# Erythrosuchus

Erythrosuchus is een geslacht van uitgestorven basale archosauromorfen uit de familie Erythrosuchidae. Het leefde tijdens het Vroeg-Trias.

## Vondst en naamgeving
### Erythrosuchus africanus

Aan het begin van de twintigste eeuw vond Alfred Brown bij Oorlogsfontein in Zuid-Afrika het skelet van een groot reptiel. In 1905 werd dit door Robert Broom benoemd als de typesoort Erythrosuchus africanus. De geslachtsnaam betekent 'de rode krokodil' vanuit het Oudgrieks ἐρυθρός, erythros, 'rood', en verwijst naar de rode kleur van de beenderen die ijzeroxide hadden opgenomen. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Afrika.
Het holotype SAM 905 is afkomstig uit de Cynognathus Zone van de Burgersdorpformatie van de Beaufortgroep in de Karoo en dateert uit het Anisien van 245 tot 235 miljoen jaar geleden. Het bestaat uit een fragmentarisch postcraniaal skelet.
In 1906 beschreef Broom de vondst meer gedetailleerd. In 1911 beschreef Friedrich von Huene aanvullende vondsten. Daaronder bevond zich ook een schedel, specimen BMNH R 3592. Later zijn honderden specimina aan de soort toegewezen, daaronder de erg complete schedel BPI 5207 die in 1963 beschreven werd. Ook bleek dat eerdere vondsten uit de negentiende eeuw bij Erythrosuchus ondergebracht konden worden. Moderne beschrijvingen werden in 1996, 1997, 2003 en 2006 gepubliceerd door David John Gower. Alle vondsten beperken zich tot Zuid-Afrika. Eerdere meldingen van materiaal uit Namibië bleken van een meer afgeleid lid van de Crurotarsi te zijn.

### Andere soorten

Er zijn nog vier andere soorten van Erythrosuchus benoemd, maar die worden niet meer als geldig beschouwd en waren überhaupt overbodig omdat ze hernoemingen zijn van eerdere geslachtsnamen.
In 1979/1980 hernoemde Witalii Georgiewitsj Otsjew Uralosaurus magnus tot een Erythrosaurus magnus. Dat vond geen navolging. In 1961 hernoemde Leonid Petrowitsj Tatarinow Vjuschkovia Huene, 1960 tot een Erythrosuchus triplicostatus, Garjainia Otschev 1958 tot een Erythrosuchus primus en Dongusia colorata Huene 1940 tot een Erythrosuchus coloratus. Ook deze namen worden sinds de jaren zeventig niet meer gebruikt. In alle gevallen gaat het om fragmentarisch materiaal uit Rusland.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Erythrosuchus africanus is een opvallend grote soort onder zijn verwanten. Hij was volgens Gower vierhonderdvijfenzeventig tot vijfhonderd centimeter lang en woog één tot twee ton. Met dit formaat behoorde het tot de grootste op het land levende roofdieren van het Midden-Trias. De poten van dit dier bevonden zich meer onder het lichaam dan bij de verwante proterosuchiden. De kop van Erythrosuchus had een formaat van een kleine meter en in de kaken zaten gepunte, kegelvormige tanden.
In 1992 stelde Michael Parrish twee onderscheidende kenmerken vast. De grote opening in de snuitwand, de fenestra antorbitalis, vormt een liggende ovaal. Het squamosum mist een haakvormig uitsteeksel.

### Skelet
#### Schedel

Von Huene had erg slecht materiaal tot zijn beschikking en reconstrueerde de schedel hoog, als van Tyrannosaurus. In feite is de schedel lager: hij moest een heel hiaat laten vallen tussen bovenkaaksbeen en neusbeen, alsmede tussen jukbeen en postorbitale om de hoogte te bereiken. Een andere fout was dat Von Huene erosie op het schedeldak aanzag voor een foramen parietale.
De schedel is achteraan hoog, met een groot onderste slaapvenster. Geleidelijk glooit het profiel naar voren en beneden, waarbij het middengedeelte licht hol is en de snuit bol. In bovenaanzicht is de snuit erg spits. De oogkas is hoog en rechthoekig. De fenestra antorbitalis ligt hoog en de bovenrand ervan loopt over in een diepe uitholling. Het neusgat is langwerpig en ligt hoog en bijna horizontaal.
De vijf premaxillaire tanden zijn vrij kort en stomp. Er bevindt zich een ondiepe inkeping tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen, maar dit vormt geen tandeloos diasteem en de praemaxilla overhangt de onderkaak niet echt, ofschoon er wel voor uitstekend. Het hoofdlichaam van het bovenkaaksbeen is hoog en heeft een bolle onderrand. De voorste tak van het bovenkaaksbeen is matig lang. De twaalf maxillaire tanden zijn lang en fors, iets naar achteren gekromd. Ze hebben snijranden met kartelingen aan voorzijde en achterzijde en staan in aparte tandkassen. Supratemporalia ontbreken. Het postorbitale keept het squamosum diep in; evenzo keept het jukbeen het quadratojugale in. Het squamosum heeft een opvallend bolle achterrand. Die diende wellicht voor verankering van sterke nekspieren. In het verhemelte staan geen tanden.
In de hersenpan is het parabasisfenoïde horizontaal kort en verticaal georiënteerd. Het element toont de halvemaanvormige uitholling. De achterhoofdsknobbel staat op een korte 'nek' en is groter dan het achterhoofdsgat. De uitgang van de nervus abducens, de zesde hersenzenuw, is geheel omsloten door het proöticum en ligt dus buiten het parabasisfenoïde.

#### Onderkaken

De onderkaak is hoog en vooraan wat verticaal verbreed. Het dentarium of os dentale draagt dertien tanden. Er zijn geen verlengde tanden die in de inkeping van de bovenkaak passen. Achteraan is de onderkaak extra hoog. Er is een groot buitenste kaakvenster. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom om de muil te openen, is overdwars breder dan horizontaal lang.

#### Postcrania

Het lichaam is zeer robuust. De wervelkolom omvat negen halswervels, zestien ruggenwervels, twee sacrale wervels en ongeveer vijfendertig staartwervels. De wervels zijn platycoel of amficoel: plat aan de uiteinden of licht uitgehold. Bij alle wervels van de hals, rug en heiligbeen zijn er intercentra, de restanten van de oude hoofdwervels bij veel eerdere voorouders.
Vooral de nek is relatief kort door korte halswervels, maar ook de ruggenwervels hebben een beperkte lengte. Hun doornuitsteeksels zijn daarentegen erg lang. In de wervels van de nek en de rug zijn de zijden diep uitgehold. Volgens Gower was dat een bewijs voor pneumatisering, wat Erythrosuchus tot de oudste archosauriform zou maken die dat verschijnsel toont. Latere onderzoekers hebben er echter op gewezen dat de uithollingen geen echte pleurocoelen zijn omdat ze de botwanden niet doorboren. De ribben van de achterste halswervels zijn driekoppig met een extra tuberculum. De ribben van de voorste halswervels en alle ruggenwervels hebben twee koppen. De staart is vrij kort, hoog aan de basis, maar snel taps toelopend naar het uiteinde toe. De chevrons van de staartbasis zijn hoger dan de wervels waar ze bij horen en aan hun onderste uiteinden licht horizontaal verbreed.
De schoudergordel is robuust, maar lichter gebouwd dan bij sommige posterosuchiden. Het schouderblad is aan het achterste/bovenste uiteinde sterk verbreed. Er ontstaat zo een sterk holle bovenrand/voorrand. Het schoudergewricht is schuin naar buiten en achteren gericht. In de schoudergordel is het ravenbeksbeen afgerond en horizontaal relatief kort. Er zijn sleutelbeenderen en een interclaviculum.
Hoewel Erythrosuchus vaak met korte pootjes wordt afgebeeld was de lengte van de ledematen nog vrij aanzienlijk. Het is de vraag wat de stand van de voorpoten was. Het schoudergewricht dwingt niet tot een extreme spreidstand, maar staat die wel toe. De voorpoot is robuust. Het opperarmbeen is aan beide uiteinden sterk verbreed. Het bezit een krachtige deltopectorale kam ter aanhechting van zware spieren, zo'n dertig procent van de schachtlengte beslaand. De ellepijp is krachtiger dan het spaakbeen en bezit een vrij zwak ontwikkelde processus olecrani, wat duidt op een zwakke afzet. De middenhandsbeenderen zijn kort. De middelste middenhandsbeenderen overlappen aan hun onderste uiteinden de buitenste. Het geheel ondersteunt een matig snelle stappende gang. De polsbeenderen en vingers zijn slecht bekend.
Het bekken is driestralig, in de zin dat schaambeen en zitbeen duidelijk uitsteken zonder een gesloten verbindende plaat te vormen. Dat zou kunnen wijzen op een meer opgerichte gang. In het bekken is het darmbeen laag met een kort voorblad en een spitser achterblad. Het grote heupgewricht is intern gesloten en wordt overkapt door een krachtige antitrochanter. Het schaambeen is kort en wat naar beneden gebogen. De schaambeenderen worden verbonden door een stevig beenschort, waarvan de breedte overdwars de helft van de lengte van de schaambeenderen bedraagt. Het hoofdlichaam wordt doorboord door een ovaal foramen obturatum. Het zitbeen is plaatvormig en heeft maar een beperkte bijdrage aan het heupgewricht.
Het dijbeen is robuust. De trochanter minor is plaatvormig met een asymmetrische top. Er is een begin van een vierde trochanter aanwezig. Het scheenbeen is bovenaan sterk verbreed. De schacht ervan is op middelste hoogte nog aanzienlijk breder dan die van het kuitbeen.
De enkel van Erythrosuchus was lange tijd vrijwel onbekend, maar werd in 1996 door Gower beschreven. Het enkelgewricht is niet crurotarsaal als bij Crurotarsi, met een articulatie tussen het sprongbeen en het naastgelegen hielbeen, maar mesotarsaal, met scharniervlak tussen deze bovenste enkelbeenderen en de onderste derde en vierde tarsalia. Dit was vermoedelijk de meer oorspronkelijke bouw. Sprongbeen en hielbeen zijn ongeveer even groot en missen een tussenliggend kanaal dat een onderlinge rotatie mogelijk zou maken. Het sprongbeen heeft bovenop twee aparte facetten als contact met het scheenbeen en het hielbeen, gescheiden door een zone die geen articulatie toestaat. Het uitsteeksel van de tuber calcaneale is zijwaarts gericht. Het hielbeen heeft een eenvoudige vorm.
In de middenvoet hebben het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen ongeveer dezelfde lengte wat erop kan duiden dat het dier een beetje een teenganger aan het worden was. Het vierde middenvoetsbeen is verkort bij sommige verwanten. Het vijfde middenvoetsbeen heeft bovenaan een haakvorm. De tenen zijn slecht bekend. Gower vermoedde in 1996 een formule voor de teenkootjes van 2-3-4-5-3.

### Pantser

Verschillende Archosauriformes bezitten een lichaamspantser in de vorm van huidverbeningen of osteodermen. Bij twee specimina van Erythrosuchus zijn enkele osteodermen aangetroffen. Het verband met het botmateriaal is echter in beide gevallen onzeker. De osteodermen leken ook niet op elkaar. Gower concludeerde hieruit dat er geen eenduidig bewijs was voor een lichaamspantser.

## Fylogenie

Broom plaatste Erythrosuchus in de Phytosauria en Von Huene bedacht er een heel nieuwe orde voor: de Pelycosimia. Daarin werd het dier verenigd met allerlei vormen die er weinig mee te maken hebben zoals Scaphonyx. Een Erythrosuchidae werd in 1917 benoemd door David Meredith Seares Watson.
Tegenwoordig wordt Erythrosuchus gezien als een basaal lid van de Archosauriformes, wellicht samen met verwanten in de Erythrosuchidae een aparte klade vormend. Zijn positie daarin is weer basaal en het is een uitzondering dat hij uit Gondwana komt. Het kan echter zijn dat verschillende vormen die traditioneel tot de Proterosuchidae worden gerekend in feite nauwer aan Erythrosuchus verwant zijn dan bepaalde traditionele Erythrosuchidae.
Een mogelijke positie van Erythrosuchus in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram
| Archosauriformes | Proterosuchidae  Archosaurus Proterosuchus Erythrosuchus Vancleavea  Proterochampsia  Tropidosuchus Chanaresuchus Euparkeria  Crurotarsi   Phytosauria  Parasuchus Smilosuchus Pseudopalatus  Archosauria  Pseudosuchia Avemetatarsalia |

## Levenswijze

Erythrosuchus was een roofdier. Von Huene meende in 1911 dat het dier zijn grote kop niet zou kunnen dragen en daarom in het water leefde. Dat bleef lange tijd de gangbare interpretatie. In 1961 echter gaf Tatarinow toe dat de korte poten wezen op een zwemmende levenswijze, maar meende dat Erythrosuchus en verwanten de overgang vormden naar een levensstijl als landroofdier. Sinds de jaren negentig is de consensus dat Erythrosuchus op het land leefde, wellicht als de apexpredator van zijn habitat. Grote dicynodonten zoals Kannemeyeria vormden dan de voornaamste prooidieren voor Erythrosuchus.
Gezien zijn stevige bouw zou Erythrosuchus vanuit een hinderlaag hebben gejaagd. Hij bestormde dan de prooi om die met de grote kop te grijpen. Gower wees erop dat de schedel akinetisch was en dus weinig beweeglijk. Dat duidt niet op het heel inslikken van kleinere prooien en ook niet op het toebrengen van diepe wonden aan grote prooien of een worsteling daarmee. Misschien dat het dier de nek of een poot greep met zijn enorme kaken en dan niet meer losliet tot de prooi het begaf. Dat past bij de korte nek, zware nekspieren en hoge doornuitsteeksels.
De aanwijzingen voor pneumatisering bij de wervels duiden op een hoge stofwisseling. De botstructuur bevestigt dit en wijst op een snelle groei, vergelijkbaar met warmbloedige dinosauriërs. Zo'n warmbloedigheid past goed bij een positie in de top van de voedselketen, maar minder bij een rol als ambush predator. Een snelle aanval kan immers ook door een koudbloedig dier worden uitgevoerd, maar warmbloedige dieren specialiseren zich in een hoog activiteitsniveau waarbij de predator niet passief wacht tot er eens een prooi voorbijkomt, maar daar actief naar op zoek gaat. De afstanden die daarbij worden afgelegd kosten het minste energie bij een meer opgerichte stand van de poten. Bij de achterpoten wijzen het hoge driestralige bekken en de aanwezige vierde trochanter, waaraan de retractorspier van de staart het dijbeen naar achteren trekt, op een redelijk vermogen de poot wat rechter onder het lichaam te plaatsen. Een studie uit 2007 berekende ook dat een zuiver horizontale houding het dijbeen met een druk van 203 Megapascal zou belasten, waaronder de botwand het zou begeven. Een volledig verticale houding van de achterpoot is echter onwaarschijnlijk. Het heupgewricht, niet doorboord, is daar te ondiep voor en kon de dijbeenkop, ondanks de grote antitrochanter, het bekken onvoldoende laten dragen. Die kop was ook nauwelijks naar binnen gericht. Bij de voorpoten is het lastiger om aanwijzingen over de stand te vinden. Het schoudergewricht staat een goede beweeglijkheid toe en is iets naar achteren gericht. Dat kan de handen iets meer onder het lichaam geplaatst hebben. Het zwakke olecranon van de ellepijp zou goed passen bij een ondersteunende verticale stand van de voorpoten. Een krachtige afzet was dan onmogelijk, wat weer past bij de korte handen. Het is echter de vraag in hoeverre pronatie mogelijk was. Dat het spaakbeen dunner was dan de ellepijp wijst daar weliswaar op, maar Gower concludeerde in 2003 dat het hele onderwerp van de voortbeweging van de erythrosuchiden nog zeer onvoldoende onderzocht was.
Een hiermee in verband staand probleem is de prooigrootte. Erythrosuchus is het grootste bekende dier uit zijn habitat. In de ecologie wordt echter vaak aangenomen dat roofdieren grotere prooien dan zijzelf kunnen doden. De optimale grootte voor een roofdier wordt verondersteld onder die van zijn prooi te liggen om de kosten van een overmatig groot lichaam te vermijden. Die kosten zijn extra groot als het roofdier warmbloedig is en dus veel prooimassa nodig heeft, ongeveer tienmaal zoveel als een koudbloedig dier. Het vraagstuk kan op verschillende manieren opgelost worden. Wellicht was er wel degelijk een grotere prooisoort, maar is die toevallig nog niet gevonden. Het zou ook kunnen dat de prooidieren zich uitzonderlijk goed konden verdedigen zodat extra grootte nodig was om ze te doden. Veel van de andere dieren waren basale Synapsida met zelf ook een verhoogde stofwisseling. Verschillende onderzoekers, zoals Mark Paul Witton, hebben ook gesuggereerd dat Von Huene toch een beetje gelijk had en Erythrosuchus zijn dieet met vis aanvulde. Tijdens het Trias waren poelen en rivieren vermoedelijk productiever dan het typisch woestijnachtige landschap. Met zijn korte nek lijkt het dier geen gespecialiseerde viseter. De botwanden zijn echter erg dik. Dat kan simpelweg een aanpassing zijn aan het hoge gewicht, maar het is ook een methode die waterdieren toepassen om beter te kunnen duiken.
Literatuur
* R. Broom. 1905. "Notice of some new fossil reptiles from the Karroo Beds of South Africa". Records of the Albany Museum 1(5): 331-337
* R. Broom. 1906. "Contributions to South African Vertebrate Palaeontology. No. 1. On the Remains of Erythrosuchus africanus, Broom". Annals of the South African Museum 5(1): 187-196
* F. v. Huene. 1911. "Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptil-Ordnung Pelycosimia". Geologische und Paläontologische Abhandlungen, Neue Folge 10(1): 1-60
* Tatarinov, L.P. 1961. [PSEUDOSUCHIANS OF THE U.S.S.R.] Paleontologicheskii Zhurnal 1961(1): 117-132
* Hughes, B. 1963. "The earliest archosaurian reptiles". South African Journal of Science. 59: 221–241
* Cruickshank, A.R.I., 1978, "The pes of Erythrosuchus africanus Broom", Zoological Journal of the Linnean Society 62(2): 161–177
* Gower, D.J. 1996. "The tarsus of erythrosuchid archosaurs, and implications for early diapsid phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society, 116(4): 347-375
* Gower, D.J. 1997. "The braincase of the early archosaurian reptile Erythrosuchus africanus". Journal of Zoology. 242(3): 557–576
* Gower, D.J. 2001. "Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs". Naturwissenschaften, 88(3): 119-122
* Gower, D.J., 2003, "Osteology of the early archosaurian reptile Erythrosuchus africanus, Broom", Annals of the South African Museum, 110(1): 1-84
Noten
* ↑ Erythrosuchus. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 22 september 2022. Geraadpleegd op 04-12-2022.
* ↑ (en) Erythrosuchus. dinosaurpark. Gearchiveerd op 4-12-2022. Geraadpleegd op 04-12-2022.
* ↑ Erythrosuchus. www.reptileevolution.com. Geraadpleegd op 04-12-2022.
* ↑ (en) Carnivora-Erythrosuchus africanus. Carnivora. Gearchiveerd op 4 december 2022. Geraadpleegd op 04-12-2022.
* ↑ Fossilworks: Erythrosuchus africanus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 04-12-2022.