# Alcione

Alcione is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Marokko.

## Vondst en naamgeving

Sinds 2015 koopt een groep paleontologen fossielen van pterosauriërs aan van fossielenhandelaren die deze zelf weer verworven hebben van werkers in de fosfaatmijnen van het Khouribgaplateau. Doel hiervan is de diversiteit van deze diergroep in het laatste Krijt te bepalen. Uit deze tijdsnede zijn geen Lagerstätten van pterosauriërs bekend, vindplaatsen met een grote soortenrijkdom en een uitzonderlijke preservering. Wel zijn er wat gedeeltelijke skeletten van Azhdarchidae in gevonden, waaruit veel onderzoekers de conclusie trokken dat andere pterosauriërgroepen al waren uitgestorven. Het zou echter ook kunnen dat de slechte fossil record een fout beeld van de situatie heeft gegeven. Dat kan getoetst worden door alle botjes te verzamelen die in de uitgebreide fosfaatlagen gevonden worden, die systematisch en op grote schaal commercieel gewonnen worden. Het bleek dat er botten tussen zaten die niet aan azhdarchiden leken toe te behoren. Men besloot die als nieuwe soorten te publiceren.
In 2018 benoemden en beschreven Nicholas Roy Longrich, David Michael Martill en Brian Andres de typesoort Alcione elainus. De geslachtsnaam is die van de plejade Halkyonè, de 'ijsvogel'. De soortaanduiding is afgeleid van Oudgrieks ἠλαίνω (èlainoo), 'zwerven' en verwijst naar een vermoedde zwervende levenswijze boven zee.
Het holotype, FSAC-OB 2, is gevonden in de middelste Couche III, het onderste fosfaatlagencomplex bij Sidi Daoui dat dateert uit het late Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat een opperarmbeen, een borstbeen, een halve schoudergordel en een dijbeen. Het betreft een volwassen individu. Toegewezen zijn de specimina FSAC-OB 217: een vierde middenhandsbeen; FSAC-OB 156: een stel onderkaken; en FSAC-OB 4: een brok steen omvattende een vleugel en verder elementen van vleugels, schoudergordels en synsacra, dus bij elkaar meerdere individuen. Ook de toegewezen specimina vertegenwoordigen volwassen individuen.

## Beschrijving
### Grootte en onderscheidende kenmerken

Alcione is een vrij kleine soort met een vleugelspanwijdte van ruim twee meter.
De beschrijvers gaven enkele onderscheidende kenmerken aan. In deze week Alcione af van bekende nyctosauriden. In de schoudergordel hebben het schouderblad en het ravenbeksbeen ongeveer dezelfde lengte. Het opperarmbeen is kort en robuust met een sterk verbreed boveneinde. Bij het opperarmbeen is de deltopectorale vrij bovenaan, richting lichaam, geplaatst, en is in het midden sterk ingesnoerd zodat een extreme bijlvorm ontstaat met puntig uitlopende uiteinden. Het opperarmbeen heeft een zeer groot en relatief bovenaan geplaatst uitsteeksel boven de onderste gewrichtsknobbels. De beenstijl die naar de binnenste onderste gewrichtsknobbel loopt, is sterk vergroot en loopt ver naar onderen door, dus richting onderarm. De onderarm en het vierde middenhandsbeen zijn kort en robuust. Het dijbeen is kort en robuust.

### Skelet

De tandeloze onderkaken zijn langwerpig en Y-vormig in onderaanzicht naar voren uitlopend in een naaldvormige symfyse met scherpe snijranden.
De halve schoudergordel is gevormd als een boomrang. Het schouderblad is recht en heeft een robuuste processus acromialis. Het ravenbeksbeen is licht gebogen met een driehoekige naar achteren uitstekende plaat onder het schoudergewricht. Het borstbeen heeft vooraan een grote uitstekende driehoekige cristospina.
Het opperarmbeen is recht en heeft boven de deltopectorale kam een scherpe knik die de kop wegdraait van het schoudergewricht. Meer naar achteren en binnen boven de kam ligt een groeve die echter geen pneumatische opening toont. De tegenoverliggende kam, de crista ulnaris, heeft de vorm van een afgeronde rechthoekige plaat. De deltopectorale kam staat haaks op de schacht en is niet gewrongen. De kam is een dunne beenplaat met aan de onderste binnenkant een versterkende richel die van de basis naar de top loopt. De insnoering die de bijlvorm veroorzaakt, heeft twee derden van de breedte van het uiteinde. De punt daarvan richting onderarm is zeer spits boven een diepe uitholling. De punt richting lichaam is stomper. Onderaan het opperarmbeen is een pneumatisch foramen tussen de condylen.
De onderarm heeft slechts 128% van de lengte van de bovenarm; bij Nyctosaurus is dit 170-184%.
De dijbeenderen zijn kort en robuust, met een korte kop van de schacht gescheiden door een verlengde nek. De trochanter major staat af. Tussen deze bovenste beenstijl en de nek bevindt zich een klein foramen; een grotere opening is onderaan aanwezig aan de achterzijde tussen de gewrichtsknobbels. De schacht is naar binnen gebogen. De onderzijde van het dijbeen is verbreed maar heeft geen duidelijke beenstijlen naar de onderste gewrichtsknobbels lopen.

## Fylogenie

Alcione werd in de Nyctosauridae geplaatst. Zij is wel nogal afwijkend van andere nyctosauriden. Daarbij is het toegewezen materiaal ook sterk variabel wat de beschrijvers tot het vermoeden bracht dat het weleens meerdere soorten zou kunnen vertegenwoordigen. Een kladistische analyse toonde haar als zustersoort van Simurghia.
Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom:
| Ornithocheiroidea | Azhdarchoidea  Pteranodontoidea  Ornithocheiromorpha  Pteranodontia  Pteranodontidae  Geosternbergia sternbergi Pteranodon longiceps Tethydraco regalis  Nyctosauridae  Alamodactylus byrdi Volgadraco bogolubovi Cretornis hlavaci Alcione elanius Simurghia robusta Muzquizopteryx coahuilensis Barbaridactylus grandis Nyctosaurus lamegoi Nyctosaurus nanus Nyctosaurus gracilis |
Alcione zou, samen met de andere drie in 2018 benoemde verwanten, dan de jongste bekende nyctosauriden vertegenwoordigen, zo'n vijftien miljoen jaar jonger dan Nyctosaurus. Dit zou een bewijs zijn dat de diversiteit van pterosauriërs in het Maastrichtien veel minder was teruggelopen dan eerder gedacht. Het vermeende vroege uitsterven van veel takken zou een instantie zijn geweest van het Signor-Lipps-effect: groepen die net voor een massa-extinctie, zoals die van het late Krijt, toevallig geen fossielen achterlaten, scheppen de illusie dat ze eerder zijn uitgestorven.

## Levenswijze

Alcione heeft opvallend kortere vleugelpunten dan andere nyctosauriden. Dit duidt volgens de beschrijvers op een andere stijl van vliegen. De kortere vleugels zouden leiden tot een hogere vleugelbelasting. Het zou moeilijker worden op te stijgen maar eenvoudiger om naar beneden te duiken. Daarbij zou de luchtweerstand bij een snelle klappende vlucht op grotere hoogte afnemen. Misschien dat Alcione dus een grotere actieradius had. Daarop duidt de soortaanduiding. Maar het kan ook zijn dat de korte vleugels dienden voor een duikvlucht het water in. Ze zouden ook minder weerstand hebben opgeleverd bij het "vliegen" onder water, op zoek naar vissen. Zo leeft ook de ijsvogel en vandaar de geslachtsnaam.
Literatuur
* Nicholas R. Longrich, David M. Martill & Brian Andres, 2018, "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary", PLoS Biology 16(3): e2001663