# Gegepterus

Gegepterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige China.

## Vondst en naamgeving

De typesoort Gegepterus changi is in 2007 benoemd en beschreven door Wang Xiaolin, Alexander Wilhelm Armin Kellner, Zhou Zhonghe en Diogenes de Ameida Campos. De geslachtsnaam is afgeleid van het Mantsjoe ge ge, de aanspreektitel van een prinses, een verwijzing naar de gracieuze vorm van het kleine exemplaar, en een gelatiniseerd Klassiek Grieks pteron, 'vleugel'. De soortaanduiding eert paleontologe Chang Meemann voor haar rol in het leggen van hartelijke relaties tussen de Chinese en Braziliaanse auteurs. Omdat zij een vrouw is, heeft Wang in 2008 het epitheton geëmendeerd in changae, maar dergelijke wijzigingen zijn niet meer toegestaan volgens de ICZN.
Het fossiel, holotype IVPP V 11981, is in 2001 bij Shihetun in Liaoning gevonden in grijze leisteen van de onderste Yixianformatie (Jehol-groep). De beschrijvers geven een ouderdom van 125 miljoen jaar voor de laag. Het bestaat uit een platgedrukt gedeeltelijk skelet van een onvolwassen individu op een enkele gefragmenteerde plaat, dat merendeels uiteen is gevallen. Oorspronkelijk was het stuk vermoedelijk vrijwel compleet maar bij het verzamelen viel het in negen stukken uiteen. De gerestaureerde plaat heeft een oppervlakte van ongeveer vierhonderd vierkante centimeter. Het grootste deel van de schedel en onderkaken, inclusief scleraalring en ceratobranchialia, is aanwezig samen met vier halswervels. Incompleet zijn er ook vijf andere halswervels, de schouderbladen, ravenbeksbeenderen, het borstbeen, de vleugelbeenderen, ribben, buikribben, het bekken, sacrale wervels, een scheenbeen, kuitbeen en dijbeen. Op kleine stukken oppervlak zijn resten van de weke delen bewaard gebleven: op de achterkant van de schedel zijn korte enkelvoudige haren te zien en verder zijn donkere sporen zichtbaar in de oogkas en bij de buikribben; die tonen geen waarneembare structuur. De donkere vlek in de oogkas geeft de illusie dat het dier ons schalks aankijkt.
Unieke details van de halswervels en het voorhoofd, zijn autapomorfieën, wijzen erop dat het een aparte soort betreft; de benoeming van het fossiel is jaren vertraagd doordat eerst door Wang vermoed werd dat het om een juveniel dier van een al bekende soort ging; Chang haalde toen er een Braziliaans team erbij bestaande uit Kellner en Diogenes de Almeida Campos dat tot een andere conclusie kwam.
In 2011 werd een tweede exemplaar beschreven, opnieuw van een onvolwassen dier, specimen IVPP V 11972. Het is kleiner en vult het holotype in veel elementen aan. Het heeft een groot deel van de vacht bewaard.

## Beschrijving

De beschrijvers wisten enkele unieke kenmerken vast te stellen: de voorhoofdsbeenderen hebben voorste randen en zijranden die sterk verdikt zijn en een ruwe structuur hebben; het os lacrimale heeft een uitgroeisel dat over de neusbeenderen reikt; de tanden staan in tandkassen geplaatst in langwerpige groeven; de atlas heeft een hoog doornuitsteeksel met een knopvormig uiteinde. Verder was er nog een unieke combinatie van eigenschappen: een lage en dunne schedelkam die beperkt is tot de snuit; een totaal van minder dan honderdvijftig, korte en naaldvormige, tanden; de aanwezigheid van nekribben en postexapofysen op de middelste halswervels. De 'schedelkam' is meer een scherpe bovenrand.
Het tweede exemplaar toont een nieuw kenmerk: het bezit van twee foramina, gaten, in het rechterneusbeen.

### Skelet

Van de schedel van het holotype ontbreekt het puntje van de zeer langgerekte spitse snuit; hij had een bewaarde totale lengte van ongeveer 141 millimeter en een geschatte totale lengte van 165 millimeter. De bovenkant is sterk hol aflopend en is erg plat met een lage schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, met een lengte van 31 millimeter. Die heeft dus slechts 18% van de totale schedellengte. Het gedeelte van de snuit vóór deze opening beslaat 69% van de schedellengte. Het begin van de lage snuitkam ligt voor de opening. De kaakranden buigen nauwelijks naar boven toe. Het neusbeen is extreem lang en wordt boven het uitsteeksel in de opening doorboord door een pneumatisch foramen. Het schedeldak vormt een fraaie welving. Het voorhoofdsbeen is aan de buitenzijde en voorzijde geornamenteerd. Het loopt naar voren uit in een punt, gevormd door het prefrontale, boven de oogkas. Het traanbeen overlapt vooraan het neusbeen maar wordt er achteraan zelf door overlapt; nog verder naar achteren overlapt het de voorste rand van de oogkas. Het heeft een groot foramen met interne beenstijlen. Het postorbitale heft een lange neergaande tak. De oogkassen zijn rond. Het jukbeen is driestralig. Het os quadratum is sterk naar achteren geheld. De achterhoofdsknobbel heeft een lange maar robuuste nek.
De onderkaken hebben een geschatte lengte van 142 millimeter. Hun bovenranden zijn licht hol, hun onderranden licht bol. Bij het holotype is er nog een symfyse, een teken dat het exemplaar vrij jong moet zijn. Ze zijn niet gekield. Het retroarticulair uitsteeksel is nogal lang.
De kaken dragen vanaf het midden, eenendertig millimeter vóór de schedelopening, vele kleine naaldvormige tanden van twee à drie millimeter lengte, die schuin naar voren en zijdelings uitsteken. De tanden staan in tandkassen die weer in een lengtegroeve liggen, een combinatie die volgens de beschrijvers uniek is in de hele Pterosauria. De tanden zijn vrij recht met slechts een geringe kromming. Ze zijn wat zijdelings afgeplat. De zijden van een tand lopen bijna evenwijdig zodat er maar een kleine versmalling is naar het spits toe. De basis van de grootste tand heeft een diameter van 0,45 millimeter terwijl de punt een doorsnede heeft van 0,2 millimeter. De tanden staan dicht opeen, op een regelmatige afstand, maar niet zo dicht dat een continue kam gevormd wordt. De tanden van bovenkaken en onderkaken grijpen ineen. De afstanden tussen de tanden zijn groter dan de diameters van de tandkassen, vooral in de achterste bovenkaken. Vooraan in de kaken staan de tanden dichter opeen, tot zes per strekkende centimeter. In de bovenkaken lopen de tanden wat verder naar achteren door. Aannemende dat de vier tandrijen oorspronkelijk ieder zo'n zes à zeven centimeter lang waren, kwam men op een totaal van 150 tanden voor de hele kop. Direct vaststelbaar waren vierentwintig tandkassen in de rechterbovenkaak en vijfentwintig in de rechteronderkaak.
De procoele halswervels zijn langgerekt met een laag en langwerpig doornuitsteeksel dat aan de bovenkant een knopvormige verbreding heeft. Deze wervels tonen een combinatie van basale — de nekribben — en afgeleide kenmerken: de postexapofysen, uitsteeksels die de zijdelingse beweegbaarheid beperken, en zijdelingse pneumatische foramina, gaten voor de luchtzakken om het holle bot binnen te dringen. Er is bij het onvolwassen holotype geen notarium of synsacrum.
De achterrand van het borstbeen is licht bol.
De voorste ledematen waren vrij langgerekt en niet erg krachtig gebouwd. Door de beschadigingen valt de exacte lengte niet vast te stellen; de vleugelspanwijdte zal ruwweg een meter hebben bedragen. Alle middenhandsbeenderen raken de pols. Het vierde middenhandsbeen heeft een lengte van 52,7 millimeter. Het eerste kootje van de vierde vinger, de vleugelvinger, heeft een bewaarde lengte van 63,9 millimeter en de oorspronkelijke lengte werd geschat op acht centimeter. Het tweede kootje is 68,3 millimeter lang, het vierde kootje heeft een bewaarde lengte van achtendertig millimeter.
Het schaambeen heeft een groot en naar beneden open foramen obturatum. Het dijbeen is gebogen. Het scheenbeen is robuust en niet vergroeid met het staafvormige kuitbeen.
De formule van de teenkootjes is, zoals bij het tweede exemplaar kan worden vastgesteld, 2-3-4-5-1.

### Weke delen

De weke delen zijn bij het holotype bewaard als een donkere gemineraliseerde substantie die ten dele over de botten heen ligt. Ze tonen grotendeels geen detail. Aan de achterzijde van de schedel zijn enkelvoudige vezels zichtbaar, wellicht van de vacht. In de oogkas ligt de zwarte film op de scleraalring. Het zou het restant kunnen zijn van de oogbal. Het verschil met de andere plekken is dat de substantie hier meer geconcentreerd is met lokale verdichtingen. Ze lijkt hier geen vezels te bevatten.

## Fylogenie

De algemene vorm van de nekwervels en het hellende quadratum wijzen er volgens de beschrijvers op dat Gegepterus tot de klade, afstammingsgroep, Archaeopterodactyloidea behoorde. Hierbij wordt de fylogenie, het model van de stamboom, van Alexander Kellner gebruikt. De holle bovenkant van de schedel heeft de soort gemeen met de Gallodactylidae en de Ctenochasmatidae; de tandvorm lijkt duidelijk te tonen dat hij tot deze laatste groep behoort. Hij is daarmee de eerste ondubbelzinnige ctenochasmatide die uit China bekend is; van eerdere vermoede leden als Eosipterus waren de typerende tanden niet bewaard gebleven.
Een kladistische analyse bevestigde de plaatsing in de Ctenochasmatidae en wees op een nauwe verwantschap met Eosipterus en Beipiaopterus.

## Levenswijze

Als ctenochasmatide kwam Gegepterus aan zijn voedsel door aan de oever staand met zijn vele tanden diertjes uit het water te filteren.
Literatuur
* Wang Xiaolin, Kellner, A. W. A., Zhou Zhonghe, and Campos, D. A., 2007, "A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China", Cretaceous Research, 28: 245-260
* Wang X., 2008, "Order Pterosauria" In: Li J., Wu X., Zhnag F. eds. Chinese Fossil Reptiles and their Kin 2nd edition, Science Press, Beijing p. 215-234
* Jiang Shun-Xing & Wang Xiao-Lin, 2011, "Important features of Gegepterus changae (Pterosauria: Archaeopterodactyloidea, Ctenochasmatidae) from a new specimen", Vertebrata Palasiatica 49(2): 172-184