# Titanosauria

De Titanosauria vormen een onderverdeling van de Titanosauriformes, een groep uit de Sauropoda, plantenetende dinosauriërs.

## Definitie

De naam Titanosauria werd voor het eerst gebruikt door José Fernando Bonaparte en Rodolfo Aníbal Coria in 1993, maar zonder enige definitie. Leonardo Salagado kwam in 1997 met de eerste definitie als klade: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Andesaurus delgadoi en de Titanosauridae en al zijn afstammelingen. Jeffrey Wilson en Paul Sereno gaven in hun grote fylogenetische analyse van de Sauropoda uit 1998 een andere stamkladedefinitie: de groep bestaande uit die Titanosauriformes die nauwer verwant zijn aan Saltasaurus dan aan Brachiosaurus of Euhelopus. Nog datzelfde jaar gaf Sereno een gewijzigde en exactere definitie: de groep bestaande uit alle Somphospondyli nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Euhelopus. In 2003 gaven Wilson en Paul Upchurch een noduskladedefinitie: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Andesaurus delgadoi en Saltasaurus loricatus en al zijn afstammelingen. In 2004 echter werd weer een stamklade door Upchurch gedefinieerd als de groep omvattende Saltasaurus loricatus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Brachiosaurus altithorax. In 2005 wijzigde Sereno dat weer licht door ook expliciet Euhelopus zdanskyi uit te sluiten. Deze wijzigingen weerspiegelen een onzekerheid over de precieze verwantschap van Brachiosaurus en Euhelopus.
De naam voldoet niet aan de regels van de PhyloCode die voorschrijven dat een naamgevende soort (specifier) ook in de definitie gebruikt wordt; in dit geval is de naamgever de slecht bekende Titanosaurus. Naam of definitie zal in de toekomst dus veranderd worden. Als Euhelopus in feite basaler is dan Brachiosaurus, is de klade Somphospondyli, benoemd door Sereno in 1998, een synoniem van Titanosauria.

## Evolutie

De vroege evolutie van de Titanosauria is slecht bekend. Alle zekere titanosauriërs leefden tijdens het Krijt. De Titanosauria in ruime zin moeten zich echter ergens tijdens het Jura hebben afgesplitst. Lange tijd was onzeker wie hun nauwste verwanten waren. Sinds de jaren twintig werd gedacht, op basis van de door Friedrich von Huene beschreven onderkaak van Antarctosaurus die wijst op een lange afhangende schedel, dat ze verwant waren aan de Diplodocoidea. In de jaren negentig werd echter duidelijk dat ze in feite samen met de Brachiosauridae een groep vormen, de Titanosauriformes. De titanosauriformen onderscheiden zich van andere sauropoden door een aantal nieuwe kenmerken. De achterste ruggenwervels hebben voor op het doornuitsteeksel, boven op de wervel, een centrale verticale richel, de aanhechting voor een pees die de wervel met de voorgaande verbindt. De duimklauw wordt kleiner. In het bekken hebben de darmbeenderen wijd uiteenlopende en iets schuin omhoog gerichte voorbladen. Het heiligbeen loopt naar voren toe ook wat schuin omhoog en staat haaks op het aanhangsel van het darmbeen waar het schaambeen aan vast zit. Dit zijn wellicht aanpassingen om ondanks een grote omvang toch het vermogen te behouden zich op de achterpoten te verheffen. Het dijbeen heeft een opvallende bult aan de buitenste bovenkant. Bij de middelste en achterste staartwervels liggen de doornuitsteeksels op de voorste helft van het wervellichaam.
Als de Titanosauria als meer beperkte nodusklade worden gedefinieerd, of als een stamklade die Euhelopus uitsluit, kunnen er basale soorten zijn die buiten de titanosauriërs vallen maar toch geen brachiosauride zijn. Daarom heeft Sereno het begrip Somphospondyli benoemd voor de zustergroep van de Brachiosauridae. Zulke basale soorten zijn dan basale somfospondylen. Daarvan is er nu een aantal bekend zoals Dongbeititan, Brontomerus, Angolatitan, Haestasaurus, Wintonotitan, Tendaguria, Chubutisaurus, wellicht Phuwiangosaurus, Ligabuesaurus en Sauroposeidon. Deze kunnen een goed beeld geven van hoe de eerste titanosauriër eruit moet hebben gezien. Net zoals de brachiosauriden zijn het robuuste, soms reusachtige, vormen met typisch vrij lange voorpoten zodat de rug naar voren oploopt. Ook tonen ze een aantal nieuwe, ofwel afgeleide, eigenschappen. Ze hebben een scheenbeen waarvan de onderkant overdwars breder is dan van voor naar achter lang. Ze hebben minstens vijftien halswervels. De wervels van hun heiligbeen hebben grote luchtholten. Bij de middelste en achterste staartwervels is het lichaam achteraan bol; en bij de achterste wervels ook vooraan. De eigenlijke titanosauriërs — in de betekenis die Sereno eraan geeft — zijn de afgeleide somfospondylen. Als vroegste mogelijke titanosauriër werd wel Janenschia robusta gezien die stamt uit het late Jura. Later onderzoek wijst er echter op dat dit zelfs geen titanosauriform is. In dat geval is er geen enkele titanosauriër uit het Jura bekend. Dat eerdere conclusies op losse schroeven werden gezet, is het gevolg van het beperkte fossiele materiaal. Van geen enkele van deze vroege vormen is het hele skelet bekend en van sommige slechts een paar botten. Dit probleem zou lange tijd ook het onderzoek van de latere Titanosauria parten spelen.
De titanosauriërs ontwikkelden al snel een aantal eigen onderscheidende kenmerken, hun synapomorfieën. Die bevinden zich vooral in de ruggenwervels. Tijdens de evolutie van de Sauropoda raakten bij veel groepen de wervels steeds verder uitgehold. Die uithollingen hingen samen met het ademhalingssysteem dat gebruik maakte van luchtzakken die lucht door de stijve longen pompten, net als bij vogels. Die luchtzakken hadden uitlopers die tijdens de groei via pneumatische openingen in de beenderen drongen en het botweefsel daar verwijderden. De grote pneumatische openingen op de zijden van de wervellichamen heten pleurocoelen. Bij de Titanosauria zijn die nog vrij klein en hebben een oogvormig profiel, als een liggende ovaal met een naar achteren gerichte punt. Bij de titanosauriërs evolueerden ook nieuwe uithollingen in de basis van de zijkanten van de wervelboog, de structuur boven op het wervelcentrum. Die zijn opvallend diep, vooral bij de achterste ruggenwervels. De uithollingen liggen tussen hoge richels, laminae. Het patroon van die richels is extreem complex en daardoor ideaal om de verschillende soorten en groepen uit elkaar te houden. De titanosauriërs hebben een richel tussen het wervellichaam en de parapofyse, het facet voor de onderste ribkop. Daarbij hebben ze een beenkam lopen tussen de parapofyse en de verbrede basis van de richel aan de onderkant van het zijuitsteeksel, waarop de diapofyse ligt, het facet voor de bovenste ribkop. Voor de rest is bij titanosauriërs de structuur van de wervelboog juist vereenvoudigd ten opzichte van de situatie bij basale Macronaria. Een ander onderscheidend kenmerk, in het bekken, is een schaambeen dat veel langer is dan het zitbeen.
Tijdens het vroege Krijt vormden de titanosauriërs nog geen heel belangrijk deel van de fauna. Ze deelden hun leefgebieden met andere Titanosauriformes zoals brachiosauriden en basale Somphospondyli. Daarnaast leefden er nog verschillende groepen Diplodocoidea. Het is mogelijk dat de titanosauriërs in enge zin ontstonden op het supercontinent Gondwana en vooralsnog beperkt bleven tot de (sub)continenten waarin Gondwana uiteenviel: Zuid-Amerika, Madagaskar, India en Australië. Van de meer basale titanosauriërs zijn nog maar weinig vondsten gedaan. Binnen de noduskladedefinitie van de Titanosauria, sensu Wilson & Upchurch 2003, is de Zuid-Amerikaanse Andesaurus per definitie de meest basale soort, dus de eerste zijtak. Anders dan oorspronkelijk gedacht leefde Andesaurus overigens in het late Krijt. Een basaal kenmerk van de soort is dat de staartwervels nog niet procoel zijn, met een hol facet van voren.
In 2003 werd nog gedacht dat de tak van Andesaurus een vrij grote groep vertegenwoordigde, de Andesauridae waartoe ook soorten als Argentinosaurus zouden behoren. Later werd duidelijk dat die hoger in de stamboom stonden. De achteraf gebleken relatieve onbelangrijkheid van Andesaurus is vaak reden geweest de Titanosauria in meer ruime zin op te vatten. Overigens breidt dat het begrip niet met veel soorten uit: mogelijke kandidaten zijn Phuwiangosaurus en Tangvayosaurus waarvan de positie daarbij erg onzeker is doordat ze niet goed bestudeerd zijn.
Titanosauriërs die wat hoger in de stamboom staan, worden aangeduid met de traditionele naam van de groep: de Titanosauridae, genoemd naar het geslacht waar vroeger de meeste soorten titanosauriërs werden ondergebracht, Titanosaurus. Sinds 2003 gebruiken sommige onderzoekers het materieel overeenkomende begrip Lithostrotia omdat Titanosaurus zelf een op onvoldoende onderscheidende fossielen gebaseerde nomen dubium is. De naam Lithostrotia geeft aan dat ze "met stenen ingelegd zijn" en verwijst naar een opvallend kenmerk: het beschermd zijn door een pantser van huidverbeningen, osteodermen. Een ander "klassiek" kenmerk van de Titanosauridae is het bezit van procoele voorste staartwervels, dus met een hol voorste facet van het wervellichaam.
Mogelijke basale titanosauriden zijn Malawisaurus en Karongasaurus uit Afrika en Epachthosaurus uit Zuid-Amerika. Malawisaurus kan zo oud zijn als het Aptien en is daarmee een van de oudste zekere titanosauriërs. Bij deze vorm zijn de middelste en achterste staartwervels niet procoel. Een basaal kenmerk van Epachthosaurus is het nog aanwezig zijn van een hyposfeen-hypantrum-complex, een systeem van secundaire gewrichtsuitsteeksel bij de wervels. Wellicht iets hoger in de stamboom staan de Lognkosauria, reusachtige Zuid-Amerikaanse vormen (Argentinië) die tot de grootste sauropoden behoren waarvan goede resten bekend zijn, zoals Futalognkosaurus, Argentinosaurus en Patagotitan. Met een lengte van 37 meter en een geschat gewicht van 69 ton is Patagotitan de grootste bekende titanosauriër, en dus de grootste bekende dinosauriër.
De titanosauriërs maakten tijdens het late Krijt een grote radiatie door. Uiteindelijk waren ze de enige nog overlevende groep sauropoden. Dat wil echter niet zeggen dat de Sauropoda in soortenrijkdom of variatie in lichaamsbouw achteruit gingen, zoals vroeger wel gedacht werd. Specialisaties die eerder door andere groepen sauropoden waren ontwikkeld, werden nu door de titanosauriërs geëvolueerd. Zo brachten ze nu ook kleine soorten voort en kregen sommige takken een afhangende langwerpige kop. Op de continenten waarin Gondwana uiteen was gevallen, vertegenwoordigden ze de dominante planteneters; in Afrika, Madagaskar en India misschien wel de enige grote planteneters want de Ornithischia stierven daar wellicht uit.
De meeste titanosauriërs uit het Boven-Krijt behoren tot een afgeleide groep: de Eutitanosauria. Deze groep onderscheidt zich door stiftvormige tanden, verlaagde doornuitsteeksels en het ontbreken van functionele onderste gewrichten van de metacarpalia. Dit wijst erop dat tijdens de evolutie alle vingers, behalve soms de duim, verloren zijn gegaan zodat de voorpoten direct steunen op de middenhandsbeentjes. Reconstructies die hoeven of klauwen aan de hand tonen zijn dus incorrect. Daarnaast verbeenden de polsbotten niet meer. Een belangrijke tak binnen de Eutitanosauria zijn de Aeolosaurinae. Een andere tak zijn de Saltasauridae. Deze tonen typisch naar achter hellende doornuitsteeksels op de voorste rughelft, een verkorte staart en een eerste middenhandsbeen dat robuuster is dan het vierde. Verder hebben afgeleide soorten afgeplatte middelste en achterste staartwervels, een zijkam op de basis van de wervelboog bij de middelste staartwervels en een brede krachtige opgaande tak van het zitbeen richting darmbeen. De Saltasaurinae, vaak gebruikt als meest afgeleide titanosaurische groep, zijn zeer klein met korte poten. Bij deze zijn ook de voorste staartwervels afgeplat.

## Ontdekkingsgeschiedenis

In 2017 waren er ongeveer negentig titanosauriërs benoemd, 30% van alle bekende Sauropoda.

## Lijst van Titanosauria

* Titanosauria
** Titanosauroidea
*** Uberabatitan
*** Andesauridae
**** Andesaurus (Argentinië)
**** ? Ruyangosaurus (China)
*** Titanosauridae ( = Lithostrotia)
**** Ampelosaurus (Frankrijk)
**** Argentinosaurus (Argentinië)
**** Patagotitan (Argentinië)
**** Austrosaurus (Australië)
**** Chubutisaurus (Argentinië)
**** Epachthosaurus (Argentinië)
**** Futalognkosaurus (Argentinië)
**** Ligabuesaurus (Argentinië)
**** Lirainosaurus (Spanje)
**** Phuwiangosaurus (Thailand)
**** Tangvayosaurus (Laos)
**** Antarctosauridae
***** Antarctosaurus (Argentinië)
**** Nemegtosauridae
***** Bonitasaura (Argentinië)
***** Magyarosaurus (Roemenië)
***** Malawisaurus (Malawi)
***** Nemegtosaurus (Mongolië)
***** Rapetosaurus (Madagaskar)
***** Trigonosaurus (Brazilië)
**** Saltasauridae
***** Argyrosaurus (Argentinië)
***** Bonatitan (Argentinië)
***** Iuticosaurus (Verenigd Koninkrijk)
***** Lirainosaurus (Spanje)
***** Maxakalisaurus (Brazilië)
***** Pellegrinisaurus (Argentinië)
***** Quaesitosaurus (Mongolië)
***** Rinconsaurus (Argentinië)
***** Sonidosaurus (China)
***** Opisthocoelicaudiinae
****** Alamosaurus (USA)
****** Borealosaurus (China)
****** Huabeisaurus? (China)
****** Isisaurus (India)
****** Opisthocoelicaudia (Mongolië)
***** Saltasaurinae
****** Loricosaurus (Argentinië)
****** Neuquensaurus (Argentinië)
****** Saltasaurus (Argentinië, Uruguay)
****** Aeolosaurini
******* Aeolosaurus (Argentinië)
******* Gondwanatitan (Brazilië)
******* Rocasaurus (Argentinië)
*** incertae sedis
**** Adamantisaurus (Brazilië)
**** Aegyptosaurus (Egypte, Niger)
**** Amargatitanis (Argentinië)
**** Baurutitan (Brazilië)
**** Bruhathkayosaurus (India)
**** Gobititan (China)
**** Hypselosaurus (Frankrijk)
**** Jainosaurus (India)
**** Jiangshanosaurus (China)
**** Karongasaurus (Malawi)
**** Laplatasaurus (Argentinië, Uruguay)
**** Mendozasaurus (Argentinië)
**** Paralititan (Egypte)
**** Puertasaurus (Argentinië)
**** Titanosaurus (India)
**** Venenosaurus (USA)
**** Wintonotitan
**** Diamantinasaurus

## Fylogenie

Een mogelijke stamboom is de volgende van Calvo uit 2007:
| Titanosauria | Andesaurus Titanosauridae/Lithostrotia unnamed Malawisaurus Lognkosauria Mendozasaurus Futalognkosaurus Argentinosaurus Patagotitan unnamed Epachthosaurus Eutitanosauria unnamed Rapetosaurus unnamed Aeolosaurini Gondwanatitan Aeolosaurus Rinconsauria Rinconsaurus Muyelensaurus unnamed Lirainosaurus Saltasauridae Opisthocoelicaudiinae Opisthocoelicaudia Alamosaurus Saltasaurinae Neuquensaurus unnamed Saltasaurus Rocasaurus |

## Galerij

* Antarctosaurus
* Ampelosaurus
* Argentinosaurus
* Saltasaurus
* Magyarosaurus
* Rapetosaurus
* Epachtosaurus
* Maxacalisaurus
* Alamosaurus
* Saltasaurus-ei
* Hypselosaurus
* De eieren van Hypselosaurus
* Het ei van Hypselosaurus, het grootste sauropode-ei ter wereld
* Paralititan
* Paralititan
* Tastavinsaurus

## Literatuur

* J.F. Bonaparte and R.A. Coria, 1993, "Un neuvo y gigantesco saurópodo titanosaurio de la Formación Rio Limay (Albanio-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquén, Argentina", Ameghiniana 30(3): 271-282
* Lucio M. Ibiricu, Gabriel A. Casal, Rubén D. Martínez, Marcelo Luna, Ezequiel González Svoboda & Ignacio A. Cerda, 2016, "New materials of lithostrotian titanosaurs (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of central Patagonia", Cretaceous Research DOI:10.1016/j.cretres.2016.12.015
* E. Martín Hechenleitner; Jeremías R. A. Taborda; Lucas E. Fiorelli; Gerald Grellet-Tinner; Segundo R. Nuñez-Campero, 2018, "Biomechanical evidence suggests extensive eggshell thinning during incubation in the Sanagasta titanosaur dinosaurs", PeerJ. 6: e4971
* Romina González; Ignacio A. Cerda; Leonardo S. Filippi; Leonardo Salgado, 2019, "Early growth dynamics of titanosaur sauropods inferred from bone histology", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology: Article 109404