# Anteosaurus

Anteosaurus (wat betekent 'Antaeus reptiel') is een geslacht van uitgestorven grote vleesetende synapsiden uit de onderorde Dinocephalia van de orde Therapsida. Het leefde tijdens het Capitanien van het Guadalupien (266-260 miljoen jaar geleden) in wat nu Zuid-Afrika is. Net als de bekende Moschops, waren ze dinocephalia, een clade van therapsida met een groot lichaam die gedijde van 270 tot 260 miljoen jaar geleden en vervolgens uitstierf zonder afstammelingen. Paleontologen vermoeden dat Anteosaurus eerder op krokodillen jaagde en landdieren het water in trok. In het bijzonder wijzen wetenschappers op de sterke staart en zwakke, uitgestrekte benen van het dier. Zijn lichaam was goed geschikt om zich naar voren te projecteren, zowel in de jacht als duidelijk in kopstoten. Fossiele resten van dit dier zijn gevonden in de Karoo Beds van Zuid-Afrika en zijn ongeveer 260 miljoen jaar oud (tijdvak Perm-Capitanien). Het geslacht Anteosaurus omvat als enige soort Anteosaurus magnificus. Het geslacht is in 1921 door David Meredith Seares Watson vernoemd naar de reus Antaios. Ten onrechte wordt de naam ook wel afgeleid van het Latijn ante, 'voor'.

## Kenmerken

Anteosaurus was een stevig gebouwd roofdier met een lengte van vijf tot zes meter en een gewicht van vijfhonderd tot zeshonderd kilogram. Hiermee is het de grootst bekende carnivore niet-zoogdier uit de Synapsida. Anteosaurus had een tachtig centimeter lange smalle schedel. De lange staart, zwakke poten en gespreide stand doet een krokodilachtige manier van voortbewegen vermoeden. Het aantal kiezen was beperkt en in plaats van te kauwen slikte Anteosaurus grote stukken vlees in. De relatief lange poten stelde Anteosaurus in staat om over korte afstanden te rennen, hoewel het vermoedelijk meer vanuit een hinderlaag joeg.
De tanden op het dak van de mond zijn vergroot en ingesloten in een cluster nabij de buitenste tandenrij. De 'normale tanden' omvatten de voorste, hoektanden en wangtanden. Een opvallend kenmerk van de dinocephalia is de richel op de voorste tanden. De hoektanden zijn groot en er zijn meestal ongeveer tien wangtanden aanwezig. De voorkant van de mond buigt omhoog vanwege het premaxillaire bot van de bovenkaak.

## Leefwijze

Tot de mogelijke prooidieren van Anteosaurus behoorden de plantenetende vormen van de Dinocephalia zoals Moschops of Strutiocephalus, primitieve dicynodonten als Eodicynodon en pareiasauriërs zoals Bradysaurus. Anteosaurus was waarschijnlijk goed thuis op het land en leefde mogelijk deels in het water.

## Fossiele vondsten

Fossielen van Anteosaurus zijn gevonden in de Tapinocephalus Assemblage Zone.

## Classificatie

Zoals gedefinieerd door Lieuwe Dirk Boonstra, is Anteosaurus een geslacht van anteosauriërs waarin de postfrontale een knobbel van variabele grootte vormt die over de dorso-posterieure grens van de oogkas hangt. Op deze basis synoniemiseerde hij zes van de zeven geslachten genoemd uit de Tapinocephalus-zone: Eccasaurus, Anteosaurus, Titanognathus, Dinosuchus, Micranteosaurus en Pseudanteosaurus. Van deze, zegt hij, kunnen Dinosuchus en Titanognathus veilig worden beschouwd als synoniemen van Anteosaurus. Eccasaurus, met een holotype waarvan het schedelmateriaal uit slechts enkele typische anteosauride snijtanden bestaat, lijkt alleen als familie bepaalbaar. Het schedelfragment dat het holotype van Pseudanteosaurus vormt, kan het beste worden beschouwd als een onrijp exemplaar van Anteosaurus. Micranteosaurus, waarvan het holotype een kleine snuit bevat, werd eerder beschouwd als een nieuw geslacht vanwege zijn kleine formaat, maar kan beter worden geïnterpreteerd als een jong exemplaar van Anteosaurus. En evenzo kan het grote aantal soorten dat wordt toegeschreven aan het geslacht Anteosaurus ook als synoniemen worden beschouwd. Boonstra beschouwt nog steeds als geldig het geslacht Paranteosaurus, dat wordt gedefinieerd als een geslacht van anteosauriden waarin het postfrontale niet is ontwikkeld om een knobbel te vormen. Dit is waarschijnlijk een voorbeeld van individuele variatie en dus een ander synoniem van Anteosaurus.
Anteosaurus was ooit bekend door een groot aantal soorten, maar de huidige gedachte hierover is dat ze slechts verschillende groeifasen vertegenwoordigen van dezelfde soort, A. magnificus.
Er zijn tweeëndertig schedels van Anteosaurus, waarvan er zestien redelijk goed bewaard zijn gebleven en waarop tien soorten zijn genoemd. Om onderscheid te maken tussen de soorten hebben de volgende hoofdpersonen gebruikt: het aantal, de grootte en de vorm van de tanden, de grootte van de schedel, de vorm en de aard van de pachyostose. Bij heronderzoek is gebleken dat de kronen van de tanden zelden goed worden bewaard. Het baseren van de telling voor de tandformule op de bewaarde wortels is onbetrouwbaar. omdat dit wordt beïnvloed door leeftijd en tandgeneratie. Grootte van de schedel is een functie van leeftijd en mogelijk ook geslacht. sk~-shape wordt sterk beïnvloed door post-mortemvervorming en de variabiliteit in de pachyostose, die in sommige opzichten specifiek kan zijn, kan net zo goed het gevolg zijn van ... fysiologische processen. Specifieke diagnose, bestaande uit de opsomming van verschillen in graad in kenmerken zoals het bovenstaande, kan nauwelijks worden beschouwd als voldoende indicatie voor het bestaan van afzonderlijke soorten .... A. magnificus heeft dus de volgende synoniemen: abeli, acutirostrus, crassifrons, cruentus, laticeps, levops, lotzi, major, minor, minusculus, parvus, priscus en vorsteri, aldus Boonstra.

## Paleobiologie

Tijdens het Perm kwamen twee clades van amnioten om terrestrische uithoeken te domineren: de sauropsiden en de synapsiden. De synapsiden omvatten toproofdieren, zoals Dimetrodon en Gorgonopsia. Anteosaurus was een therapside, een clade binnen Synapsida die de Perm-voorouders van zoogdieren omvat.
Olson merkt op dat de Russische dinocephalische verzamelingen wijzen op omgevingen die aan water zijn gebonden en Boonstra vond dat de ongeveer eigentijdse Anteosaurus sluipende krokodilachtige semi-aquatische vormen waren. De lange staart, zwakke ledematen en uitgestrekte houding suggereren inderdaad een soort krokodilachtig bestaan.
Het verdikte schedeldak geeft echter aan dat deze dieren behoorlijk in staat waren om op het land rond te komen, als ze het typisch dinocephale gedrag van kopstoten zouden oefenen. Alle andere kopstoters (pachycephalosauria, titanotheren en geiten) waren of zijn volledig aards. Misschien brachten deze dieren enige tijd in het water door, maar waren ze actief op het land tijdens het paarseizoen, en waarschijnlijk in staat om rond te struinen op het land om op prooi te jagen.
Anteosaurus had net als andere verwante therapsiden een verdikte schedel (pachyostosis) en dit is gesuggereerd als een aanpassing voor hoofdstoten of mogelijk geschikter voor hoofdduwen. Ook zoals met Moschops, lijkt de algehele aanleg te zijn geweest voor het naar voren projecteren van zijn lichaamsgewicht. Dit kon niet alleen nuttig zijn geweest bij kopstoot-wedstrijden, maar het kan ook een techniek zijn geweest om nietsvermoedende of verzwakte prooien omver te werpen.

## Fylogenie

Hieronder is een cladogram van een fylogenetische studie uit 2012 van anteosauriërs:
| Therapsida | Biarmosuchus tener Dinocephalia Estemmenosuchus uralensis Ulemosaurus svijagensis Tapinocaninus pamelae Anteosauridae Archaeosyodon praeventor Anteosaurinae Sinophoneus yumenensis Titanophoneus adamanteus Titanophoneus potens Anteosaurus magnificus Syodontinae Pampaphoneus biccai Notosyodon gusevi Syodon biarmicum Australosyodon nyaphuli |
Literatuur
* Watson, D.M.S., 1921, "The Bases of Classification of the Theriodontia", Proceedings of the Zoological Society of London, 1921: 35-98
* Stone bones of the ancient Karoo Exhibit. Iziko South African Museum.
Noten
* ↑ Anteosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 10-01-2023.
* ↑ Fossilworks: Anteosaurus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 10-01-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Anteosaurus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.