# Wellnhopterus

Wellnhopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorende tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

## Vondst en naamgeving

In maart 1986 werden in het Big Bend National Park van Texas, in Brewster County, door Robert Rainey, een preparateur uit het team van Wann Langston jr, kaken en halswervels gevonden van een grote pterosauriër. Ze lagen 380 meter ten noordoosten van de vindplaats van Quetzalcoatlus lawsoni, toen beschouwd als een Quetzalcoatlus sp. Wegens de beperkte omvang van het materiaal trok het eerst weinig aandacht, hoewel het feit dat een reeks van vijf halswervels aangetroffen was op zich als belangwekkend werd beschouwd. De vondst werd niet beschreven. In 1991 vermeldde Peter Wellnhofer de vondst voor het eerst in een fotobijschrift op pagina 144 van zijn populairwetenschappelijke The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs en wees die toen toe aan de kleine vorm Quetzalcoatlus sp. Dat leidde ertoe dat zijn illustrator, John Sibbick, Quetzalcoatlus een stompe snuit gaf, een fout die nog vele jaren door andere tekenaars herhaald zou worden. In 1996 wezen Alexander Kellner en Langston erop dat de vondsten uit oudere lagen kwamen en vermoedelijk afkomstig waren van een kortsnuitige vorm met een relatief korte nek. In 2004 stelde Kellner, zich tot het schedelmateriaal beperkend, dat het een lid van de Tapejaridae betrof. Hij voegde daar een reconstructie van de schedel aan toe. In 2006 concludeerden David Michael Martill en Darren Naish dat de snuit dichter bij die van Tupuxuara dan van Quetzalcoatlus stond en verwezen naar het taxon als de 'Javelina Tupuxuara'. In 2012 werden de fossielen alsnog bestudeerd door Brian Andres en toen in een analyse gevonden als een lid van de Azhdarchidae, vooral op basis van de halswervels maar ook als alleen de schedel werd meegenomen. Het taxon werd daarna informeel aangeduid als de Javalina azhdarchid. Ook Naish zag het dier nu als een azhdarchide.
Op 31 juli 2021 werd de typesoort Javelinadactylus sagebieli benoemd en beschreven door Hebert Bruno Nascimento Campos. De geslachtsnaam verbindt een verwijzing naar de Javelinaformatie met een gelatiniseerd Oudgrieks daktylos, 'vinger', sinds Pterodactylus een gangbaar achtervoegsel in de namen van pterosauriërs. De soortaanduiding eert James Christopher Sagebiel, de conservator van de fossielenafdeling van de Universiteit van Texas. De Life Science Identifier van het geslacht is F89BD450-A071-4339-8B63-206F9A8A6C40. Het is de tweede soort die uit het late Krijt van Texas benoemd is, na Quetzalcoatlus
Het fossiel, holotype TMM 42489-2, is gevonden in een laag van de Javelinaformatie die dateert uit het middelste Maastrichtien. De laag is ouder dan die waarin Quetzalcoatlus is gevonden. Het bestaat uit de voorzijde van de snuit, waaronder de gepaarde praemaxillae, maxillae en het voorste rechterjukbeen, en de symfyse van de onderkaken alsmede de takken van beide dentaria. Verder zijn de voorste takken van de pterygoïden en delen van de verhemeltebeenderen bewaard. De delen lagen ten dele in anatomisch verband. Ze maken deel uit van de collectie van het Vertebrate Paleontology Laboratory of the Texas Memorial Museum, deel van de Texas University. De reeks halswervels, specimen TMM 42489-1, werd in juli 2021 niet geacht deel uit te maken van het typemateriaal.
In december 2021 benoemde Brian Andres op basis van hetzelfde specimen de type soort Wellnhopterus brevirostris, Peter Wellnhofer erend en zijn naam verbindend met een gelatiniseerd Grieks pteron, 'vleugel'. Andres eerbiedigde hiermee de wens van wijlen Langston dat het taxon naar de grote Duitse pterosauriërexpert vernoemd zou worden. De soortaanduiding is een combinatie van het Latijn brevis, 'kort', en rostrum, 'snuit'. Dit is in principe een objectief jonger synoniem van Javelinadactylus. Het benoemende artikel daarvan was echter nog niet in druk verschenen. Als een elektronische publicatie door een fysieke oplage gevolgd wordt, zijn de daarin benoemde namen voor het verschijnen daarvan niet geldig volgens artikel 9.9 ICZN. Andres nam ook de wervels in het holotype op en behandelde ze onder hetzelfde inventarisnummer, TMM 42489-2. Het betreft dan de vierde tot en met achtste halswervel. Ze zouden in direct anatomisch verband mat de schedel gevonden zijn. Andres registeerde de soort onder de Life Science Identifier 0848DA26-B08C-43C8-AFE1-4F30E4EBBE21. Andres vermeld ook twee bij het materiaal gevonden partijen steenknollen, de specimina TMM 42489-8 (achttien knollen) en TMM 42489-9 (twaalf knollen), die vermoedelijk nog stukken van de schedel en nek of wellicht ledematen bevatten. Ze waren in 2021 nog niet volledig geprepareerd. TMM 42489-8 omvat volgens Andres de voorkant van de vierde halswervel en werd door hem hernoemd als een deel van het holotype met onder nummer TMM 42489-2.8.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Wellnhopterus is een middelgrote soort met een vleugelspanwijdte van ruim drie meter; Mark Paul Witton schatte de vlucht in 2010 hoger op vijf meter.
Verschillende onderscheidende kenmerken werden voor 'Javelinadactylus' aangegeven. De praemaxillae hebben, tussen de snuitpunt en de fenestra nasoantorbitalis, een lage plaatvormige verheffing met een afgerond bovenprofiel op de bovenrand lopen. De verhouding tussen de lengte van de snuit en de hoogte, is vrij laag. Bij sluiting van de kaken blijft er een hiaat tussen bovenkaken en onderkaken. De onderzijde van de bovenkaken toont een uitholling.
Andres gaf voor Wellnhopterus de volgende autapomorfieën aan, unieke afgeleide eigenschappen, waarin het taxon zich van alle andere bekende pterosauriërs zou onderscheiden. Sommige daarvan zijn echter alleen uniek in combinatie. De schedel is hoog, slechts 2,59 maal langer dan de verticale dimensie. De snuitkam is kort en laag met een lemmetvormig profiel. De fenestra nasoantorbitalis is hoog, slechts 1,38 maal langer dan de verticale dimensie. De dwarsdoorsnede van de snuit is driehoekig zonder bovenste kiel maar met een kiel op de balk gevormd door de praemaxillae. De zijwand van de snuit is alleen vooraan hol. De fenestra postpalatina heeft een driehoekige voorrand die taps uitloopt in een scherpe punt in het bovenkaaksbeen. De symfyse van de onderkaken is hoog, 6,39 maal langer dan de verticale dimensie. De tak van de onderkaak is hoog, 4,55 langer dan de verticale dimensie. De middelste halswervels zijn klein met in het midden een ronde dwarsdoorsnede. Bij de middelste halswervels zijn de bases van de postexpaofysen aan de buitenzijde ingesnoerd. Bij de vierde halswervel zijn de postexapofysen laag geplaatst, nabij de middenlijn. De vijfde halswervel heeft epipofysen die naar binnen buigen. De vijfde halswervel heeft een ondiepe groeve onder de achterste condyle.

### Skelet
#### Schedel en onderkaken

De bewaarde kaakfragmenten zijn zo'n tachtig centimeter lang en vijfendertig centimeter hoog. De kaken zijn tandeloos. De voorste kaakranden zijn scherp. De snuit is matig langwerpig, dus niet zo langgerekt als bij azhdarchiden. Dat de snuit kort is, minder dan 42% van de schedellengte, wordt bewezen door de positie van de jukbeenderen. De kop moet desalniettemin relatief groot geweest zijn, zowel in verhouding tot de nek als in vergelijking met Q. lawsoni. De schedel was vermoedelijk erg smal. Het bovenprofiel is bol. De opening in de snuitwand, de fenestra nasoantorbitalis, is relatief groot. Er is een snuitkam in de vorm van een versmalling van de bovenrand, die in zijaanzicht weinig opvalt. De kam heeft een maximale hoogte van 87,4 millimeter en is minstens vierendertig centimeter lang. Het fossiel toont een inkeping in de bovenrand maar die is het gevolg van een onvoldoende zorgvuldige opgraving. De kam toont geen groeven die zouden kunnen wijzen op een hoornschacht. Campos reconstrueerde de schedel met hoge oogkassen en een afgeronde schedelkam boven het achterhoofd. Het bovenkaaksbeen heeft een lange achterste tak, met een constante hoogte van twee centimeter en een ovale dwarsdoorsnede.
In het verhemelte is een zeer langwerpige driehoekige opening zichtbaar, wellicht de samenvloeiing van de choanae, dus de interne neusgaten, en de fenestrae postpalatinae. Het verhemeltebeen raakt het jukbeen niet.
De onderkaken zijn gekield waarbij de punt van de kiel onder de voorste punt van de fenestra antorbitalis ligt. De kiel is niet scherp. Andres meende dat men niet van een kam kon spreken. De punt van de onderkaken is slank en iets naar boven gebogen met een rechte bovenrand. De symfyse maakt de helft van de bewaarde kaaklengte uit. De onderrand van de symfyse is bol en maakt vooraan een hoek van 14° met de bovenrand. Gezien de positie van de jukbeenderen moet het bewaarde gedeelte van de onderkaken het grootste deel daarvan vertegenwoordigen. De takken van de mandibula maken slechts een hoek van 5,4° met elkaar, wat ook weer duidt op een smalle kop. Ze zijn hoog en overdwars nogal afgeplat.

#### Nek

De halswervels zijn langwerpig. Ze tonen weinig variatie in lengte met een verschil van niet meer dan zeven centimeter. De wervels hebben een ronde dwarsdoorsnede, wat afwijkt van de ovale dwarsdoorsnede bij Q. lawsoni. Ze hebben geen preëxapofysen. De wervellichamen en wervelbogen zijn versmolten, wat wijst op een volwassen leeftijd. De facetten van de gewrichtsuitsteeksel staan verticaler dan bij Q. lawsoni.
De vierde halswervel is naar schatting 195 millimeter lang. Zijn doornuisteeksel bestaat uit twee gelijkvormige overdwars driehoekige lage platen verbonden door een lagere richel. De postexapofysen staan laag, vlak op de middenlijn. Ze hebben veel kortere bases dan bij de opvolgende wervels. De vijfde wervel is met 219 millimeter de langste uit de reeks en ook de meest langwerpige, 8,46 maal langer dan hoog. Bij deze wervel heeft het doornuitsteeksel slechts een voorste punt die naar achteren uitloopt in een richel. Er zijn epipofysen. De postexapofysen zijn halfrond en staan verder uiteen. De uitholling op de onderzijde van de achterste condyle wordt niet begrensd door een richel, anders dan bij Q. lawsoni. De zesde halswervel is 191,61 millimeter lang. Deze bezit een duidelijke hypapofyse, verdikking van de voorste onderrand. Het doornuitsteeksel heeft hier weer twee platen, waarvan de voorste hoger is. De postexapofysen staan nu meer bezijden uit, met sterkr ingesnoerde bases. De zevende wervel is met 149,06 millimeter korter en minder langwerpig: 5,45 maal langer dan hoog. De voorste gewrichtsuitsteeksels staan wat meer uiteen, met bijna verticale facetten. Hier is juist de achterste plaat van het doornuitsteeksel het hoogst, een typisch azhdarchide kenmerk. Deze wervel is sterker ingesnoerd met een hoog gedeelte achter de versmalling. De postexapofysen zijn de kleinste uit de hele reeks wervels en alleen aan hun uiteinde verbreed. Ook de facetten van de achterste gewrichtsuitsteeksels staan verticaal. De achtste wervel, die gezien kan worden als een cervicodorsaal uit de overgang naar de rug, is 49,45 millimeter lang en slechts 45% langer dan hoog. De achterste condyle heeft een halvemaanvormig profiel.

## Fylogenie

'Javelinadactylus' werd in 2021 in de Azhdarchoidea geplaatst. Een kladistische analyse door Campos vond hem echter niet in de Azhdarchidae maar, zoals Kellner al voorspeld had, in een andere deelgroep, de Tapejaridae. Daarbinnen zou het weer een lid zijn van de klade Thalassodrominae die verder alleen bekend waren van de Romualdoformatie uit het Onder-Krijt van Brazilië. 'Javalinadactylus' zou dan verreweg de jongste bekende thalassodromine zijn, met een verborgen ontwikkelingslijn van veertig miljoen jaar en de enige in Noord-Amerika aangetroffen. Ook de Tapejaridae als geheel werden geacht in het laatste Krijt al te zijn uitgestorven. 'Javelinadactylus' staat onder Caupedactylus en boven Argentinadraco in de stamboom.
Een analyse door Andres vond zijn Wellnhopterus alsnog als een azhdarchide.
| Azhdarchidae | Azhdarchinae  Azhdarcho Albadraco Mistralazhdarcho Aerotitan Quetzalcoatlinae  Phosphatodraco Aralazhdarcho Eurazhdarcho Zhejiangopterus Wellnhopterus Cryodrakon Hatzegopteryx Arambourgiania Quetzalcoatlus  Q. lawsoni Q. nothropi |
Literatuur
* Wellnhofer, P. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. London: Salamander Books, Ltd. 192 pp
* Kellner, A.W.A. & Langston, W., Jr. 1996. "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas". Journal of Vertebrate Paleontology 16(2): 222–223
* Kellner, A.W.A. 2004. "New information on the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of the relationships of this clade". Ameghiniana, 41(4): 521–534
* Martill, D.M. & Naish, D. 2006. "Cranial crest development in the azhdarchid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly". Palaeontology 49(4): 925–941
* Andres, B., & Myers, T.S. 2012. "Lone Star Pterosaurs". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4): 383–398
* Campos, H.B.N. 2022. "A new azhdarchoid pterosaur from the Late Cretaceous Javelina Formation of Texas". Biologia
* Andres, B., 2021. "Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". Journal of Vertebrate Paleontology 41 (sup1): 203–217. doi:10.1080/02724634.2020.1801703. ISSN 0272-4634.