# DNA-onderzoek naar de taxonomie van de vogels

Het DNA-onderzoek naar de taxonomie van de vogels nam vanaf de jaren 1980 een grote vlucht, toen DNA-onderzoek steeds meer werd toegepast in de diersystematiek. Het werk van Sibley en Ahlquist uit 1990 was hierin lange tijd toonaangevend. Omdat er steeds meer, en snellere technieken beschikbaar kwamen, raakte dit werk in de loop van de jaren 1990 en het begin van de 21e eeuw alweer achterhaald. Er komen steeds nieuwe inzichten over welke groepen (families) vogels afstammelingen zijn van de oudste vogelgroepen.

## Sibley-Ahlquist

De taxonomische indeling van Sibley-Ahlquist veroorzaakte een radicale omwenteling in het denken over de indeling van de hedendaagse vogels. Deze nieuwe indeling kwam tot stand op grond van vergelijkend onderzoek van DNA van vogels uit alle belangrijke groepen. Het was echter gebaseerd op DNA-DNA-hybridisatietechnieken, die inmiddels alweer als achterhaald beschouwd worden.
Deze omwenteling van Sibley-Ahlquist werd door Noord-Amerikaanse ornithologen in belangrijke mate aanvaard, daarbij inbegrepen de American Ornithologists' Union, maar in andere delen van de wereld is niet alles ervan zonder meer overgenomen, hoewel de indeling wel zijn invloed heeft uitgeoefend op de daar gehanteerde indelingen.

## Latere studies

Een latere studie met verbeterde technieken, maar een kleiner aantal vogels heeft bijvoorbeeld gekeken naar wat de oudste vogelgroepen zijn. Traditioneel dacht men daarbij aan de Palaeognathae, dat zijn de loopvogels en de tinamoes. Dat wordt ook bevestigd door onderzoek. Daarna dacht men aan de duikers, futen en pinguïns, maar dat werd niet door DNA-resultaten bevestigd.
In plaats daarvan vond men dat het de eenden, zwanen en ganzen en de hoenders zijn die aan de basis van de stamboom staan. Op dit punt heeft ook de British Ornithologists' Union de nieuwe inzichten aanvaard en de Britse vogellijst -die in Europa hoog aangeschreven staat- zal voortaan met eendvogels en hoendervogels beginnen.
De onderzoekers Matthew Faine en Peter Houde onderzochten het intron 7 van het beta-fibrinogeen-gen. Op basis van dit ene gen identificeerden zij de Palaeognathae en de Galloanserae als een groep die apart stond van de rest van de Neognathae (de Neoaves). Maar zij gaven ook aan dat er binnen de Neoaves sprake zou zijn van twee hoofdgroepen, een kleinere die zij Metaves noemden en de rest die de Coronaves gedoopt werd. De Metaves bevatte de futen, de keerkringvogels, de flamingo's, de kagoe van Nieuw-Caledonië, de zonneral, de steltrallen van Madagaskar, de zandhoenders, de duiven, de nachtzwaluwen, gierzwaluwen en de kolibries. De rest van de vogels behoorde bij de Coronaves. Later werd deze indeling door voortgezet onderzoek bevestigd.
Pas in 2008 verscheen een nieuwe studie van vergelijkbare reikwijdte als die van Sibley-Ahlquist, maar nu gebaseerd op vergelijking van individuele base-paren, wat de beschikbare hoeveelheid informatie veel groter maakt. Een aantal resultaten van Sibley-Ahlquist werd er door bevestigd. De grote uitbreiding van de Ciconiiformes werd wel wat teruggebracht, maar werd voor een deel ook bevestigd in een nieuwe groep die wel wordt aangeduid als 'watervogels'. Daarnaast ontstaat er een nog veel grotere supergroep die wel de 'landvogels' genoemd wordt.

## Hackett et al.

De resultaten van Hackett et al. vertonen opmerkelijke verschillen met de traditionele indeling:
| Sibley-Ahlquist | Hackett |
| Palaeognathae ||
| Een uitgebreide orde Struthioniformes vervangt de ordes Rheiformes, Casuariiformes, Apterygiformes en Struthioniformes. Hiermee zijn alle grote loopvogels in een orde verenigd. De positie van de uitgestorven olifantsvogels en moa's blijft onvermeld omdat er moeilijk aan uitgestorven vormen DNA-onderzoek te doen is. | Struisvogelgroep De samenvoeging wordt nog verder uitgebreid met de tinamoes die midden in de nieuwe groep vallen. |
| De Tinamiformes blijven onveranderd. | Struisvogelgroep De samenvoeging wordt nog verder uitgebreid met de tinamoes die midden in de nieuwe groep vallen. |
| Neognathae - Galloanserae ||
| Anseriformes De eendvogels blijven onveranderd. | Het verband tussen eendvogels en hoendervogels én de positie van de Galloanserae als basisgroep van de neognate vogels - dat wil zeggen als zustergroep van de Neoaves die alle andere neognaten omvat - wordt in sterke mate bevestigd. De Craciformes worden weer ingebed in de hoenders. |
| Nieuw Galliformes (Hoenders, restgroep) | Het verband tussen eendvogels en hoendervogels én de positie van de Galloanserae als basisgroep van de neognate vogels - dat wil zeggen als zustergroep van de Neoaves die alle andere neognaten omvat - wordt in sterke mate bevestigd. De Craciformes worden weer ingebed in de hoenders. |
| Nieuw: Craciformes chachalacas (Voorheen Galliformes) | Het verband tussen eendvogels en hoendervogels én de positie van de Galloanserae als basisgroep van de neognate vogels - dat wil zeggen als zustergroep van de Neoaves die alle andere neognaten omvat - wordt in sterke mate bevestigd. De Craciformes worden weer ingebed in de hoenders. |
| Neognathae - Neoaves ||
| *De Ciconiiformes (ooievaarachtigen) worden bijzonder sterk uitgebreid. Zij omvatten nu ook de:Sphenisciformes (pinguïns), Gaviiformes (duikers), Podicipediformes (futen), Procellariiformes (stormvogelachtigen), Pelecaniformes (pelikanen en verwanten), oorspronkelijke Ciconiiformes (ooievaars, reigers enz. zie: Ciconii), Falconiformes (roofvogels), Charadriiformes (steltlopers, meeuwen, alken) | De 'watervogels' volgens Hackett et al. (2008) Dit wordt gedeeltelijk bevestigd in een nieuwe groep 'watervogels', maar zonder de futen, roofvogels en steltlopers. De roofvogels vallen uiteen in de valken (vrij nauw verwant aan de zangvogels en de parkieten) en de rest 'Accipitriformes' (inclusief alle gieren) die wat dichter bij de spechten en hoppen staan. Beide groepen vallen binnen de 'landvogels' waarvan de steltlopers een zustergroep zijn. Futen blijken verwant aan flamingo's en wat verder mogelijk aan de duiven. |
| *Nieuw Musophagiformes (loeries of toerako's > voorheen Cuculiformes) | Inderdaad een aparte groep die echter een verrassende verwantschap met de 'watervogels' vertoont. |
| Nieuw Turniciformes (vechtkwartels > voorheen Gruiformes) | Hoort inderdaad niet bij de kraanvogels en blijkt te passen in de steltlopers |
| Nieuw Rallidiformes (rallen of bleshoenders > voorheen Gruiformes) | blijven samen een kerngroep vormen, die echter een verrassende zustergroep in de koekoeken vinden; de trappen staan er wat verder af. |
| Nieuw Gruiformes (kraanvogels > restgroep) | blijven samen een kerngroep vormen, die echter een verrassende zustergroep in de koekoeken vinden; de trappen staan er wat verder af. |
| *Nieuw Cuculiformes (koekoeken > restgroep) | blijft overeind maar lijkt verwant aan kraanvogels en rallen. |
| *Columbiformes (duiven > onveranderd) | Duivengroep (Metaves) Er blijkt een verband met een aantal andere groepen, waaronder zandhoenders, futen, flamingo's enz. (Vrijwel) dezelfde die eerder door Faine en Houde tot de Metaves waren toebedeeld. Of het juist is om de Neoaves in Metaves en Coronaves te splitsen is echter minder duidelijk. |
| *Nieuw Trochiliformes (kolibries > voorheen Apodiformes) | Vallen binnen de nachtzwaluwen. Zie duivengroep. |
| Nieuw Apodiformes (gierzwaluwachtigen > restgroep) | Vallen binnen de nachtzwaluwen. Zie duivengroep. |
| *Nieuw Strigiformes; de uilen worden uitgebreid met Caprimulgiformes (nachtzwaluwen) | Hier blijkt niets van. In plaats ervan lijken de uilen en de muisvogels verwant en behoren bij de 'landvogels'. De nachtzwaluwen horen daar niet bij en bevatten nu gierzwaluwen en kolibries. |
| Trogoniformes (trogons > onveranderd) | Onveranderd, maar verwant aan uilen binnen de 'landvogels' |
| Trogoniformes (trogons > onveranderd) | Binnen 'landvogels' |
| Nieuw Upupiformes (hoppen en boomhoppen > voorheen Coraciiformes) | Landvogels deze groepen vormen een geheel, maar de spechten vallen binnen de oude Coraciiformes, dus er is wel een herschikking. De glansvogels of jacamars vallen weer binnen de spechten. Deel van de 'landvogels'. |
| Nieuw Bucerotiformes (neushoornvogels > voorheen Coraciiformes) | Landvogels deze groepen vormen een geheel, maar de spechten vallen binnen de oude Coraciiformes, dus er is wel een herschikking. De glansvogels of jacamars vallen weer binnen de spechten. Deel van de 'landvogels'. |
| Nieuw Coraciiformes (scharrelaars > restgroep) | Landvogels deze groepen vormen een geheel, maar de spechten vallen binnen de oude Coraciiformes, dus er is wel een herschikking. De glansvogels of jacamars vallen weer binnen de spechten. Deel van de 'landvogels'. |
| Nieuw Galbuliformes (glansvogels of jacamars > voorheen Piciformes) | Landvogels deze groepen vormen een geheel, maar de spechten vallen binnen de oude Coraciiformes, dus er is wel een herschikking. De glansvogels of jacamars vallen weer binnen de spechten. Deel van de 'landvogels'. |
| Nieuw Piciformes (spechtvogels > restgroep) | Landvogels deze groepen vormen een geheel, maar de spechten vallen binnen de oude Coraciiformes, dus er is wel een herschikking. De glansvogels of jacamars vallen weer binnen de spechten. Deel van de 'landvogels'. |
| *Psittaciformes (parkieten > onveranderd) | Onveranderd, maar het blijkt een zustergroep van de zangvogels. |
| Passeriformes (zangvogels > onveranderd). | Zangvogels en verwanten. Onveranderd; hoewel de tweedeling in oscines en suboscines duidelijk bevestigd wordt en de parkieten en de valken als zustergroepen geïdentificeerd worden. Samen hiermee vormen ze de topgroep van de 'landvogels'. |
* ↑ Sibley, C. G., and J. Ahlquist. 1990. Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.The Early History of Modern Birds Inferred from DNA Sequences of Nuclear and Mitochondrial Ribosomal Genes Marcel van Tuinen, Charles G. Sibley, and S. Blair Hedges Department of Biology, Institute of Molecular Evolutionary Genetics and Astrobiology Research Center, Pennsylvania State University.
* ↑ Fain, Matthew G. & Houde, Peter (2004): Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558-2573. PDF fulltext
* ↑ pdf Ericson et al. (2006)
* ↑ Hackett, S. et al. (2008) "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History " Science 320 (5884) 1763 - 1768