# Hungarosaurus

Hungarosaurus is een geslacht van plantenetende dinosauriërs behorende tot de Ankylosauria en meer in het bijzonder tot de Nodosauridae dat tijdens het Late Krijt leefde in het gebied van het huidige Hongarije.

## Vondst en naamgeving

De amateurpaleontoloog András Torma ontdekte in 2000 een rijke fossielhoudende laag bij Iharkút, in een bauxietmijn die in dagbouw geëxploiteerd wordt. In 2001 stelde hij daar drie fragmentarische skeletten van een ankylosauriër veilig; een opvolgende vondst uit 2003 bracht het totaal op vier.
De typesoort Hungarosaurus tormai werd in 2005 benoemd en beschreven door Atilla Ösi. De geslachtsnaam verwijst naar Hongarije; de soortaanduiding eert Torma.
Het holotype, MTM Gyn/404, is gevonden in een laag van de Csehbányaformatie, een rivierafzetting die dateert uit het Santonien. Het is het compleetste van de drie skeletten die in 2001 geborgen werden. Het bestaat uit een stuk van de snuit, de achterkant van een schedel, eenentwintig losse tanden, een tongbeen, een rechteronderkaak, drie halswervels, drie nekribben, zes ruggenwervels, tien staartwervels, vijf chevrons, verbeende pezen, dertien ribben, de schoudergordel, het rechterspaakbeen met vier middenhandsbeenderen, de voorbladen van beide darmbeenderen, een linkerzitbeen, een rechterdijbeen, een rechterkuitbeen en ruim honderd osteodermen: beenplaatjes die onderdeel zijn van de bepantsering. De resten van het holotype waren verspreid geraakt over een oppervlakte van vijfenvijftig vierkante meter. Het gaat vermoedelijk om een volwassen dier. De andere drie skeletten vormen de paratypen. Dit zijn MTM Gyn/405: een voorste ruggenwervel, nekribben, ribben, een halsberg en kleine ronde osteodermen; MTM Gyn/406: een stuk ellepijp, een mogelijk ondereinde van een dijbeen, een stuk middenhand of middenvoet, ribben en osteodermen; en het in 2003 geborgen MTM Gyn/407: een heiligbeen met vergroeide lendenwervels, een linkerdarmbeen, een stuk rechterdarmbeen, beide zitbeenderen, een sacrale wervel, en aangegroeide osteodermen. De ruim zeshonderd beenderen van alle exemplaren, waarvan vierhonderdenvijftig aan het holotype behoren, samen leveren een redelijk compleet beeld op van vrijwel het hele skelet; wel zijn de meeste elementen van vrij slechte kwaliteit. De fossielen maken deel uit van de collectie van het Magyar Természettudományi Múzeum te Boedapest.
In 2019 werd gemeld dat het aantal geborgen ankylosaurische skeletten was gestegen tot twaalf. Zes daarvan zouden eenduidig aan Hungarosaurus zijn toe te wijzen, twee aan een Struthiosaurus sp.
In 2021 werd een aantal nieuwe schedels gemeld, die verdeeld waren over drie leeftijdsklassen. Het betreft de specimina MTM PAL 2013.23.1, MTM PAL 2020.31.1 en MTM PAL 2020.32.1.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Hungarosaurus is een vrij kleine nodosauride. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op vier meter, het gewicht op één ton. Omdat het gebied toentertijd grotendeels bedekt was door een zee, waarin wat kleinere eilanden, kan het kleinere formaat wellicht toegeschreven worden aan dwergvorming. In 2013 werd de lengte door Ösi geschat op vier à vierenhalf meter.
In 2005 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. In de voorkant van de snuit bevindt zich een grote inkeping. De opgaande tak van de praemaxilla is dun. De condyle van het quadratum die het bovenvlak van het kaakgewricht uitmaakt, is ruitvormig en robuust. Tussen de pterygoïden van het achterste verhemelte bevindt zich een grote opening. Het quadratojugale heeft een grote hoogte en steekt ver naar onder uit. Het postorbitale heeft een van voor naar achter gericht kamvormig uitsteeksel. Bij de onderkant zit er slechts een klein hiaat tussen de voorste symfyse, de samengroeiing van de onderkaken, en de eerste tand. Achteraan de onderkaak heeft het surangulare slechts een kort retroarticulair uitsteeksel. Bij de eerste ruggenwervel is het amficoele wervellichaam zeer kort en breed met een zeer groot ruggenmergkanaal. Het "pseudoacromion" van het schouderblad ligt hoog.

### Skelet

De schedel is langwerpig. De lengte werd geschat op tweeëndertig à zesendertig centimeter. De schedel is achteraan relatief hoog. In 2005 werden drie à vier tandkassen in de praemaxilla vastgesteld. Het bezit van premaxillaire tanden is een zeer basaal kenmerk. De structuur op het postorbitale vormt een kam in plaats van een hoorn. De afstand tussen de oogkas en de onderrand van de schedel is gering. De "wanghoorn" van het quadratojugale is afgerond, net als bij Hierosaurus. Het ploegschaarbeen is klein en plat. De achterhoofdsknobbel vormt een halve bol met een korte nek.
De onderkaak buigt vooraan sterk naar binnen. Bij de onderkaak bevindt zich tussen de symfyse en de eerste tand een opening die dient als snijrand, in samenwerking met de snijrand van de bovensnavel. Dit hiaat is korter dan bij Edmontonia maar langer dan bij Struthiosaurus languedocensis. Het dentarium verbreedt zich achter bovenaan naar buiten toe, net als bij Sarcolestes. Het angulare aan de achterhoek van de onderkaak heeft een licht holle onderkant en zijkant. De achterkant van de onderkaak is bekleed met pantser dat onder de onderrand uitsteekt. Het retroarticulair uitsteeksel, de aanhechting voor de musculus depressor mandibulae, de spier die de onderkaken opent, is kort en knopvormig zonder naar binnen te krommen. Het tongbeen is plat in het midden en rond in doorsnede naar het uiteinde toe. De tanden zijn vrij spits. Aan weerszijden van een brede hoofdrichel bevinden zich aan beide zijden zes tot acht kleinere vertandingen die soms zelf weer tertiaire tandjes dragen.
De halswervels zijn licht amficoel: aan beide zijden hol. De doornuitsteeksels van de voorste halswervels zijn relatief kort, smal in zijaanzicht, breed overdwars en bovenaan afgerond. Het gewrichtsfacet van de diapofyse, dat articuleerde met het tuberculum van de nekrib, steekt sterk uit net als bij Struthiosaurus. De nek maakt een lichte S-bocht doordat in de basis de voorste centrumfacetten wat hoger liggen dan de achterste.
De voorste ruggenwervel is een cervicodorsale en begint de kromming van de nek. De zijuitsteeksels staan bij deze wervel slechts onder een hoek van 15° omhoog. De volgende ruggenwervels zijn amficoel, zonder een kiel. Hier is de hoek van de zijuitsteeksels 30°. De ribben hebben een T-vormige doorsnede overdwars.
Het synsacrum bestaat uit een sacral rod van vijf lendenwervels, waarvan de laatste wellicht een dorsosacrale wervel is, en vier sacrale wervels van het eigenlijke heiligbeen. Deze laatste zijn kort, plat, en versmolten met de sacrale ribben. De ribben van de tweede sacrale wervel zijn sterk aan hun uiteinden verbreed. De dorsosacrale wervel en de eerste sacrale wervel hebben een lengtegroeve op hun onderkant zoals bij Struthiosaurus languedocensis.
Ook de staartwervels zijn amficoel. De eerste straatwervel heeft het typisch ankylosaurische kenmerk van zeer lange voorste gewrichtsuitsteeksels. De wervels van het uiteinde van de staart hebben een zeshoekige doorsnede en aan de zijkanten lengterichels net als bij Struthiosaurus. De chevrons van de voorste staartwervels zijn lang en recht; naar achteren toe worden ze geleidelijk korter en krijgen aan het onderste uiteinde een naar voren gericht uitsteeksel. Uiteindelijk worden ze bijlvormig en beginnen met het wervellichaam te vergroeien, opnieuw een kenmerk dat met Struthiosaurus gedeeld wordt.
Op het schouderblad is de processus acromialis vrij hoog geplaatst, dicht bij de voorrand; de punt van dit uitsteeksel wijst meer naar het onderliggende, en plots naar achteren verbrede, aanhechtingsvlak voor de musculus supracoracoideus anterior dan naar het midden van het schoudergewricht. Het schouderblad is geheel vergroeid met het ravenbeksbeen. Het ravenbeksbeen heeft een grote fossa supracoracoidea vóór het schoudergewricht. Aan de onderste achterkant heeft het ravensbeksbeen een robuuste punt met een hoog erboven uitlopende holle achterkant als aanhechting voor de musculus costocoracoideus.
De achterpoten waren relatief lang. Op de schouders en heupen bevonden zich grote stekels.

## Fylogenie

Hungarosaurus bevond zich volgens een eerste cladistische analyse vrij basaal in Nodosauridae maar meer afgeleid dan Struthiosaurus, die overigens ook een Europese vorm is. Hungarosaurus zou dan de zustersoort zijn van een tak die twee kladen omvat: een met Sauropelta en Silvisaurus, de ander met Pawpawsaurus en de zustersoorten Panoplosaurus en Edmontonia.
De globale positie werd in 2011 bevestigd door een analyse van Richard Stephen Thompson:
| Nodosauridae | Antarctopelta Mymoorapelta Hylaeosaurus Anoplosaurus Tatankacephalus Polacanthus rudgwickensis Polacanthinae Gargoyleosaurus Hoplitosaurus Gastonia Peloroplites Polacanthus Struthiosaurus Zhejiangosaurus Hungarosaurus Animantarx Niobrarasaurus Nodosaurus Pawpawsaurus Sauropelta Silvisaurus Stegopelta Texasetes Edmontonia Panoplosaurus |

## Levenswijze

Een studie uit 2014 concludeerde dat het slijtagepatroon op de tanden van Hungarosaurus er op wees dat het dier bij het eten een ingewikkelde bijtbeweging uitvoerde. Eerst werd het voedsel door een simpel verticaal toebijten afgeknipt maar daarna door een krachtig terugtrekken van de onderkaken vermalen, waarbij het probleem dat de tandrijen sterk gekromd waren vermoedelijk werd ondervangen door een combinatie van een zijdelingse beweging en een lichte rotatie om de lengteas.
In 2013 bleek dat Hungarosaurus zijn habitat deelde met een Struthiosaurus sp. die veel kleiner maar robuuster was. In 2019 werd gesteld dat de gevonden concentratie van skeletten wees op een leven in kudden.
In 2021 concludeerde men dat reeds jonge dieren een duidelijk patroon van pantserknobbels op de schedel bezaten. Dit zouden geen osteodermen ofwel huidplaten zijn maar uitgroeisels van de schedelbeenderen.

## Literatuur

* Ösi, A. (2005). Hungarosaurus tormai, a New Ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2): 370-383. DOI:10.2307/4524451.
* Atilla Ősi, & E. Prondvai, 2013, "Sympatry of two ankylosaurs (Hungarosaurus and cf. Struthiosaurus) in the Santonian of Hungary", Cretaceous Research 44: 58-63
* Attila Ösi, Paul M. Barrett, Tamás Földes & Richárd Tokai. 2014. "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur Hungarosaurus. The Anatomical Record DOI: 10.1002/ar.22910
* Attila Ősi; Gábor Botfalvai; Gáspár Albert & Zsófia Hajdu. 2019. "The dirty dozen: taxonomical and taphonomical overview of a unique ankylosaurian (Dinosauria: Ornithischia) assemblage from the Santonian Iharkút locality, Hungary". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments
* Ősi, A.; Magyar, J.; Rosta, K.; Vickaryous, M. 2021. "Cranial ornamentation in the Late Cretaceous nodosaurid ankylosaur Hungarosaurus". PeerJ. 9: e11010