# Leninia

Leninia is een geslacht van uitgestorven basale ophthalmosaurine ichthyosauriërs, bekend uit het late Vroeg-Krijt (Vroeg-Aptien) van West-Rusland.

## Naamgeving

Leninia werd in 2013 benoemd door Valentin Fischer, Maxim S. Arkhangelsky, Gleb N. Uspensky, Ilya M. Stenshin en Pascal Godefroit en de typesoort is Leninia stellans. De geslachtsnaam is vernoemd naar Vladimir Lenin, een van de leiders van de communistische revolutie in Rusland, aangezien het museum te Oeljanovsk waarin het exemplaar bewaard wordt, is gehuisvest in een complex met de Leninschool en het Leningedenkteken. De soortaanduiding betekent 'stralend als een ster', een verwijzing naar de stervormige beennaad tussen de voorhoofdsbeenderen en de wandbeenderen.
Het holotype YKM 65931 werd in 2012 ontdekt aan de oevers van de rivier de Wolga in de buurt van de stad Kriushi in een kalkstenen knol. Er zijn verschillende andere fossielen uit dezelfde periode in de buurt aangetroffen, waaronder ammonieten, lamellibranchen en visresten. Slechts een gedeeltelijke schedel werd gevonden.

## Anatomie

De schedel is incompleet en zonder tanden en gedeeltelijk in dwarsrichting verbrijzeld. Het is niet bekend of dit te wijten was aan orogenese of aan de doodsoorzaak van de ichthyosauriër. Het exemplaar is zoals bewaard ongeveer vijfenveertig centimeter lang, wat suggereert dat de schedel als geheel tussen vijfenzestig en negentig centimeter lang is geweest.
Ongebruikelijk strekt de achterste tak van het bovenkaaksbeen zich uit tot aan de oogkas, ongeveer halverwege, mogelijk zelfs op punten tot in de oogkas. De maxillaire tandgroef is extreem ondiep, slechts zestien millimeter. Het traanbeen-neusbeencontact is langwerpig, zodat het traanbeen in plaats van het prefrontale, de achterste rand van het neusgat vormt. De voorste tak en de schacht van het jukbeen zijn ongewoon smal, maar de achterste plaat is goed ontwikkeld en reikt zo hoog als het midden van de oogkas.
Het postorbitale is klein in vergelijking met de oogkas, met een grote dorsale orbitale rand die uitsteekt vanaf de bovenkant van het bot. Het quadratojugale lijkt robuuster dan dat van andere ophthalmosaurinen, maar heeft een dun vooroppervlak dat articuleert met het postorbitale. Er is een hol gebied dat een ligament zou hebben kunnen verbinden met het quadrate uitsteeksel.
Het squamosum is aanwezig maar incompleet. Het is echter mogelijk om de vorm te herkennen aan de markeringen waar deze zou hebben gearticuleerd met andere botten. Boven de neusholte vormt het neusbeen een opvallende laterale 'vleugel'. Er is geen duidelijk bewijs voor een foramen nabij het prefrontaal-nasaal facet.
De prefrontale vormt een dik anterieur uitsteeksel dat over het neusbeen is gegroeid, in tegenstelling tot andere ophthalmosauriden. De beennaad met het traanbeen is recht. De voorhoofdsbeenderen zijn ruwweg driehoekig en met ertussen het foramen internasale (dat dus niet tussen de neusbeenderen ligt). Ze hebben lange achterste takken die zich in een stervorm hechten aan de gevorkte voorste takken van de wandbeenderen, vandaar de soortaanduiding stellans. Het postfrontale maakt over een korte afstand contact met het neusbeen en heeft, net als bij Ophthalmosaurus, geen Y-vormige voorste tak. Uniek is dat het postfrontale niet grenst aan het bovenste slaapvenster, maar toch een lang uitsteeksel vormt in contact met het supratemporale.
De wandbeenderen raken het anteromediale uitsteeksel van de supratemporalia, een andere autapomorfie. Dit anteromediale uitsteeksel sluit ook het postfrontale uit van het bovenste slaapvenster. De wandbeenderen zijn tegen elkaar gedrukt, maar er is geen bewijs van een middenkam. Het supratemporale is uitgebreider dan bij de meeste ophthalmosaurinen, maar wordt gescheiden van de postorbitalia door de postfontale en squamosale botten. Beide pterygoïden zijn aanwezig maar kunnen niet echt worden gezien en zijn vervormd.
Het basioccipitale is niet perfect bewaard gebleven, maar het extracondylaire gebied is verkleind en hol. De condylus occipitalis is bolvormig, maar de bodem van het foramen magnum is niet goed genoeg geconserveerd om een diagnostisch kenmerk te zijn.
De occipitale kop van de stijgbeugel is grotendeels verbreed, met een grote processus hyoideus, maar de quadrate kop ontbreekt. Het quadratum is ruwweg oorvormig, met een occipitale lamel.
Alleen het achterste uiteinde van de onderkaak is bewaard gebleven, en dit heeft geen onderscheidende kenmerken, zoals tanden. De fossa surangularis is aanwezig maar extreem verkleind, en het angulare is zijdelings goed zichtbaar. Deze kenmerken zijn echter niet diagnostisch of autapomorfieën.
Beide sclerotische ringen zijn bewaard gebleven, maar de linker is veel minder vervormd. Het is samengesteld uit veertien trapeziumvormige platen, met rimpels aan de binnenrand. De sclerotische opening beslaat slechts 11,03 procent van het orbitale gebied, wat suggereert dat het specimen volgroeid was.

## Evolutionair belang

Leninia is een van de laatst levende ophthalmosaurinen maar ook een van de meest basale. Desondanks had het nog steeds de zeer grote sclerotische ring en opening, wat suggereert dat dit een van de meest basale kenmerken van ophthalmosaurinen was en dat ze allemaal diep duikend waren en conservatief bleven in deze ecologische niche gedurende de hele periode dat ze bestonden. De absolute grootte van Leninia 's sclerotische ring is een van de grootste die bekend is bij ichthyosauriërs, met alleen Baptanodon (Ophthalmosaurus natans) en de gigantische Temnodontosaurus die deze overschrijden. Aangezien alle ophthalmosaurinen dit soort structuren hadden en qua oogstructuur meer op elkaar leken dan de platypteryginen, suggereert dit dat ze niet op dezelfde manier diversifieerden als de platypteryginen, maar vergelijkbaar bleven als diepe duikers, mogelijk omdat ze zo gespecialiseerd waren voor diep duiken dat ze werden weggeconcurreerd in andere niches.

## Fylogenie

Cladogram gebaseerd op de fylogenetische analyse van Fischer et alii, 2013:
| Thunnosauria | Ichthyosaurus communis Stenopterygius quadriscissus Chacaicosaurus cayi  Ophthalmosauridae  Arthropterygius chrisorum *  Ophthalmosaurinae  Leninia stellans Mollesaurus perialus Ophthalmosaurus icenicus (type species) Baptanodon ("O." natans) Acamptonectes densus  Platypterygiinae  Brachypterygius extremus Maiaspondylus lindoei Aegirosaurus leptospondylus Sveltonectes insolitus "Platypterygius" hercynicus Caypullisaurus bonapartei Athabascasaurus bitumineus "Platypterygius" australis |
Het volgende cladogram toont een mogelijke fylogenetische positie van Leninia in Ophthalmosauridae volgens de analyse uitgevoerd door Zverkov en Jacobs (2020).
| Ophthalmosauria | Ophthalmosaurinae Acamptonectes densus Mollesaurus periallus Ophthalmosaurus natans Ophthalmosaurus icenicus Gengasaurus nicosiai Nannopterygius yasykovi Nannopterygius enthekiodon Nannopterygius saveljeviensis Nannopterygius borealis Arthropterygius volgensis Arthropterygius lundi Arthropterygius thalassonotus Arthropterygius hoybergeti Arthropterygius chrisorum Platypterygiinae Brachypterygius extremus Aegirosaurus leptospondylus Muiscasaurus catheti Leninia stellans Sveltonectes insolitus Athabascasaurus bitumineus Platypterygius americanus Acuetzpalin carranzai Platypterygius sachicarum Caypullisaurus bonapartei Grendelius mordax Grendelius alekseevi Grendelius pseudoscythicus Grendelius zhuravlevi Undorosaurus kielanae Undorosaurus nessovi Undorosaurus gorodischensis Platypterygius australis Plutoniosaurus bedengensis Simbirskiasaurus birjukovi Platypterygius hercynicus Sisteronia seeleyi Platypterygius platydactylus Maiaspondylus lindoei |
* ↑ Fossilworks: Leninia. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 24-08-2022.
* ↑ Fischer, V.; Arkhangelsky, M.S.; Uspensky, G.N.; Stenshin, I.M. & Godefroit, P. 2013. "A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae". Geological Magazine. 151: 60–70
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Leninia op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.