# Ctenochasma

Ctenochasma is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de groep van de Pterodactyloidea dat leefde tijdens het Laat-Jura in het gebied van het huidige Europa.

## Naamgeving

In 1852 benoemde Christian Erich Hermann von Meyer op basis van een op de Deisterheuvels bij Hannover in een plaat kalksteen ontdekt fossiel van een tachtig millimeter lang stuk kaak de soort Ctenochasma roemeri. De geslachtsnaam betekent 'kam-kaak' in het Klassiek Grieks, een verwijzing naar de lange tanden die een soort kam vormen; de soortaanduiding eert de geoloog Friedrich Adolph von Roemer. Het holotype werd bewaard op de Technische Universiteit van Clausthal maar is verloren gegaan. Het kwam uit het onder-Tithonien, 150 miljoen jaar oud. Von Meyer dacht dat het om een krokodilachtige ging, wellicht verwant aan de gavialen.
In 1862 benoemde Albert Oppel een tweede soort: C. gracile, op basis van een stuk bovenkaak dat in 1857 was aangekocht, voor de verzameling te Pappenheim van Maximiliaan II van Beieren, uit de collectie van Carl Haeberlein. Het fossiel, holotype BSP AS VI 30, kwam uit de kalksteen van Solnhofen. Oppel begreep dat het een pterosauriër betrof. In 1919 beschreef Ferdinand Broili het specimen opnieuw. In 1924 schreef hij een tweede gedeeltelijk skelet aan de soort toe, specimen BSP 1920 I 57 en in 1936 een vrijwel volledig skelet, BSP 1935 I 24.
In 1972 beschreef Philippe Taquet een grote schedel met onderkaken aangetroffen in de collectie van het gemeentemuseum van Saint-Dizier, specimen MMSD 75-1671. Het bewaart ook de hersenpan. Het stuk is vermoedelijk ooit gevonden in de plaatselijke Calcaires tâchetés.
In 1981 werd door de Nederlandse paleontoloog Paul de Buisonjé op basis van een snuit gevonden bij Eichstätt, holotype SoS-2179, een derde soort benoemd: C. porocristata; de soortaanduiding betekent 'met poreuze kam', een verwijzing naar een kam op de snuit. In 1991 verbeterde George Olshevsky de naam tot het nomen correctum C. porocristatum, waarbij de soortaanduiding correct in het onzijdig werd gezet.
In 1996 stelde Christopher Bennett dat bepaalde fossielen die aan Pterodactylus waren toegeschreven, met name acht fossielen van P. elegans, in werkelijkheid jongen van Ctenochasma waren.
In 2004 beschreef Stephan Jouve een schedel uit Frankrijk als een nieuwe, nog onbenoemde soort van Ctenochasma en stelde in het beschrijvende artikel dat C. gracile en C. porocristatum inderdaad in feite groeivormen waren van wat meestal Pterodactylus elegans werd genoemd, een soort in 1861 benoemd door Johann Andreas Wagner, en dus samenvielen met een C. elegans. Het oorspronkleijke holotype van P. elegans is verloren gegaan: Peter Wellnhofer wees in 1970 BSP 1875.XIV.501 als neotype aan.
In 2007 benoemde Bennett MMSD 75-1671 als een C. taqueti. De soortaanduiding eert Philippe Taquet wegens zijn beschrijving in 1972 van de schedel uit de Haute-Marne. In dat geval zouden er voorlopig nog drie valide soorten overblijven: C. roemeri, C. elegans en C. taqueti, waarvan de eerste twee wellicht ook nog identiek zijn.
In 2021 werd door Bennett in meer detail de grote schedel beschreven van een jongvolwassen dier, specimen SMNS 81803. Dit exemplaar was in 1941 gebruikt als holotype voor een aparte benoeming van een Pterodactylus elegans en was in 2007 door Bennett aan C. elegans toegewezen.

## Beschrijving

Het geslacht Ctenochasma is vrij klein; de grootste vormen hebben een geschatte spanwijdte van een anderhalve meter. In 2008 schatte Mark Paul Witton het gewicht van een exemplaar met een vlucht van 68 centimeter op 170 gram.
De schedel is van achteren afgerond, zeer langwerpig en loopt uit in smalle rechte kaken. Die zijn bezet met vele zeer lange en smalle scherpe tanden die schuin naar voren uitsteken, naar voren toe in lengte toenemen en zo een soort kam vormen om staande kleine dieren uit het water te zeven of filteren. Naarmate de dieren ouder werden, nam kennelijk ook het aantal tanden toe tot wel vierhonderd of zelfs vijfhonderdvijftig volgens de schatting van Bennett. De kam op het grootste bekende exemplaar, "C. porocristatum", is wellicht een rijpings- of geslachtskenmerk. De kleinere exemplaren hebben een vrij holle en gladde bovenkant van de schedel.
C. taqueti heeft de grootste schedel, met een lengte van minstens 24 centimeter, maar relatief weinig tanden: zo'n tweehonderd. Jouve schatte de lengte van de schedel op tweeëndertig centimeter. Sommige kleine exemplaren hebben maar achtenveertig tanden.
In 2021 werd de aanzet van een snuitkam gemeld.

## Taxonomie

Ctenochasma wordt binnen de Pterodactyloidea meestal in een eigen groep ondergebracht, de Ctenochasmatidae. Volgens David Unwin behoort hij meer bepaaldelijk tot een Ctenochasmatinae. De precieze verwantschappen van Ctenochasma zijn echter erg omstreden.
Een mogelijke positie van Ctenochasma in de evolutionaire stamboom wordt gegeven door dit kladogram volgens een studie van Brian Andres uit 2014:
| Ctenochasmatidae | Gnathosaurinae  Kepodactylus Elanodactylus  Moganopterinae  Feilongus Moganopterus Huanhepterus Plataleorhynchus Gnathosaurus subulatus Gnathosaurus macrurus  Ctenochasmatinae  Ctenochasma  Pterodaustrini  Pterodaustro Eosipterus Beipiaopterus Gegepterus |
Literatuur
* Von Meyer, C. E. H., 1852, "Ctenochasma Roemeri", Paläontographica 2, 82–84
* Oppel, A., 1862, "Über Fährten im lithographischen Schiefer", Paläontologische Mitteilungen aus dem Museum des koenigl. bayrischen Staates, 1: 121–125 & pl. 39. Stuttgart: Ebner & Sembek
* Broili, F. 1919. "Ctenochasma gracile OPPEL". Geognostische Jahreshefte, 29-30: 299-306
* Broili, F. 1924. "Ctenochasma ist ein Flugsaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 1924: 13–31
* Broili, F. 1936. "Weitere Beobachtungen an Ctenochasma". Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung 1936: 137–157
* Taquet, P. 1972. "Un crane de Ctenochasma (Pterodactyloidea) du Portlandien inferieur de la Haute-Marne, dans les collection du Musee de St-Dizier". Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 174: 362-364
* De Buisonjé, P.H., 1981, "Ctenochasma porocristata nov.sp. from the Solnhofen Limestone with some remarks on other Ctenochasmatidae", Kon. Ned. Akad. Wet. Proc. B 84(4): 411-436
* Bennett, S.C. 1996. "Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: taxonomic and systematic implications". Journal of Vertebrate Paleontology 16: 432–444
* Jouve S., 2004, "Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the Latest Jurassic of Eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea", Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 542-554
* Bennett, S. C., 2007, "A review of the pterosaur Ctenochasma: taxonomy and ontogeny", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 245: 23-31
* Bennett, S.C. 2021. "Complete large skull of the pterodactyloid pterosaur Ctenochasma elegans from the Late Jurassic Solnhofen Lithographic Limestones". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 301(3): 283–294