# Theropoda

De Theropoda, een onderverdeling van de Saurischia, zijn een belangrijke groep van voornamelijk vleesetende tweevoetige dinosauriërs. Nog levende Theropoda zijn de huidige vogels.

## Definitie

De naam (Oud-Grieks θήρ =(wild)beest, πούς = voet -de "beestvoeten") werd voor het eerst gepubliceerd door Othniel Charles Marsh in 1881. Een eerste definitie als klade werd in 1986 door Jacques Gauthier gegeven: de groep bestaande uit de vogels en alle Saurischia nauwer verwant aan de vogels dan aan de Sauropodomorpha. In 1998 verving Paul Sereno "vogels" door Neornithes en de Sauropodomorpha door Saltasaurus; in 1999 gebruikte Kevin Padian juist Cetiosaurus. In 2004 werd de klade door Thomas Holtz exact gedefinieerd als: de groep bevattende de huismus (Passer domesticus) en alle soorten die dichter bij de huismus staan dan bij Cetiosaurus oxonensis (de eerst beschreven sauropode). Sereno, die Cetiosaurus te slecht bekend vindt, gebruikte in 2005 toch weer, maar nu met de volle naam, Saltasaurus loraticus. Onder al deze definities behoren vogels al per definitie tot de theropoden.

## Evolutie

De groep ontstond in het Trias als afsplitsing binnen de Saurischia; de oudste bekende mogelijke vormen zijn Eoraptor en Herrerasaurus uit het Ladinien. Al snel kreeg de groep een wereldwijde verspreiding. In het begin van het Jura zijn ze aantoonbaar in het gebied van alle huidige continenten aanwezig. Hun verbreiding werd vergemakkelijkt doordat de continenten toen met elkaar verenigd waren in het supercontinent Pangea. Alle bekende dinosauriërs die vleeseters zijn, behoren tot de Theropoda. Niet alle Theropoda zijn echter vleeseters. De overgrote meerderheid van de grondbewonende grote carnivoren bestond tijdens het Jura en Krijt uit theropoden.
De belangrijkste onderverdelingen van de Theropoda moeten zich reeds tijdens het middelste Jura ontwikkeld hebben: toen waren vermoedelijk al de vogels geëvolueerd. Na die tijd ging de diversificatie in een nog sneller tempo door met als gevolg dat de Theropoda tijdens het Mesozoïcum soortenrijker waren dan de Sauropodomorpha of de Ornithischia. Ongeveer de helft van de bekende dinosauriërsoorten uit die era bestaat uit theropoden.
Reeds tijdens het Trias splitsen zich de Neotheropoda sensu Padian van meer basale groepen theropoden af. De Neotheropoda zijn verdeeld in de Ceratosauria en de Tetanurae. De Ceratosauria zouden belangrijke grote roofdieren blijven op Gondwana en Europa. Ze hadden meestal korte tot zeer korte voorpoten. De Tetanurae werden dominant op Noord-Amerika en Azië. Binnen de Tetanurae ontwikkelden zich, naast de Megalosauroidea — waaronder de Spinosauridae — en de Carnosauria, al vrij vroeg in het Jura de Coelurosauria. De coelurosauriërs hadden een hoge stofwisseling en een verenkleed. Een tak van de coelurosauriërs bracht zeer grote roofdieren voort, de Tyrannosauroidea. Een andere tak, waarbij de voorpoten zich over het algemeen weer verlengden, specialiseerde zich meer in kleine vormen en werd in bouw zeer divers. Sommige, de Compsognathidae, waren kleine roofdieren, andere, de Alvarezsauridae, insecteneters. De Maniraptoriformes omvatten snelle planteneters zoals de Ornithomimosauria en kleine boombewoners die in staat waren tot een glijvlucht, de Maniraptora. Tot deze maniraptoren, waarvan sommige tandeloos zouden worden, behoorden kleine planteneters, zoals de Oviraptorosauria, grote planteneters als de Therizinosauria, alleseters als de Troodontidae en hypercarnivoren als de Dromaeosauridae. Aan die laatste twee groepen waren de Avialae nauw verwant. De belangrijkste groep avialen zouden de vogels worden die in het vroege Krijt de kunst van het vliegen zouden perfectioneren. Daarbij begonnen ze van eerdere theropoden te verschillen door een verkorting van de staart en extreme versmeltingen van de beenderen van de schedel en het bekken. Nog voor het einde van het Krijt hadden de Neornithes zich ontwikkeld, de afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle huidige vogels. Daaronder bevonden zich al loopvogels en voorlopers van de eenden en hoenderen.
Op de Krijt-Paleogeengrens, 66 miljoen jaar geleden, deed zich een massa-uitsterven voor, vermoedelijk door de inslag van een grote meteoriet. De dinosauriërs werden hierdoor zwaar getroffen: de enige die overleefden waren de vogels en zelfs daarvan werden de meeste soorten uitgeroeid. Omdat vogels theropode saurischiërs zijn, leven de Saurischia en de Theropoda nog voort. Tijdens het Paleogeen zouden de vogels zeer succesvol worden, vooral als insecteneters. Tijdens het Mesozoïcum kwamen weliswaar altijd wel enkele tientallen soorten theropoden gelijktijdig voor en wellicht soms vele honderden maar tijdens het Plioceen kan de soortenrijkdom op gegeven momenten de twintigduizend ver overschreden hebben. Er zijn tegenwoordig daardoor, ook na belangrijke uitroeiing door de mens, meer soorten theropoden dan zoogdieren of koudbloedige reptielen. De meeste vogels zouden zich beperken tot de niche van klein vliegend dier. Belangrijke groepen grote grondbewoners, sommige roofdieren, andere planteneters, ontwikkelden zich echter in Zuid-Amerika, Madagaskar, Australië en Zeelandië.

## Fylogenie

Een gebruikelijke recente onderverdeling van de Theropoda is de volgende:
| Theropoda | Ceratosauria  ? Coelophysoidea   Neoceratosauria   Ceratosauridae   Abelisauroidea   Tetanurae   Spinosauroidea   Avetheropoda   Carnosauria   Monolophosaurus   Allosauroidea   Coelurosauria   Compsognathidae   Tyrannoraptora   Tyrannosauroidea   Maniraptoriformes   Ornithomimosauria   Maniraptora   Oviraptorosauria (incl. Therizinosauroidea)  Paraves     Eumaniraptora   Deinonychosauria   Avialae |
De verdere onderverdelingen van Theropoda zijn sterk omstreden; de taxonomie van deze groep wordt de laatste jaren zeer intensief bestudeerd volgens de kladistische methode en de gevonden stambomen veranderen snel, ook door de snelle opeenvolging van nieuwe vondsten uit China.
De afgrenzing ten opzichte van de Sauropodomorpha (de zustergroep binnen de Saurischia) is minder problematisch in die zin dat er simpelweg te weinig relevante vormen bekend zijn om veel twistpunten op te leveren - dit betekent echter anderzijds ook dat de splitsing van de twee groepen nog slecht begrepen wordt.

## Ontdekkingsgeschiedenis

Al in voorwetenschappelijke tijden zijn de resten van theropoden mensen opgevallen. Die werden meestal geduid in een mythisch kader. Sporen in Brazilië werden door de plaatselijke indianen aangezien voor die van reusachtige vogels. Soortgelijke afdrukken in Algerije waren volgens de Arabieren gemaakt door een gigantische struisvogel. In beide gevallen sloeg men de plank niet ver mis: vogels zijn inderdaad de nauwste nog levende verwanten van de reusachtige roofsauriërs die hun prenten in de modder achterlieten.
De eerste wetenschappelijke berichten over fossiele theropoden komen uit Engeland en Frankrijk, waar zowel vroegmoderne wetenschappers aanwezig waren als gesteentelagen die fossielen konden opleveren. In het zeventiende-eeuwse Engeland had men zich nog niet geheel van de mythologie losgemaakt zoals blijkt uit het feit dat Robert Plot in 1677 een onderkant van een dijbeen van Megalosaurus, of een daaraan verwante soort, interpreteerde als afkomstig van een krijgsolifant of een reus. Toevallig leverde dit ook de eerste illustratie van een fossiele dinosauriër in het algemeen op.

## Beschrijving

Qua morfologie vormen de theropoden op zich binnen de dinosauriërs een vrij basale ("primitieve") groep: de eerste dinosauriërs (die dus per definitie zelf nog niet tot de theropoden behoorden) waren vermoedelijk ook tweevoetige vleeseters of althans alleseters. Vermoedelijk waren alle theropoden tweevoeters, hoewel voor sommige Spinosauridae wel geopperd is dat ze ook hun voorpoten in hun gang betrokken. Bepaalde groepen binnen de theropoden waren echter sterk gespecialiseerd; het meest extreme voorbeeld vormen natuurlijk de vogels, maar ook de plantenetende vormen zoals de segnosauriërs en de oviraptoren wijken sterk af van de voorouderlijke "grondvorm". Over het algemeen was er veel meer variatie in de schedel dan in het overige, postcraniaal, skelet. Sommige theropoden waren (en zijn) warmbloedig en bevederd en ademden via luchtzakken. We weten echter niet hoe vroeg deze eigenschappen zich ontwikkeld hebben en of andere dinosauriërs ze ook bezaten.
Volgens een schatting hadden de grote hersenen van theropoden ongeveer evenveel neuronen als apen, wat de veronderstelling toelaat dat ze cognitief in staat waren tot cultuur.
Tot de theropoden behoort de allerkleinste dinosauriër die bekend is: de kolibrie Mellisuga helenae ter grootte van een insect en met een gewicht van 1,8 gram, maar ook een gigant als Spinosaurus die volgens sommige schattingen achttien meter lang en twaalf ton zwaar kon worden.
Basale theropoden hebben vaak kammen of hoorns op de kop; een studie uit 2016 concludeerde dat dit vooral het geval was bij soorten zwaarder dan zo'n driehonderd kilogram.

## Literatuur

* Marsh, O.C., 1881, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part V", American Journal of Science (Series 3) 21: 417-423