# Suminia

Suminia is een geslacht van uitgestorven basale anomodonten die leefden tijdens het Changhsingien van het Laat-Perm, ongeveer tussen 268-252 miljoen jaar geleden. Suminia is erkend als de jongste niet-dicynodonte anomodont. De fossiele vindplaatsen zijn voornamelijk afkomstig van de locatie Kotel'nich in de regio rond Kirov in Rusland. Er zijn echter enkele afzonderlijke exemplaren gevonden op diverse locaties, allemaal in Oost-Europese regio's van Rusland.
Suminia vormt samen met Otsheria en Ulemica de monofyletische groep van Russische basale anomodonten, genaamd Venyukovioidea. Van deze Venyukovioidea wordt aangenomen dat ze afstammen van een voorouder die zich vanuit Gondwana naar Euramerika verspreidde. Suminia getmanovi is de enige bekende soort binnen het geslacht en staat bekend om zijn specialisatie in tanden voor een effectieve, functionele verwerking van plantaardig materiaal en als een van de eerste soorten met een voorgestelde boombewonende levensstijl.

## Ontdekking

Onlangs werd nieuw materiaal van Suminia opgegraven in de Kotel'nich-localiteit uit het Laat-Perm, waar één groot blok met gelede skeletten van ten minste vijftien exemplaren van Suminia getmanovi werd gevonden. Dit nieuwe materiaal van Suminia getmanovi bestond voornamelijk uit subadulte tot volwassen exemplaren die goed bewaard waren gebleven (geen tekenen van verwering of predatie), wat wijst op een snelle begraving, misschien als gevolg van een catastrofale gebeurtenis.

## Voedingsecologie

In combinatie met een kaakarchitectuur die lijkt op die van dicynodonten (gekenmerkt door glijdende kaakgewrichten) vertonen de grote bladvormige tanden van Suminia een volledig marginaal occluderend gebit, dat verschilt van andere soorten met bladvormige tanden. Dit geeft niet alleen aanwijzingen voor herbivorie, maar ook voor de mechanismen van voedselverwerking. Een interessant kenmerk van het gebitspatroon bij Suminia is de hoek van de occlusievlakken. Met een hoek van 75 graden ten opzichte van het kaakvlak, wordt verondersteld dat de meer posterieure tanden van Suminia voedsel versnipperden in plaats van het te pletten. De voorste tanden zijn aanzienlijk groter en vertonen dit occlusiepatroon niet. Daarom wordt aangenomen dat de meer anterieure tanden verantwoordelijk zijn voor het afsnijden van stukken plant die door de posterieure tanden versnipperd konden worden. Van Suminia wordt daarom aangenomen dat het dwangmatige herbivoren waren, omdat het gebit en de mandibulaire functie het versnipperen van plantaardig materiaal via de achterste translatie mogelijk maken.
Er werd ontdekt dat vervanging van tanden niet vaak voorkwam, wat bleek uit bepaalde exemplaren van Suminia getmanovi waarvan de tanden bijna tot aan de nek waren afgesleten. Deze slijtagefacetten op de bovenste en onderste achtertanden zijn echter op zichzelf een aanwijzing voor herbivorie, omdat de plaats van de slijtage (respectievelijk labiaal en linguaal van de bovenste en onderste achtertanden) duidelijk aantoont dat de slijtage niet het gevolg is van tand-op-voedsel, maar eerder van tand-tot-tand occlusie. Het bewijs voor de uitgebreide voedselverwerking door Suminia toont aan dat het gebit van Suminia zeer gespecialiseerd was voor vezelrijke voeding. Dit biedt een alternatieve verklaring dat het vermogen om taai, vezelrijk plantaardig materiaal te verwerken een meer basale eigenschap van anomodonten kan zijn geweest dan eerder werd gedacht.

## Fossiele vondsten

Fossielen van Suminia getmanovi dateren van ongeveer 255 miljoen jaar geleden uit het begin van het Laat-Changhsingien, overeenkomend met het tijdvak Wuchiapingien van het Laat-Perm. De fossielen zijn gevonden in zandsteenafzettingen bij Kotelnich aan de rivier Vjatka in de oblast Kirov in Rusland. Het holotype is een incompleet skelet met schedel. Een later gevonden groot blok steen met zeker vijftien grotendeels complete en gearticuleerde skeletten heeft veel informatie opgeleverd over het uiterlijk en de vermoedelijke leefwijze van Suminia. Geïsoleerde fossielen van Suminia cf. getmanovi en Suminia sp. zijn op andere locaties in Europees Rusland gevonden.

## Kenmerken

Suminia had een kop-romplengte van dertig centimeter met een twintig centimeter lange staart. De schedel is 58 millimeter lang en licht gebouwd met grote oogkassen en een korte, snavelachtige snuit. Het was een herbivoor met schuin naar voren stekende grote voortanden, geen duidelijke hoektanden en maxillaire en dentaire tanden met een verdikte basis en grove vertandingen om mee te kauwen. De tanden zijn bladvormig. Het gebit wijst op een gespecialiseerd voedingspatroon en is aangepast voor het verwerken van plantaardig materiaal met een hoog vezelgehalte zoals bladeren en dunne stammen. Coprolieten met veel bladfragmenten in hetzelfde stenen blok als waarin de skeletten van Suminia zijn gevonden ondersteunen dit. Suminia was een van de eerste bekende herbivoren die dergelijk vezelrijk plantaardig materiaal efficiënt wist te verwerken. De bouw van de schedel en gereconstrueerde musculatuur wijst er op dat planten werd gegeten door een gecombineerde opwaartse en achterwaartse beweging van de onderkaak.
Suminia lijkt aanpassingen aan de ledematen, wervelkolom en staart te vertonen die wijzen op een klimmende levenswijze. Hiermee is het de oudste bekende gewervelde die een boombewoner was. De nek is lang met brede wervels. De wervelkolom is slank en flexibel. Het schouderblad is slank en lang. De ledematen zijn lang en de hand maakt veertig procent van de voorpoot uit. Het aspect van de vingerkootjes wijst op een functie om te grijpen en vast te houden. De eerste vinger en teen zijn verlengd met een klauwachtig uiteinde en staan gespreid van de overige vingers en tenen. De staart is lang met aan de basis ervan aanwijzingen voor sterke spieren, die passen bij een mogelijk grijpstaart.
Suminia leefde in een gebied met boomachtige planten van meer dan 2,5 meter hoog, hoger dan de grootst bekende op de grond levende herbivoren destijds. De vondsten in Rusland zijn het eerste bewijs dat er in het Laat-Perm binnen de herbivoren een splitsing heeft plaatsgevonden tussen kleine boombewonende vormen zoals Suminia en veel grotere op de grond levende vormen zoals dicynodonten en pareiasauriërs.

## Leefomgeving/leefwijze

Aanpassingen aan een boombewonende levensstijl worden verondersteld te evolueren door convergente evolutie. Veel arboreale gewervelde dieren hebben echter vergelijkbare fysieke mechanismen (grijpen, vastklampen, vasthaken).
Suminia wordt de vroegst bekende arboreale tetrapode genoemd vanwege de veronderstelde grijpcapaciteiten afgeleid uit de opvallend vergrote en falangiforme carpaal 1 en tarsaal 1, die erop wijzen dat ze een afwijkende eerste teen bezitten, geschikt om te kunnen grijpen. Er is gemeten dat de eerste teen een hoek van ongeveer 30 tot 40 graden maakt met de overige tenen van de hand en de voet, waardoor de eerste teen onafhankelijk van de rest van de tenen ventraal kan buigen (kan worden vergeleken met een opponeerbare duim). Dit wordt verder ondersteund door de langgerekte ledematen en klauwvormige, lateraal samengedrukte eindvingerkootjes, die het vastgrijpen ondersteunden. Bovendien duidt de anatomie van de staart met uitbreiding van het voorste gebied op evenwicht en grijpvermogen, wat meer bewijs levert voor een boombewonende levensstijl.
Via een morfometrische analyse en een vergelijking met andere gewervelde arboreale dieren, levert Suminia getmanovi het anatomische bewijs dat het tussen de bomen leefde, waarmee het een belangrijke stempel drukt op de evolutionaire geschiedenis van de boombewonende levensstijl.

## Verwantschap

Suminia behoort tot de familie Otsheridae uit de Venyukovioidea. De dieren uit deze groep uit de Anomodontia leefden in het Laat-Perm in Rusland. De Venyukovioidea zijn de zustergroep van de Chainosauria, die zich met name op het zuidelijke supercontinent Gondwana ontwikkelden met de Dicynodontia als omvangrijkste groep. Onderstaand cladogram geeft de taxonomische positie van Suminia weer:
| Therapsida | unnamed Biarmosuchia unnamed Dinocephalia  Anomodontia  Biseridens unnamed Anomocephaloidea unnamed  Venyukovioidea  Otsheria unnamed Ulemica Suminia  Chainosauria  Patranomodon unnamed Galeops Dicynodontia |
Literatuur
* Cranial morphology and phylogenetic significance of Suminia getmanovi, a Late Permian anomodont from Russia. N Rybczynski. MSc Thesis, University of Toronto (1996)
* Earliest evidence for efficient oral processing in a terrestrial herbivore. N Rybczynski & RR Reisz. Nature (2001).
* Cranial anatomy and phylogenetic position of Suminia getmanovi, a basal anomodont (Amniota: Therapsida) from the Late Permian of Eastern Europe. N Rybczynski. Zoological Journal of the Linnean Society (2000).
* The Late Permian herbivore Suminia and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems. J Fröbisch & RR Reisz. Proceedings of the Royal Society B (2009).
* The postcranial anatomy of Suminia getmanovi (Synapsida: Anomodontia), the earliest known arboreal tetrapod. Zoological Journal of the Linnean Society (2011).
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Suminia op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.