# Fona

Fona is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Neornithischia, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Fona herzogae.

## Naamgeving

Sinds 2012 worden in Emery County, Utah, op verschillende vindplaatsen fossielen gevonden van kleine basale neornithischiërs, de meest talrijke die ooit van dit type aangetroffen zijn. Men kwam tot de conclusie dat die samen een nog onbekende soort vertegenwoordigden. De ontdekkingen werden tussen 2015 en 2023 meermalen gemeld in de wetenschappelijke literatuur.
In 2024 werd de typesoort Fona herzogae benoemd en beschreven door Haviv Moshe Avrahami, Peter Joseph Makovicky, Ryan Thomas Tucker en Lindsay Elizabeth Zanno. De geslachtsnaam is die van een mythologische vrouwelijke figuur uit de cultuur van de Chamorro, welke de Marianen bewonen. Fona (uitgesproken als "foenta") waarvan de naam "oorsprong" betekent, was volgens de mythe een maga'håga ofwel clanleidster die haarzelf veranderde in de zeestromen en het leven op de Aarde, en haar broer Ponta ("rijpe kokosnoot") in de oceaan, bergen en hemellichamen waarna ze in steen veranderde die weer de mensheid voortbracht. De naam verwijst dus naar het fossiliseringsproces, het feit dat twee skeletten, wellicht van een zus en broer, in elkaar gestrengeld werden gevonden, alsmede naar de gelijkwaardigheid van vrouw en man. Opzettelijk werd een naam gekozen die niet uit de westerse mythologie van de klassieke oudheid afkomstig was. Avrahami heeft daarbij voorouders die uit Guam komen. De soortaanduiding eert Lisa Herzog die de Mini Troll-vindplaats ontdekte.
Het holotype, NCSM 33548, is op de Karmic Orodromine-vindplaats gevonden in een laag van de Lower Mussentuchit-afzetting van de Cedar Mountain Formation, die dateert uit het Cenomanien en ongeveer 99,466 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een vrij volledig skelet met schedel dat gedeeltelijk in verband ligt.
Uit de Mini Troll-vindplaats zijn verschillende verdere specimina toegewezen: NCSM 33545, NCSM 36125–36136, NCSM 36138–36186, NCSM 36188, NCSM 36189, NCSM 36193–36271, NCSM 36274–36280 en NCSM 36282–36287. Deze vertegenwoordigen twee jongvolwassen individuen en een tweede middenvoetsbeen en een dijbeen van jonge dieren. Verder is hieruit bekend specimen FMNH PR 4581, een skelet zonder bekken en middenvoeten. Bij elkaar vertegenwoordigen de vondsten een groot deel van alle skeletelementen.
Hiernaast zijn er vindplaatsen waarvan het materiaal niet met zekerheid aan Fona kan worden toegewezen. Bij de Last Chance Theropod-vindplaats gaat het om de specimina NCSM 33547, NCSM 36187, NCSM 36137, NCSM 36192 en NCSM 36281. Het kan gaan om de resten van één enkel, klein, individu. Bij de Magic Man-vindplaats zijn de specimina NCSM 36190, NCSM 36191 en NCSM36272 gevonden, wellicht delen van één, uitzonderlijk groot, individu. Specimen FMNH PR 5102, gevonden in 2012, is een gedeeltelijke staart.

## Beschrijving

Fona is ongeveer twee meter lang.
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Vijf daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het bovenkaaksbeen heeft een groeve op de snuit, achter de positie van de eerste maxillaire tand. Op de binnenzijde van de achterhoofdsknobbel draagt het otoccipitale een langwerpige verticale groeve direct achter de binnenste opening van de twaalfde hersenzenuw, de nervus hypoglossus. Op de onderzijde van het proöticum ligt een horizontaal gericht kanaal. De bovenrand van het doornuitsteeksel van de draaier, de tweede halswervel, ligt perfect evenwijdig aan de beennaad tussen wervelboog en wervellichaam, zonder enig hoekverschil. De schacht van het zitbeen heeft een gezwollen verdikking langs de bovenrand, direct onder de processus obturatorius.
Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De basis van de processus prepubicus, het voorste uitsteeksel van het schaambeen, draagt een zijdelingse zwelling op de basis. De onderste tand van de gevorkte achterste tak van het jukbeen wikkelt zich in een groeve aan de onderzijde van het quadratojugale. De dentaire tanden van de onderkaak hebben verticale slijtfacetten op de buitenzijde die abrupt bij de kroonbasis ophouden om een horizontaal gericht plateau te vormen. Op de binnenzijde van het schouderblad ligt een lage ronde bult direct tegenover de rand van het schoudergewricht. De laatste drie kenmerken zijn synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen, van de Thescelosaurinae.

## Fylogenie

Fona werd in de Thescelosaurinae geplaatst, of als meest basale soort, of in een meest basale clade met Oryctodromeus, afhankelijk of er rekening gehouden wordt met de relatieve geologische ouderdom van de onderzochte taxa. Fona is de oudste bekende thescelosaurine; tot nu toe dook de groep plots in het late Krijt op.
Een analyse die de ouderdom niet verrekende had deze uitslag:
| Thescelosauridae | Changmiania Micropachycephalosaurus Kulindadromeus Othnielosaurus Diluvicursor Koreanosaurus Orodrominae  Zephyrosaurus Albertadromeus Kaiparowits-taxon Orodromeus Haya Changchunsaurus Jeholosaurus Thescelosaurinae  Fona Oryctodromeus Thescelosaurus assiniboiensis Thescelosaurus garbanii Thescelosaurus neglectus |
Werd de ouderdom wel verdisconteerd dan was dit de uitkomst:
| Thescelosauridae | Othnielosaurus Diluvicursor Changmiania Micropachycephalosaurus Changchunsaurus Orodrominae  Zephyrosaurus Koreanosaurus Kaiparowits-taxon Albertadromeus Orodromeus Haya Jeholosaurus Thescelosaurinae  Fona Oryctodromeus Thescelosaurus assiniboiensis Thescelosaurus garbanii Thescelosaurus neglectus |

## Levenswijze

Fona was een snelle tweevoetige vorm die zich door te rennen in veiligheid stelde voor roofsauriërs. De spitse kop wijst op een dieet van hoogwaardige energierijke planten. Fona schijnt, getuige de talrijke fossielen, bijna net zoveel als de veel omvangrijker Eolambia, een significant deel te hebben uitgemaakt van de plaatselijke fauna. Daarnaast zijn de fossielen vaak vrij compleet en geconcentreerd op een kleine oppervlakte. Dit alles wordt door de beschrijvers verklaard door aan te nemen dat Fona "semifossoriaal" is, dat wil zeggen dat het dier voor althans een deel van het levenstraject holen groef. Fona leefde dan niet de hele tijd onder de grond zoals een mol, maar gebruikte holen voor nesten of slaapnesten en beschutting tegen koude, regen en predatoren. Holen kunnen zeer voordelig zijn en worden door kleinere moderne zoogdieren zeer vaak aangelegd. De concentratie van botten en de nabijheid van exemplaren kan veroorzaakt zijn doordat de dieren in een hol begraven werden. Er moet echter op gewezen worden dat afgezien daarvan er geen geologisch bewijs is dat het inderdaad om holen gaat. Die zijn dus niet in de sedimentatie aan te tonen.
Deze hypothese werd getoetst door de lichamelijke kenmerken van Fona. Verschillende aanpassingen die Oryctodromeus toont, bezit Fona ook, zoals een schoudergordel die versterkt is voor de aanhechting van spieren waarmee een gravende beweging kon worden uitgevoerd. Fona heeft echter ook unieke aanpassingen zoals vergroeiingen in het bekken en de sacrale wervels. De schaambeenderen en zitbeenderen hebben bulten voor de aanhechting van de Musculus flexor tibialis internus 3 die het scheenbeen strdat ekt, in deze interpretatie om losgewoelde aarde weg te werken. De voeten zijn ook relatief groot. Veel moderne vogels gebruiken hun voeten om te graven.
De beschrijvers voerden echter ook argumenten aan die tegen een gravende levenswijze pleiten. Het is onduidelijk of, maar waarschijnlijk dat, de staart verstijfd was door verbeende pezen. Dat past slecht bij het leven in een holensysteem. Problematisch is ook dat de musculus triceps bracchii longus een ongunstige hoek maakte met ellepijp en schoudergewricht, terwijl de ellepijp ook geen goed ontwikkelde processus olcrani bezat. Dat maakt een krachtige gravende beweging vrijwel onmogelijk. De voorpoten althans kunnen daarbij geen belangrijke rol hebben gespeeld. Wellicht werden holen gemaakt door krokodilachtigen gebruikt. Als die holen groeven, kunnen ze echter ook de resten van opgegeten individuen van Fona daarin hebben achtergelaten zodat diens vermeende gravende levenswijze slechts een illusie is.

## Literatuur

* Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E.; Gates, Terry A. 2015. "The advent of North America's Late Cretaceous fauna revisited: insights from new discoveries and improved phylogenies". Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. pp. 172–173.
* Avrahami, Haviv M.; Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. 2019. "Paleohistology of a new orodromine from the Upper Cretaceous (Cenomanian) Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah; Histological implications for burrowing behavior". Society of Vertebrate Paleontology 79th Annual Meeting. pp. 56–57.
* Avrahami, Haviv M.; Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. 2020. "The cranial anatomy of a new orodromine from the Cenomanian-aged Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". Society of Vertebrate Paleontology 80th Annual Meeting. p. 66.
* Avrahami, Haviv M.; Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. 2020. "A new orodromine from the Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". Society of Vertebrate Paleontology 82nd Annual Meeting. pp. 70–71.
* Avrahami, Haviv M.; Makovicky, Peter J.; Zanno, Lindsay E. 2023. "An exceptional assemblage of new orodromine dinosaurs from the poorly-characterized mid-Cretaceous of North America". 14th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. 306: 261–264.
* Avrahami, Haviv M.; Makovicky, Peter J.; Tucker, Ryan T. & Zanno, Lindsay E. 2024. "A new semi‐fossorial thescelosaurine dinosaur from the Cenomanian‐age Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". The Anatomical Record. DOI:10.1002/ar.25505