# Acheroraptor

Acheroraptor is een vleesetend geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Acheroraptor temertyorum.

## Vondst en naamgeving

Op 28 augustus 2009 vond een groep fossielenjagers tussen Mosby en Jordan in Garfield County, Montana een stuk bovenkaak van een kleine theropode. Het fossiel werd verkocht aan een verzamelaar die het weer doorverkocht aan het Royal Ontario Museum. Een aantal jaren later leverde een nieuwe opgraving door een van de oorspronkelijke fossielenjagers nog een stuk onderkaak en een tand op.
In 2013 benoemden en beschreven David Evans, Derek Larson, en Philip John Currie de typesoort Acheroraptor temertyorum. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse Ἀχέρων, Acheroon, "onderwereld", een vermelding naar de herkomst uit de Hell Creek Formation, en het Latijn raptor, "rover". De naamgevers gaven expliciet aan dat ze de meer voor de hand liggende vorm "Acheronoraptor" verkort hebben om redenen van welluidendheid. De soortaanduiding eert James en Louise Temerty, dus de directeur van Northland Power en voorzitter van de raad van bestuur van het Royal Ontario Museum en zijn vrouw, die het instituut de afgelopen dertig jaar ruimhartig hebben ondersteund.
Het holotype, ROM 63777, is gevonden in een bovenste laag van de Hell Creek Formation, die dateert uit het laatste Maastrichtien, ongeveer zesenzestig miljoen jaar oud. De opgravers hebben de vondstlocatie met behulp van het gps precies bepaald. Dit typespecimen bestaat uit een rechterbovenkaaksbeen. Het stuk onderkaak, specimen ROM 63778, is aan de soort toegewezen. Het omvat het voorste tanddragend element, het dentarium. Dit is op vier meter van het bovenkaaksbeen gevonden.
Tanden gelijksoortig aan die van Acheroraptor blijken al eerder in de Lanceformatie en de Hell Creek Formation gevonden te zijn.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Acheroraptor is een vrij grote dromaeosauride, met een lengte van ongeveer drie meter en een gewicht van rond de veertig kilogram.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het deel van de antorbitale uitholling vóór de voorrand van de fenestra antorbitalis is kort. De vestibule, de inwendige holte waartoe een opening, de fenestra maxillaris, toegang biedt, heeft een sterk vergrote achterwand die uitsteekt achter de voorrand van de grote schedelopening, de fenestra antorbitalis. De fenestra maxillaris is laag geplaatst in de uitholling die de fenestra antorbitalis omgeeft en bevindt zich direct achter de fenestra promaxillaris, een nog kleinere opening. De tanden dragen zowel aan de buitenzijde als de binnenzijde opvallende verticale richels die van de basis tot aan het spits lopen.

### Skelet
#### Bovenkaaksbeen

Het bovenkaaksbeen heeft een driehoekig profiel met een licht bolle kaakrand en een schuin naar achteren hellende opgaande tak. Het raakvlak met de praemaxilla is ingekeept door een lange groeve. Vermoedelijk reikte het bovenkaaksbeen niet tot aan het neusgat. De opgaande tak heeft een gesplitst uiteinde waarvan de bovenste vork tussen het neusbeen en het traanbeen steekt, het neusbeen met een lang binnenste contactfacet rakend, en de onderste tak intern onder het traanbeen door gaat.
De uitholling rond de fenestra antorbitalis is relatief kort met scherp afgetekende randen. De onderrand loopt horizontaal naar achteren onder de erg laag gelegen fenestra maxillaris uit, parallel aan de kaakrand, niet schuin naar beneden zoals bij veel verwanten. De voorrand ervan ligt ter hoogte van de vijfde maxillaire tand. De achterrand van de beenbalk die beide openingen scheidt, bevindt zich maar twee centimeter van de voorrand van de uitholling, wat aangeeft dat vooral de voorste lengte van deze fossa gering is. De voorste tak van het bovenkaaksbeen is relatief groot maar laag. De verhoogde beenrichel tussen de uitholling en de voorrand van het bovenkaaksbeen heeft een hoogte van zevenendertig millimeter en een onderste lengte van tweeënveertig millimeter: de verhouding van 1,14 is bijna gelijk aan die van Tsaagan en wijst op een kortere snuit dan die van Velociraptor, maar een langere dan bij Deinonychus die een ratio van 0,9 toont. Net als bij Tsaagan is dus de voorste uitholling kort ondanks een redelijke algehele snuitlengte. Desalniettemin is dit stuk rond de kleine fenestra maxillaris nog eens extra verdiept en de scheidende verticale beenbalk heeft daardoor het karakter van een opstaande rand die verticaal nog boven de holte rond de fenestra maxillaris uitsteekt. De fenestra promaxillaris is gevormd als een spleet in een verdieping van de voorrand van de uitholling en is zo van bezijden onzichtbaar. Doordat de fenestra maxillaris extra diep ligt, heeft de balk die deze opening scheidt van de fenestra promaxillaris de vorm van een beenplateau. Ook de fenestra promaxillaris ligt laag, de onderkant ervan op dezelfde hoogte als de onderkant van de fenestra maxillaris.
Op de binnenzijde van het bovenkaaksbeen loopt een forse richel parallel aan de kaakrand, boven de positie van de tandwortels die bedekt is door een rij vergroeide en met adergroefjes bedekte interdentaalplaten. De richel steekt ongeveer een centimeter naar binnen uit. Vermoedelijk liep zij naar voren uit als een interne vleugel gevormd door zowel de maxilla als de praemaxilla; een groeve vormt waarschijnlijk de locatie van een contact met het ploegschaarbeen. Boven de richel loopt een uitholling die zicht geeft op een reeks luchtkamers. Een dunne beenplaat ter hoogte van de opgaande tak van het bovenkaaksbeen vormt de balk die de achterzijde van de vestibule, het antrum maxillare, uitmaakt die met de fenestra maxillaris in verbinding stond. De beenplaat strekt zich naar achteren uit tot bezijden de fenestra antorbitalis.

#### Tanden

In het bovenkaaksbeen zijn over een lengte van tweeënnegentig millimeter negen vrij grote dolkvormige tanden bewaard, waarvan de derde met 13,125 millimeter de langste is; de vijfde is bijna even lang. De eerste, zesde en zevende tand waren vermoedelijk wat kleiner; de achtste en negende nog kleiner.Boven de tanden bevindt zich een rij verticale groefjes die onderaan eindigen in schuin naar beneden en buiten gerichte aderkanalen. Volledig uitgekomen tanden zijn bij het holotype aanwezig in de derde, vijfde en zevende positie; dit weerspiegelt vermoedelijk het patroon van tandvervanging. De tanden zijn van het dromaeosauride type, gekenmerkt door een vrij sterke kromming, veel kleinere vertandingen op de voorste snijrand dan de achterste en het ontbreken van een insnoering van de tandkroon. De tanden staan ongeveer haaks op de kaakrand, niet naar achteren geheld. De tanden hebben verticale richeltjes die minder geprononceerd zijn dan bij Zapsalis of Paronychodon. De richels liggen dicht bij de snijranden. Er zijn twee tot drie richels aan de binnenzijde, drie tot vier richels aan de buitenzijde. De achterste tanden hebben minder richels dan de voorste. De grens tussen het email en de wortel, die min of meer overeenkomt met de rand van het tandvlees, maakt een hoek van 45° met de kroonbasis, wat meer is dan bij verwanten. De snijranden liggen vrijwel perfect op de voorkant en achterkant van de kroon, niet naar binnen draaiend zoals bij Dromaeosaurus. Het gemiddelde aantal vertandingen of kartelingen op de voorrand van de tanden bedraagt 6,6 tot 7,8, op de achterrand 4,4 tot 5,0 per strekkende millimeter. Deze waarden zijn in combinatie uniek. De voorste vertandingen zijn laag en afgerond, zelfs bij nog niet uitgekomen tanden. De vertandingen van de achterrand zijn iets asymmetrisch waarbij ze wat naar het spits wijzen. De grootste achterste vertandingen bevinden zich in het midden van de snijrand; naar boven of beneden worden ze geleidelijk kleiner. Ze zijn daarbij het grootste op de tweede tand; naar de achterste tandpositie toe verminderen ze geleidelijk in omvang, overigens niet correlerend met de absolute grootte van de tand; dit patroon is verder alleen bekend van Atrociraptor.

#### Dentarium

Het toegewezen dentarium van de onderkaak heeft vijftien tandkassen. De doorsnede daarvan wijst op een tandbasis die korter is dan bij de maxillaire tanden, conform het normale dromaeosauride patroon. De interdentaalplaten zijn ook hier vergroeid. De horizontale groeve aan de binnenkant, de fossa Meckeliana ligt vrij laag. De buitenzijde is doorboord door een reeks kleine onregelmatige aderkanaaltjes. De bovenrand loopt hol in zijaanzicht; bovenrand en onderrand lopen vrijwel parallel. De kaakpunt heeft een kleine "kin". Van de derde tandpositie af loopt de voorkant in zijaanzicht vrij taps toe. In bovenaanzicht is het dentarium erg recht wat erop wijst dat de tegenhanger in een vrij scherpe hoek geraakt zal zijn.

## Fylogenie

De beschrijvers hebben Acheroraptor binnen de Dromaeosauridae in de Velociraptorinae geplaatst. Een cladistische analyse toonde een vrij basale positie in die groep. De verwantschap met Aziatische vormen zoals Tsaagan en Velociraptor wijst op een uitwisseling tijdens het Krijt tussen Laramidia en Azië. Het was uit tandvondsten al duidelijk dat er in deze geologische periode dromaeosauriden in Amerika leefden — hoewel ze slechts 3% uitmaakten van de totale toenmalige dinosauriërfauna — maar Acheroraptor is de eerste waarvan meer complete resten zijn gevonden. Nu lijkt het er dus op dat die niet van eerdere Amerikaanse dromaeosauriden als Deinonychus afstamden. Gezien de hogere leeftijd van zijn Aziatische verwanten zijn de voorouders van Acheroraptor tijdens het late Campanien over een landbrug in de buurt van de huidige Beringstraat naar Laramidia gemigreerd, hoewel bij de meeste dinosauriërgroepen van die tijd juist Amerikaanse vormen Aziatische soorten verdrongen. In het vroege Campanien was de situatie precies omgekeerd: dromaeosauriden drongen toen Azië binnen terwijl veel andere groepen zich juist naar Amerika uitbreidden.
Acheroraptor was in 2014 vermoedelijk de jongste bekende dromaeosauride: de Europese Balaur en de Aziatische Adasaurus zijn waarschijnlijk iets ouder. Tanden van het archeroraptortype zijn echter uit het hele Maastrichtien van Noord-Amerika bekend en verder verschillen alle dromaeosauride tanden van die tijd en herkomst onderling maar weinig van vorm; dat zou erop wijzen dat in die periode maar één dromaeosauride afstammingslijn in het gebied voorkwam. Niet alleen de lokale absolute aantallen, maar ook de evolutionaire variatie zouden dus laag geweest zijn.
De plaats in de stamboom van de Dromaeosauridae van Acheroraptor toont dit kladogram.
| Dromaeosauridae | Mahakala omnogovae  Unenlagiinae  Rahonavis ostromi Austroraptor cabazai Buitreraptor gonzalezorum Neuquenraptor argentinus Unenlagia paynemili Unenlagia comahuensis  Microraptoria  Graciliraptor lujiatunensis Hesperonychus elizabethae Microraptor Shanag ashile Sinornithosaurus millenii  Eudromaeosauria  Bambiraptor feinbergi Saurornitholestes langstoni Atrociraptor marshalli Deinonychus antirrhopus  Dromaeosaurinae  Achillobator giganticus Balaur bondoc Dromaeosaurus albertensis Utahraptor ostrommaysorum  Velociraptorinae  IGN 100/23 Acheroraptor temertyorum Velociraptor mongoliensis Adasaurus mongoliensis Tsaagan mangas Velociraptor osmolskae |

## Literatuur

* Evans, D.C., Larson, D.W., Currie, P.J. (2013). A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America. Naturwissenschaften 100 (11): 1041-1049. DOI:10.1007/s00114-013-1107-5.