# Tawa

Tawa is een geslacht van theropode dinosauriërs dat tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige New Mexico.

## Naamgeving

De typesoort Tawa hallae is in 2009 benoemd en beschreven door Sterling Nesbitt, Nathan Smith, Randall Irmis, Alan Turner, Alex Downs en Mark Norell. De geslachtsnaam verwijst naar de zonnegod van de Pueblo. De soortaanduiding eert amateurpaleontologe Ruth Hall, de vrouw van paleontoloog Jim Hall, die midden twintigste eeuw in de vindplaats de eerste belangrijke opgravingen deed, waarnaar ook het Ghost Ranch Ruth Hall Museum of Paleontology in Abiquiu vernoemd is.

## Holotype

Het holotype, GR 241, bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel van een juveniel dier, in 2004 gevonden samen met paratype GR 242, een tweede skelet, en nog eens drie fragmentarische specimina die als paratypen zijn aangeduid: GR 155, een achterzijde van een skelet; GR 243, een reeks halswervels en GR 244, een dijbeen. Ook de paratypen zijn jonge dieren. De fossielen zijn aangetroffen in een zes vierkante meter grote vindplaats in de Ghost Ranch Hayden Quarry in de 215 tot 213 miljoen jaar oude lagen van de bovenste Chinleformatie uit het Norien. Een elders los gevonden dijbeen van een volwassen exemplaar, GR 240, is ook aan Tawa toegewezen. De vondsten maken Tawa tot een van de best bekende theropoden uit het Trias.
In 2010 werden studies aangekondigd naar de anatomie in het algemeen en de musculatuur van de arm in het bijzonder. Die laatste is in 2014 gepubliceerd.
In 2013 stelde S. Christopher Bennett dat Tawa slechts de volwassen vorm was van, en dus ook een jonger synoniem van, Dromomeron. In 2017 werd deze hypothese echter verworpen door Rodrigo Müller.
In 2015 werden door Jessica Whiteside e.a. de specimina H3-259-060609, een scheenbeen, en H4-411-110819, een gedeeltelijk skelet, aan de soort toegewezen.
In 2020 werden van Tawa losse borstbeenderen beschreven, de oudste die van enige dinosauriër bekend zijn met uitzondering van het iets oudere specimen uit de Sonsela-afzetting van de Chinleformatie DMNH 2018-05-01, gevonden in de Potter Mesa, dat nog niet gedetermineerd is. Het betreft de specimina GR 1033, GR 1034 en GR 1035. Ze werden vlak bij de andere vondsten aangetroffen, in één enkele gipsomhulling van fossiel materiaal.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Tawa is een vrij grote roofsauriër voor het Trias. Het holotype had een lengte van slechts zo'n twee meter en een heuphoogte van ongeveer zeventig centimeter. De volwassen grootte was, afgaande op GR 240, echter ongeveer vier meter lengte en anderhalve meter heuphoogte.
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. In de hersenpan ontmoeten de proötica zich op de bodem van de hersenholte. Op de voorkant van het basioccipitale is de recessus tympanicus anterior sterk vergroot, doorlopend over het proöticum en het parabasisfenoïde. De processus paroccipitalis heeft een diepe uitholling op de achterste bovenkant van de basis. De tubera basilaria hebben een scherpe richel schuin naar beneden en achteren uitstekend op de achterzijde. De kop van het dijbeen heeft op de achterzijde een slechts gedeeltelijk gevormde trog voor het kapsel. Op de achterzijde van de kop van het dijbeen bevindt zich een min of meer ronde uitholling en verruwing voor de aanhechting van een spier. De binnenste achterste lob van het bovenvlak van het scheenbeen heeft op de achterrand een min of meer ronde uitholling. Het ondervlak van het sprongbeen is ingesprongen. Het eerste middenvoetsbeen is ongeveer even lang als de andere middenvoetsbeenderen.

### Skelet

In bepaalde opzichten is Tawa al vrij afgeleid in bouw, zoals in het bezit van gepneumatiseerde, van luchtholten doortrokken, botten. Vanwege die pneumatisering vermoeden de beschrijvers dat Tawa al voorzien was van een eenvoudig verenkleed. Andere eigenschappen zijn basaal, zoals het bezit van een lang eerste middenvoetsbeen dat contact maakt met de bovenkant van het tweede middenvoetsbeen, het missen van een bovenste kam van het scheenbeen en het ontbreken van een zijdelingse kam aan het scheenbeen om contact te maken met het kuitbeen. In dezelfde formatie komt de slecht bekende theropode Chindesaurus voor; de beschrijvers menen dat Tawa daar goed van is te onderscheiden.
De borstbeenderen zijn gepaard. Ieder element is per zijde langwerpig en rechthoekig, met in het midden van de binnenzijde een knik zodat het voorste deel meer naar binnen wijst. De achterste buitenste rand heeft drie contactpunten voor sternale ribben maar bij GR 1033 zijn dat er slechts twee.

## Stamboom

Volgens een kladistische analyse is Tawa de zusterklade van de Neotheropoda maar de soort heeft wel kenmerken die typisch zijn voor de Coelophysoidea, zoals een spitse snuit waarbij de praemaxilla duidelijk met een inkeping in de kaaklijn gescheiden is van de maxilla. De tanden in de maxilla zijn zeer lang en gekromd.
Tawa's positie in de stamboom zou volgens Nesbitt dus aldus zijn:
| Dinosauria | Ornithischia   Saurischia  Sauropodomorpha   Theropoda  Herrerasauridae     Eoraptor    Tawa  Neotheropoda     Coelophysis   "Syntarsus" kayentakatae     Liliensternus   Afgeleide theropoden |
Latere studies bevestigden meestal een positie basaal in de Theropoda. Sommige analyses tonen echter een positie in de Herrerasauria.

## Verspreiding

De beschrijvers voerden een biogeografische analyse uit van de hele Dinosauria met als uitkomst dat de theropodenfauna van het gebied dat later tot Noord-Amerika zou gaan behoren in het Trias niet uniek was voor de regio, zoals al verwacht kon worden uit het feit dat alle continenten toen deel uitmaakten van een enkel supercontinent Pangea. Dat eenzelfde verspreiding niet is aangetoond voor basale Sauropodomorpha en Ornithischia, verklaren ze uit klimatologische factoren. De vondst in Noord-Amerika van een in 2010 nog onbeschreven carnivoor die verwant zou zijn aan Herrerasaurus, een soort die zelf uit het huidige Zuid-Amerika stamt, toen een deel van Pangea en het feit dat de drie soorten onderling verschillen en de basaalste vorm in Zuid-Amerika leefde, steunt de hypothese dat alle dinosauriërs uit Zuid-Amerika zouden stammen: de voorouders van de bewuste soorten zouden elk op een ander moment van Zuid-Amerika naar Noord-Amerika getrokken zijn en zo uit elkaar gegroeid zijn tot aparte groepen.
Literatuur
* Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. (2009). A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326 (5959): 1530-1533. DOI: 10.1126/science.1180350.
* Burch, S., N. Smith, S. Nesbitt, R. Irmis, and A. Turner, 2010. "Forelimb myology of the basal theropod dinosaur Tawa hallae from the Late Triassic Hayden Quarry of New Mexico". Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2010, (Supplement bij 3) 67A
* Irmis, R., S. Nesbitt, N. Smith, A. Turner, and A. Downs, 2010. "Anatomy of the basal theropod Tawa hallae and its implications for early dinosaur phylogeny". Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2010, (Supplement bij 3) 110A
* Bennett, S.C. 2013. "A Rebuttal to Nesbitt's and Hone's "An external mandibular fenestra and other archosauriform characteristics in basal pterosaurs"". International Symposium on Pterosaurs: 19–22
* Burch, S.H. 2014. "Complete forelimb myology of the basal theropod dinosaur Tawa hallae based on a novel robust muscle reconstruction method". Journal of Anatomy 225: 271–297
* Whiteside J.H., Lindström S., Irmis R.B., Glasspool I.J., Schaller M.F., Dunlavey M., Nesbitt S.J., Smith N.D. & Turner A.H. 2015. "Extreme ecosystem instability suppressed tropical dinosaur dominance for 30 million years". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112(26): 7909-7913
* Müller, R.T. 2017. "Are the dinosauromorph femora from the Upper Triassic of Hayden Quarry (New Mexico) three stages in a growth series of a single taxon?" Anais da Academia Brasileira de Ciências. 89(2): 835–839
* Alexander B. Bradley; Sara H. Burch; Alan H. Turner; Nathan D. Smith; Randall B. Irmis; Sterling J. Nesbitt. 2020. "Sternal elements of early dinosaurs fill a critical gap in the evolution of the sternum in Avemetatarsalia (Reptilia: Archosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 39(5): e1700992
Bronnen
* ↑ (en) Tawa hallae - Special Report - The Discovery