# Scaphognathus

Scaphognathus is een geslacht van uitgestorven Pterosauriërs dat leefde tijdens het Laat-Jura in het gebied van het huidige Duitsland.

## Naamgeving

De soort uit dit geslacht die het eerst beschreven werd, is Scaphognathus crassirostris, die in 1831 door August Goldfuss werd benoemd als Pterodactylus crassirostris op grond van een half skelet uit de kalksteen van Eichstätt, gevonden in 1826. In die tijd kreeg bijna iedere pterosauriër de geslachtsnaam Pterodactylus. Het epitheton of soortaanduiding crassirostris betekent 'met dikke snuit', vanuit het Latijn crassus, 'dik' en rostrum, 'boeg'. Bij het specimen van Goldfuss, dat nu deel uitmaakt van de verzameling van de Universiteit van Bonn als holotype GPIB 1304, ontbrak de staart. Bij het tweede kootje van de linkervleugel is een fragment van het vleugelmembraan zichtbaar. Het specimen moet aangetroffen zijn in een laag van de Solnhofener kalksteen, de Malm Zèta 2 die stamt uit het vroege Tithonien en 150 miljoen jaar oud is. Het betreft vermoedelijk een jongvolwassen individu.
Al snel begreep men dat deze vorm weinig met Pterodactylus te maken had. Leopold Fitzinger plaatste de soort reeds in 1843 in een apart geslacht Pachyramphus, 'diksnavel', maar die naam was al vergeven aan de zangvogel Pachyramphus Gray 1840. In 1851 bracht Johann Andreas Wagner de soort onder bij Ornithocephalus. Christoph Gottfried Andreas Giebel deed in 1852 weer een poging een nieuw geslacht te benoemen: Brachytrachelus, maar die naam bleek vergeven aan de snuitkever Brachytrachelus Schoenherr 1847. Wagner bracht in 1858 de soort bij Rhamphorhynchus onder.
Wagner benoemde in 1861 een apart geslacht voor de soort: Scaphognathus. De reden daarvoor was de geheel eigen vorm van de snuit. De geslachtsnaam betekent 'bootkaak', afgeleid van het Klassiek Griekse skaphè, 'boot' en gnathos, 'kaak', een verwijzing naar het stompe uiteinde van de onderkaken.
Later werd bij Mühlheim een tweede exemplaar gevonden. Dit betrof een bijna volledig skelet van een jong dier. Het was een stuk kleiner dan het holotype met een schedellengte van 64,5 millimeter en een geschatte vlucht van een halve meter. Dit tweede specimen toonde ook een lange staart. Op grond van deze staart werd Scaphognathus in het begin van de twintigste eeuw ondergebracht bij de Rhamphorhynchoidea, een superfamilie die niet meer gebruikelijk is. Dit exemplaar had in 2014 nog geen inventarisnummer.
Op het eind van de twintigste eeuw is nog een derde exemplaar gevonden, van een nog iets kleiner juveniel dier: SMNS 59395, dat in 2004 en 2014 beschreven is door Christopher Bennett. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet dat geheel in verband ligt en ook niet zo platgedrukt is als de andere twee specimina. Het toont resten van vleugelmembraan. Het specimen was kennelijk al in de jaren veertig ontdekt en was in de buitenmuur van een vakantiehuis te Ansbach ingemetseld, bedekt met een dikke laag bootlak. Pas in de jaren negentig werd het belang van het stuk ingezien. Het werd in 1996 geprepareerd door N. Adorf. Bij het specimen werd een mogelijk opgehoeste vis gevonden.
In 1861 hernoemde Wagner ook het Haarlemmer exemplaar van Archaeopteryx, dat indertijd nog voor een pterosauriër werd aangezien, van Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes tot een tweede soort van Scaphognathus: Scaphognathus crassipes. Al dit soort namen is in 1977 door de ICZN onderdrukt ten gunste van Archaeopteryx lithographica.
In 1888 benoemde Edwin Tulley Newton op basis van een Britse vondst een derde soort: Scaphognathus purdoni, die echter in 1919 een apart geslacht kreeg: Parapsicephalus.
In 2014 hernoemde Bennett Jianchangnathus robustus in een vierde soort: Scaphognathus robustus.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

De vleugelspanwijdte kan bij het holotype niet precies worden vastgesteld doordat het derde en vierde kootje van de vleugelvinger ontbreken, maar lag vermoedelijk op ruim een meter. De twee andere exemplaren hebben een spanwijdte die daar ongeveer 60% van bedraagt.
In 2014 stelde Bennett slechts één onderscheidend kenmerk van Scaphognathis crassirostris vast: de eerste, tweede en derde middenvoetsbeenderen zijn even breed. Hierbij vergeleek hij de soort echter alleen met zijn Scaphognathus robustus, bij welke het tweede middenvoetsbeen dunner is. De meeste onderzoekers blijven echter van een Jianchangnathus spreken en het hangt van de precieze positie van Scaphognathus in de stamboom af met welk taxon een vergelijking het relevantst is.

### Schedel

De langwerpige schedel is bij het holotype 116,5 mm lang. Het bot is opvallend dik met een ruwe structuur. De snuit loopt spits toe, maar is toch relatief breed en tamelijk kort. Er is een rechte beennaad tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen. De fenestra antorbitalis is groter dan het neusgat. Het derde fossiel, specimen SMNS 59395, toont aan dat de snuit breder was dan eerst aangenomen. Bij beide eerste exemplaren is de schedel van de linkerzijkant zichtbaar; door de samendrukking steken wat botten van de rechterhelft boven de middenlijn uit. Dat geeft de illusie van een rafelige basis van een beenkam die door sommige illustratoren is aangevuld met een flap van bindweefsel. Voor het bestaan van zo'n kam is dus geen enkele aanwijzing — hoewel hij wel aanwezig geweest zou kunnen zijn. Bennett achtte dat in 2014 zelfs zeer waarschijnlijk. Meer naar achteren, boven de fenestrae antorbitales en de oogkassen, vormen de gepaarde praemaxillae bovenop een smalle afgeronde richel, die aan de zijkanten begrensd wordt door de neusbeenderen en achteraan overgaat in de voorhoofdsbeenderen die daar een vlak schedeldak vormen. Het hele bovenprofiel van de schedel is recht. Het schedeldak is achteraan afgerond, zonder kam. Aan de achterhoeken van de schedel vormen de squamosa duidelijke uitsteeksels. Het neusgat is groot en driehoekig. Dezelfde vorm heeft de iets grotere fenestra antorbitalis. In de oogkas bevindt zich een scleraalring van een dozijn kleine beenplaatjes. Het bovenste en onderste slaapvenster is groot en rond.
Het bovenkaaksbeen heeft een opgaande naar het neusbeen die ook het jukbeen raakt en daarmee het kleine traanbeen van de fenestra antorbitalis uitsluit. Het achterhoofd helt 45° naar achteren. De kaakrand is ook recht, behalve vooraan waar de lijn naar de snuitpunt buigt.
De onderkaken zijn duidelijk korter dan de bovenkaken en tamelijk recht. De linkeronderkaak schept door een rotatie om zijn lengteas de illusie dat hij krom naar boven gebogen is. De symfyse van de onderkaken, hun voorste vergroeiing, loopt naar achteren door tot de tweede tand en beslaat daarmee 18% van de kaaklengte. Vóór de eerste tand vormt de symfyse een tandeloos boegvormig uitsteeksel, zowel in zijaanzicht als onderaanzicht scherp. De buitenzijde van de symfyse is opvallend ruw. Bij SMNS 59395 zijn twee slanke tongbeenderen gevonden.
Er staan volgens Peter Wellnhofer achttien tanden in de bovenkaken, tien in de onderkaken, dus respectievelijk negen en vijf per zijde. Volgens Bennett staan er maar zestien tanden in de bovenkaken — twee in de praemaxilla en zes in de maxilla — en tien in de onderkaken; de hogere aantallen die eerder onderzoek had vastgesteld zouden een gevolg zijn geweest van het foutief meerekenen van vervangingstanden. De tanden zijn vooraan erg lang, kegelvormig, en licht gebogen, maar ze steken niet naar voren. Ze hebben een scherpe punt. De tanden staan tamelijk ver uiteen. De premaxillaire tanden zijn kleiner. SMNS 59395 heeft een tand minder in de bovenkaak, dus zeven; vermoedelijk kan dit verklaard worden door de jeugdige leeftijd en kwam er tijdens de rijping een tand bij. Bij dit exemplaar is het aantal tanden in de onderkaak echter gelijk aan dat bij het holotype, vijf. De tanden zijn relatief een stuk forser dan bij het holotype.

### Postcrania

Volgens Bennett bestaat de wervelkolom uit negen halswervels, dertien ruggenwervels en vier sacrale wervels. SMNS 59395 toont dertig staartwervels. Traditioneel werd bij pterosauriërs een aantal van zeven halswervels aangenomen, hoewel Romer en Wellnhofer aannamen dat bij basale soorten, de zogenaamde 'Rhamphorhynchoidea', er acht aanwezig waren, evenveel als oorspronkelijk was voor de Ornithodira. Bennett besprak in 2014 langdurig zijn hypothese dat het er negen waren. Bij de Archosauria is de overgang tussen nek en rug zeer geleidelijk. Er zijn verschillende criteria verdedigbaar om een grens te bepalen. Bennett concludeerde dat bij Scaphognathus de derde tot en met achtste halswervel ongeveer even lang zijn en verbonden zijn aan korte nekribben. De negende wervel heeft een rib die driekwart van de lengte heeft van een borstrib en niet verbonden is met het borstbeen. De tiende wervel heeft een rib die een derde langer is en het borstbeen wel raakt. De tiende wervel is daarmee eenduidig een ruggenwervel. Eerdere onderzoekers rekenden de negende wervel bij de rug omdat de rib zo lang is en de verbinding met de borstkas ook uit kraakbeen bestaan kan hebben. Bennett verwierp deze redenering omdat hij meende dat de rib zo gaaf afgerond is dat een voortzetting in kraakbeen onmogelijk zou zijn; hij zag op het borstbeen ook geen ruimte voor een extra rib. Hij concludeerde dat het best de gebruikelijke criteria die bij zoogdieren worden toegepast te volgen en de negende wervel als een halswervel te behandelen. Alle pterosauriërs zouden volgens Bennett negen halswervels bezeten hebben en een hoxgen zou voorkomen hebben dat het er meer werden: bij zoogdieren leiden mutaties bij het hoxgen dat de wervelindeling reguleert door pleiotropie, ofwel een meervoudige genexpressie, tot geboorteafwijkingen en veel meer erfelijk veroorzaakte tumoren.
De eerste halswervel, de atlas, raakt de achterhoofdknobbel en is niet vergroeid met de tweede halswervel, de draaier. De derde tot en met zevende wervel hebben ongeveer dezelfde lengte. De achtste en negende wervel zijn korter, wat de nekbasis beweeglijker maakt. De halswervels zijn matig robuust en tamelijk breed met lange gewrichtsuitsteeksels. De vierde tot met achtste wervel hebben korte nekribben. De negende rib is lang en slank; hij is ook tweekoppig als bij ruggenwervels. De staartwervels zijn in het midden het langst. Op een korte beweeglijke staartbasis na wordt de staart verstijfd door verlengde gewichtsuitsteeksels zodat het orgaan als een roer kon dienen. De uiterste dertigste wervel is kegelvormig met een stomp uiteinde.
Het borstbeen is hartvormig bij het holotype. Bij SMNS 59395 is het profiel driehoekig met de punt naar voren gericht. De verschillende vorm wordt vermoedelijk veroorzaakt doordat kraakbeendelen nog niet verbeend waren. Daarop wijst ook de dunne achterrand. Achter het borstbeen ligt een korf van dunne buikribben.
Schouderblad en ravenbeksbeen zijn niet vergroeid. Het schouderblad is verbreed aan de zijde van het ravenbeksbeen. De schacht van het schouderblad is afgeplat en licht gebogen. Het ravenbeksbeen is verbreed aan de zijde van het schouderblad en ook licht gebogen.
Bij het opperarmbeen is de deltopectorale kam iets verbreed aan het uiteinde. De deltopectorale kam is wellicht driehoekig. De kop van het opperarmbeen is groot. Het gewrichtsvlak aan de zijde van de schouder gaat met een robuust uitsteeksel over in het bovenvlak van de schacht, als de vleugel gestrekt gedacht wordt. Ellepijp en spaakbeen zijn ongeveer even groot. Het pteroïde is vermoedelijk afgeplat en een kwartslag om de lengteas gedraaid. De onderste drie carpalia zijn vergroeid tot een syncarpale. De middenhandsbeenderen nemen van de eerste tot en met de vierde geleidelijk in lengte toe. Bij de kleine eerste drie vingers, is het eerste kootje bij de eerste vinger matig lang, bij de andere twee vingers kort. De handklauwen zijn sterk gekromd. Het eerste kootje van de vleugelvinger was korter dan de onderarm, maar ook dan het tweede en derde kootje. De kootjes van de vleugelvinger tonen bij SMNS 59395 geen richels.
In het bekken is het darmbeen slank. In bovenaanzicht is het licht golvend. Het voorblad is recht. Het achterblad is afgerond. Het heupgewricht is ovaal. Tussen schaambeen en zitbeen bevindt zich vermoedelijk een grote afgeronde inkeping. De prepubis is klein en vooraan afgerond. De zijuitsteeksels ervan zijn zwak ontwikkeld.
De achterpoten waren vrij lang, vooral het dijbeen dat ongeveer even lang is als het opperarmbeen. Het dijbeen heeft een forse bovenste beenstijl aan de buitenkant. Het kuitbeen is bovenaan met het scheenbeen vergroeid en eindigt halverwege in een dunne punt, dus zonder de enkel te bereiken. De schacht van het scheenbeen buigt wat naar voren. De vijfde teen was sterk verlengd. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-2.
Scaphognathus zou relatief dikke beenwanden hebben gehad, een aanwijzing dat hij op vrij grote prooien joeg. De staart is bij het derde exemplaar korter dan bij de andere twee fossielen; volgens Bennett is echter zichtbaar dat al tijdens het leven een stuk is kwijtgeraakt en weer geheeld.

### Weke delen

In 2023 werd gemeld dat bij het holotype resten van weke delen zichtbaar konden worden gemaakt. Er zouden zes typen van pycnofibers, harige lichaamsbedekking, aanwezig zijn.

## Fylogenie

Scaphognathus wordt tegenwoordig meestal ingedeeld bij de Rhamphorhynchidae en meer bepaaldelijk bij de Scaphognathinae. Analyses van Alexander Kellner geven echter aan dat de soort nauw verwant is aan Preondactylus.
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram.
* Lagerpetidae
* Raeticodactylus filisurensis
* Preondactylus bufarinii
* Eudimorphodon ranzii
* Dimorphodon macronyx
* Caelestiventus hanseni
* Campylognathoides zitteli
* Fenghuangopterus lii
* Jianchangnathus robustus
* Scaphognathus crassirostris
* Dorygnathus banthensis
* Cacibupteryx caribensis
* Parapsicephalus purdoni
* Rhamphorhynchus muensteri
* Angustinaripterini
* Angustinaripterus longicephalus
* Dearc sgiathanach
* Sericipterus wucaiwanensis
* Changchengopterus pani
* Wukongopteridae
* Anurognathidae
* Pterodactyloidea

## Levenswijze

Als levenswijze wordt voor Scaphognathus traditioneel die van viseter verondersteld. Hij zou met zijn lange tanden de glibberige prooi hebben gegrepen en vastgehouden. Het derde exemplaar toont zelfs de resten van een vrij grote vis, waarvan Bennett vermoedde dat die door de pterosauriër in zijn doodstrijd is opgehoest. Sommige onderzoekers menen echter dat de brede kaken ook goed gebruikt kunnen zijn geweest voor het aanvallen van landdieren zodat de soort meer een generalist is. Dat past ook beter bij de dikke botwanden die kennelijk versterkt waren om hoge bijtkrachten te weerstaan.

## Literatuur

* Goldfuss, G.A., 1830, "Pterodactylus crassirostris". Isis von Oken, Jena pp. 552–553
* Fitzinger, L.J. 1843. Systema Reptilium. – 106 pp.; Wien, Braumüller & Seidel
* Giebel, C.G.A. 1850. "Über Organisation und Systematische Stellung der Pterodactylen". Jahresbericht des naturwissenschaftlichen Vereines in Halle, 2: 1-3
* Wagner, A. 1851. "Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus". Abhandlungen der königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 2. Klasse, 6: 129-192
* Giebel, C.G.A. 1852. Allgemeine Paläontologie: Entwurf einer systematischen Darstellung der Fauna und Flora der Vorwelt. – 414 pp.; Leipzig (Abel)
* Wagner, A. 1858. "Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers. 1. Abteilung, Saurier". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-wissenschaftliche Klasse, 8: 417-528
* Newton, E.T. 1888. "On the skull, brain and auditory organ of a new species of pterosaurian (Scaphognathus purdoni) from the Upper Lias near Whitby, Yorkshire". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 179: 503-537
* Teriaev, V.A., 1962, [Neue Rekonstruktion des Flügels von Scaphognathus crassirostris GOLDF.] [In het Russisch]. Bjull. Mosk. Obshch. Ispytal. Prirody, Otd. Geol., 37 (5): 146-155
* Bennett, S.C., 2004, "New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series", Journal of Vertebrate Paleontology, 24 (Supplement to #3): 38A
* Bennett, S. Christopher, 2014, "A new specimen of the pterosaur Scaphognathus crassirostris, with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 271(3): 327-348
* Henkemeier, N.; Jäger, K.R.K. & Sander, P.M. 2023. "Redescription of soft tissue preservation in the holotype of Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) using reflectance transformation imaging". Palaeontologia Electronica. 26(2): 26.2.a16