# Thrinaxodon

Thrinaxodon is een geslacht van uitgestorven cynodonten behorend tot de familie Thrinaxodontidae. Fossielen van Thrinaxodon dateren uit het Vroeg-Trias.

## Vondst en naamgeving

Thrinaxodon werd in 1894 benoemd door Harry Govier Seeley. De naam betekent 'drietandtand', van het Grieks thrinax en odoon, en verwijst naar het bezit van een extra tandknobbel voor en achter de hoofdpunt. De typesoort is Thrinaxodon liorhinus. De soortaanduiding betekent 'met de gladde neus'.
Het holotype is BMNH R 511, een schedel met onderkaken gevonden bij Thaba 'Nchu in de Vrijstaat. Het was in 1887 door Richard Owen beschreven als het plesiotype van Galesaurus planiceps. Zonder verdere beschrijving maakte Seeley er in 1894 een apart taxon van.
Andere vondsten werden soms als aparte taxa benoemd maar later geïdentificeerd als behorend tot Thrinaxodon liorhinus zoals Ictidopsis elegans Broom 1912, Ictidopsis formosa van Hoepen 1916, Micrictodon marionae Broom 1937, Notictosaurus luckhoffi Broom 1936, Nythosaurus larvatus Owen 1876 en Thrinaxodon putterilli Broom 1932.
Fossielen van Thrinaxodon zijn gevonden in de Balfourformatie en de Katbergformatie van de Beaufortgroep in de Zuid-Afrikaanse Karoo Beds (T. liorhinus), de Fremouw-formatie in Antarctica (T. liorhinus) en de Panchetformatie in India (T. bengalensis), in gesteentelagen die uit het Indien (251-249,7 miljoen jaar geleden) dateren. T. bengalensis werd in 1987 benoemd. De status van de soort is onduidelijk want de beschrijving was summier en het holotype is zoek. In 1987 beschreven Mário Costa Barberena en José Fernando Bonaparte bovendien T. brasiliensis op basis van fossielen uit de Formação Santa María in Brazilië, maar later vond een revisie plaats en werd de vondst hernoemd naar een apart geslacht: Prozostrodon.

## Uiterlijk en leefwijze

Thrinaxodon was met een lengte van circa vijftig centimeter ongeveer zo groot als een kat, stevig gebouwd en waarschijnlijk een omnivoor met een voorkeur voor vlees. Het dier voedde zich vermoedelijk met name met ongewervelde dieren, kleine diapside reptielen en kleinere dicynodonten. Het is mogelijk dat Thrinaxodon in groepen jaagde op grotere dieren zoals Lystrosaurus.
Thrinaxodon bracht een deel van de tijd door in holen om te slapen of te overwinteren. Gefossiliseerde holen, waarvan een aantal met een of meerdere Thrinaxodon erin, soms van verschillende leeftijden, zijn gevonden in Zuid-Afrika en Antarctica. In een geval werd een gewond lid van de Temnospondyli, Broomistega, samen met een thrinaxodon in zo'n hol aangetroffen. Wellicht tolereerden de dieren elkaar.

## Overgangsvorm

Thrinaxodon was een halve eeuw lang de enige vroege cynodontiër waarvan veel materiaal bekend was. Daardoor kreeg het dier in de literatuur de status van belangrijke overgangsvorm tussen de meer reptielachtige zeer basale cynodonten en therapsiden in het algemeen en de zoogdieren, aangezien dit dier over een aantal zoogdierachtige kenmerken beschikt. Een belangrijk zoogdierachtig kenmerk waren de tanden, die reeds gedifferentieerd waren tot kiezen, snij- en hoektanden. Dit zorgt ervoor dat voedsel zeer fijn vermalen kan worden alvorens het in te slikken. Hierdoor is al een groot deel van het vermalingsproces volbracht, zodat het maag-darmstelsel zich vooral kan toeleggen op de verdere vertering en opname van voedingsstoffen. Aangezien warmbloedigheid veel meer energie kost dan koudbloedigheid, doet deze ontwikkeling van het gebit warmbloedigheid vermoeden. De meeste reptielen hebben gewoonlijk een uniform gebit, dus met slechts één type tanden. Het synapside temporale venster bood plaats aan de aanhechting van gedifferentieerde kaakspieren, die de onderkaak niet alleen konden sluiten maar ook van voor naar achter laten bewegen. Een ander zoogdierachtig kenmerk was de aanwezigheid van een secundair benig verhemelte dat de neusholte van de mondholte scheidt, waardoor Thrinaxodon tegelijkertijd kon eten en ademen. Een dergelijke aanpassing in de vorm van een geheel gesloten secundair verhemelte wordt voor het eerst gezien bij Thrinaxodon. Thrinaxodon is het eerste dier in het fossielenbestand waarvan de ribben gereduceerd zijn tot de borstkas. De afwezigheid van buikribben wijst op de aanwezigheid van een middenrif en op een ademhaling die overeenkomt met die van zoogdieren. Door deze aanpassing kon de ademhaling effectiever verlopen, wat past bij een warmbloedig bestaan. Verder wordt verondersteld dat Thrinaxodon beharing had. Haren fossiliseren normaal gesproken niet, enkele uitzonderingen daargelaten, maar kanaaltjes in het neusbeen wijzen op de aanwezigheid van bloedvaten en zenuwen, die samenhangen met de aanwezigheid van snorharen. Snorharen zijn gespecialiseerde haren en het is dus aannemelijk dat er al een echte vacht was ontwikkeld.

## Warmbloedig?

Op basis van de eigenschappen van Thrinaxodon wordt warmbloedigheid verondersteld bij alle cynodonten uit het Trias. Thrinaxodon legde waarschijnlijk eieren, net als de primitieve zoogdieren. Of dit dier in het bezit was van melkklieren voor het zogen van de jongen is niet bekend. Thrinaxodon was een snelle renner gezien de bouw van de poten. De sterke achterpoten stonden recht onder het lichaam. Het hielbeen had zich bij Thrinaxodon verder ontwikkeld en door middel van sterke pezen werkte dit botstuk als een hefboom zodat een rennende gang mogelijk werd waarbij de voeten van de grond kwamen. Alle tenen hadden dezelfde lengte, waardoor het lichaamsgewicht gelijk verdeeld werd. Thrinaxodon had ook nog enkele reptielachtige eigenschappen, waaronder een typisch reptielachtige rug. Het belangrijkste reptielachtige kenmerk was een onderkaak die uit meerdere botten bestond. Bij echte zoogdieren bestaat de onderkaak alleen nog uit het os dentale en hebben de andere onderkaaksbeenderen zich ontwikkeld tot de gehoorbeentjes annulus tympanicus en malleus. Bij Thrinaxodon en de basale cynodonten in het algemeen was het os dentale wel al het grootste bot in de onderkaak, maar was de ontwikkeling van de gehoorbeentjesketen nog in gang. Deze ontwikkeling betekende een sterke verbetering van het gehoor en de toegenomen auditieve prikkeling maakte toename van het hersenvolume noodzakelijk. Naast de auditieve hersengebieden namen ook de olfactoire hersengebieden in omvang toe. De schedelinhoud van de cynodonten is dan ook duidelijk toegenomen in vergelijking met andere therapsiden. Thrinaxodon had zeven nekwervels, net als vrijwel alle zoogdieren.

## Classificatie

Thrinaxodon wordt binnen de Cynodontia soms ingedeeld bij de familie Galesauridae maar meestal in een eigen familie, de Thrinaxodontidae. De Galesauridae en Thrinaxodontidae vormen samen met de Eucynodontia de Epicynodontia, een subgroep die alle cynodonten uit het Trias omvat. De Galesauridae en Thrinaxodontidae ontwikkelden zich in het Laat-Perm of Vroeg-Trias na de procynosuchiden. Aan het einde van het Vroeg-Trias stierven zulke basale groepen uit en werden vervangen door vormen als Cynognathus.
Een mogelijke positie van Thrinaxodon in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
| Cynodontia | Charassognathus Dvinia Procynosuchus Epicynodontia  Cynosaurus Galesauridae  Galesaurus Progalesaurus Thrinaxodontidae  Nanictosaurus Thrinaxodon Platycraniellus Eucynodontia  Cynognathia Probainognathia (inclusief zoogdieren) |
* ↑ Thrinaxodon. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 10-01-2023.
* ↑ Fossilworks: Thrinaxodon. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 10-01-2023.
* ↑ H.G. Seeley. 1894. "Researches on the Structure, Organisation, and Classification of the Fossil Reptilia. Part IX. Section 1. On the Therosuchia". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 185: 987-1018
* ↑ Richard Owen, 1887, "On the Skull and Dentition of a Triassic Saurian (Galesaurus planiceps, Ow.)", Quarterly Journal of the Geological Society, 43: 1-6
* ↑ Satsangi, P.P. 1987. "The vertebrate faunas of the Permian and Lower Triassic sequence of India". In: Mesozoic Gondwana Vertebrates. Geological Survey of India Special Publications Volume 11, pp.165-178
* ↑ D.P. Das, & Gupta, Abir. 2012. "New cynodont record from the lower Triassic Panchet Formation, Damodar valley". Journal of the Geological Society of India 79(2): 175-180
* ↑ Barberena, M.C, J. F. Bonaparte, J.F. & Teixeira, A.M.SA. 1987, "Thrinaxodon brasiliensis sp. nov., a primeira ocorrencia de cinodontes gales - sauros para o Triasico do Rio Grande do Sul". Anais do X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro, Brazil, pp. 67-76
* ↑ J.F. Bonaparte and M.C. Barberena. 2001. "On two advanced carnivorous cynodonts from the Late Triassic of Southern Brazil". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 156: 59-80
* ↑ Fossil Reptiles of the South African Karoo. (https://web.archive.org/web/20060212232053/http://www.museums.org.za/sam/resource/palaeo/cluver/first.htm)
* ↑ The Permian-Triassic Transition: Think global, die local. Dykes T. Mesozoic Eucynodonts (home.arcor.de/ktdykes).
* ↑ A new therioherpetid cynodont from the Santa Maria Formation (middle Late Triassic), southern Brazil. Abdala F & Ribeiro AM. Geodiversitas; 2000; 22 (4): pp. 589-596.
* ↑ Distribution and diversity patterns of Triassic cynodonts (Therapsida, Cynodontia) in Gondwana. Abdala F & Ribeiro AM. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology; January 2010; 286: pp. 202–217.
* ↑ Gondwana vertebrate faunas of India. Bandyopadhyay S. Pinsa; May 1999; 65; Number 3: pp. 285-313.
* ↑ Tetrapod burrows from the Triassic of Antarctica. Sidor CA, Miller MF & Isbell JL. Journal of Vertebrate Paleontology; 2008; 28: pp. 277-284.
* ↑ Earliest evidence of cynodont burrowing. Ross Damiani R, Modesto S, Yates A & Neveling J. Proceedings of the Royal Society London; 2003; 270: pp. 1747-1751.
* ↑ Fernandez, V.; Abdala, F.; Carlson, K. J.; Cook, D. C.; Rubidge, B. S.; Yates, A.; Tafforeau, P. 2013. "Synchrotron Reveals Early Triassic Odd Couple: Injured Amphibian and Aestivating Therapsid Share Burrow". PLoS ONE. 8(6): e64978
* ↑ De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. D Palmer & B Cox. Second Edition; Könemann, 2000; p. 192.
* ↑ Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; pp. 289-296.
* ↑ Complete Guide to Prehistoric Life. T Haines & P Chambers. First Edition; BBC Books, 2005; p. 69.
* ↑ De evolutie van de zoogdierachtige reptilen naar zoogdieren. April 2004. De voorouders van de zoogdieren: over de synapside reptielen en de evolutionaire lijn die hun resten in het fossielenbestand vertonen. NaDarwin.nl; 2005.
* ↑ Kheper.net: The Cynodont Radiation.
* ↑ Thrinaxodon. Dykes T. Mesozoic Eucynodonts (home.arcor.de/ktdykes).
* ↑ Growth patterns of Thrinaxodon liorhinus, a non-mammalian cynodont from the Lower Triassic of South Africa. Botha J & Chinsamy A. Palaeontology; 2005; Volume 48; Part 2: pp. 385-394.