# Eukaryoten

Eukaryoten (Eukaryota) zijn een van de drie domeinen waarin de huidige biologische wetenschap het leven indeelt. De eukaryoten vormen een grote groep van diverse organismen, die zich kenmerken doordat hun cellen een celkern bevatten en relatief complex van bouw zijn. Alle planten, dieren, schimmels, plus de eencellige protisten zijn eukaryoten. De andere twee domeinen in de biologie zijn de bacteriën, het grootste domein, en de archaea. Deze twee laatste domeinen worden, ter onderscheiding van de eukaryoten als prokaryoot aangeduid.
Eukaryoten vormen slechts een minderheid van het totaal aantal organismen op aarde, maar vanwege hun grotere omvang is hun gezamenlijke biomassa veel groter dan die van de prokaryoten. Eukaryoten ontwikkelden zich ruwweg 2,2 miljard jaar geleden, tijdens het Proterozoïcum. Een cruciale stap in de evolutie van de eukaryotische cel was de verwerving van mitochondriën en van chloroplasten; beide zijn het resultaat van endosymbiose. De oudst bekende eukaryotische fossielen – meercellige planktonische organismen – zijn gedateerd op een ouderdom van 2,1 miljard jaar.
De soortenrijkste groepen binnen de eukaryoten bestaan uit eencellige vertegenwoordigers, met de verzamelnaam protisten. De evolutionaire diversiteit van protisten is zeer groot. De systematiek ervan is in de loop van de geschiedenis sterk veranderd en met de komst van nieuwe genetische technieken nog steeds volop in beweging. Naast eencellige protisten behoren bijna alle meercellige organismen tot de eukaryoten. Eukaryoten planten zich ongeslachtelijk voort door middel van simpele mitose, of geslachtelijk door middel van meiose en versmelting van gameten.

## Overzicht
### Eukaryoten als organismen

Het domein van de eukaryoten omvat levende wezens die zich uitstrekken van de microscopische schaal – eencelligen van enkele millimeters – tot dieren als de blauwe vinvis, die tientallen meters groot kunnen worden, of planten als de mammoetboom (reuzensequoia) die over de 100 m hoog kunnen worden. Vrijwel alle levende organismen die men met het blote oog kan zien en in het dagelijks leven tegenkomt, zoals planten, dieren en schimmels, zijn eukaryoten. De meeste vertegenwoordigers zijn echter eencellig en leven in de grond of in het water. Eukaryotische cellen zijn groter en complexer dan die van prokaryoten, de bacteriën en archaea.
* Deze eencellige eukaryoot (een ciliaat) heeft cyanobacteriën opgenomen
* Vruchtlichamen van de bloedweizwam (Lycogala epidendrum)
* Drie oorkwallen (Aurelia aurita), gevangen door een gele haarkwal (Cyanea capillata)
De eukaryoten vormen een zeer diverse taxonomische groep. Alle meercellige levensvormen – met uitsluiting van enkele uitzonderlijke bacteriën – behoren tot dit domein. Meercelligheid is minstens twintig keer onafhankelijk ontstaan binnen de eukaryoten. Complexe meercellige organismen komen voor in zes verschillende evolutielijnen: dieren, hogere schimmels, bruinwieren, roodwieren, groenwieren en landplanten. Kolonievormende slijmzwammen begeven zich op de rand van meercelligheid. Eukaryoten worden in de moderne biologie vooral gegroepeerd op basis van genetische overeenkomsten.

### Eukaryoten versus prokaryoten

Eukaryoten hebben een andere celbouw dan prokaryoten, de organismen in de twee andere domeinen. Eukaryote cellen hebben een gecompartimenteerde bouw: ze hebben interne celstructuren die omgeven zijn door een membraan. Voorbeelden van dergelijke structuren zijn de celkern, het golgi-apparaat, mitochondriën en plastiden. De aanwezigheid van een celkern vormt de minimumvoorwaarde voor een organisme om überhaupt als eukaryoot geclassificeerd te worden.
Als men de prokaryoten en de eukaryoten met elkaar vergelijkt, dan lijken de eukaryoten chimerische organismen. Evolutie heeft dan ook niet alleen langs Darwiniaanse lijnen (zoals mutaties en selectie) plaatsgevonden, maar waarschijnlijk ook langs niet-Darwiniaanse lijnen als endosymbiose en endosymbiotische genoverdracht (EGT), versmelting van cellen en horizontale genoverdracht (HGT). Door een dergelijke evolutie moeten bij de soortvorming de resulterende veranderingen geleid hebben tot grote evolutionaire sprongen en niet tot een geleidelijke evolutie. De grootste evolutionaire overgang (of sprong) is waarschijnlijk de overgang vanuit uitgestorven prokaryote eencelligen naar eukaryote eencelligen geweest.

## Eukaryotische celbouw

Eukaryotische cellen zijn veel groter en complexer dan prokaryotische cellen. Het belangrijkste onderscheidende kenmerk is de aanwezigheid van een of meer celkernen; bij eukaryoten is het DNA opgeslagen in een eigen membraan-omsloten compartiment. Daarnaast hebben eukaryoten verschillende organellen: interne membranen en andere intracellulaire structuren. Organellen vervullen verschillende functies die aan de basis liggen van alle cellulaire activiteit, zoals energieproductie of verwerking van eiwitten. Het cytoskelet, dat is opgebouwd uit microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten, bepaalt de interne organisatie en vorm van de cel.

### Interne membranen en vesikels

De celkern is omgeven door een dubbel membraan met kernporiën waardoor materiaal aan- en afgevoerd kan worden. Binnen de celkern is het genetisch materiaal (DNA) opgeslagen, verdeeld over een aantal chromosomen. Het kernmembraan wordt omgeven door het endoplasmatisch reticulum, een ingewikkeld netwerk van ronde of vlakke uitstulpingen. Het endoplasmatisch reticulum kan worden verdeeld in een ruw reticulum dat zich direct om de celkern heen bevindt en een glad reticulum verder van de kern af. Het ruwe gedeelte herbergt ribosomen, kleine complexen die eiwitten synthetiseren. Nieuw gevormde eiwitten worden in het endoplasmatisch reticulum verwerkt en getransporteerd.
In het golgicomplex worden de producten afkomstig van het endoplasmatisch reticulum (ER) omgebouwd en opgeslagen, en dan later naar andere bestemmingen getransporteerd te worden. Bij de meeste eukaryoten bestaat het uit afgeplatte en opgestapelde vesikels. Zulke stapels eiwithoudende vesikels worden dictyosomen genoemd.
Eukaryotische cellen bevatten door membranen gevormde structuren, die samen het endomembraansysteem genoemd worden. Door afsnoeringen van de membranen kunnen soms blaasjes ontstaan, die vesikels of vacuolen genoemd worden. Eukaryotische cellen nemen voedsel op door een proces dat endocytose genoemd wordt. Het membraan omsluit het op te nemen voorwerp en splitst ten slotte, zodat zich een vesikel rondom de stof vormt.
Vesikels kunnen verschillende functies binnenin de cel hebben, zoals:
* lysosomen bevatten bijvoorbeeld enzymen die de inhoud van vesikels gevuld met voedsel afbreken,
* peroxisomen dienen voor de afbraak van giftig peroxide,
* veel protozoën hebben vesikels in hun cellen om overvloedig water te verzamelen en af te voeren, of vesikels gespecialiseerd in het afvoeren van stoffen die predators afleiden of een prooi kunnen lokken,
* in meercellige organismen dienen sommige vesikels om hormonen te produceren.
Bij planten wordt het grootste deel van het volume van uitgegroeide cellen opgenomen door de vacuole dat dient om de turgordruk en zo de stevigheid van de cel op peil te houden.

### Mitochondriën en plastiden

Bijna alle eukaryoten hebben mitochondriën voor hun energievoorziening, die vrij in het cytoplasma liggen. Mitochondriën worden omhuld door een dubbele membraan van fosfolipiden. Het binnenste membraan is in kleine instulpingen naar binnen geplooid waar respiratie plaatsvindt, deze worden cristae genoemd. Mitochondrien bevatten hun eigen DNA (het mtDNA) en ribosomen en zorgen voor hun eigen reproductie. Het aantal mitochondriën in een eukaryotische cel hangt samen met de energiebehoefte. Een klein aantal eukaryoten heeft geen mitochondriën, maar uit mitochondriën afgeleide organellen die een vergelijkbare functie hebben, zoals hydrogenosomen of mitosomen.
Bij de planten en verschillende groepen algen komen daarnaast plastiden voor. Net als mitochondriën bevatten deze hun eigen DNA, het plastoom). Er zijn verschillende typen plastiden, maar de belangrijkste soort zijn chloroplasten en leukoplasten. Chloroplasten bevatten het biopigment chlorofyl, waarmee ze licht opvangen, waardoor ze voor fotosynthese zorgen. Chloroplasten spelen daarmee een belangrijke rol in de energievoorziening van de plantaardige cel. Leukoplasten slaan voedsel op in de vorm van zetmeel.

### Cytoskelet en extern membraan

Het cytoskelet bestaat uit verschillende soorten polymeren van eiwitten in de cellen, die samen zorgen voor stevigheid, vorm en beweeglijkheid. Het cytoskelet bestaat uit drie typen filamenten, namelijk microfilamenten, microtubuli en intermediaire filamenten.
Eukaryotische cellen kunnen aan de buitenkant van de cel structuren in het cytoskelet hebben die beweging mogelijk maken, zoals een of meerdere flagel of zweepstaartjes, cilia of lamellipodia.
Flagellen zijn lange staartvormige structuren, ciliën zijn korter. Ze bestaan voornamelijk uit tubuline en kunnen gebruikt worden bij de actieve voortbeweging, bij het binnenhalen van voedsel of bij aftasten van de omgeving. De flagellen van eurkaryoten verschillen sterk van die van prokaryoten. De flagellen worden ondersteund door een bundel microtubuli, typisch negen paren om twee enkele, die uit een centriool komen. Flagellen kunnen bedekt zijn met haarachtige structuren die mastigonemen genoemd worden, of schubben die membranen en interne structuren afdekken. Het binnenste van een flagel is verbonden met het cytoplasma van de cel.
Centriolen komen ook voor op cellen die geen flagella hebben. Vaak vormen ze de aanhechtingsplek van microtubuli op de cel. Deze structuren in het cytoskelet spelen een rol tijdens de celdeling. Flagellen en ciliën kunnen reageren op chemische signalen door beweging van de cel te veroorzaken, zoals bij chemotaxis of chemokinese.
Sommige protisten, zoals Wortelpotigen, Stralendiertjes of Zonnediertjes, hebben lang uitgerekte structuren in het cytoskelet, die pseudopodia of schijnvoetjes genoemd worden. Ze kunnen dienen om deze eencellige organisme in water te laten drijven of een prooi te vangen. Haptophyta hebben een uniek organel, een haptonema, dat lijkt op een flagel maar een andere opbouw van de microtubuli heeft.

## Voortplanting

In tegenstelling tot prokaryoten komt bij eukaryoten naast ongeslachtelijke voortplanting ook geslachtelijke voortplanting voor. Sommige groepen eukaryoten planten zich uitsluitend geslachtelijk voort, andere alleen op ongeslachtelijke wijze, en sommige kunnen zich op beide wijzen voortplanten en hebben een levenscyclus, soms met morfologische generatiewisseling en cytologische kernfasewisseling.
De deling van de cel en de celkern gaat tegelijk, volgens een proces dat mitose genoemd wordt. Van elk chromosoom wordt hierbij een kopie gemaakt voor de dochtercel. De mitochondriën en plastiden reproduceren zich onafhankelijk door binaire deling en worden geërfd via de eicel.
In eukaryotische diploïde cellen zijn van elk chromosoom twee kopieën aanwezig. Bij geslachtelijke voortplanting worden haploïde geslachtscellen (gameten) aangemaakt door een proces dat meiose wordt genoemd. Dit zijn cellen waarin niet twee, maar één kopie aanwezig is van elk chromosoom. Bij de bevruchting versmelten twee haploïde cellen en hun celkernen, van elke ouder één, zodat seksueel voortplantende eukaryoten twee ouders hebben. De manier waarop de meiose en celfusie plaatsvinden verschilt echter sterk tussen de verschillende groepen eukaryoten.
Omdat eukaryotische cellen groter zijn dan prokaryotische, hebben ze een relatief klein oppervlak-volume-verhouding en daardoor een tragere stofwisseling. Ook zit er daardoor meer tijd tussen twee celdelingen.

## Evolutie en indeling
### Geschiedenis van de classificatie

In de oudheid werden de dieren en planten al als twee aparte groepen levensvormen gezien, onder meer door de filosoof Aristoteles. In de 18e eeuw kregen ze door Carl Linnaeus een taxonomische rang: het rijk. Hoewel hij de schimmels met enig voorbehoud bij de planten opnam, werd al vrij snel duidelijk dat dit een aparte groep betreft die tot een eigen rijk behoren. De verschillende eencellige eukaryoten werden oorspronkelijk bij planten of dieren geplaatst toen ze ontdekt werden.
In 1818 bedacht de Duitse bioloog Georg Goldfuss het woord protozoa voor microscopische organismen als ciliaten. In de loop der tijd werden hier andere eencellige eukaryoten aan toegevoegd. Ernst Haeckel maakte in 1866 van deze groep een eigen rijk, Protista. Haeckel introduceerde dus een systeem waarin de eukaryoten werden onderverdeeld in vier rijken: Protista, Plantae, Fungi en Animalia. Deze indeling is lange tijd in zwang geweest onder biologen en systematici.
Eencellige eukaryoten werden samengevoegd op basis van hun primitief-lijkende eencellige bouw. De onderlinge verwantschappen tussen de groepen eencellige en meercellige eukaryoten ontwikkelde zich pas substantieel met de uitvinding van DNA-sequencing. Dit leidde tot een systeem waarin het leven werd verdeeld in drie domeinen, voorgesteld door Carl Woese en anderen in 1990. In dit systeem werden alle eukaryoten verenigd in het domein "Eucarya". In 1996 kwam de evolutiebioloog Lynn Margulis met het idee om de domeinen en rijken namen te geven die de endosymbiotische geschiedenis weerspiegelden. Hierbij introduceerde ze de naam "Eukarya".

### Huidige fylogenie

In de jaren 2010 ontstond er een ruwe consensus over de evolutionaire afstammingsgeschiedenis (fylogenie) van de eukaryoten. Bijna alle eukaryoten kunnen geplaatst worden in twee grote monofyletische zustergroepen, de Amorphea (voorheen bekend als de Unikonta), en de Diphoda (ook wel Bikonta) genoemd. Amorphea bevat onder meer amoeben, de slijmzwammen, de schimmels, de dieren en andere eencellige verwanten. Diphoda bevat onder andere fotosynthetische soorten zoals roodwieren, glaucofyten, planten, evenals de SAR-clade: een diverse en succesvolle supergroep waarbinnen bijvoorbeeld de micro-algen diatomeeën en dinoflagellaten, en de vrijlevende ciliaten en radiolariën worden ingedeeld.
In onderstaande fylogenetische boom zijn de belangrijkste groepen eukaryoten weergegeven. De verwantschappen zijn bepaald op basis van vergelijkende genomische onderzoeken, die zich sinds de jaren 2000 sterk hebben ontwikkeld. Enkele kleine of zeldzame groepen of vertegenwoordigers zijn weggelaten.
| Eukaryoten | Diphoda  Cryptista  Archaeplastida Rhodophyta (roodwieren) Glaucophyta Viridiplantae (planten)  Haptista  TSAR  Telonemia  SAR Stramenopila Alveolata  Rhizaria   Excavata   Amorphea  Amoebozoa  Obazoa  Breviatea Apusomonadida  Opisthokonta  Holomycota (schimmels)   Holozoa (dieren) |

### Oorsprong van eukaryoten

De ontwikkeling van de eukaryotische cel is een mijlpaal geweest in de evolutie van het leven. Deze gebeurtenis gaf immers aanleiding tot complexe cellen en de verdere ontwikkeling van meercellige organismen. De laatste gemeenschappelijke voorouder van de eukaryoten, soms aangeduid met de afkorting LECA, was vermoedelijk een eencellige protist met een celkern, een centriool en een flagel. Mogelijk was deze voorouder in staat tot geslachtelijke voortplanting (meiose en syngamie) en facultatieve celademhaling door middel van mitochondriën. Waarschijnlijk was LECA geen afzonderlijk individu, maar een biologische populatie.
Het is onduidelijk hoe de eerste eukaryotische cel is ontstaan. De leidende theorie gaat uit van een endosymbiotische associatie tussen een vrijlevend, anaeroob archaeon en een aerobe alphaproteobacterie. Het archaeon groeide en ontwikkelde een inwendig membraansysteem, en de bacterie bleef in de cel leven als een mitochondrion. Aanwijzingen voor het feit dat de eukaryotische cel uit een archaeon is ontstaan, wordt geleverd door het feit dat sommige archaea over genen en eiwitten beschikken die uniek zijn voor eukaryoten. Dit zijn bijvoorbeeld eiwitten die een cytoskelet mogelijk maken, of andere complexe cellulaire structuren. Later in de evolutie vond nog een symbiotische gebeurtenis plaats, waarbij een blauwwier werd opgenomen, die evolueerde tot de chloroplast. Deze evolutionaire gebeurtenis gaf aanleiding tot het ontstaan van plantaardige organismen.

### Fossielen

Onder de oudste fossielen van eukaryoten bevinden zich 1,650 miljard jaar oude acritarchen. Nog ouder (2,1 miljard jaar) zijn fossielen van Grypania, een organisme waarvan vanwege zijn grootte wordt vermoed dat het een eukaryotische soort alg was. De oudste fossiele eukaryoten die aan een modern taxon kunnen worden toegeschreven zijn van de roodalg Bangiomorpha pubescens.