# Grippia

Grippia is een geslacht van vroege Ichthyopterygia, een groep uitgestorven reptielen die op dolfijnen leek. De enige soort is Grippia longirostris. Deze ichthyopterygiërs waren klein, met een lengte van honderd tot honderdvijftig centimeter.
Grippia longirostris was een volledig mariene soort en wordt beschouwd als het meest basale lid van de Ichthyopterygia. Grippia longirostris heeft een lengte van honderd tot honderdvijftig centimeter, waardoor het de kleinste soort is binnen de superorde Ichthyopterygia. Onderscheidende kenmerken van Grippia longirostris zijn onder meer de opstelling van handwortelbeentjes en middenhandsbeentjes die de voorpoten vormen en de morfologie van de schedel. Leden van deze soort zwommen via zijwaartse bewegingen van hun staart vergelijkbaar met die van een moderne paling.

## Ontdekking

Fossielen zijn gevonden langs de kusten van Groenland, China, Japan, Noorwegen en Canada (Sulphur Mountain-formatie) van het Vroeg-Trias. Er zijn nooit volledige skeletten gevonden. Er zijn echter goed bewaarde overblijfselen aangetroffen.
In ijzersteen werd in 1927 door de Duitse geoloog Karl Gripp een specimen gevonden in de baai van Agardh in Noorwegen. De precieze locatie is onbekend. Dit exemplaar, het holotype PMU R445, bestaat uit een gedeeltelijk schedelfossiel, dat echter vernietigd werd door het bombardement op Hamburg tijdens de Tweede Wereldoorlog. Ook op Spitsbergen op de Milne Edwards-berg zijn de schedels SVT 201 en SVT 202 gevonden. Het exemplaar SVT 203 werd oorspronkelijk toegewezen aan Grippia longirostris, maar Motani stelde dat het behoorde tot een niet-ichthyopterygische diapside die verwant is aan Helveticosaurus.
In 1930 benoemde Carl Johan Josef Ernst Wiman de typesoort Grippia longirostris. De geslachtsnaam eert Gripp. De soortaanduiding betekent 'met de lange snuit'.
Eind jaren negentig werden de specimina PMU R462, PMU R449, PMU R444, PMU R472 en PMU R443 toegewezen.
In 1992 werd uit Brits Columbia een aantal exemplaren gemeld die werden toegewezen aan een Grippia cf. G. longirostris. Hun identiteit is onzeker. Specimen TMP 89.127.3 werd later benoemd als Gulosaurus.

## Beschrijving

De skeletstructuur van Grippia longirostris is gedocumenteerd, vooral de voorpoten door Ryosuke Motani in 1998 en de schedel door Ryosuke Motani in 2000. Deze studies omvatten moderne documentatie en onderzoek van eerder ontdekte exemplaren.

### Schedel

Sinds 1929 zijn verschillende Grippia-schedels geanalyseerd. Zeven bekende schedelspecimina van Grippia longirostris werden opnieuw geanalyseerd om gedetailleerde beschrijvingen van elk exemplaar te construeren en een coherente compilatie te vormen om het geslacht als geheel weer te geven. Een belangrijk punt is dat er geen schedel is gevonden met een snuit; daarom zijn alle beschrijvingen van de snuit speculatief.
Montani construeerde verschillende diagrammen op basis van zijn analyse, die de schedel van Grippia longirostris weergeven als:
* Hebbende een smalle vorm.
* Beschikkend over oogkassen die groter zijn dan de bovenste slaapvensters.
* Het quadratojugale raakt het bovenste slaapvenster niet.
* De voorste rand van het externe neusgat wordt gevormd door de premaxilla.
* De postfrontalia hebben een achterste uitsteeksel dat het bot van de grote postorbitale overlapt, vergelijkbaar met de schedels van andere basale ichthyosauriërs.

### Voorpoten

De voorpoten van Grippia longirostris zijn kenmerkend voor de soort. Beschrijvingen gemaakt door Wiman in 1933 beeldden oorspronkelijk uit dat Grippia longirostris zeer basale voorpoten had die nog niet volledig gespecialiseerd waren voor het leven in het water. Deze beschrijvingen hadden betrekking op de aanwezigheid van 'hoeven' aan de uiteinden van elke vinger, deze observatie wordt sindsdien als een vergissing gezien.
De meest recente beschrijvingen van de voorpoten werden in 1998 uitgevoerd door Motani. Deze analyse concentreerde zich op één exemplaar dat bijna compleet was, hoewel werd vastgesteld dat er verschillende distale segmenten van de vingerkootjes ontbraken. Deze studie onthulde:
* Grippia bezit pentadactyle ledematen, dus met vijf vingers en tenen.
* Het opperarmbeen en de vingerkootjes zijn goed ontwikkeld, dus niet gereduceerd om een vin te vormen.
* Hij bezat nog een spaakbeen met functionele gewrichten.
* De ellepijp en het spaakbeen strekken zich uit in een brede waaiervorm.
* De eerste vier proximale en distale handwortelbeentjes zijn betrokken bij het scheiden van de middenhandsbeentjes.
* De tweede tot vierde middenhandsbeentjes en vingerkootjes zijn in algemene vorm nog vergelijkbaar met die van andere Amniota, maar ze zijn wel afgeplat.
* De eerste en vijfde middenhandsbeentjes en vingerkootjes zijn halvemaanvormig en holvormig richting de binnenste handwortelbeentjes.
* De vingerkootjes van het distale uiteinde van de vierde en vijfde vinger lijken meer een ovale vorm aan te nemen.

## Fylogenie

Ichthyopterygia waren volledig in het water levende reptielen die zijn geëvolueerd uit landbewonende tetrapoden, zonder dat er tot nu toe een overgangslijn is ontdekt. Grippia is een van de vroegste voorbeelden van de Ichthyopterygia en is volledig aangepast aan het waterleven.
Er wordt aangenomen dat Grippia geleefd heeft van 250 tot 235 miljoen jaar geleden tijdens het Olenekien - Anisien van het Vroeg- tot Midden-Trias. Grippia werd vroeger beschouwd als een basale ichthyosauriër, samen met verschillende andere vroege geslachten. Vaak werd Grippia voorgesteld als de meest basale van allemaal. Dit kwam door zijn basale anatomie in vergelijking met oudere ichthyosauriërs en omdat Grippia de meest grondig bestudeerde van alle basale ichthyosauriërs was.
Tegenwoordig wordt hij gezien als een basale ichthyopterygiër buiten de Ichthyosauria.
Hieronder is een cladogram dat Ichthyopterygia weergeeft en laat zien hoe Grippia zich vroeg in de afstamming afsplitste:
| Ichthyopterygia | Parvinatator wapitiensis Utatsusaurus hataii Xinminosaurus catactes Eoichthyosauria Grippidia Grippia longirostris Gulosaurus helmi  Ichthyosauria sensu Motani (1999)  Chaohusaurus geishanensis Cymbospondylus Mixosauria Mixosaurus cornalianus Phalarodon atavus Toretocnemidae Qianichthyosaurus zhoui Toretocnemus californicus Shastasauria Shonisaurus popularis Shastasaurus pacificus Callawayia neoscapularis Guizhouichthyosaurus tangae Besanosaurus leptorhynchus Californosaurus perrini Parvipelvia |

## Paleobiologie

Grippia longirostris was goed aangepast aan een aquatische levensstijl en leefde tijdens het Vroeg - Midden-Trias. Ze bewoonde equatoriale ondiepe kustzeeën. Deze paleohabitat wordt aangetoond door het feit dat de gebieden, waar fossielen worden gevonden, tijdens het Vroeg-Trias toen deze dieren leefden zich op equatoriale breedtegraden bevonden.
Het voedingspatroon van deze dieren is zeer omstreden. Analyse van gebitsresten van Grippia longirostris heeft botte achterste tanden en vervangende maxillaire tanden aangetoond, wat suggereert dat deze dieren een omnivoor voedingspatroon toonden. Dit bewijs is tegenstrijdig met eerder werk gedaan in de jaren 1930 en 1980, waarin werd getheoretiseerd dat Grippia longirostris een voedingspatroon volgde dat gespecialiseerd was in weekdieren en kleine vissen. Al deze resultaten waren gebaseerd op specimina die geen bestaande snuit omvatten, daarom waren ze zeer speculatief en paleontologen zullen niet weten wat deze dieren aten totdat een volledige schedel is gevonden.

## Paleo-ecologie

Er wordt verondersteld dat Grippia uitstierf omdat hij werd weggeconcurreerd door de, meer geavanceerde, ichthyosauriërs. Hun opkomst beperkte de hoeveelheid voedsel die Grippia kon bemachtigen, wat uiteindelijk leidde tot zijn uitsterven rond 235 miljoen jaar geleden.
* ↑ Grippia. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 28 augustus 2022. Geraadpleegd op 28-08-2022.
* ↑ Fossilworks: Grippia. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 28-08-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Grippia op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.