# Pulanesaura

Pulanesaura eocollum is een plantenetende basale sauropode die tijdens het vroege Jura leefde in het gebied van het huidige Zuid-Afrika.

## Vondst en naamgeving

In een kleine groeve bij de boerderij Spion Kop 932 in het district Senekal van de Oranje Vrijstaat werden in 2004 door paleontoloog Matthew Bonnan losse botten gevonden van sauropoden. Tussen 2004 en 2006 werden die opgegraven. Van 2011 werden de vondsten bestudeerd door Blair McPhee in het kader van zijn dissertatie.
In 2015 werd de typesoort Pulanesaura eocollum benoemd en beschreven door Blair McPhee, Matthew Bonnan, Adam Yates, Johann Neveling en Jonah Choiniere. De geslachtsnaam is afgeleid van het Sesotho pulane, "regenmaker" omdat de opgravingen gedurig werden gehinderd door plensbuien. Er werd gekozen voor de vrouwelijke vorm van het Latijn saurus, "sauriër" wegens een tweede reden voor de geslachtsnaam: de boerderij was tijdens de periode van de opgravingen eigendom van het gezin Bremer en de dochter van het gezin, Panie Bremer, heeft de bijnaam Pulane. De soortaanduiding is een combinatie van het Oudgrieks eoos, "dageraad" en het Latijnse collum, "nek" omdat de beschrijvers meenden dat de soort een prachtig voorbeeld was van hoe basale sauropoden een lange nek ontwikkelden om de grond te begrazen.
Het holotype, BP/1/6882, is gevonden in een laag van de bovenste Elliotformatie die vermoedelijk dateert uit het Sinemurien, zeer ruwweg 195 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een voorste ruggenwervel die de top van het doornuitsteeksel mist. Naast het holotype is een aantal botten toegewezen: twee losse tanden, een middelste halswervel, vijf wervelbogen van de rug, een rechterrib, drie staartwervels, een linkersleutelbeen, de onderkant van een rechteropperarmbeen, een linkerellepijp, een mogelijk vierde rechtermiddenhandsbeen, drie zitbeenderen, een linkerscheenbeen, een rechterscheenbeen en twee eerste voetklauwen. De resten stammen van minstens twee jongvolwassen of volwassen individuen en zijn aangetroffen op een oppervlakte van drie bij drieënhalve meter.

## Beschrijving

Pulanesaura is een fors dier met de omvang die typisch is voor de meest basale sauropoden: een lengte van zo'n acht meter die wijst op een gewicht van ongeveer twee ton.
De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken van het holotype vast. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen: de voorste gewrichtsuitsteeksels zijn plaatvormig en overdwars uitgebreid; de voorste uitholling onder het zijuitsteeksel van de diapofyse is ingesnoerd en naar binnen taps toelopend wat een toegeknepen profiel veroorzaakt. Een derde kenmerk werd niet als een autapomorfie gezien: het doornuitsteeksel van de wervel is lang en schuin naar voren gericht.
Van de overige botten werd een diagnose gegeven. De tanden hebben verticale groeven op buitenzijde en binnenzijde. De vertandingen zijn beperkt tot het bovenste derde deel van de tandkroon. De tanden hebben uitgebreide met het blote oog zichtbare rimpels in het email. De voorste tot middelste halswervels hebben doornuitsteeksels die in zijaanzicht smal en hoog zijn; en achterste gewrichtsuitsteeksels met facetten die hoog en schuin geplaatst zijn. De voorste ruggenwervels hebben doornuitsteeksels die hoog zijn, driemaal hoger dan in zijaanzicht breed. De middelste tot achterste ruggenwervels hebben wervelbogen met doornuitsteeksel die 1,6 keer zo hoog zijn als breed. De voorste staartwervls tonen het begin van een richel tussen het voorste gewrichtsuitsteeksel en de diapofyse. De zijuitsteeksels van de voorste staartwervels zijn aan hun buitenkanten ingesnoerd, driehoekig van profiel en geplaatst op de naad tussen wervelboog en wervellichaam. De voorste staartwervels hebben wervellichamen die tweemaal zo hoog zijn als in zijaanzicht breed en een trog op de onderzijde missen. De voorste staartwervels hebben een hyposfeen, centraal secundair gewrichtsuitsteeksel aan de achterzijde. De bovenkant van de ellepijp heeft een van binnen naar buiten brede groeve voor het spaakbeen. Het bovenvlak van het scheenbeen is tweemaal zo lang als overdwars breed en de schacht is overeenkomstig overdwars smal. De klauw van de eerste teen is overdwars smal met een bolle achterste onderrand.

## Fylogenie

Volgens een cladistische analyse die de beschrijvers uitvoerden staat Pulanesaura boven Gongxianosaurus en onder Vulcanodon in de stamboom. Afhankelijk van de definitie is Pulanesaura daarmee de meest basale sauropode of de zustersoort van de Sauropoda. De beschrijvers prefereerden Pulanesaura als een sauropode te zien, voornamelijk om morfologische redenen.
De positie in de evolutionaire stamboom wordt getoond door dit kladogram waarin twee takken als de Sauropoda zijn aangeduid, als weergaven van twee gangbare alternatieve definities.
| Plateosauria | Ruehleia Plateosauridae  Massopoda  Riojasauridae Massospondylidae  Sauropodiformes  Yunnanosaurus Jingshanosaurus Seitaad  Anchisauria  Anchisaurus Mussaurus Aardonyx Blikanasaurus Melanorosaurus  Sauropoda ?  Antetonitrus Lessemsaurus Leonerasaurus Gongxianosaurus Pulanesaura  Sauropoda ?  Vulcanodon Isanosaurus Tazoudasaurus, Spinophorosaurus, Eusauropoda |

## Levenswijze

Uit de vorm van de voorpoot, met gereduceerde uitsteeksels om de arm te krommen en een vergrote groeve in de ellepijp voor het spaakbeen zodat pronatie, het naar voren zetten van de hand, mogelijk wordt, blijkt dat Pulanesaura op vier poten liep. Tegelijkertijd kwamen in het gebied meer basale Sauropodomorpha voor die op de achterpoten liepen. De beschrijvers vroegen zich af hoe de nicheverdeling tussen beide groepen dieren was. Ze speculeerden dat de tweevoetige vormen hogere planten aten, terwijl Pulanesaura de bodem begraasde. De nek zou ontwikkeld zijn om zonder veel energieverlies een zo groot mogelijk laag bereik te hebben. Daarop zou ook de vorm van de gewrichtsuitsteeksels van de nekbasis wijzen, waarvan de voorste per wervel afgeplat zijn en de achterste 40° van de middenlijn uitsteken wat een aanpassing zou kunnen zijn aan een zijdelingse beweging. De langere doornuitsteeksels van de voorste rug zouden een aanpassing zijn om de nek in een lage positie te ondersteunen. De verticale voorpoten zouden dan weer zonder veel inspanning een naar voren gebogen houding mogelijk gemaakt hebben. De gang op vier poten zou dus niet allereerst geëvolueerd zijn om een grotere buikholte te ondersteunen want Pulanesaura is niet groter dan de grootste tweevoetige vormen. Pas later in de evolutie zou dit uitgebuit zijn om een hoger lichaamsgewicht mogelijk te maken. De speciale tandvorm met verticale richels werd tot nu toe niet begrepen maar is volgens de beschrijvers kennelijk een aanpassing aan het type planten dat op de bodem groeiden.

## Literatuur

* McPhee, B.W. et al., 2015, "A new basal sauropod from the pre-Toarcian Jurassic of South Africa: evidence of niche-partitioning at the sauropodomorph–sauropod boundary?", Scientific Reports 5: 13224; doi: 10.1038/srep13224