# Metriorhynchidae

De Metriorhynchidae zijn een familie van uitgestorven gespecialiseerde, aquatische metriorhynchoïde krokodilachtigen uit het Midden-Jura tot het Vroeg-Krijt (Bajocien tot Vroeg-Aptien) van Europa, Noord-Amerika en Zuid-Amerika. De naam Metriorhynchidae werd bedacht in 1843 door de Oostenrijkse zoöloog Leopold Fitzinger. De groep bevat de twee onderfamilies Metriorhynchinae en Geosaurinae. Ze vertegenwoordigen de meest mariene aangepaste van alle archosauriërs. In 2009 definieerden Mark T. Young en Marco Brandalise de Andrade een klade Metriorhynchidae als de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Metriorhynchus geoffroyii en Geosaurus giganteus; en al diens afstammelingen.

## Uiterlijk en leefwijze

De metriorhynchiden waren aangepast aan het leven in zee. De ledematen waren gevormd tot peddels en de staart had een vin. Deze is ondersteund door de aan het eind sterk naar beneden gebogen staartwervels. Deze staartvinbouw is nagenoeg identiek aan de Ichthyosauria. De schedel lijkt op die van huidige krokodilachtigen, met als karakteristiek verschil dat hij enigszins spitser is. Dakosaurus en Geosaurus giganteus zijn de enige metriorhynchiden met een grote en stompe schedel die waarschijnlijk gebruikt werd om andere zeereptielen aan te vallen. Vermoedelijk leefden de overige metriorhynchiden van vissen en andere zeedieren.
Men is er niet zeker van of de leden van de Metriorhynchidae levendbarend waren of niet. Het is vrijwel zeker dat dieren als Dakosaurus, die dusdanig aan het zeeleven waren aangepast dat ze niet meer aan land konden om eieren te leggen, levendbarend waren. Primitievere genera zoals Metriorhynchus en Neptunidraco echter waren minder goed aangepast aan het zeeleven en konden misschien nog met enige moeite aan land hun eieren leggen. Van de naaste verwanten van de Metriorhynchidae, de teleosauriërs, weten we van bijna alle leden zeker dat zij nog goed in staat waren om op het land te gaan en vervolgens daar hun eieren in een gegraven kuil op het strand te leggen. Dat zij hiertoe in staat waren wil nog niet zeggen dat zij dit werkelijk deden. Het is namelijk ook mogelijk dat zij de rivier opzwommen en daar hun eieren legden of mogelijk ook hun jongen baarden. Dit kunnen de metriorhynchiden ook gedaan hebben, om hun jongen bescherming te bieden tegen grote roofdieren die in open zee talrijk waren.

## Beschrijving

Metriorhynchiden waren volledig aquatisch levende krokodillen. Hun voorpoten waren klein en peddelachtig en in tegenstelling tot levende krokodillen verloren ze hun osteodermen. Hun lichaamsvorm maximaliseerde hydrodynamie (zwemefficiëntie), aangezien ze een haaiachtige staartvin hadden. Net als ichthyosauriërs en plesiosauriërs ontwikkelden metriorhynchiden een gladde, schubloze huid.
Metriorhynchiden waren de enige groep archosauriërs die zich volledig aanpasten aan het mariene leefgebied en een pelagische levensstijl kregen. Met staartvinnen, verminderde ledematenmusculatuur en lange botten die histologisch vergelijkbaar waren met andere obligate waterdieren, waren ze vrijwel zeker niet in staat tot terrestrische voortbeweging; gecombineerd met een ongewoon grote heupopening, zoals ook te zien is bij andere obligate aquatische reptielen, waaronder de levendbarende Keichousaurus, suggereren deze kenmerken dat metriorhynchiden levendbarend waren. Een fossiel van een zwanger vrouwtje van Dakosaurus die is teruggevonden in de Plattenkalk uit het Laat-Jura van Beieren, bevat het volledige skelet van een pasgeborene met kleine, peddelachtige voorpoten die ongeschikt waren om op het land te lopen, vergelijkbaar met die van volwassenen, en ondersteunt verder de viviparie bij metriorhynchiden. Recent onderzoek stelt dat ondanks hun succesvolle aanpassing aan een pelagische levensstijl, basale metriorhynchiden alleen in het nadeel waren onder aquatische tetrapoden bij het evolueren naar langdurige zwemmers vanwege weinig tot geen posterodorsale terugtrekking van de uitwendige neusgaten (in tegenstelling tot andere reptielengroepen zoals mesosauriërs, phytosauriërs, thalattosauriërs, saurosphargiden, ichthyosauriformen, sauropterygiërs, pleurosauriërs of mosasauroïden, evenals walvisachtigen en zeekoeien). De familie heeft een brede geografische spreiding, met materiaal gevonden in Argentinië, Chili, Cuba, Engeland, Frankrijk, Duitsland, Italië, Mexico, Polen, Rusland, Zwitserland en Tsjechië.

## Classificatie

Fylogenetische analyses die in de jaren 2000 zijn gepubliceerd, doen twijfel rijzen over het idee dat veel traditionele metriorhynchide geslachten natuurlijke groepen vormden (dat wil zeggen alle afstammelingen van een gemeenschappelijke voorouder omvatten). De traditionele soorten Geosaurus, Dakosaurus en Cricosaurus bleken onnatuurlijke groepen te vertegenwoordigen, en de soorten die traditioneel in deze geslachten werden ingedeeld, werden herschikt in een studie die in november 2009 werd gepubliceerd door Mark T. Young en Marco Brandalise de Andrade. De monofylie van Metriorhynchus en Teleidosaurus wordt ook niet ondersteund, en de soorten van deze geslachten zijn in afwachting van herclassificatie.
De classificatie die in 2009 door Young en Andrade werd gepresenteerd, werd goedgekeurd in latere studies van de Metriorhynchidae. Metriorhynchidae is een op knooppunten gebaseerd taxon dat in 2009 is gedefinieerd als de minst inclusieve clade die bestaat uit Metriorhynchus geoffroyii en Geosaurus giganteus. Het onderstaande cladogram volgt de topologie uit de analyses van 2020 door Young et al. en teruggebracht tot alleen geslachten.

## Taxonomie en fylogenie

* Metriorhynchidae
** Metriorhynchinae
*** Metriorhynchus
*** Gracilineustes
*** Rhacheosaurini
**** Rhacheosaurus
**** Cricosaurus
** Geosaurinae
*** Suchodus
*** Purranisaurus
*** Neptunidraco
*** Geosaurini
**** Torvoneustes
**** Geosaurus
**** Dakosaurus
Van alle leden was Neptunidraco het oudst. Ook Teleidosaurus zou een metriorhynchide kunnen zijn, maar het is ook mogelijk dat het een lid van de Teleosauridae is. Hier volgt een mogelijke stamboom van de Metriorhynchidae gebaseerd op een cladistische analyse van Andrea Cau en Federico Fanti uit 2011 met de namen van de clades door de analyse van Young et al., ook uit 2011:
| Metriorhynchidae | Metriorhynchinae   Rhacheosaurini  Cricosaurus Rhacheosaurus Metriorhynchinae indet. (USNM 19640) Gracilineustes Metriorhynchus  Geosaurinae  Suchodus Geosaurinae indet. (="Metriorhynchus" aff. "M." brachyrhynchus) Purranisaurus Neptunidraco  Geosaurini  Torvoneustes Geosaurus Dakosaurus |
* Dakosaurus jaagt op de ichthyosauriër Caypullisaurus.
* Dakosaurus probeert een pterosauriër te vangen.
* Metriorhynchus superciliosus.
* Suchodus durobrivense.
Literatuur
* Palmer, D.,& Cox, B.,& Gardiner, B.,& Harrison, C.,& Savage, R. J. G. (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
* Parker, S. (2005). De complete gids over dinosauriërs. Veltman uitgevers, Utrecht. ISBN 90 5920 430 1
* Benton, M. J. (2001). Cassel's atlas of evolution. Cassel & co, London. ISBN 0-304-35511-9
* Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 90 5956 061 2
* Marven, N., & James, J. (2003). Zeemonsters. Predatoren uit de prehistorie. BBC books, Londen. ISBN 9789089270191
* Haines, T., & Chambers, P. (2005). The complete guide to prehistoric life BBC books, Londen. ISBN 978 0 563 52219 5
* Palmer, D., & Brasier, M., & Burnie, D., & Cleal, C., & Crane, P., & Thomas, B. A., & Buttler, C., & Cope, J. C. W., Owens, R. M., & Anderson, J., & Benson, R., & Brusatte, S., & Clack, J., & Dennis-Bryan, K., & Duffin, C., & Hone, D., & Johanson, Z., & Milner, A., & Naish, D., & Parsons, K., & Prothero, D., & Xing, X., & McNamara, K., & Coward, F., & Beatty, R. (2009) Prehistoric Life Dorling Kindersley, London. ISBN 978 0 7566 5573 0
* Lambert, D., & Naish, D., & Wyse, E. (2002) Lexikon der Dinosaurier und anderer Tiere der Urzeit. Dorling Kindersley, München. ISBN 3-8310-0342-4
* Werner, H. 1000 dinosaurier. NGV, Frankfurt. ISBN 978-3-625-11519-9
* White, M. (november 2009), Toen krokodillen heersten, National Geographic Society (tijdschrift), p. 138-151
* Bacchin, M., Signore, M. (2009). La saga des dinosaures. Larousse, Paris. ISBN 978 2 03 584659 4
Noten
* 1 2 Cau, A., Fanti, F. (2010). The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov.. Gondwana Research online preprint. DOI: 10.1016/j.gr.2010.07.007.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Metriorhynchidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.