de bloem is bevrucht neemt de krachtige geur snel af.

### Bestuiving
#### Theorieën

Het was lange tijd een raadsel hoe de plant bestoven kon worden, aangezien het spoor opmerkelijk lang is. Na verzending van meerdere bloemen van A. sesquipedale door James Bateman, merkte Charles Darwin het uiterst lange spoor op. Darwin bracht in 1862 zijn ideeën uit over de vindingrijkheid van Britse en buitenlandse orchideeën om bevrucht te worden door insecten. Zijn theorie was dat er een mot moest zijn met een tong die lang genoeg was om de nectar te bereiken. Hij kwam tot deze conclusie na een vergeefse poging om het stuifmeel van de bloem met behulp van naalden en haren te verwijderen. Pas nadat een cilinder met een diameter van 0,25 centimeter of groter zich voor de ingang van het spoor bevindt, kan er pollen worden overgedragen aan het lichaam. De volgende bezochte orchidee zou dan op dezelfde manier bestoven moeten worden.
Enige tijd na zijn publicatie werd deze theorie belachelijk gemaakt omdat men niet geloofde dat er een mot bestaat met een tong van 35 centimeter. Na de publicatie van Darwin publiceerde George Campbell, 8e Hertog van Argyll, in 1867 een boek met de titel Reign of Law, waarin hij stelde dat de orchidee wel door een bovennatuurlijk wezen moest zijn gemaakt. Alfred Russel Wallace antwoordde in hetzelfde jaar met een schrift, genaamd Creation by law, waarin hij in detail beschreef hoe de bloem door evolutiebiologie is ontstaan.
Zowel Darwin als Wallace lieten ter verduidelijking zien wat er zal gebeuren met een orchidee met een kort spoor en met een lang spoor. Als een mot nectar gaat halen bij een kort spoor kan de tong gemakkelijk de nectar bereiken zodat deze het pollen niet aanraakt. De orchidee met de langere sporen zal wel worden bestoven: de mot kan het nectar niet krijgen als hij te ver van de bloem vliegt, dus moet hij het pollen wel aanraken. Bloemen met grote sporen hebben dus een grotere overlevingskans. Zo zou A. sesquipedale een zeer lang spoor ontwikkeld hebben. De mot ontwikkelt op zijn beurt dan weer een langere tong, waarmee deze meer nectar kan eten.

#### Ontdekking

In 1873 schreef William Alexander Forbes een artikel in het tijdschrift Nature over de mot en vroeg daarin of deze was gevonden. In hetzelfde jaar kreeg hij antwoord op de vraag van Hermann Müller. Hij schreef dat zijn broer Fritz Müller een mot had ontdekt met een tong van 30 tot 33 centimeter lang. Deze mot werd echter ontdekt in Brazilië en kon dus niet de bestuiver van A. sesquipedale zijn.
Pas in 1903 werd een dergelijke mot ontdekt in Madagaskar door Lionel Walter Rothschild en Karl Jordan. Dit bevestigde de voorspelling van Darwin. De mot werd Xanthopan morganii praedicta, als ondersoort van Xanthopan morganii. Praedicta werd gegeven ter ere van het feit dat het bestaan ervan werd voorspeld door Darwin: praedicta betekent 'voorspeld'. De ondersoort bleek later echter ongeldig te zijn, het is identiek aan de soort op het vasteland.
De mot nadert 's nachts de bloem en ruikt of het de juiste orchideeënsoort is. De mot rolt zijn tong uit en drinkt tegen de bloem aan van de nectar, dit duurt ongeveer zes seconden.

#### Andere theorie

Lutz Thilo Wasserthal publiceerde in 1997 zijn theorie. Deze zegt dat de motten steeds verder van de bloem af gingen vliegen waardoor ze een langere tong moesten krijgen. Dit zouden ze doen om een aanval van springspinnen te voorkomen. De sporen van de A. sesquipedale zouden hierom langer moeten worden. Met andere woorden, de sporen hebben zich aangepast op de bestuiver en niet andersom. Er is ook waargenomen dat de motten heen en weer bewegen, vermoedelijk om de springspinnen te ontwijken. Er zijn echter nog nooit springspinnen aangetroffen op de bloemen. Ook zouden vleermuizen en vogels grotere gevaren moeten zijn.

## Verwante soorten

In 2008 voerde Micheneau et al. een cladistiche analyse van de Angraecum-soorten. Ze kregen onder andere de volgende resultaten:
| 0.58 | 1.0  1.0  0.92  1.0  0.97  1.0 A. didlen A. aff. rutenbergianum A. pseudodidien A. obesum A. liliodorum A. cornigerum A. borbonicum A. cucullatum A. sesquipedale |
De analyse gaf aan dat Angraecum cucullatum het meest verwant is aan A. sesquipedale.

## Hybriden

De eerste Angraecum-hybride werd gemaakt door John Seden, een medewerker van Veitch Nurseries. Deze werd tentoongesteld op 10 januari 1899. Het werd A. Veitchii genoemd, maar kreeg ook de naam King of the Angraceum hybrids. Het was een kruising tussen A. sesquipedale en A. eburneum. De bloemen lijken enigszins op die van A. leonis. Een andere veel voorkomende kruising van de A. sesquipedale is de A. Crestwood, dat is een kruising tussen A. sesquipedale en A. Veitchii.
A. sesquipedale kent de volgende hybriden:
Interspecifieke hybriden
* Angraecum 'Appalachian Star' (Angraecum sesquipedale × Angraecum praestans)
* Angraecum 'Crestwood' (Angraecum 'Veitchii' × Angraecum sesquipedale)
* Angraecum 'Dianne's Darling' (Angraecum sesquipedale × Angraecum Alabaster)
* Angraecum 'Lemförde White Beauty' (Angraecum magdalenae × Angraecum sesquipedale)
* Angraecum 'Malagasy' (Angraecum sesquipedale × Angraecum sororium)
* Angraecum 'Memoria Mark Aldridge' (Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum subsp. superbum)
* Angraecum 'North Star' (Angraecum sesquipedale × Angraecum leonis)
* Angraecum 'Ol Tukai' (Angraecum comorense × Angraecum sesquipedale)
* Angraecum 'Orchidglade' (Angraecum sesquipedale × Angraecum giryamae)
* Angraecum 'Rose Ann Carroll' (Angraecum eichlerianum × Angraecum sesquipedale)
* Angraecum 'Sesquibert' (Angraecum sesquipedale × Angraecum humbertii)
* Angraecum 'Sesquivig' (Angraecum viguieri × Angraecum sesquipedale)
* Angraecum 'Star Bright' (Angraecum sesquipedale × Angraecum didieri)
* Angraecum 'Veitchii' (Angraecum eburneum × Angraecum sesquipedale)
* Angraecum 'Wolterianum' (Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum)
Intergenerische hybriden
* ×Angranthes 'Grand Star' (Angraecum sesquipedale × Aeranthes 'Grandiose')
* ×Angranthes 'Paille en Queue' (Angraecum sesquipedale × Aeranthes arachnites)
* ×Angranthes 'Sesquimosa' (Aeranthes ramosa × Angraecum sesquipedale)
* ×Chouara 'Kaohsiung Dream' (Angraecum sesquipedale × Doritaenopsis 'Ruey Lih Beauty')
* ×Eurygraecum 'Lydia' (Angraecum sesquipedale × Eurychone rothschildiana)
* ×Vandaecum 'Enzomondo Amore' (Vanda Rothschildiana × Angraecum sesquipedale)
* ×Vandaecum 'Prof. Burgeff' (Angraecum sesquipedale × Vanda sanderiana)

## Trivia

* De plant stond in 1974 op een postzegel uit Equatoriaal-Guinea van 8 Equatoriaal-Guinea peseta. Ook stond de A. sesquipedale in 2000 op een postzegel van Burkina Faso voor 260 CFA-frank én op een postzegel uit Benin, voor 135 CFA-frank. In Madagaskar zelf kwam de plant in 1963 op een postzegel van 12 Malagassische frank en in 2005 op een postzegel van 1500 Malagassische frank.