# Nyctosaurus

Nyctosaurus is een geslacht van uitgestorven pterosauriër, behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Krijt.

## Vondst en naamgevingsgeschiedenis

In 1876 benoemde de Amerikaanse paleontoloog Othniel Charles Marsh, fossiel materiaal van de Smoky Hill River-vindplaats in het Coniacien-Campanien van West-Kansas, holotype YPM 1178, als Nyctosaurus gracilis. Het holotype was gevonden in mariene afzettingen van de Niobraraformatie. De geslachtsnaam betekent 'naakt reptiel', de soortaanduiding 'lichtgebouwd'. Eerder datzelfde jaar had hij het benoemd als een Pteranodon gracilis. In 1881 dacht Marsh ten onrechte dat de naam Nyctosaurus al bezet was en zo kreeg de soort tot diep in de twintigste eeuw de naam Nyctodactylus die dus in feite een jonger synoniem is van Nyctosaurus.
Het materiaal van Marsh was wat fragmentarisch; in 1902 beschreef Samuel Wendell Williston echter een bijna volledig skelet, FMN IL P. 25026, in 1901 gevonden door H. T. Martin. Een door Williston in 1903 benoemde soort N. leptodactylus wordt tegenwoordig als een jonger synoniem beschouwd van N. gracilis.
In 1953 benoemde Llewellyn Ivor Price voor stuk opperarmbeen, DMGM 258-R, uit Brazilië de soort Nyctosaurus lamegoi; de soortaanduiding eert de geoloog Alberto Ribeiro Lamego. De spanwijdte zou vier meter zijn. Tegenwoordig wordt meestal aangenomen dat het een ander geslacht betreft dan Nyctosaurus, hoewel een verwantschap mogelijk wordt geacht. De vondst is namelijk veel jonger en stamt uit het Maastrichtien.
In 1972 werd een skelet, FHSM VP-2148, in 1962 gevonden door George Freyer Sternberg, benoemd als de soort N. bonneri maar Christopher Bennett beschouwt dit als identiek aan N. gracilis. De spanwijdte is 290 centimeter. De soortaanduiding eert Orville Bonner.
In 1978 prepareerde Gregory Brown het tot nu toe meest complete skelet, UNSM 93000, waaruit vele tot dan toe onopgemerkt gebleven details over de bouw duidelijk werden.
In 1984 hernoemde Robert Milton Schoch Pteranodon nanus (Marsh 1881), 'de dwerg', in Nyctosaurus nanus. Deze kleinere soort wordt door Bennett valide geacht. In 2003 publiceerde hij de vondst van nog twee skeletten, die opvielen door de aanwezigheid van een enorme geweiachtige kam op de schedel. Omdat ook deze kleiner waren achtte Bennett het mogelijk dat ze tot N. nanus behoren, maar voorlopig duidt hij ze aan met een Nyctosaurus sp.(ecies). Ze waren gevonden door Kenneth Jenkins die ze weer verkocht had aan een anonieme verzamelaar uit Texas. Daarom missen ze een inventarisnummer.

## Beschrijving

De beschrijving van Nyctosaurus wordt bemoeilijkt door de mogelijkheid dat er twee of zelfs drie soorten zijn. N. gracilis heeft een spanwijdte van 2,4 tot 2,9 meter. N. nanus is kleiner met een vleugelspan van twee meter en een geschat gewicht van 2,6 kilogram. Dezelfde afmetingen hebben de exemplaren van Bennetts Nyctosaurus sp.; deze onderscheiden zich echter door het bezit van enorme kammen op de schedel. Deze kammen hebben iets van een gewei weg in de zin dat ze een zeer lange opstaande (55°) hoofdtak hebben van minstens — de fossielen zijn beschadigd en de tak eindigt in een breuk — driemaal de schedellengte. Aan de basis bevindt zich een horizontale zijtak. Daarentegen zijn geweien bij zoogdieren meestal dwars op de schedel geplaatst of tenminste iets zijwaarts uitstekend; de kam van Nyctosaurus ligt echter in de lengterichting. De functie van de kam is omstreden. De meest eenvoudige verklaring is dat het een rijpings- of geslachtskenmerk is, bijvoorbeeld een gevolg van seksuele selectie. Al onmiddellijk na de publicatie van de vondst werd er gespeculeerd dat de kam als een soort zeil zou dienen, waarbij de beide takken dan verbonden zouden zijn door een membraan. Bennett verwierp deze hypothese, erop wijzend dat de kammen van andere pterosauriërs wel soms flappen van kraakbeen dragen maar zover bekend nooit membranen. Een Chinese studie uit 2009 toonde aan dat zo'n zeil wel degelijk een relevante voortstuwing zou kunnen leveren, indien het dier met zijn bek door het water schaarde op zoek naar prooi. In deze studie was echter het feit over het hoofd gezien dat het tweede exemplaar aantoonde dat de zijtak nog aanzienlijk langer was dan eerste exemplaar leek aan te geven, zodat een zeil van een waarlijk enorme omvang zou moeten zijn geweest.
Als het zeil een geslachtskenmerk is en het ontbreken ervan bij het holotype van N. nanus een conserveringsartefact, kan het zijn dat de twee vermeende soorten in feite een geval zijn van seksuele dimorfie en dus één soort vormen.
Ook buiten de kam kent de anatomie van Nyctosaurus vele eigenaardigheden. De langgerekte schedel, die zo'n 45 centimeter lang is, eindigt in een tandeloze zeer spitse snuit, waarbij de onderkaken over een groot deel van de lengte vergroeid zijn, die licht omhoog buigt. Het opperarmbeen draagt een enorme aanhechtingskam voor de borstspieren, een aanwijzing dat het dier niet simpelweg een pure zwever is. Wat wel wijst op een goed vermogen tot zweven zijn de zeer lange middenhandsbeenderen die bijna even lang zijn als bovenarm en onderarm samen. Ook zijn er reducties in de hand: het vierde vingerkootje van de vierde vinger is verdwenen en vermoedelijk zelfs de eerste drie vingers in hun totaal. Dit zou ertoe geleid hebben dat Nyctosaurus niet meer kon klimmen en dus meer nog dan de andere Pterodactyloidea wanneer hij niet vloog een grondbewoner was. Het notarium, de vergroeiing van de voorste ruggenwervels, bestaat bij het holotype maar uit drie wervels en het schouderblad raakt het notarium niet. Het tweede exemplaar dat Bennett in 2003 beschreef, heeft een notarium van zeven wervels, een teken van een hoge individuele ouderdom.
In de schedel beslaat de fenestra nasoantorbitalis 17% van de lengte. Het quadratum helt naar achteren onder een hoek van 35° met de kaaklijn. Het squamosum staat verticaal maar met een bolling naar achteren. Het wandbeen heeft een bolle bovenrand en steekt verder naar achteren uit dan het squamosum. De symfyse beslaat ongeveer twee derden van de onderkaaklengte en is erg recht en spits. Het achterste deel van de onderkaak is laag. Het retroarticulair uitsteeksel is echter hoog.
In totaal had Nyctosaurus negen halswervels, twaalf ruggenwervels, zes sacrale wervels en minstens drie staartwervels. In de vleugels is de schacht van het pteryoïde recht, voorbij het gewricht met de pols stekend dat er een haakse hoek meer maakt.

## Taxonomie en Fylogenie

Nyctosaurus wordt traditioneel gezien als duidelijk aan Pteranodon verwant en werd meestal in de Pteranodontidae geplaatst. Er waren echter ook uitzonderingen: in 1889 werd Nyctosaurus door Alfred Nicholson en Richard Lydekker in een Nyctosauridae geclassificeerd; Williston zelf gebruikte in 1897 een Nyctodactylinae; Felix Plieninger in 1907 een Nyctosaurinae. Binnen al die taxa vormde Nyctosaurus het enige toegewezen geslacht, zodat de begrippen in wezen overbodig waren.
Nyctosaurus is door Christopher Bennett in 1989 weer in een familie Nyctosauridae geplaatst. Bennett ontkent namelijk de nauwe verwantschap met Pteranodon. Ook volgens analyses van Alexander Kellner is Nyctosaurus niet speciaal nauw aan Pteranodon verwant maar de meest basale soort in de Dsungaripteroidea als zustertaxon van de Ornithocheiroidea. Kladistische analyses van David Unwin echter hadden een tegengesteld resultaat en in zijn fylogenie vormen Nyctosaurus en Pteranodon beiden de Pteranodontia.
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom, volgens een studie uit 2018, toont het volgende kladogram.
| Pteranodontoidea | Ornithocheiromorpha  Pteranodontia  Pteranodontidae  Pteranodon sternbergi (=Geosternbergia) Pteranodon longiceps Tethydraco regalis Nyctosauridae  Alamodactylus byrdi Volgadraco bogolubovi Cretornis hlavaci Alcione elainus Simurghia robusta Muzquizopteryx coahuilensis Barbaridactylus grandis Nyctosaurus lamegoi Nyctosaurus nanus Nyctosaurus gracilis |
Literatuur
* Marsh, O. C., 1876, "Principal Characters of American Pterodactyls", American Journal of Science, 3rd series, v. 12, p. 479-480
* Williston S. W., 1902, "On the skeleton of Nyctodactylus, with restoration", American Journal of Anatomy 1, 297–305
* Williston S. W., 1902, "On the skull of Nyctodactylus, an Upper Cretaceous pterodactyl", J. Geol. 10, 520–531
* Price, L. I., 1953, "A presença de Pterosauria no Cretáceo superior do Estado da Paraiba", Divisão de Geologia e Mineralogia, Notas Preliminares e Estudos, n. 71, p. 1-10
* Schoch, R. M., 1984, "Notes on the Type Specimens of Pteranodon and Nyctosaurus (Pterosauria, Pteranodontidae) In the Yale Peabody Museum Collections", Postilla, n. 194, p. 1-23
* Bennett, S.C. 2000. "New information on the skeleton of Nyctosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology 20: 29A
* Bennett, S. C., 2003, "New crested specimens of the Late Cretaceous pterosaur Nyctosaurus", Palaeontologische Zeitschrift, 77:61-75
* Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lü, J., and Ji, Q., 2009, "Aerodynamic characteristics of the crest with membrane attachment on Cretaceous pterodactyloid Nyctosaurus", Acta Geologica Sinica, 83(1): 25-32