# Diceratherium

Diceratherium is een geslacht van uitgestorven neushoorns die ongeveer 33 miljoen jaar geleden tot het Midden-Mioceen voor 14 miljoen jaar geleden leefde in Noord-Amerika. Het was de eerste neushoornvertegenwoordiger met duidelijk gevormde hoorns. Diceratherium had twee hoorns, die alleen bij mannelijke dieren werden gevonden en, in tegenstelling tot de hedendaagse tweehoornige neushoorns, op de neus stonden. De vertegenwoordiger van de neushoorn leefde in gedeeltelijk open landschappen.

## Kenmerken

Diceratherium bestond uit middelgrote tot zeer grote neushoornvertegenwoordigers en was het grootste landzoogdier van zijn tijd in Noord-Amerika tot de komst van de vroege slurfdieren. De middelgrote soort kon een hoofdstamlengte van 236 cm bereiken en had een schouderhoogte van ongeveer 121 cm, de grootste vertegenwoordigers waren aanzienlijk groter en overschreden de middelgrote soort in alle lengtes met 30%. De schedel was 42 tot 56 cm lang en was erg lang en plat. Het voorhoofd was duidelijk verdeeld in het achtergebied, de occiput had een meer rechthoekige vorm. Het neusbot vertoonde significante krommingen zowel lateraal als in de lengterichting en was zeer langwerpig. Aan de voorkant waren er twee naast elkaar geruwde oppervlakken die de positie van de hoorns aangeven. Deze stonden naast elkaar in paren, in tegenstelling tot de tandemhoorns van hedendaagse tweehoornige neushoorns. Het neusbot had geen verbinding met het intermaxillaire bot, maar was ver boven, de neusholte was relatief groot.
De onderkaak was tussen de 35 en 45 cm lang en had een robuust beenlichaam. De symfyse was ook sterk, kon tot 10 cm lang zijn en reikte tot de derde premolaar. De tanden waren iets minder in vergelijking met de voorganger van Diceratherium, Subhyracodon, en bevatten de volgende tandformule: 2.0.4.32.0.3.3. De binnenste snijtanden (I1) hadden een kleine, nagelachtige vorm, terwijl de buitenste (I2) conisch lang waren en schuin naar voren leidden met een lengte van maximaal 8,7 cm, zodat ze leken op kleine slagtanden. De hoektand ontbrak en er was een diastema van maximaal 7 cm lang voor het achterste gebit. Met uitzondering van de eerste, waren de premolaren duidelijk gemolariseerd en leken dus op de kiezen. Alle achterste kiezen waren licht gekroond (hypsodontisch). Het postcraniële skelet is bekend van enkele complete skeletvondsten. De wervelkolom bestond uit 7 halswervels, 19 borstwervels, 5 lendenwervels, 3 heiligbeenwervels en 21 staartwervels. Vooral de spinale uitsteeksels op de thoracale wervels waren aanzienlijk massiever dan die van het nauw verwante Subhyracodon. Het lichaam was over het algemeen sterk en had lange, slanke ledematen, het dijbeen was tot 37 cm lang. De metafodieën waren relatief kort. Armen en benen eindigden elk in drie stralen met een sterk gevormde centrale straal.

## Fossiele vondsten

Diceratherium is alleen bekend uit Noord-Amerika en wordt voornamelijk gevonden in de High Plains en het noordwesten van de Verenigde Staten. Een volledig skelet werd ontdekt in het Protaceras Bed in de buurt van de White River (South Dakota) in 1892, waaraan slechts een deel van de voorvoet, enkele ribben en het borstbeen ontbrak. Andere vondsten, met name schedels, maar ook postcraniële skeletelementen, komen uit de Brule-formatie, ook in South Dakota. Al deze vondsten zijn toegewezen aan de middelgrote soort D. tridactylum. Een complete schedel en ledematen van D. armatum is afkomstig van de John Day Formation in Oregon (John Day Fossil Beds National Monument). Veel materiaal van D. niobrarense kwam aan het licht uit de lagere Marsland-formatie in Nebraska en is een van de meest recente vondsten op 14 miljoen jaar oud. Overblijfselen van de zeer grote soort D. radtkei, waaronder een onderkaak en verschillende schedelfragmenten, zijn geïdentificeerd uit onder andere de koolstortbedden in het westen van Montana.

## Paleobiologie

De min of meer hoge kroontanden suggereren een zekere specialisatie in hard plantaardig voedsel. Voor sommige vindplaatsen met overblijfselen van Diaceratherium, vooral in Oregon, worden alleen licht beboste, deels natte weidesteppen gereconstrueerd. Deze open landschappen zijn gemaakt in de overgang naar het Mioceen door klimatologische veranderingen naar koelere klimatologische omstandigheden. Richting het Midden-Mioceen ontwikkelden zich op deze locaties ook droge, semi-woestijnachtige steppen.
Een bepaald seksueel dimorfisme kan worden gevonden in de schedel van Diaceratherium, die slechts zelden voorkomt bij de huidige neushoorns. Mannelijke dieren hebben over het algemeen robuustere schedels met uitstekende jukbeenderen. Het neusbot is hier over het algemeen ook sterker en dikker, wat toeneemt met de leeftijd. Schedels van vrouwelijke dieren zijn slanker, het neusbot is langer en smaller en heeft geen ruwe oppervlakken. Koeien van Diceratherium hebben in het algemeen misschien geen hoorns gehad. Ondanks de vele vondsten zijn er tot nu toe nauwelijks pathologische veranderingen bekend. Slechts een van de meer dan 60 dijbeenderen die bekend zijn uit de Marsland-formatie vertoonden ziektegerelateerde krommingen die kunnen worden toegeschreven aan artrose en veroorzaakten een schachtbocht van ongeveer 30 graden, waarbij de knie ook werd aangetast.

## Classificatie

Het geslacht Diceratherium behoort tot de familie van neushoorns en is geplaatst in de subfamilie Diceratheriinae. Deze subfamilie, die erg oud is in termen van fylogenetische geschiedenis, is onderverdeeld in twee delen, waarbij Diceratherium behoort tot de Diceratheriini-stam, tegenover de Trigoniadini-stam en wordt gekenmerkt door twee paar hoorns. De voorloper van dit neushoorngeslacht was hoogstwaarschijnlijk Subhyracodon, waaruit het zich continu ontwikkelde. Een ander familielid is de Skinneroceras, die pas in 2005 werd beschreven. Vijf heden bekende soorten behorende tot Diceratherium:
* D. annectens (Othniel Charles Marsh, 1873)
* D. armatum Othniel Charles Marsh, 1875
* D. niobrarense O.A. Peterson, 1906
* D. radtkei Donald R. Prothero & Donald L. Rasmussen, 2008
* D. tridactylum (Henry Fairfield Osborn, 1893)
De eerste vondsten van Diceratherium werden oorspronkelijk in 1870 en 1873 door Othniel Charles Marsh naar het geslacht Rhinoceros verwezen en het was pas in 1875 dat dezelfde beschrijving door dezelfde auteur werd gebruikt op basis van vondsten in de buurt van de John Day River in Oregon. Het was de eerste neushoorn met verschillende hoornformaties die in Noord-Amerika werd beschreven. De wetenschappelijke naam bestaat uit de Griekse woorden δι (voorvoegsel di- 'two-'), κέρας (kéras 'horn') en θηρίον (thērion 'animal') en verwijst naar de gepaarde neushoorns.
In het begin was er vaak verwarring met Aceratherium, een hoornloze neushoorn uit de groep Aceratheriinae, die grotendeels in het Mioceen leefde maar veel geavanceerder was. Henry Fairfield Osborn beschreef het hele skelet van de White River in South Dakota voor het eerst als Aceratherium tridactylum, waarbij de soort toevoeging tridactylum te wijten was aan het idee dat alle vroege Mioceen-neushoorns eigenlijk vierpuntige voorpoten hadden. Hij herzag later zijn mening. Er waren ook vaak verwarring met Menoceras, een dier uit de Rhinocerotinae-groep die ook gepaarde neushoorns heeft. Menoceras heeft echter veel modernere kenmerken, zoals een kortere schedel, een meer gereduceerd aantal tanden en meer gecompliceerd gevouwen email op de kauwvlakken van de kiezen. De structuur van het neusbot vertoont ook verschillen met Diceratherium met zijn nogal langwerpige hoornwortels met duidelijk afgeronde hoornwortels.
Diceratherium werd voor het eerst ontdekt in het vroege Oligoceen, ongeveer 33 miljoen jaar geleden (lokaal stratigrafisch toegewezen aan het vroege Whitneyum) en was afkomstig van Subhyracodon. De oudste was de kleine D. tridactylum. In het latere Oligoceen tot het Mioceen ontwikkelde de enorme D. radtkei zich, maar tot nu toe zijn slechts enkele vondsten bekend. Het geslacht van de neushoorn stierf ongeveer 14 miljoen jaar geleden uit in het Midden-Mioceen (lokaal stratigrafisch Boven-Arikareean tot Onder-Hemingfordium), de meest recente was D. niobrarense. Met het uitsterven van Diceratherium doofde ook de tak van Diceratheriini.

## Fylogenie

| Rhinocerotidae | Uintaceras  Teletaceras  Penetrigonias  Trigonias  Amphicaenopus  Subhyracodon  Diceratherium  Skinneroceras  Menoceras  Floridaceras  Aphelops  Galushaceras  Peraceras  Teleoceras |
* ↑ Mindat.org. www.mindat.org. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* ↑ Diceratherium - Google zoeken. www.google.com. Gearchiveerd op 22 juni 2023. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* ↑ (en) Diceratherium. Academic Dictionaries and Encyclopedias. Gearchiveerd op 25 oktober 2021. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* ↑ (en) Diceratherium spp.. Carnivora. Gearchiveerd op 25 oktober 2021. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* ↑ Mindat.org. www.mindat.org. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* ↑ Fossilworks: Subhyracodon. fossilworks.org. Gearchiveerd op 25-10-2021. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* ↑ Fossilworks: Menoceras arikarense. fossilworks.org. Gearchiveerd op 25-10-2021. Geraadpleegd op 25-10-2021.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Diceratherium op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.