# Anurognathidae

De Anurognathidae zijn een familie van uitgestorven kleine, kortstaartige pterosauriërs die leefden in Europa, Azië en mogelijk Noord-Amerika tijdens het Jura en Krijt. De familie Anurognathidae is in 1967 door Oskar Kuhn benoemd om Anurognathus een plaats te geven. De naam was afgeleid van de Anurognathinae die baron Ferenc Nopcsa in 1928 benoemd had.
Er zijn vijf geslachten bekend: Anurognathus uit het Laat-Jura van Duitsland; Jeholopterus uit het Midden- tot Laat-Jura van China; Dendrorhynchoides uit het Midden-Jura van China; Batrachognathus uit het Laat-Jura van Kazachstan en Vesperopterylus uit het Vroeg-Krijt van China. Deze soorten stammen uit het Jura (Oxfordien) tot het Onder-Krijt (Barremien). Bennett (2007) suggereerde dat het holotype van Mesadactylus, BYU 2024, een synsacrum, behoorde tot een anurognathide, hoewel deze affiniteit door andere auteurs in twijfel is getrokken. Mesadactylus komt uit de Morrisonformatie uit het Laat-Jura van de Verenigde Staten. Onbepaalde anurognathide resten zijn ook bekend uit het Bakhar Svita uit het Midden-Jura van Mongolië en het Vroeg-Krijt van Noord-Korea.

## Beschrijving

Traditioneel worden de Anurognathidae, ondanks het ontbreken van de staart, toegewezen aan de Rhamphorhynchoidea. Deze laatste groep is echter hoogstwaarschijnlijk parafyletisch: iedere pterosauriër die niet tot de Pterodactyloidea behoorde werd er automatisch aan toegewezen en de dus weinig nuttige term is in onbruik geraakt.
Peter Wellnhofer meende in 1978 dat de groep direct van Dimorphodon afstamde op grond van de traditionele vergelijkende methode, waarmee hij vaststelde dat beide taxa een bolle schedel hadden. Voor het exact bepalen van de feitelijke verwantschappen van de Anurognathidae zijn later kladistische analyses uitgevoerd. Volgens sommige recente analyses van Unwin zijn de Anurognathidae een zusterklade van de klade Pterodactyloidea, volgens andere van de Lonchognatha. Een studie van Brian Andres uit 2010 had als resultaat dat ze inderdaad de zustergroep van de pterodactyloïden vormden. Volgens Alexander Kellner (2003), Wang Xiaolin (2005) en Lü Junchang (2006) zijn ze echter de meest basale pterosauriërgroep. De korte staart, een kenmerk dat ze delen met de Pterodactyloidea, is dan een geval van convergente evolutie. Deze hypothese werd in 2014 bevestigd door de melding van een anurognathide specimen, IVPP V16728, met een lange staart. Latere analyses toonden toch weer een positie in de Monofenestrata, dus dicht bij de Pterodactyloidea maar soms ook wat basaler, onder of in de Scaphognathinae. Er moet op gewezen worden dat de fylogenetische analyse van de Pterosauria nog in de kinderschoenen staat en alle resultaten een zeer voorlopig karakter dragen.
Kellner heeft in 2003 een exacte definitie gegeven als klade: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Anurognathus en Batrachognathus en al zijn afstammelingen. Volgens Kellner bestaat de klade uit Anurognathus zelf en de Asiaticognathidae. Als synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen die bewijzen dat het om een echte afstammingsgroep gaat, geeft hij: een brede boven- en onderkaak; de neusgaten staan dicht bij elkaar; minder dan vijftien kleine kegelvormige tanden.
David Unwin hanteert een definitie die identiek is aan die van Kellner.
Alle bekende Anurognathidae hadden een korte brede kop die gezien wordt als een aanpassing aan een levenswijze als insecteneter. Eigenaardig is dat er wellicht maar twee grote voorste schedelopeningen zijn in de zijwand. Volgens Fabio Dalla Vecchia zijn bij de Anurognathidae de oogkas en de fenestra nasoantorbitalis versmolten tot een grote fenestra orbitoantorbitalis. Eerst werd gedacht dat dit een illusie was, veroorzaakt door beschadigingen.
In 2021 werd het totale aantal bekende specimina van de groep geschat op niet meer dan vijftien.

## Levenswijze

Van anurognathiden wordt algemeen aangenomen dat ze nachtdieren of crepusculair waren, vergelijkbaar met vleermuizen. Het feit dat veel anurognathiden grote oogkassen hebben, ondersteunt de theorie dat ze in omgevingen met weinig licht leefden. Anurognathide tanden suggereren dat ze voornamelijk insectivoor waren, hoewel sommige meer prooikeuzes kunnen hebben gehad, zoals Batrachognathus en Jeholopterus, waarvan wordt verondersteld dat ze piscivoor waren. Ten minste enkele, zoals Vesperopterylus, waren boombewonend, met klauwen die geschikt waren om boomtakken vast te grijpen.

## Classificatie

De familie Anurognathidae werd in 1928 benoemd door Franz Nopcsa von Felső-Szilvás (als de onderfamilie Anurognathinae) met Anurognathus als typegeslacht. De familienaam Anurognathidae werd voor het eerst gebruikt door Oskar Kuhn in 1967.
De fylogenie van Anurognathidae wordt betwist. Zowel Alexander Kellner als David Unwin in 2003 definieerden de groep als een knooppunt clade: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Anurognathus en Batrachognathus en al zijn afstammelingen. Sommige analyses, zoals die van Kellner (2003), plaatsen hen als de meest basale groep in de pterosauriërboom. Unwin plaatste de groep ook als zeer basaal, waarbij hij tussen Dimorphodontidae en Compylognathoididae viel. Anurognathidae hebben echter enkele kenmerken gemeen met de afgeleide Pterodactyloidea, zoals korte en vergroeide staartbeenderen. Recentere analyses, die meer fossielen en taxa omvatten, ondersteunen deze observatie en laten zien dat de groep aanzienlijk meer afgeleid is dan eerder werd gedacht, maar nog steeds basaal is aan de pterodactyloïden. In 2010 toonde een analyse door Brian Andres aan dat de Anurognathidae en Pterodactyloidea zustertaxa waren. Dit kwam beter overeen met het fossielenbestand omdat er op dat moment geen vroege Anurognathidae bekend waren, en om de meest basale pterosauriërclade te zijn zou een spooklijn van meer dan zestig miljoen jaar nodig zijn. De herplaatsing van Dimorphodon weintraubi op een basale positie binnen Anurognathidae helpt deze leemte op te vullen en suggereert dat deze groep eerder verscheen dan eerder gedacht, mogelijk in het Vroeg-Jura. Afhankelijk van waar Anurognathidae valt binnen de Pterosauria, kan het bestaan van Dimorphodon weintraubi belangrijke implicaties hebben voor de timing van de evolutie van belangrijke pterosauriërclades, waardoor verder onderzoek van dit exemplaar van cruciaal belang is voor het onderzoek naar pterosauriërs. In 2022 herstelde een fylogenetische analyse bij de beschrijving van Cascocauda Anurognathidae als een zusterklasse van Breviquartossa.

## Veren

Een onderzoek uit 2018 naar de overblijfselen van twee kleine pterosauriërs uit het Jura-van Binnen-Mongolië, China, die in 2022 de naam Cascocauda kregen, toonde aan dat pterosauriërs een breed scala aan vormen en structuren van pycnovezels hadden, in tegenstelling tot de homogene structuren waarvan over het algemeen werd aangenomen dat deze ze bedekten. Sommige hiervan hadden gerafelde uiteinden, die qua structuur erg leken op vier verschillende soorten veren die bekend waren van vogels of andere dinosauriërs, maar die vóór het onderzoek bijna nooit bekend waren van pterosauriërs, wat wijst op homologie. Een reactie op dit onderzoek werd gepubliceerd in 2020, waarin werd geopperd dat de structuren die werden gezien op de anurognathiden eigenlijk het resultaat waren van de ontbinding van aktinofibrillen: een type vezel dat werd gebruikt om de vleugel te verstevigen en stijver te maken. In een reactie hierop wijzen de auteurs van het artikel uit 2018 echter op het feit dat de aanwezigheid van de structuren verder reiken dan het patagium, en op de aanwezigheid van zowel aktinofibrillen als filamenten bij Jeholopterus ningchengensis en Sordes pilosus. De verschillende vormen van filamentstructuur die aanwezig zijn op de anurognathiden in het onderzoek van 2018 zouden ook een vorm van ontbinding vereisen die de verschillende 'filament'-vormen zou veroorzaken. De conclusie is dan ook dat de meest voor de hand liggende interpretatie is dat de structuren filamenteuze proto-veren zijn. Maar Liliana D'Alba wijst erop dat de beschrijving van de bewaard gebleven integrumentaire structuren op de twee anurogmathide exemplaren nog steeds gebaseerd is op grove morfologie. Ze wijst er ook op dat Pterorhynchus werd beschreven met veren om de bewering te ondersteunen dat veren een gemeenschappelijke oorsprong hadden met Ornithodiren, maar werd tegengesproken door verschillende auteurs. De enige methode om zeker te weten of het homoloog was aan veren is het gebruik van een rasterelektronenmicroscoop.
Literatuur
* Kuhn O. 1967. Die fossile Wirbeltierklasse Pterosauria. Oeben, Krailling bei München, 52 pp
* Shunxing Jiang, Xiaolin Wang, Xin Cheng, Fabiana Rodrigues Costa, Jiandong Huang & Alexander W.A. Kellner, 2014, "Short note on an anurognathid pterosaur with a long tail from the Upper Jurassic of China", Historical Biology DOI:10.1080/08912963.2014.954570
* Dalla Vecchia F.M. 2022. "The presence of an orbitoantorbital fenestra: further evidence of the anurognathid peculiarity within the Pterosauria". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 128(1): 23-42
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Anurognathidae op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.