# Muzquizopteryx

Muzquizopteryx is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Mexico. De enige benoemde soort is Muzquizopteryx coahuilensis.

## Vondst en naamgeving

De soort is in 2006 benoemd en beschreven door Eberhard Frey, Marie-Céline Buchy, Wolfgang Stinnesbeck, Arturo González-González en Alfredo di Stefano. De geslachtsnaam is afgeleid van het district Múzquiz en het Klassiek Griekse πτέρυξ, pteryx, 'vleugel'. De soortaanduiding verwijst naar de deelstaat Coahuila.
Het fossiel, holotype UNAM IGM 8621, is in de jaren negentig door een arbeider, José Martínez Vásquez, gevonden in een kalksteengroeve in de El Rosario-lagen van het Coniacien. Het bestaat uit een plaat en een tegenplaat. De eigenaar van de groeve gaf het door aan een manager van de steenopslagplaats welke het weer overdeed aan een manager van een mijn, Jimmy Ground, die beide platen als ornament in een kantoormuur liet metselen. Het kreeg de bijnaam chango, 'aap', wegens de lange armen. Nadat het belang ervan in 2002 door Arturo González-González en Alfredo di Stefano was ingezien en Ground kosteloos afstand deed van de stukken, is het bestudeerd door een Duits team van de Universiteit van Karlsruhe en de Universiteit van Heidelberg, gesponsord door Volkswagen. Het bestaat uit een bijna volledig skelet op een enkele plaat dat in gedeeltelijk verband ligt. De snuitpunt ontbreekt. Ook resten van de weke delen zijn bewaard gebleven, waaronder stukken van de vlieghuid en gemineraliseerde pezen langs beide zijden van beide onderarmen. Het maakt deel uit van de verzameling van de Universidad Nacional Autónoma de México. Het was in 2006 de meest complete pterosauriër die in Mexico was gevonden.
In 2012 werd een tweede specimen gemeld, MUDE CPC-494, van dezelfde vindplaats, maar uit een oudere laag die dateert uit het late Turonien, ongeveer negentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit de bovenkant van een rechtervleugel, op een plaat en tegenplaat, van een dier dat ongeveer 81% van de lengte had van het holotype en vermoedelijk onvolwassen was. Ook dit exemplaar is weer door een arbeider gevonden die het aan een particuliere verzamelaar verkocht; tegenwoordig maakt het deel uit van de verzameling van het Museo del Desierto Saltillo. Hoewel in vorm vrijwel identiek aan het holotype is het wegens de hogere ouderdom toegewezen aan een Muzquizopteryx sp.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Muzquizopteryx heeft volgens de beschrijvers een vleugelspanwijdte van ongeveer twee meter.
Volgens de beschrijving verschilt Muzquizopteryx zich in vier kenmerken van de verwant Nyctosaurus. De hoogte van de oogkas is groter dan die van de fenestra nasoantorbitalis in plaat van even hoog te zijn. De oogkas heeft een rechthoekig in plaats van driehoekig profiel. Het kaakgewricht ligt midden onder de oogkas in plaats van onder de voorrand daarvan. De achterrand van de symfyse van de onderkaken ligt onder de achterrand van de fenestra nasoantorbitalis in plaats van onder de voorrand.

### Skelet

De langwerpige schedel van Muzquizopteryx, met de rest van het skelet verbonden via een bij het holotype fragmentarische lijn van halswervels, is achteraan vrij hoog en bovenop bol door een grote eironde schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis die een derde langer is dan de oogkas; de punten van de snuit en onderkaken ontbreken, maar worden wel als spits verondersteld wegens de mogelijke verwantschap met Nyctosaurus. De schedel loopt achteraan uit in een korte naar achteren stekende afgeronde kam die het bolle bovenprofiel voortzet; de lengte van de kam is iets minder dan de helft van de doorsnede van de oogkas. De kaken zijn tandeloos. Het jukbeen heeft een opgaande tak onder een hoek van 60°, wat de rechthoekige oogkas veroorzaakt. Er is in de oogkas een scleraalring aanwezig bestaande uit elf veelhoekige beenplaatjes.
De bewaarde onderkaak is hoog, even hoog als het overeenkomende deel van de snuitbreuk. Het bovenprofiel ervan is recht onder de fenestra nasoantorbitalis en buigt dan naar beneden tot het kaakgewricht dat een hoek van 45° maakt met de lijn van de bovenkaak. De onderrand van de onderkaak is licht hol onder de fenestra nasoantorbitalis en sterk hol onder het kaakgewricht. Het retroarticulair uitsteeksel is bovenop hol en onderop bol.
De bewaarde halswervels zijn zo'n vijfmaal langer dan hoog. Er zijn ongeveer tien ruggenwervels. Bij het holotype worden de bovenkanten daarvan bedekt door een vezelachtige structuur die misschien spierweefsel of pezen vertegenwoordigt. De zijuitsteeksels van de rug zijn een derde langer dan de centra en viermaal langer dan breed. De voorste ruggenwervels zijn vergroeid tot een notarium. Over de zijuitsteeksels van de achterste vijf ruggenwervels ligt een verbeende pees. Het heiligbeen bestaat uit acht sacrale wervels. De achterste staartwervel vormt een afgeronde kegel.
Het schouderblad heeft een knik van 55° tussen schacht en schoudergewricht. Er is een groot waaiervormig borstbeen. Het borstbeen is een vierde breder dan lang. De achterrand is wat bol. De zijranden lopen evenwijdig. De voorkant vormt een V-vormige punt met een hoek van 135°. De cristospina is lang en beslaat twee derden van de totale lengte van het borstbeen. Aan de achterste basis van die punt bevindt zich een ovaal foramen. De basis is wat gezwollen en dient als contactpunt met de ravenbeksbeenderen.
De vleugels zijn zeer robuust en lang. Uitgebreide resten van verbeende pezen zijn in de vleugels aangetroffen. Het opperarmbeen heeft een lengte van eenentachtig millimeter en draagt een opvallende bijlvormige deltopectorale kam. De ellepijp is 112 millimeter lang en tweemaal breder dan het spaakbeen. Er is een zeer lang, vijfenzeventig millimeter, het propatagium ondersteunend, os pteroide dat, samen met de pezen, aantoont dat een dergelijke structuur tijdens de vlucht niet vooruit kan hebben gestoken, maar naar het lichaam gekeerd was. Dat wordt ook bewezen door een gericht dat haaks op de schacht staat. Het vierde middenhandsbeen is langer dan de onderarm en had bij het holotype een vermoedelijke lengte van ruim vijftien centimeter; bij MUDE CPC-494 is het 130,2 millimeter lang.
De achterpoten zijn vrij lang en robuust. Het dijbeen is een vijfde langer dan het opperarmbeen. Het scheenbeen is een derde langer dan het dijbeen. Het vijfde middenhandsbeen is robuust, tweemaal dikker dan de overige metatarsalia. Het derde middenvoetsbeen is een kwart langer dan het vierde.

## Fylogenie

Muzquizopteryx is door de beschrijvers geplaatst in de Nyctosauridae en is dan de oudste en kleinste bekende vorm van die groep.
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom, volgens een studie uit 2018, toont het volgende kladogram.
| Pteranodontoidea | Ornithocheiromorpha  Pteranodontia  Pteranodontidae  Pteranodon sternbergi (=Geosternbergia) Pteranodon longiceps Tethydraco regalis Nyctosauridae  Alamodactylus byrdi Volgadraco bogolubovi Cretornis hlavaci Alcione elainus Simurghia robusta Muzquizopteryx coahuilensis Barbaridactylus grandis Nyctosaurus lamegoi Nyctosaurus nanus Nyctosaurus gracilis |

## Levenswijze

De levenswijze van Muzquizopteryx was die van een viseter. Zijn leefgebied bestond uit een stelsel van zeestraten met eilanden ten noorden van Gondwana.
Literatuur
* Frey E., Buchy M.-C., Stinnesbeck W., González-González A.H. & Di Stefano A., 2004, "A brick in a wall: the first nyctosaurid pterosaur from the Conacian of NE Mexico and its impact on the pterosaurian wing anatomy", 2nd WEAVP, Brno (Czech Republic), 19-24 July 2004, Abstract Book: 13
* Stinnesbeck W., Ifrim C., Schmidt H., Rindfleisch A., Buchy M.-C., Frey E., González-González A. H., Vega F. J., Cavin L., Keller G., and Smith K. T., 2005, "A new lithographic limestone deposit in the Upper Cretaceous Austin Group at El Rosario, county of Múzquiz, Coahuila, northeastern Mexico", Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, vol. 22, 3, p. 401-418
* Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W., Gonzalez, A. G., and Stefano, A. di, 2006, "Muzquizopteryx coahuilensis n.g., n. sp., a nyctosaurid pterosaur with soft tissue preservation from the Coniacian (Late Cretaceous) of northeast Mexico (Coahuila)", Oryctos, 6: 19-39
* Eberhard Frey, Ross A. Elgin, Wolfgang Stinnesbeck, José Manuel Padilla-Gutiérrez, Christina Ifrim, Samuel Giersch, and Arturo H. González-González, 2012, "A new specimen of nyctosaurid pterosaur, cf. Muzquizopteryx sp. from the Late Cretaceous of northeast Mexico", Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 29(1): 131-139