# Anomodontia

De Anomodontia zijn een groep Synapsida.

## Definitie

In 1859 benoemde Richard Owen een onderorde Anomodontia. De naam is afgeleid van het het Oudgrieks a, "geen", nomos, "normaal", en odoon, "tand", een verwijzing naar het feit dat afgeleide anomodontiërs geen normaal gebit meer hebben. Owen schiep het concept voor Dicynodon en diens directe verwanten zoals Oudenodon en Ptychognathus. Ten onrechte dacht hij dat daar ook de Rhynchosauria onder vielen.
Na Owen was het tamelijk onduidelijk wat het bereik van het begrip was. Door sommige onderzoekers werd het in de oorspronkelijke enge zin gebruikt maar door anderen zeer ruim, als een synoniem voor wat later de Synapsida zouden heten. Soms werden er ook basale Amniota onder gerekend of groepen uit de Sauropsida.
In het midden van de twintigste eeuw gebruikte Alfred Sherwood Romer het begrip in een engere zin die nog altijd veel ruimer was dan hoe Owen het bedoeld had: als een verzamelbak voor alle basale Therapsida die duidelijk planteneters waren. De vleeseters gingen dan in de Theriodontia. Of die planteneters nauwer aan elkaar verwant waren dan aan de vleeseters werd van secundair belang geacht. Ook soorten die tegenwoordig in de Biarmosuchia of Dinocephalia geplaatst worden, kwamen in Romers systeem in de Anomodontia terecht. Zo werd het een polyfyletische groep.
Al in de jaren vijftig stuitte deze benadering op veel weerstand. Zij stond in ieder geval haaks op de moderne kladistiek die alleen monofyletische groepen erkent, takken bestaande uit alle afstammelingen van een bepaalde voorouder. In de eerste moderne fylogenetische analyse van de Synapsida, in 1986 door James Allen Hopson, werden de Anomodontia weer gezien als een aparte tak, strikt beperkt tot die soorten die op de stamlijn richting Dicynodon stonden. Hopson gaf nog geen exacte definitie.
In 2009 definieerde Christian Kammerer een klade Anomodontia als de groep bestaande uit Dicynodon lacerticeps Owen 1845 en alle soorten nauwer verwant aan Dicynodon dan aan Tapinocephalus atherstonei Owen 1876, Ictidorhinus martinsi Broom 1913, Gorgonops torvus Owen 1876 of Scylacosaurus sclateri Broom 1903.

## Ontdekkingsgeschiedenis

Anomodontia behoren tot de eerste basale Synapsida die ontdekt werden, in de jaren veertig van de negentiende eeuw in zuidelijk Afrika. In 1845 was Owen de eerste die op grond van anomodontische fossielen begreep dat er voorlopers van de zoogdieren waren die zo sterk afweken dat ze er beter buiten geplaatst konden worden. Later zouden ze in bijna alle continenten worden aangetroffen. Zuid-Afrika blijft daarbij echter een belangrijk vondstgebied. Hun fossielen zijn vaak heel talrijk. Al in 1953 werd gemeld dat er van Dicynodon ruim tweeduizend skeletten verzameld waren. Anomodontiërs vertegenwoordigen typisch driekwart van de fossielen in vindplaatsen uit het late Perm en het Trias. Ook het aantal benoemde soorten ligt hoog, tegen de tweehonderd. Een fors deel daarvan bleek echter achteraf uit jongere synoniemen te bestaan, dus namen die aan fossielen van al eerder benoemde soorten waren gegeven.

## Evolutie

De Anomodontia zijn evolutionair gezien de meest succesvolle synapside groep, met uitzondering van de tak die naar de zoogdieren loopt. Ze hadden in hun tijd de grootste verbreiding, soortenrijkdom en populaties. Ze duiken aan het begin van het middelste Perm op en houden het uit tot minstens het eind van het Trias wat ze een duur geeft van zeker zestig miljoen jaar, vergelijkbaar met de lengte van de radiatie van de zoogdieren sinds het uitsterven van de grote dinosauriërs.
De oudste en meest basale bekende anomodontiër is Biseridens uit China. De laatste zekere fossielen komen uit het Rhaetien van Polen. Er is door Richard Thulborn in 2003 ook een soort uit het Albien van Australië gemeld wat nog eens een tachtig miljoen jaar aan hun levensduur zou toevoegen maar het fossiel materiaal is beperkt en voor meerdere interpretaties vatbaar zodat de meeste onderzoekers zich van een definitief oordeel onthouden.
Romer dacht dat plantenetende Dinocephalia de meest basale Anomodontia waren. Later onderzoek wees uit dat het om een eerdere tak ging. Er is tegenwoordig een aantal echte basale Anomodontia bekend. Die leefden alle in het Perm. Hun gebitten zijn zeer variabel in vorm. Biseridens had een vrij compleet gebit met gebogen kegelvormige hoektanden, maxillaire tanden met uitstulpingen aan de achterzijde voor een zekere kauwfunctie en veel tanden in het verhemelte. Suminia had schuin naar voren stekende grote voortanden, geen duidelijke hoektanden en maxillaire en dentaire tanden met een verdikte basis en grove vertandingen om mee te kauwen. Tiarajudens had bladvormige voortanden, enorme overdwars afgeplatte hoektanden en verbrede tanden in het verhemelte die op kiezen leken. Bij Patronomodon zijn de tanden al gereduceerd en pinvormig. Deze basale soorten zijn vrij klein en zijn soms gezien als "evolutionaire experimenten" voor het vinden van de beste gebitsvorm voor het verwerken van taaie plantenkost.
Bij de afgeleide Anomodontia, de Dicynodontia, ging het gebit uiteindelijk grotendeels verloren, op twee grote slagtanden na en wat gedegenereerde tandjes daarachter. Het voedsel werd afgebeten door een hoornsnavel. Tegelijkertijd ontstond een vermogen tot kauwen. De meest basale soorten waren slechts in staat geweest de bek open en dicht te klappen. Dicynodontiërs konden de onderkaken van voor naar achteren bewegen, een "palinale" beweging. Sommige basale soorten konden dat echter ook en het is omstreden of deze functie zich meermalen heeft ontwikkeld.
Basale Anomodontia waren vrij kleine en beweeglijke dieren. Dicynodontia zouden echter een "trend" laten zien tot een grote en logge lichaamsvorm. Die stelde ze in staat om grote hoeveelheden plantenmateriaal te eten en efficiënt te verteren. Op het eind van het Perm werden ook de Anomodontia zwaar getroffen door de grote massa-extinctie. Deelgroepen overleefden die en werden eerst erg succesvol maar gedurende het Trias kregen ze steeds meer te lijden onder competitie van Archosauromorpha. De Dicynodontia specialiseerden zich door hun lichaamsmassa nog meer te laten toenemen, tot wel de grootte van een olifant. Uiteindelijk stierven die vormen toch uit, wellicht door concurrentie van grote plantenetende dinosauriërs, de Sauropodomorpha.

## Beschrijving

Vanwege de sterke specialisaties die afgeleide Anomodontia, de Dicynodontia, tonen, is het niet eenvoudig gebleken gedeelde nieuwe kenmerken, synapomorfieën, van de groep te vinden. Een klein aantal van zulke eigenschappen is toch geopperd. De tanden in de kaakranden hebben geen kartelingen. De onderkaak heeft een zijvenster. De jukbeenboog buigt naar boven. De snuit is kort. De stapes wordt niet doorboord door een foramen. De teruggebogen beenplaat van het angulare heeft een inkeping in de bovenzijde, nabij het dentarium.

## Fylogenie

Anomodontia zijn Therapsida. Volgens de indeling van James Allen Hopson zijn ze de zustergroep van de Theriodontia binnen de Neotherapsida. Die indeling gaat er echter van uit dat ze basaler zijn dan de Gorgonopsia, wat nog zeer onzeker is.
Het volgende kladogram toont de interne fylogenie volgens een studie uit 2009. De Gorgonopsia staan hier zeer basaal. Naast enkele zeer basale soorten, vond deze analyse in de Anomodontia een basale zijtak, de Venyukovioidea. Hun zustergroep zijn de Chainosauria waartoe ook de Dicynodontia behoren.
| Therapsida | unnamed Biarmosuchia Gorgonopsia unnamed Dinocephalia  Anomodontia  Biseridens unnamed Anomocephaloidea unnamed  Venyukovioidea  Otsheria unnamed Ulemica Suminia  Chainosauria  Patranomodon unnamed Galeops Dicynodontia |

## Levenswijze

De Anomodontia waren primair planteneters. De zwaarste Dicynodontia vertegenwoordigden de grootste herbivoren in hun leefgebied. Dat hun skeletten een orde van grootte talrijker zijn dan die van de roofdieren, is gezien als een aanwijzing dat de megafauna helemaal warmbloedig geworden was. Warmbloedige roofdieren hebben meer prooien nodig en een populatie herbivoren van een zekere omvang kan er dus minder van voeden.
De basale anomodontiër Suminia lijkt aanpassingen te vertonen, een vergrote beweeglijkheid en grijpende functie van de ledematen, die wijzen op een klimmende levenswijze. Klopt dat, dan is deze soort de oudste bekende synapside die een boombewoner was, een tegenhanger van de huidige primaten.

## Literatuur

* R. Owen, 1859, "On the orders of fossil and recent Reptilia and their distribution in time". Report of the British Association for the Advancement of Science, 29: 153-166
* R. Owen. 1861. Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Second Edition. Adam and Charles Black, Edinburgh 463 pp
* Kammerer, C.F. & Angielczyk, K. D., 2009, "A proposed higher taxonomy of anomodont therapsids", Zootaxa 2018: 11-24