# Witte stof

De witte stof of Latijn: substantia alba is het deel van het centrale zenuwstelsel dat de axonen, de gemyeliniseerde neurieten, bevat. De neurieten zijn de uitlopers van zenuwcellen. Deze axonen of zenuwvezels verbinden de verschillende hersengebieden met grijze stof met elkaar en geleiden de zenuwimpulsen tussen neuronen. De witte stof in de hersenen en in het ruggenmerg bevat geen dendrieten. Deze zijn alleen in grijze stof aanwezig, samen met zenuwcellichamen en kortere axonen. De witte kleur is het gevolg van de myelinescheden van de zenuwvezels.
In het ruggenmerg ligt de witte stof aan de buitenkant van de grijze stof. Hier wordt zij onderverdeeld in een voorstreng, de funiculus ventralis of anterior, een zijstreng, de funiculus lateralis, en een van de achterstrengen, de funiculus dorsalis of posterior.
In de hersenen wordt de witte stof door grijze stof omgeven. Hier bevinden zich twee soorten witte stof. De eerste soort witte stof zijn de verbindingen tussen de gebieden in de hersenschors die naast elkaar liggen en wordt subcorticale witte stof genoemd. De andere soort witte stof in de hersenen verbindt delen van de hersenen die verder van elkaar liggen en heet periventriculaire witte stof. Dit komt doordat deze banen onder andere rondom de hersenventrikels liggen. Wel bevinden zich binnen de witte stof kleine gebieden met grijze stof, de nuclei.
De witte stof kan gezien worden als de delen van het zenuwstelsel die verantwoordelijk zijn voor informatieoverdracht, terwijl de grijze stof met name te maken heeft met informatieverwerking. Veranderingen in witte stof worden in verband gebracht met de ziekte van Alzheimer en andere neuro-degeneratieve aandoeningen, maar treden ook als gevolg van ouderdom op.

## Wittestofbanen

De axonen van de witte stof liggen gebundeld in banen. Er zijn drie categorieën wittestofbanen:
* projectiebanen
* associatiebanen en
* commissurale banen.

### Projectiebanen

Projectiebanen verbinden corticale gebieden met het centrale zenuwstelsel. We onderscheiden efferente banen, de hersenen sturen via deze banen het lichaam aan, en afferente banen. Sensorische informatie wordt vanuit het lichaam via de afferente banen naar de hersenen gestuurd.

### Associatiebanen

De associatiebanen verbinden corticale gebieden binnen dezelfde hemisfeer met elkaar. Vijf grote associatiebanen worden hieronder besproken.

#### Fasciculus arcuatus

De fasciculus arcuatus verbindt de frontale en temporale gebieden. Meer specifiek verbindt de fasciculus arcuatus het centrum van Broca met het centrum van Wernicke. Deze gebieden zijn cruciaal in respectievelijk het produceren van taal en het begrijpen van taal. Schade aan de fasciculus arcuatus gaat gepaard met geleidingsafasie. Bij geleidingsafasie kunnen patiënten taal begrijpen en produceren, maar zij kunnen niet herhalen wat zij net hoorden.

#### Fasciculus longitudinalis superior

De fasciculus longitudinalis superior verbindt de frontale schors, occipitale schors, temporale schors en pariëtale schors. De fasciculus longitudinalis superior kan opgesplitst worden in drie grote componenten. De eerste component verbindt de pariëtale schors met de frontale schors, de premotorische schors in het bijzonder. Deze baan loopt dorsaal. Deze wordt geassocieerd met controle van beweging. De tweede component is de grootste component van de fasciculus longitudinalis superior. Deze baan verbindt de pariëtale schors met de dorsolaterale prefrontale schors en is belangrijk in visueel-ruimtelijke aandacht. De derde component is een ventrale baan die de pariëtale schors verbindt met de frontale schors, de prefrontale en premotorisch gebieden. Deze component wordt geassocieerd met articulatie. Bij sommige opsplitsingen wordt de fasciculus arcuatus ook als een deel van de fasciculus longitudinalis superior beschouwd.

#### Fasciculus uncinatus

De fasciculus uncinatus is een U-vormige baan die de frontale schors verbindt met de temporale schors. De fasciculus uncinatus heeft belangrijke verbindingen met het limbische systeem, zoals de gyrus parahippocampalis en de amygdala. Deze gebieden zijn van belang bij respectievelijk geheugen en emoties. De fasciculus uncinatus wordt geassocieerd met sociale en emotionele verwerking, geheugen en taalverwerking. Schade aan de fasciculus uncinatus gaat gepaard met neuropsychiatrische stoornissen, zoals depressie, schizofrenie en angststoornissen, maar ook geheugenproblemen worden bij schade aan de fasciculus uncinatus gerapporteerd.

#### Fasciculus longitudinalis inferior

De fasciculus longitudinalis inferior verbindt de temporale schors met de occipitale schors. Schade aan deze baan gaat gepaard met visuele stoornissen, zoals agnosie, prosopagnosie en visuele amnesie.

#### Fasciculus frontooccipitalis inferior

Zoals de naam doet vermoeden, verbindt de fasciculus frontooccipitalis inferior de frontale gebieden met de occipitale gebieden. De fasciculus frontooccipitalis inferior speelt een belangrijke rol bij semantische verwerking en integratie van auditieve en visuele informatie.

### Commissurale banen

De commissurale banen verbinden de twee hemisferen met elkaar. De bekendste commissurale baan is het corpus callosum. Het corpus callosum verbindt de linker hemisferische cortex met de rechter hemisferische cortex.
* 1 2 3 4 Wakana S., Jiang H., Nagae-Poetscher L.M., van Zijl P.C., Mori S. (2004). Fiber tract-based atlas of human white matter anatomy. Radiology. 230 (1): 77-87.
* ↑ Catani M, Mesulam M. (2008). The arcuate fasciculus and the disconnection theme in language and aphasia: history and current state. Cortex; a journal devoted to the study of the nervous system and behavior. 44 (8): 953-61.
* ↑ Makris N, et al. (2005). "Segmentation of subcomponents within the superior longitudinal fascicle in humans: a quantitative, in vivo, DT-MRI study". Cereb. Cortex. 15 (6): 854–55.
* ↑ Von Der Heide RJ, Skipper LM, Klobusicky E, Olson IR (2013) Dissecting the uncinate fasciculus: disorders, controversies and a hypothesis. Brain 136(6):1692–1707.
* ↑ Sandip S Panesar, Yeh Fang-Cheng, Timothée Jacquesson, William Hula, C Fernandez-Miranda Juan, A Quantitative Tractography Study into the Connectivity, Segmentation and Laterality of the Human Inferior Longitudinal Fasciculus. dx.doi.org (29 maart 2018). Geraadpleegd op 25 mei 2020.
* ↑ Benson, D.F., Segarra, J., Albert, M.L., 1974. Visual agnosia-prosopagnosia. A clinicopathologic correlation. Arch Neurol; 30: 307-10.
* ↑ Martino J, Brogna C, Robles SG, Vergani F, Duffau H. Anatomic dissection of the inferior fronto-occipital fasciculus revisited in the lights of brain stimulation data. Cortex; a Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior. 2010 May;46(5):691-699.
* ↑ Kier E.L., Truwit C.L. (1996). The normal and abnormal genu of the corpus callosum: an evolutionary, embryologic, anatomic, and MR analysis. American journal of neuroradiology. 17 (9): 1631-41.