# Moganopterus

Moganopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige China.

## Vondst en naamgeving

De soort is in 2012 benoemd en beschreven door Lü Junchang, Pu Hanyong, Xu Li, Wu Yanhua en Wei Xuefang. De geslachtsnaam is afgeleid van de legendarische zwaarden Gan Jiang en Mo Ye, die samen een onafscheidelijk paar vormen, de eerste mannelijk, de tweede vrouwelijk; en van een gelatiniseerd Klassiek Grieks πτερόν, pteron, 'vleugel'. De naam verwijst naar de lange kaken van de soort. De soortaanduiding eert mevrouw Zhu Haifen, een verzamelaarster, die het specimen ter beschikking stelde van de wetenschap. Zoals vaak bij in China benoemde taxa heeft men de fout gemaakt het geslacht van de soortaanduiding aan te passen aan de sekse van de geëerde in plaats van aan het, in dit geval mannelijke, geslacht van de geslachtsnaam. De soortnaam zal verplicht geëmendeerd moeten worden tot 'Moganopterus zhuianus'.
Het holotype 41HIII0419 is bij het dorp Xiaosanjiazi nabij de stad Lamadong in Liaoning gevonden in een laag van de Yixianformatie, die dateert uit het Aptien, ongeveer 125 miljoen jaar oud. In 2016 echter werd gesteld dat deze vindplaats uit de jongere Jiufotangformatie is, zo'n 120 miljoen jaar oud. Het fossiel bestaat uit een vrijwel volledige schedel met onderkaken en de tweede tot en met vierde halswervel, platgedrukt op plaat en tegenplaat. Doordat de splijting van de platen dwars door de botten heen verliep, zijn sommige elementen sterk beschadigd geraakt. Het fossiel maakt deel uit van de collectie van het geologisch museum van Henan.
In 2022 werd het holotype opnieuw beschreven.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Doordat alleen de schedel en een gedeelte van de nek bewaard zijn gebleven, is de omvang van Moganopterus moeilijk te schatten. De schedel heeft, inclusief een stuk schedelkam, een bewaarde lengte van vijfennegentig centimeter en is de langste die van enige tanddragende pterosauriër bekend is. De lengte van de vierde halswervel, 14,5 centimeter, duidt erop dat hoofd en nek samen zo'n anderhalve meter lang zijn. Op zich zou dat wijzen op een vleugelspanwijdte van ruim zeven meter wat Moganopterus tot een van de grootste bekende pterosauriërs zou maken. Daar staat tegenover dat de kaken extreem langgerekt zijn; als de rest van het lichaam niet met de lengte in proportie is, kan de vlucht ook enkele meters minder bedragen hebben; de beschrijvers noemen als laagste schatting ruim vijf meter. In 2022 werd de spanwijdte geschat op drieënhalve meter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De kaken zijn zeer langgerekt met rechte kaakranden. Er staan minstens tweeënzestig lange, smalle, gebogen, scherpe tanden in de kaken. De fenestra nasoantorbitalis is rechthoekig en beslaat 22% van de bovenkaaklengte. Een lange, nauwe, zwaardvormige schedelkam steekt van het achterhoofd schuin omhoog onder een hoek van 15° met de lengteas van de schedel. De halswervels zijn vijf maal zo lang als hoog. De schedel is zonder kam 11,5 maal zo lang als hoog.
Volgens de beschrijving uit 2022 is de langwerpigheid normaal voor een ctenochasmatide. Het aantal tanden zou in feite minstens honderd bedragen. De vorm van de fenestra nasoantorbitalis zou het gevolg zijn van een vervorming van het fossiel. De halswervels zouden in feite zevenmaal zo lang zijn als hoog. Er zou aldus een enkele autapomorfie overblijven: een langwerpige staafvormige schedelkam steekt schuin naar achteren en boven, onder een hoek van 15° met de onderrand van de schedel.

### Skelet

Door de compressie van het fossiel is de precieze vorm van de schedel problematisch. De beschrijvers gingen ervan uit dat de schedel direct van de zijkant bekeken wordt en niet iets schuin van de onderkant, wat de kop schijnbaar nog lager had gemaakt. Zoals hij zich nu aan ons toont, is de schedel extreem langgerekt, waarbij het bovenprofiel van de kop slechts zeer geleidelijk van de lage achterkant naar de snuitpunt afdaalt. De snuit is recht, misschien iets omhoog krommend, met rechte randen. De snuitpunt vormt een lage spitse wig. Voor op de snuit lijkt zich een lage driehoekige kam te bevinden met een lengte van zo'n vijf centimeter en een hoogte van zes millimeter. Volgens de beschrijvers wordt het hele bovendeel van de snuit gevormd door de praemaxilla en de onderkant door het bovenkaaksbeen, van elkaar gescheiden door een lange horizontale beennaad, wat uitzonderlijk zou zijn omdat beide elementen bij de Pterodactyloidea meestal naadloos vergroeien. De achterkant van de schedel loopt uit in een smalle rechte schedelkam die het profiel van de kop voortzet en maar weinig omhoog kromt. De lengte van de kam is onbekend, omdat hij de rand van de plaat bereikt. Het is onduidelijk of de kam plat is of staafvormig. Een gedeelte van de snuit wordt achteraan ingenomen door de fenestra nasoantorbitalis, die de vorm heeft van een langgerekte rechthoek met afgeronde hoeken. In het achterste deel daarvan reikt een uitsteeksel van het lange slanke neusbeen, de processus nasalis, helemaal tot aan de onderrand, wat uitzonderlijk is. Daarachter, ervan gescheiden door een breed en overdwars afgeplat traanbeen, ligt een kleine ronde oogkas. Het jukbeen is driestralig en robuust. Het quadratum helt naar achteren onder een stompe hoek van 155°.
De onderkaken hebben een lengte van 685 millimeter. Over het grootste deel van hun lengte zijn ze ongeveer even hoog als de snuit. Er is geen zichtbare kiel, de onderkaken lopen helemaal vooraan spits toe met de scherpe punt bovenaan.
Bij het fossiel zijn tweeënzestig tanden gevonden, de meeste los in de buurt van de kop. Afgaande op de diameter van de tanden hebben de beschrijvers het aantal in de bovenkaak op vijftien, dat in de onderkaak op zeventien geschat, voor een totaal van vierenzestig wat mooi aansluit bij het gevonden getal. De tanden zijn kegelvormig, lang en gekromd met een spitse punt. Het lijkt erop dat ze vrij recht op de kaaklijn stonden, de achterste zijn meer naar achteren gericht. De voorste tanden zijn het langst en hebben een lengte van ongeveer eenendertig millimeter en een diameter bij de basis van drie millimeter. Sommige zijn wat robuuster. De tanden lopen vanaf de kaakpunten tot aan het niveau van de achterrand van de fenestra nasoantorbitalis. Zowel de snuit als de onderkaak tonen eigenaardige langgerekte kamervormige structuren die naar de kaaklijn toe schuin naar voren lopen. Er lijkt een verband te zijn met de tanden want deze structuren houden op bij de achterkant van de tandrijen. Wellicht gaat het om de tandkassen die door de splijting van het fossiel zichtbaar zijn geworden maar dat is niet in overeenstemming met de vermoede oriëntatie van de tanden zelf. Gelijksoortige holten zijn zichtbaar in de kam en de halswervels.
De halswervels zijn erg langgerekt. Hun lengte neemt naar achteren snel toe: bij de tweede elf millimeter, bij de derde elf centimeter en bij de vierde 145 millimeter. Hoewel de beschrijvers als de deel van de diagnose vermelden dat de wervels vijf maal zo lang als hoog zijn, geldt dat in feite alleen voor de derde waar de verhouding één op vijfenhalf bedraagt; bij de vierde is de ratio 1 : 7,25.

## Fylogenie

Moganopterus is door de beschrijvers binnen de Boreopteridae geplaatst, in een eigen Moganopterinae, als zustersoort van Feilongus.
De positie van Moganopterus in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram:
| Ornithocheiroidea | Boreopteridae Boreopterinae Boreopterus Zhenyuanopterus Moganopterinae Feilongus Moganopterus Pteranodontia Pteranodon Nyctosaurus Muzquizopteryx Istiodactylidae Haopterus Istiodactylus Nurhachius Ornithocheiridae Ludodactylus Ornithocheirus Anhanguera Coloborhynchus |
Een analyse van Brian Andres uit 2014 had echter een geheel andere uitkomst. Weliswaar vond ook die een klade Moganopterinae gevormd door Moganopterus en Feilongus maar die zouden niet verwant zijn aan Boreopterus doch tot de Ctenochasmatidae behoren. Dit werd bevestigd in 2022. Het zou dan, ondanks de herziening van de spanwijdte, de grootste bekende ctenochasmatide zijn.
Literatuur
* Lü Junchang, Pu Hanyong, Xu Li, Wu Yanhua & Wei Xuefang, 2012, "Largest Toothed Pterosaur Skull from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China, with Comments on the Family Boreopteridae", Acta Geologica Sinica, 86: 287–293
* Gao D.S., Jiang S.X., Xu L., Cheng X., Yang L.L., Jia S.H. & Wang X.L. 2022. "Reappraisal of the largest ctenochasmatid Moganopterus zhuiana Lü et al., 2012". Vertebrata PalAsiatica