# Auroraceratops

Auroraceratops is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs behorend tot de groep van de Neoceratopia, dat tijdens het Vroege Krijt leefde in het gebied van de provincie Gansu van het huidige China.

## Vondst en naamgeving

In 1999 ontdekte het Fossil Research and Development Center in het Gongpoquanbassin de resten van een nog onbekende ceratopiër.
De typesoort Auroraceratops rugosus werd in 2005 benoemd en beschreven door You Hailu, Li Daqing, Ji Qiang, Matthew C. Lamanna en Peter Dodson. De geslachtsnaam — aurora is Latijn voor "dageraad" — eert Dawn Dodson, in 2005 al zevenendertig jaar de echtgenoot van paleontoloog Peter Dodson. Het Oudgriekse keras en oops betekenen samen "hoorngezicht", een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van ceratopiërs. De soortaanduiding rugosus betekent "ruw" en verwijst naar het ruwe oppervlak van het jukbeen van de schedel en de achterste delen van de onderkaak.
Het fossiel, holotype IG-2004-VD-001, is gevonden in een laag van de Xinmimpugroep. Het bestaat uit een vrijwel volledige schedel en onderkaken van een vrij klein dier. Alleen de snuitpunt en de achterkant van het schedeldak ontbreken. In de zomer van 2007 werden door het Field Museum of Chicago en het American Museum of Natural History nog eens vijftig exemplaren geborgen. Eind 2010 was het totaal gestegen tot tachtig. Daaronder bevinden zich complete skeletten van volwassen en jonge dieren, daaronder twaalf "goede" schedels. Belangrijke specimina zijn GSGM-FV-00505, GSGM GJ <07>9-38, ZMNH M8801, GSGM GJ <07>9-48 en GSGM GJ <08>40. In een andere publicatie uit 2012 werd uit een tweede vindplaats een Auroraceratops sp. gemeld die in enkele details van de typesoort verschilde. Daarvan werd specimen GSGM Fv-00500 beschreven, een skelet met schedel. Ook van deze tweede soort zijn weer talrijke exemplaren bekend.
In 2019 werden de resultaten van een CAT-scan van de hersenholte gemeld. Die leek meer op die van Psittacosaurus dan die van de latere Ceratopidae. Hetzelfde jaar werden vier studies gewijd aan de schedel, het syncervicale, het postcraniaal skelet en de fylogenie van Auroraceratops.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Nieuw materiaal wijst erop dat Auroraceratops een van de grootste basale Ceratopia was. Gregory S. Paul schatte in 2016 de lengte op zes meter, het gewicht op 1,3 ton. Typische exemplaren zijn echter slechts anderhalve meter lang; ze worden in één gipsomhulsel geborgen met een oppervlakte van anderhalve vierkante meter.
In 2019 werd een aantal autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, aangegeven voor de schedel. De premaxillaire tanden zijn gezwollen. Het traanbeen heeft een paddenstoelvormige verbreding op de buitenzijde, geaccentueerd doordat de onderste beennaad evenwijdig en net onder de bovenrand van de fenestra antorbitalis loopt. Er bevindt zich een bult op de achterste bovenkant van het dentarium van de onderkaak, vlak bij het raakvlak met het surangulare. Er bevindt zich een bult op het zijvlak van het dentarium, ongeveer halverwege de onderkaak.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Er bevinden zich verruwingen op het dentarium, jukbeen, surangulare en soms het postorbitale. Het surangulare mist een doorlopende richel, een basaal kenmerk. Het quadratum heeft een groot aderkanaal bij het contact met het quadratojugale net als bij Liaoceratops. Er bevindt zich een grote bult achter op het surangulare, net als bij Archaeoceratops. De neusbeenderen zijn breed, een basaal kenmerk. Van onderen bezien bedekt bij de hersenpan een langwerpige achterste tak van het pterygoïde de beennaad tussen het basipterygoïde en het basisphenoïde.
In 2019 werden als zodanig geen onderscheidende kenmerken aangemerkt in de postcrania, de delen achter de schedel. Afwijkend is het hoge aantal van zestien ruggenwervels.

### Skelet
#### Schedel

De schedel is kort en driehoekig in bovenaanzicht, met een insnoering achter de snuit, achter de bulten op de traanbeenderen. In zijaanzicht is de kop meer rechthoekig met een stompe geleidelijk naar achteren buigende snuitpunt en een geleidelijk oplopend bovenprofiel. Er zijn drie grote premaxillaire tanden, in een zijdelings bol gekromde rij direct achter elkaar gelegen. Deze tanden hebben een bijna ronde doorsnede en zijn kegelvormig; de tweede is het grootst. Bij het holotype werd bij de linkerkant een rij van vier premaxillaire tanden gemeld. Geen enkel ander exemplaar toont echter dit aantal of een soortgelijke asymmetrie. In 2019 werd verondersteld dat de zogenaamde vierde tand in feite een stuk gesteente is. Het bezit van drie tanden zou al heel basaal zijn; twee is normaal bij verwanten in de basale Neoceratopia. De premaxillaire tanden tonen soms slijtfacetten van hun contact met het predentarium van de onderkaken. Het bovenkaaksbeen draagt twaalf maxillaire tanden met een standaardvorm: eirond en met en hoofdrichel. Hun breedte is zes millimeter. Tussen de premaxillaire en maxillaire tandrij bevindt zich een klein hiaat van nog geen centimeter breedte. De maxillaire tanden staan nauw aaneengesloten zodat al een soort tandbatterij gevormd wordt. Bij sommige exemplaren bereikt het traanbeen het neusbeen, bij andere niet. De bult op het traanbeen wordt met verwanten gedeeld maar is bij Auroraceratops bijzonder sterk uitgegroeid. Het jukbeen vormt een vrij lange hoorn die schuin naar achteren en onderen uitsteekt tot vrijwel in de onderste achterhoek van de schedel. Bij het squamosum steekt de binnenste tak onder een hoek van 120° vrij ver naar achteren. Sommige exemplaren tonen kleine pariëtaalvensters. De schedelkam wordt soms te klein afgebeeld omdat die bij het holotype afgebroken was. Er is in feite een klein, in zijaanzicht recht, nekschild dat de voorste halswervels overkapt.Het gladde quadratum helt niet sterk naar achteren en blijft boven het epijugale.
In de hersenpan heeft het laterosfenoïde een groot uitsteeksel dat schuin naar boven en buiten gericht het schedeldak ondersteunt. De tubera basilaria zijn slechts gescheiden door een nauwe kloof met een middenrichel, Ze zijn plat, zonder een naar buiten gedraaide rand. Er is geen put tussen het basisfenoïde en het basioccipitale. Het achterhoofdsgat is klein, hoog en driehoekig, naar boven uitlopend in een lage richel.
Het verhemelte is hoog gewelfd. Achteraan steekt een middelste achterste tak van het pterygoïde tot voorbij het achterhoofd. Dit is een afgeleid kenmerk gedeeld met Leptoceratops. Ten opzichte van de vleugel naar het quadratum springt de onderkant van de centrale plaat plotseling in, als bij Liaoceratops. Een vrij klein ectopterygoïde scheidt het pterygoïde van het bovenkaaksbeen. De openingen tussen pterygoïde en het verhemeltebeen zijn nogal klein.
Sommige beschrijvingen suggereerden het bestaan van twee morfotypen: een vorm met een brede en een met een hoge schedel. In 2019 werd geconcludeerd dat het hierbij slechts om uitersten in een reeks ging.

#### Onderkaken

De onderkaak is kort, middenin hoog maar vooraan tamelijk laag. Het predentarium steekt recht naar voren. Er is maar een klein hiaat tussen het predentarium en de tandrij. Het dentarium draagt dertien of veertien tanden. Per tandpositie is er één functionele tand en één vervangingstand. Het beenplateau buiten de tandrij wordt doorboord door drie foramina. De onderrand van het dentarium is kaarsrecht wat tamelijk zeldzaam is. Er is een relatief groot zijvenster. Het surangulare heeft een opvallende diepe uitholling op de buitenste zijkant. De bovenrand daarvan verbindt de bult naast het kaakgewricht en de bult op het achterste dentarium. Het vormt een belangrijk deel, meer dan de helft, van de buitenste rand van het kaakgewricht. De normale buitenste richel van het surangulare ontbreekt dus. Dat duidt op een afwijkende inrichting van de kauwspieren maar het was de beschrijvers niet duidelijk welke. Het kaakgewricht heeft een enkelvoudige uitholling, Het retroarticulair uitsteeksel is lang. Het angulare is glad en licht hol aan de buitenzijde. Buitenwand en onderrand maken een rechte hoek met elkaar. Een splintervormig uitsteeksel overlapt aan de buitenste voorkant en onderkant het dentarium.

#### Postcrania
##### Wervelkolom

Een beroemd kenmerk van afgeleide Ceratopia is hun syncervicale, vergroeiing van de voorste halswervels. Dit is vaak gezien als een aanpassing om hun zware koppen te dragen. Die interpretatie past echter niet goed bij het feit dat ook kleine vroege vormen een syncervicale hebben. Auroraceratops zou dan het oudste geval zijn. De beschrijving van het syncervicale uit 2019 ging uit van de hypothese dat het opgebouwd was uit de eerste drie halswervels, niet vier zoals andere onderzoekers menen. In het geheel zijn dan wel de intercentra van de atlas en draaier opgenomen zodat er toch vijf hoofdelementen zijn, herkenbaar aan de beennaden. Volgens de beschrijving is een kleiner atlascentrum boven een groter intercentrum geplaatst. Onderaan bevindt zich tussen het atlascomplex en het achterliggende wervellichaam van de draaier een klein wigvormig intercentrum van de draaier. De atlas heeft kleine, nog onvergroeide, gepaarde doornuitsteeksels. De draaier heeft een groot bijlvormig enkelvoudig doornuitsteeksel dat bovenaan naar achteren gebogen is en het doornuitsteeksel van de derde halswervel overlapt dat recht naar achteren wijst. Bij de atlas zou het intercentrum per zijde een eenkoppige dunne nekrib dragen die doorloopt tot de achterrand van de vierde halswervel. De draaier heeft tweekoppige nekribben die twee wervels naar achteren doorlopen. Het wervellichaam van de derde halswervel is korter dan de draaier en is gekield.
De wervelkolom telt negen halswervels, tot zestien ruggenwervels, zeven of acht sacrale wervels en minstens drieëntwintig staartwervels. Het aantal ruggenwervels is opvallend hoog en bedraagt voor Ceratopia overigens tussen de twaalf en veertien. Sommige exemplaren lijken maar veertien ruggenwervels te hebben. Er is geen volledige staart bekend. Het aantal staartwervels lag hoogstwaarschijnlijk ergens tussen de dertig en vijftig en kan zeer wel van individu tot individu verschild hebben.
De nek is matig lang. De voorste halswervels zijn gekield; naar achteren neemt de diepte van de kiel af. Bij de voorste halswervels steken de zijuitsteeksels schuin naar beneden; naar achteren gaan ze geleidelijk schuin omhoog staan. Achterste nekribben zijn ook aan het distale uiteinde gevorkt. Er is een abrupte overgang van de nek naar de rug. De kiel verdwijnt en het voetstuk van de wervelboog wordt horizontaal een stuk korter. Verder in de reeks wordt de wervelboog overigens weer langer. De parapofyse schuift meteen de wervelboog op. Van de vijfde wervel af zijn de doornuitsteeksels rechthoekig in plaats van spits in zijaanzicht. De zijuitsteeksels worden langer en gaan schuiner omhoog staan maar na de zevende wervel beginnen ze weer te zakken zowel in hun elevatie als in de hoogte van de basis. Bij de laatste ruggenwervels raken de facetten van de voorste gewrichtsuitsteeksels sterk verruwd, wat de achterste rug verstijfd moet hebben. Bij grote exemplaren bestaat het heiligbeen uit acht sacrale wervels, een hoog aantal voor dieren van maar anderhalve meter lang. De kern wordt gevormd door vier echter sacrale wervels. Aan de voorzijde is één dorsacraal uit de rug "ingevangen" en aan de staartzijde drie caudosacralen. De eerste sacrale wervel is het grootst; naar achteren neemt geleidelijk de omvang af. De onderkanten van de sacrale wervels zijn gekield. De sacrale zijuitsteeksels/ribben overlappen twee wervels en hebben gevorkte uiteinden die op verschillende niveaus het bekken raken. Het doornuitsteeksel van de tweede tot en met zesde wervel is vergroeid tot een supraneurale plaat. De mate van vergroeiing is variabel en hangt ten dele af van de leeftijd maar ook van individuele variatie.
De staartwervels zijn alle opvallend sterk ingesnoerd. De normale verlenging naar achteren toe is slechts matig en de staart als geheel was wellicht niet al te lang, met een beperkt aantal wervels. Bij de staartwervels worden de doornuitsteeksels naar achteren toe steeds langer, rechter en smaller tot zich boven het midden van de staart een matig hoge kam vormt. Hun bovenste uiteinden zijn wat verbreed. De zijuitsteeksels van de staartbasis staan naar bezijden uit. Na de twaalfde wervel worden ze gereduceerd tot horizontale richels. De gewrichtsuitsteeksels staan opvallend dicht op de middenlijn en de achterste bevinden zich hoog, volledig op de wervelboog. De chevrons beginnen bij de grens tussen de vierde en vijfde wervel. Ze zijn vrij kort en recht. In het midden van de staart verbreden hun uiteinden zich wat in combinatie met een geringere lengte leidt tot een peddelvorm. Zelfs de allerachterste bewaarde wervels hebben nog chevronfacetten.
De ribben zijn lang, slank en tweekoppig met een driehoekige doorsnede. Er zijn vijftien paar ribben. De achterste ribben zijn korter, worden eenkoppig en krijgen een ronde schijfvormige doorsnede. Ze zijn opvallend recht.

##### Ledematen

Bij de meeste exemplaren wordt het schouderblad vrijwel horizontaal op de borstkas aangetroffen. Het schouderblad verwijdt zich sterk naar achteren/boven en wel asymmetrisch met een langer onderste/achterste uitsteeksel. De buitenste richel, scheiding tussen de musculus deltoideus en musculus trapezius, is laag en hetzelfde geldt voor de processus acromialis. Het blad is niet sterk gekromd en ook niet om de lengteas gewrongen. Het schoudergewricht is meer naar achteren dan zijwaarts gericht. Het bijlvormige ravenbeksbeen wordt doorboord door een druppelvormig foramen coracoideum. Het heeft een scherp achterste uitsteeksel en een matig gekromde achterste inkeping. Lang werd gedacht dat dinosauriërs geen sleutelbeenderen bezaten. Bij de skeletten van basale Neoceratopia worden ze echter vaak aangetroffen. Bij Auroraceratops is het sleutelbeen tamelijk recht met een slechts lichte kromming. Het is niet S-vormig en ook niet om de lengteas gewrongen. De sleutelbeenderen zijn niet vergroeid en moeten elkaar geraakt hebben met een taps toelopende punt. Het uiteinde bij de schoudergordel is rechthoekig; is het niet bekend hoe het precies met de schoudergordel articuleerde.

## Fylogenie

Auroraceratops is basaal in de Neoceratopia geplaatst, volgens de beschrijving een zustergroep vormend van de Coronosauria.
Het volgende kladogram toont een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom.
| Marginocephalia | Pachycephalosauria  Stegoceras Ceratopia  Yinlong Xuanhuaceratops Chaoyangsaurus Psittacosaurus  P. sinensis P. mongoliensis Neoceratopia  Liaoceratops Aquilops Auroraceratops Yamaceratops Helioceratops Archaeoceratops Koreaceratops Leptoceratopidae  Coronosauria |

## Levenswijze

Auroraceratops was een planteneter. Het syncervicale is verklaard als een aanpassing aan een wroetende levenswijze waarbij de brede kop en spitse snuit wortels of knollen uit de bodem werkte. Dit past ook bij de schepvorm van de onderkaken. De premaxillaire tanden kunnen het plantenmateriaal al wat geprakt hebben waarna het door de maxillaire tandrijen verder verknipt werd.

## Literatuur

* You, H., Li, D., Ji, Q., Lamanna, M.C., Dodson, P. (2005). On a new genus of basal neoceratopsian dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province, China. Acta Geologica Sinica 79 (5): 593-597.
* Eric Michael Morschhauser, 2012, The anatomy and phylogeny of Auroraceratops (Ornithischia: Ceratopsia) from the Yujingzi Basin of Gansu Province, China, Dissertatie, University of Pennsylvania
* You, H.-L., Morschhauser, Eric, Dodson, Peter, and Li, D.-Q. 2012. "Auroraceratops sp. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous off the Mazongshan Area in Northwestern China". Vertebrata PalAsiatica 50(2): 170-180
* MORSCHHAUSER, Eric, Drexel YOU, Hai-Lu, LI, Daqing, DODSON, Peter. 2014. Juvenile Cranial Material of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) and Implications for the Phylogenetic Placement of Juvenile Specimens", Abstracts of Papers of the 74th Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology 81
* VanBuren, C.S., N.E. Campione, and D.C. Evans. 2015. "Head size, weaponry, and cervical adaptation: testing craniocervical evolutionary hypotheses in Ceratopsia". Evolution 69: 1728–1744
* Qian-Nan Zhang; James L. King; Da-Qing Li; Ye-Mao Hou; Hai-Lu You 2019. "Endocranial morphology of Auroraceratops sp. (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous of Gansu Province, China". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology
* Eric M. Morschhauser; Daqing Li; Hailu You; Peter Dodson. 2019. "Cranial anatomy of the basal neoceratopsian Auroraceratops rugosus (Ornithischia: Ceratopsia) from the Yujingzi Basin, Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 38(Supplement 1): 36–68
* Daqing Li; Eric M. Morschhauser; Hailu You; Peter Dodson, 2019, "The anatomy of the syncervical of Auroraceratops (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical", Journal of Vertebrate Paleontology. 38(Supplement 1): 69–74
* Eric M. Morschhauser; Hailu You; Daqing Li; Peter Dodson, 2019, "Postcranial morphology of the basal neoceratopsian (Ornithischia: Ceratopsia) Auroraceratops rugosus from the Early Cretaceous (Aptian–Albian) of northwestern Gansu Province, China", Journal of Vertebrate Paleontology 38(Supplement 1): 75–116