# Necrosuchus

Necrosuchus is een geslacht van uitgestorven kaaimannen uit het huidige Argentinië dat leefde tijdens het Paleoceen (Selandien, ongeveer zestig miljoen jaar geleden). Hij bewoonde de omgeving van meren en stromen van de Patagonische Salamanca-formatie.

## Geschiedenis en naamgeving

De fossiele overblijfselen van Necrosuchus werden opgegraven op 3 april 1931 tijdens de eerste Scarritt-expeditie in de Argentijnse Salamanca-formatie en midden jaren dertig overgedragen aan de Amerikaanse paleontoloog Charles Craig Mook. Mook, druk met ander onderzoek, was echter niet in staat het exemplaar zelf te beschrijven. Omdat een eerste beschrijving van vitaal belang werd geacht voor het voltooien van verschillende onderzoeksprojecten van studenten in die tijd, gaf Mook het exemplaar terug aan George Gaylord Simpson voor studie. Uiteindelijk publiceerde hij zijn voorlopige beschrijving in 1937, waarin hij schreef dat zijn onderzoek 'deze studie slechts zo ver voert als nodig is' in de hoop dat een meer gedetailleerde beschrijving later door Mook zelf zou worden gepubliceerd. Dit zou echter niet gebeuren en het postcraniale skelet werd pas in 2012 beschreven. Holotype AMNH 3219 bestaat uit een groot deel van de postcraniale anatomie naast een rechterdentarium en diverse schedelfragmenten die in 1937 niet als zodanig werden herkend. Hoewel ander materiaal uit het Paleoceen van Patagonië overeenkomsten vertoont met Necrosuchus, kan geen ervan veilig aan het geslacht zelf worden toegewezen.
De typesoort is Necrosuchus ionensis. Simpson legde in een voetnoot de betekenis van de geslachtsnaam uit als een samengesteld woord van het Grieks 'nekros' wat 'dood' betekent en 'suchus' wat krokodil betekent. Deze naam werd geïnspireerd door de vraag van een belangstellende dame of de krokodil die men opgroef wel dood was. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats Las Violetas: ion is een viooltje in het Latijn.

## Beschrijving

De dentaire tanden van Necrosuchus zijn min of meer gelijkmatig verdeeld over het holotype, alleen de twaalfde en dertiende tanden liggen dichter bij elkaar dan de andere (maar zelfs dan zonder direct contact). De bovenrand van het kaakbeen is met name hol tussen de eerste en vierde tand en tussen de vierde en dertiende, waarna hij recht blijft. De tanden vertonen weinig differentiatie van elkaar in morfologie, maar het verschil in tandgrootte is opvallend en bijna gelijk aan dat van het bestaande geslacht Caiman. Hoewel de mate van vergroting vergelijkbaar is, is de spreiding niet hetzelfde en meer vergelijkbaar met die in Leidyosuchus (veel van de soorten die voor vergelijking werden gebruikt, worden nu als Borealosuchus beschouwd) volgens Simpson. De eerste twee tanden zijn even groot, gevolgd door een afname in grootte van tand drie. De vierde dentaire tand is de grootste van de onderkaak en wordt gevolgd door een reeks merkbaar kleinere tanden (een vergelijkbare toestand wordt gezien bij bestaande kaaimannen). In tegenstelling tot bestaande taxa is de dertiende tand echter zo vergroot dat hij bijna even groot is als de vierde en is de overgang in grootte ervoor en erna veel minder abrupt. De status van de dertiende tand van de tweede grootste tand in het tandbeen onderscheidt Necrosuchus van alle andere kaaimannen dan Purussaurus brasiliensis en sommige soorten Paleosuchus. Necrosuchus verschilt van Purussaurus door zijn slanke mandibulaire tak en de grootte van de eerste vier dentaire tanden en van Paleosuchus door de anatomie van de ribben van de atlas en het ontbreken van een afplatting overdwars bij op de achterste tanden.
De postcraniale overblijfselen omvatten vier ruggenwervels die in verband werden bewaard. Ze zijn procoel met rechthoekige doornuitsteeksels en missen hun zijuitsteeksels door een slechte preservering. Ergens in het verleden zijn de wervels geïdentificeerd als dorsalen vijf tot acht, maar de basis voor deze toewijzing is niet bekend. De studie van Brochu bevestigt echter dat deze aanname juist was op basis van de anatomie van de hypapophyseale kiel aan de onderste voorrand. De laatste twee dorsalen worden ook bewaard in verband met de sacrale wervels. De beennaden tussen de dorsale en sacrale centra en wervelbogen zijn niet vergroeid en nog steeds open, wat suggereert dat het dier nog niet volgroeid was op het moment van zijn dood. De schoudergordel is grotendeels bewaard gebleven, met delen van beide scapulacoracoïden (die missen de schouderbladen), zowel opperarmbeenderen, ellepijpen en spaakbeenderen als één radiale. Ze lijken grotendeels op de voorpoten van moderne krokodilachtigen. Beide bekkengordels zijn behouden, hoewel een van de darmbeenderen is vervormd, maar het overeenkomstige bot van de andere kant behoudt zijn natuurlijke staat. De bladen van het schaambeen zijn minder symmetrisch dan bij moderne krokodillen. De achterpoten behouden het dijbeen, het scheenbeen, delen van het kuitbeen en verschillende voetbeenderen. Osteodermen werden bewaard, maar niet in articulatie.

## Fylogenie

Vroege analyse van Necrosuchus geloofde dat het een naaste verwant was van Leidyosuchus, waarvan destijds werd aangenomen dat het een crocodylide was. Later onderzoek toonde aan dat Necrosuchus afgeleide kenmerken vertoont van alligatoroïden en meer bepaald caimaninen. Tegen de tijd dat Brochu de postcrania van Necrosuchus beschreef, waren veel soorten Leidyosuchus die oorspronkelijk ter vergelijking werden gebruikt, opnieuw ingedeeld als soorten van Borealosuchus. Het postcraniale materiaal verschilt echter significant van Borealosuchus en vertoont verder verwantschap met kaaimannen. Na een taxonomische herziening en gewijzigde diagnose die in 2020 werd gepubliceerd, hebben Cicade e.a. Necrosuchus gevonden als een afgeleid lid van Caimaninae genesteld in een grote polytomie met de meeste bestaande niet-paleosuchide kaaimannen en Purussaurus. Deze polytomie was een direct gevolg van de opname van Necrosuchus en Centenariosuchus in de analyse, en hun verwijdering resulteerde in een beter opgeloste fylogenetische stamboom. Na een Pcr Prune-analyse, vinden twee alternatieve plaatsingen van Necrosuchus het als ofwel basaal voor de clade Jacarea of als basaal voor een clade bestaande uit Jacarea en Acresuchus + Purussaurus. Het onderstaande cladogram toont de resultaten van de strikte consensus fylogenetische analyse.
| Caimaninae | Culebrasuchus mesoamericanus Gnatusuchus pebasensis Globidentosuchus brachyrostris Eocaiman palaeocenicus Eocaiman itaboraiensis Eocaiman cavernensis Kuttanacaiman iquitosensis Bottosaurus harlani Tsoabichi greenriverensis Paleosuchus trigonatus Paleosuchus palpebrosus Caiman gasparinae Mourasuchus amazonensis Mourasuchus pattersoni Mourasuchus atopus Mourasuchus arendsi Jacarea Necrosuchus ionensis UCMP 39978 Caiman wannlangstoni Centenariosuchus gilmorei Caiman brevirostris Melanosuchus niger Caiman latirostris Caiman yacare Caiman crocodilus Acresuchus pachytemporalis Purussaurus neivensis Purussaurus mirandai Purussaurus brasiliensis |
Het volgende morfologische fylogenetische cladogram, gepubliceerd door Rio en collega's, vond een meer opgeloste boom, met Necrosuchus-bekleding naast Bottosaurus uit het Krijt-Paleoceen van Noord-Amerika en Protocaiman, ook uit de Salamanca-formatie.
| Caimaninae | Ceratosuchus burdoschi Wannaganosuchus brachymanus Stangerochampsa mccabei Brachychampsa montana Gnatusuchus pebasensis Kuttanacaiman iquitosensis Globidentosuchus brachyrostris Caiman lutescens Caiman gasparinae Mourasuchus atopus Mourasuchus arendsi Mourasuchus amazonensis Jacarea Caiman yacare Acresuchus pachytemporalis Purussaurus neivensis Purussaurus mirandai Purussaurus brasiliensis Caiman wannlangstoni UCMP 39978 Melanosuchus niger Caiman brevirostris Caiman latirostris Protocaiman peligrensis Necrosuchus ionensis Bottosaurus harlani Caiman crocodilus Tsoabichi greenriverensis Paleosuchus trigonatus Paleosuchus palpebrosus |
* ↑ Fossilworks: Necrosuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 06-08-2022.
* ↑ Simpson G.G. 1937. "An ancient eusuchian crocodile from Patagonia". American Museum Novitates 965: 1–20
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Necrosuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.