# Leedsichthys

Leedsichthys is een van de grootste geslachten van vissen die ooit gezwommen hebben met een bekende lengte tot 16,5 meter. Dit geslacht behoorde tot de Pachycormidae, een groep uitgestorven beenvisachtigen of Osteichthyes.
Toen in de negentiende eeuw in Engeland de botten van Leedsichthys ontdekt werden, zag men ze eerst aan voor de resten van dinosauriërs. In 1889 kreeg het geslacht zijn naam, die "Leeds-vis" betekent, toen de typesoort Leedsichthys problematicus benoemd werd. In 1999 werd nog een tweede soort benoemd, Leedsichthys notocetes uit Chili, maar misschien gaat het daarbij om hetzelfde dier. Van Leedsichthys is een half dozijn uitgebreidere fossielen opgegraven maar die zijn allemaal min of meer onvolledig. Veel is daarom nog omstreden van de bouw van het dier, vooral zijn grootte.
Tegen het eind van de twintigste eeuw werd de lengte van Leedsichthys wel zo hoog geschat als dertig meter. Eerdere schattingen hadden veel lager gelegen, rond de negen meter. In het begin van de eenentwintigste eeuw keerde men weer tot de oorspronkelijke lage schatting terug. In 2013 werd echter duidelijk dat sommige exemplaren toch een lengte van ruim zestien meter hadden bereikt. Leedsichthys had een vrij langgerekt lichaam met een grote staart en lange borstvinnen. Zijn skelet bestond voor een groot gedeelte uit kraakbeen. De beenderen van het schedeldak hadden echter dikke bulten. Leedsichthys was tandeloos. Hij ving geen grote prooien, maar filterde net als de hedendaagse walvishaai met zijn kieuwen plankton uit het zeewater om zich ermee te voeden. De kieuwen waren daartoe uitgerust met een ingewikkeld systeem van rakels en zeven. Leedsichthys leefde in dezelfde tijd als Liopleurodon, een reusachtig zeereptiel dat tot tien meter lang werd en misschien de belangrijkste natuurlijke vijand vormde.

## Vondst en naamgeving

De versteende botten, kieuwelementen en vinstralen van Leedsichthys werden in Engeland op een oppervlakte van tien vierkante meter in een leemput bij Peterborough opgegraven, gedurende de jaren tachtig van de negentiende eeuw, door de Britse verzamelaar en hereboer Alfred Nicholson Leeds. In 1887 werden ze, na een inspectie in mei 1886, voor het eerst wetenschappelijk beschreven door John Whitaker Hulke die echter dacht dat het ging om de beenplaten van een stegosauriër. Inderdaad waren in de leemgroeven de beenderen gevonden van de dinosauriër Lexovisaurus. De beroemde Amerikaanse paleontoloog en dinosauriërdeskundige professor Othniel Charles Marsh bezocht daarom op 22 augustus 1888 de boerderij van Leeds te Eyebury maar kwam tot de conclusie dat het, althans wat de platen betrof, om de schedelbotten van een reusachtige vis ging. In september 1889 werden ze door Arthur Smith Woodward, die ze begin september 1888 onderzocht had, benoemd als Leedsichthys problematicus. De geslachtsnaam eerde Leeds, de soortaanduiding verwees naar het "problematische" karakter van de vondst die in staat was gebleken de Britse geleerden op het verkeerde been te zetten en ook verder Woodward op veel punten voor raadsels stelde. Leedsichthys betekent "Leeds' vis" vanuit het Oudgrieks ἰχθύς, ichthys, "vis". De naam werd echter als ongepast ervaren omdat hij gevormd was door simpelweg een Engelse achternaam zonder latinisering direct aan een Grieks woord te plakken. In 1890 hernoemde Woodward het dier daarom tot Leedsia problematica. Zulk een hernoeming is naar huidige normen ongeldig en levert slechts een jonger synoniem op; de alternatieve naam werd na het begin van de twintigste eeuw ook door Woodward zelf niet meer gebruikt. Woodward, een visexpert, dacht dat het mogelijkerwijs ging om een enorme steur.
Het holotype, BMNH P.6921, is gevonden in een laag van de Oxford Clay Formation die dateert uit het Callovien, ongeveer 165 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een enorme hoeveelheid elementen van de vinnen en het eigenlijke skelet, in totaal 1133 stuks. Wat onduidelijke losse resten werden door Woodward beschreven onder het inventarisnummer BMNH P.6922. Woodward begreep dat fossiele kieuwzeven die in 1857 in de Falaises des Vaches Noires in Normandië in Frankrijk door de verzamelaar Tesson waren ontdekt, met inventarisnummer BMNH 32581, ook aan de soort konden worden toegewezen. Wat hij niet wist was dat al in februari 1875 uit de oude collectie van William Cunnington een fossiel vinfragment van Leedsichthys, specimen BMNH 46355, was aangekocht.
Later zijn op verscheidene plaatsen in Frankrijk, het Verenigd Koninkrijk en Duitsland resten van Leedsichthys aangetroffen, in totaal een zeventigtal specimina. Opmerkelijk genoeg werden die soms opnieuw voor de botten van stegosauriërs aangezien. In 1899 had een rivaal van Leeds, Henry Keeping, rugvinstekels onder diens neus van arbeiders in de leemputten weggekocht. Die werden verworven door de Universiteit van Cambridge en gecatalogiseerd als specimen CAMSM J.46873. In september 1901 werden ze door Friedrich von Huene beschreven als de staartstekels, Schwanzstacheln, van een stegosauriër, Omosaurus; Leeds zelf kon hem datzelfde jaar nog corrigeren. In juli 1982 werd Duitsland een belangrijke vindplaats van Leedsichthys toen twee groepen amateurpaleontologen bij Wallücke onafhankelijk van elkaar hetzelfde skelet begonnen op te graven. Ook hiervan werd een element in 1986 door Rupert Wild ten onrechte als een stegosauriërstekel geïdentificeerd, wat ertoe leidde dat de ongelukkige Ioannis Michelis in 1996 nog een proefschrift wijdde aan manieren om de vermeende Lexovisaurusresten, met een "geavanceerde" botstructuur, van Leedsichthysvondsten met "primitief" bot, te onderscheiden.
In augustus 1978 werden in een collectie in Chili specimina van Leedsichthys ontdekt, opgegraven vanaf 1973 in lagen uit het Oxfordien. In maart 1994 werden die aangevuld door een vrij compleet skelet, specimen SMNK 2573 PAL. In 1999 benoemde David Martill dit als een tweede soort: Leedsichthys notocetes, "het zuidelijke zeemonster", waarvan de vermeende onderscheidende kenmerken echter achteraf het gevolg bleken te zijn van beschadigingen.
De belangrijkste exemplaren van Leedsichthys blijven die welke in de leemputten bij Cambridge gevonden zijn. Deze omvatten NHM P.10156, een stuk van de onderkaken, een belangrijk deel van de kieuwkorf, en kieuwdeksels, op 22 juli 1905 van Leeds aangekocht; NHM P.10000, een vanaf maart 1898 door Leeds opgegraven staart met verdere skeletdelen die na aankoop voor £25, op 17 maart 1899, tot 1987 in het British Museum of Natural History zou worden opgesteld; GLAHM V3363, het in algemene zin meest complete skelet met 904 elementen, in januari 1915 door Leeds aan het Hunterian van de Universiteit van Glasgow verkocht; GLAHM V3362, een tegelijkertijd geleverde borstvin van vermoedelijk hetzelfde individu; NHM P.11823, een skelet van een jong dier waaronder vinnen en schedelelmenten, van Leeds aangekocht in juli 1898 en wellicht de voorkant van hetzelfde dier als NHM P 10000 vertegenwoordigend; PCM F1, een schedelbeen, en PETMG F174, bijgenaamd "Ariston", een in 2001 in de Star Pit gevonden schedel plus een kieuwkorf en een stel borstvinnen samen met delen van een gefossiliseerd maal met in totaal 2100 elementen. Het laatste fossiel werd "Ariston" genoemd naar een televisiereclame uit 1991 voor een wasmachine van dit merk, waarin gesteld werd dat het apparaat maar on and on and on ging net zoals de beenderen van de vis zich in de wand van de leemput voortzetten. "Ariston" is tussen 2001 en 2004 opgegraven waarvoor het nodig was een vijftien meter dikke toplaag van tienduizend ton leem te verwijderen. De preparering was uitermate moeizaam: iedere vinstraal werd gebroken, in stukjes schoongemaakt en daarna in een matrix van kunsthars weer ineengezet. Reeds Leeds zelf zwoer na de preparatie van NHM P.10000 in 1898 dat hij nooit meer een fossiel zou aanraken.
Meer fragmentarische specimina, vooral bestaande uit vinstralen, zijn: PETMG R189, OUMNH J.1803, NMW 19.96.G9, CAMSM X.50111, CAMSM X.50117, CAMSM J.27444, CAMSM J.46876-8, LEICT G471.1897, LEICT G472.1897, LEICT G473.1897, LEICT G519.1993.1-7, BMNH P.6924, BMNH P.6925, BMNH P.6928, BMNH P.11825, BMNH P.66341 en BMNH P.66342.

## Beschrijving
### Skelet

Leedsichthys is een zeer grote beenvisachtige (bony fish), wellicht de grootste die bekend is buiten de Tetrapodomorpha, de tak die de grotendeels landbewonende Tetrapoda opleverde waaronder reusachtige weer naar zee teruggekeerde groepen als de walvissen. De grootste huidige niet-tetrapodomorfe beenvisachtige is vermoedelijk de maanvis, Mola mola, die ruim twee ton zwaar kan worden en daarmee een orde van grootte kleiner is dan Leedsichthys. De langste huidige soort is de zeer langgerekte riemvis, waarvan eens een exemplaar gemeld is van 16,8 meter, dat ongeveer een ton zal hebben gewogen. Van de bouw van Leedsichthys is nog veel onduidelijk doordat alle gevonden exemplaren fragmentarisch zijn en vaak slechts bestaan uit losse onderdelen. De enorme grootte van het dier maakte een snelle bedekking door conserverende modder van een heel individu onwaarschijnlijk en de preservering is daarom slecht, ook omdat veel skeletelementen vermoedelijk slechts matig verbeend waren; zo bleven de wervellichamen steeds uit kraakbeen bestaan en hetzelfde gold vermoedelijk voor sommige ribben en veel schedelelementen. Dit werd verergerd door een sterke interne resorptie van het bot waardoor veel skeletelementen slechts uit holle structuren bestaan. Tijdens de fossilisering worden deze door compressie platgeslagen en gebroken wat hun identificatie ernstig bemoeilijkt. Jeffrey Liston heeft in 2007 een volledige osteologie van Leedsichthys gegeven in een dissertatie, maar die is nooit gepubliceerd. De algemeen toegankelijke informatie is dus beperkt.
In 1988 gaf Martill een diagnose, maar die had voornamelijk betrekking op de absolute afmetingen van de vis als geheel en zijn verschillende onderdelen. Kwalitatief onderscheidende kenmerken werden niet vastgesteld.
Volgens Liston heeft Leedsichthys vermoedelijk een relatief grote kop en tandeloze boven- en onderkaken. Hoewel relatief breed vergeleken met die van verwanten, is de kop langwerpig. Bij de grootste exemplaren heeft het schedeldak een lengte van tegen de twee meter. De schedel is robuust. Het voorste deel van de kop is onbekend. De wandbeenderen hebben vooraan op hun gezamenlijke middenlijn een inkeping. Achteraan dragen ze een bult die zich zijwaarts voortzet over de dermopterotica. Het wandbeen is vrij breed en kort ten opzichte van het postparietale. Het postparietale draagt achteraan een tweede bult. De bovenkant van de oogkas wordt gevormd door een dermosfenoticum.
De aantallen en de locatie van de vinnen van Leedsichthys zijn onzeker. In het fossiel materiaal zijn rugvinnen en lange zeisvormige borstvinnen met een lage plaatsing aanwezig. Bij specimen NHM P.10000 hebben de borstvinnen, voorzien van tien stralen, een bewaarde lengte van vijfenzeventig centimeter bij een breedte van 235 millimeter. Bij het vermoedelijk wat kleinere exemplaar PETMG F174 is een bijna complete borstvin aangetroffen met een lengte van 1363 millimeter en een geschatte maximale breedte van 278 millimeter. Bij de grootste dieren moeten de borstvinnen dus een lengte van tweeënhalve meter hebben bereikt met een achterwaartse knik van 10° in het midden. Veel illustraties tonen buikvinnen maar daar zijn geen aanwijzingen voor — er is ook geen bekkenplaat — wel voor een korte driehoekige aarsvin. De precieze positie van de rugvin en aarsvin is onbekend. Alle vinstralen zijn benige lepidotrichia; ze zijn ongesegmenteerd, wat de vinnen verstijft, en gevorkt of gesplitst. Die van de borstvinnen zijn asymmetrisch gevorkt, waarbij ze misschien ook gesplitst werden in een hogere en lagere laag. De langste stralen tonen drie opeenvolgende splitsingpunten zodat hun uiteinden in minstens acht punten uiteenliepen. De voorste stralen zijn ronder en dikker; de achterste dunner en afgeplat, vooral bovenaan waar ze voorzien zijn van diepe lengtegroeven. De grote verticale staartvin is symmetrisch en heeft bij NHM P.10000 een bewaarde hoogte van 274 centimeter en een lengte van ruim een meter wat een oppervlakte van 1,745 m² oplevert. De staartvin is opgebouwd uit een bovenste en onderste lob die ieder weer linker- en rechterhelften hebben met ieder tot achtendertig hoofdstralen die naar hun uiteinden toe weer splitsen. Tussen de hoofdlobben bevindt zich een kleinere middenlob die iets naar achteren uitsteekt. Er is een dubbele rij verbeende supraneuralia, in dit geval dus beenknobbels aan weerszijden van de wervelkolom, aanwezig tussen de kop en de rugvin. Verbeende huidschubben ontbreken.
De kieuwkorf bij specimen NHM P.10156 heeft een bewaarde lengte van 1545 millimeter en een breedte van 114 centimeter; de laatste dimensie is nog vergroot doordat de bij het levende dier naast elkaar liggende helften bij het fossiel vóór elkaar geschoven zijn. Dat geeft meteen een goede indicatie van de breedte van de romp, die dus vrij sterk overdwars afgeplat was zoals bij de meeste beenvisachtigen. Bij "Ariston" was de afstand tussen de borstvinnen vaststelbaar op 1005 millimeter. De onderste drie kieuwbogen zijn niet onderaan vergroeid zoals Martill in 1988 per abuis dacht. Het kieuwapparaat rust per zijde onderaan op een apart hypohyale. Bij kieuwbogen één en twee zijn onderaan hypobranchialia aangetroffen en bij kieuwbogen een tot en met vijf ceratobranchialia; de tweede ceratobranchialia zijn de langste elementen met een lengte van negenennegentig centimeter. Een derde hypobranchiale was vermoedelijk aanwezig. Op de onderste middenlijn van de vierde kieuwbogen bevindt zich een vierde basibranchiale van vierendertig centimeter. De vijfde kieuwboog is achteraan met het geheel vergroeid. De ceratobranchialia hebben de doorsnede van een gelijkzijdige driehoek en zijn niet onderaan met de hypobranchialia vergroeid. De hypobranchialia maken bij het fossiel onderaan een hoek van 21,5° met elkaar wat suggereert dat hun contactpunt een functioneel gewricht vormde. Misschien kon daarmee de hele muil verbreed worden, tot ongeveer zestig centimeter, of diende het om extra water en voedseldeeltjes door de kieuwen te pompen. De kieuwen bezitten kieuwzeven, bestaande uit op de kieuwbogen aanwezige ongeveer 7,5 centimeter lange parallelle licht gebogen rakels (fanunculi) met bovenop aan beide opstaande randen een "rafel" van tientallen schuin naar voren gerichte lage "tanden" of fimbriae die weer verbonden zijn met de eigenlijke zeefstructuur die opgebouwd is uit rijen zeer delicate twee millimeter brede beenplaatjes die oorspronkelijk bij de Chileense vondsten zijn aangetroffen en waarvan de precieze structuur door een studie door Liston van de Franse specimina verduidelijkt werd. De beenplaatjes, nauw aaneengesloten, overspannen in een schuine stand van beide zijden de ruimte tussen de rakels die op ongeveer een centimeter van elkaar staan. De langste beschreven rakel heeft een lengte van 112 millimeter, de kortste is zo'n drie centimeter lang. De honderden rakels zelf zijn over hun bovenste lengte in tweeën gedeeld door een brede middengroeve, die weer door een tussenschot gescheiden wordt van een interne holte, en hebben een verbrede vertakte basis. Voordat de beenplaatjes ontdekt werden, nam Martill aan dat de "tanden" en de bijbehorende groeven op de zijkanten de kassen waren van bij elkaar zo'n veertigduizend naaldvormige punten, net als bij planktonetende haaien. Bij sommige grote rakels vergroeien de zijranden met elkaar tot een enkele rand boven het midden. De zeven onderscheppen voedseldeeltjes als het water door de mond de kieuwen inspoelt. Ze waren vermoedelijk via zacht weefsel met de ceratobranchialia verbonden, de verbeningen die het midden van de kieuwbogen ondersteunden. De hoek tussen het vierde ceratobranchiale en het vierde basibranchiale is ongeveer 15,5°. Van de bovendelen van de bogen, epibranchialia en pharyngobranchialia, zijn bij alle exemplaren van Leedsichthys slechts onduidelijke resten bekend.

### Controverse over de lichaamsomvang

De laatste jaren is vooral de grootte van Leedsichthys het onderwerp van debat. Oorspronkelijk was daar echter weinig aandacht voor. De eerste schatting van de lichaamslengte is te vinden in een artikel uit 1917 over Leeds, geschreven door Woodward, dat spreekt over een lengte van dertig voet ofwel ruim negen meter. Daarna werd die lengte nog eens vermeld op een museumlabel uit 1937, vermoedelijk ook van de hand van Woodward. De huidige controverse over de afmetingen is het gevolg van een artikel uit 1986 van de hand van Martill. Deze Britse paleontoloog die tijdens zijn carrière nooit is teruggeschrokken voor een stoutmoedige extrapolatie — zo bepaalde hij de spanwijdte van de pterosauriër Arambourgiania op dertien meter slechts afgaande op de langwerpigheid van één halswervel — ging daarbij uit van de afmetingen van twee structuren bij specimen NHM P.10156, vergeleken met die van de beter bekende soort Asthenocormus. De ene vergelijking was met de zevenentachtig centimeter lange hyomandibula, de versteviging tussen het kaakgewricht en de kieuwkorf, en leidde tot een geschatte lengte van 13,5 meter, de andere, met de kieuwkorf zelf, kwam uit op 27,6 meter. Deze laatste schatting, die Leedsichthys tot de langste vis uit de wereldgeschiedenis zou maken, baarde veel opzien en werd overgenomen door krantenartikelen en populair-wetenschappelijke boeken. Dat was overigens niet tegen de zin van Martill, die het relatief kleine exemplaar NHM P.10000 op veertien meter schatte en ook geloof hechtte aan een schatting door Leeds van drie meter voor een oorspronkelijk complete borstvin, wat in beide gevallen zou wijzen op volwassen individuen van twintig meter lang. Tegen het eind van de twintigste eeuw placht Martill meestal naar Leedsichthys te verwijzen als een dier van ruwweg dertig meter lengte. Dit werd door de pers soms ruim geïnterpreteerd: in een artikel uit 2003 over de vondst van "Ariston" had The Sun het over een dier van "vijfendertig meter, de lengte van drie stadsbussen".
Liston heeft deze schattingen sterk naar beneden bijgesteld. Reeds Martill zelf erkende in 1988 dat de vermeende hyomandibula van Asthenocormus fout geïdentificeerd was en vermoedelijk een ceratohyale betrof wat al een deel van de extrapolatie op losse schroeven stelde. De hogere schatting was dubieus omdat een grotere vis een extra grote kieuwkorf nodig heeft daar de zuurstofbehoefte met de derde macht toeneemt en het opnemingsvermogen van de kieuwen slechts met de tweede macht. In 2007 concludeerde Liston dat de meeste exemplaren duiden op lengten tussen de zeven en twaalf meter. Groeiringen wezen op leeftijden tussen de zeventien en eenendertig jaar. Specimen GLAHM V3363, bijgenaamd Big Meg, werd in 2013 tussen de 11,4 en 14,9 meter geschat. Het grootste exemplaar is NHM P.10156 waarvan hij de lengte schatte op 16,5 meter en de leeftijd op vijfenveertig jaar. Leedsichthys zou gedurende zijn leven een vrij constant groeitempo hebben gehad waarbij de groeicurve slechts een vlakke S-bocht maakte.

## Fylogenie

Woodward dacht eerst dat Leedsichthys, als een duidelijk wat "primitievere" vis, tot de Acipenseroidea behoorde, de ruimere groep waarvan ook de steuren deel uitmaken. In 1895 veranderde hij dat in de Pachycormidae. Liston acht deze indeling, hoewel onzeker, als verdedigbaar, indien inderdaad specimen NHM P. 10000, de staart, tot Leedsichthys behoort. Volgens een cladistische analyse van Liston is Leedsichthys de zustersoort van Asthenocormus; hun clade is weer de zustergroep van Martillichthys.
De Pachycormidae worden vaak basaal in de Teleostei, de beenvissen in engere zin, geplaatst maar bevinden zich wellicht in een basalere positie, lager in de stamboom. Volgens sommige onderzoekers behoren ze tot de Amiiformes, andere vonden ze in een Pachycormiformes als zustergroep van de Teleostei.

## Levenswijze

Leedsichthys was gezien zijn grootte en tandeloze kaken een eter van plankton die de kleine organismen in het zeewater zwevend, met zijn kieuwzeven er uit filterde die deel uitmaakten van het twee meter lange kieuwapparaat. Hij zou dan tijdens het Jura dezelfde niche gevuld hebben als tegenwoordig de walvishaai, de reuzenhaai en baleinwalvissen. Hoewel een dergelijke levenswijze weinig actief is, zou volgens een onderzoek uit 1993 door Nathalie Bardet uit de botstructuur een vrij hoge stofwisseling blijken. In 2018 stelde een studie zelfs dat er voldoende zuurstof zou kunnen worden opgenomen om een snelheid van ruim zeventien kilometer per uur te bereiken. Dit is echter weer niet in overeenstemming met de langzame groei die Liston vaststelde. Liston nam aan dat de massa van het dier problemen zou veroorzaken voor de beweeglijkheid en meende dat de slechts gedeeltelijke verbening gecombineerd met uitholling een aanpassing was om het gewicht te beperken. Deze hypothese is echter problematisch: bij de huidige vogels waarvoor ook aangenomen werd dat hun holle skelet lichter was, bleek na metingen het aandeel in het lichaamsgewicht hetzelfde als bij dieren met massieve botten. Wel was voor hetzelfde gewicht het botoppervlak groter voor een zwaardere musculatuur; Leedsichthys kan zijn massa dus gecompenseerd hebben door sterkere spieren. In 2010 stelde Liston dat Leedsichthys behalve planton ook de bodembewonende benthos gegeten kan hebben door die met de waterdruk die zijn grote kieuwkorf kon opwekken uit de zeebodem te spoelen. Het dier zou zo verantwoordelijk zijn voor diepe troggen die in Zwitserland zijn aangetroffen en die meestal worden toegeschreven aan Plesiosauria.
Het is enigszins raadselachtig hoe Leedsichthys zo groot kon worden. Afgezien van beperkingen in de zuurstofopneming en het zich drijvende moeten houden zonder zwemblaas, een orgaan dat zulke basale vissen volgens Liston vermoedelijk niet bezaten, hoewel de wellicht naaste nog levende verwant, de moddersnoek, er wel een heeft, is er het probleem van de groei tijdens het eerste levensjaar, aan het eind waarvan het dier vermoedelijk een voet lang was. Als Leedsichthys eitjes legde met hetzelfde formaat als de meeste beenvisachtigen, met een lengte van een paar millimeter, moest het dier in een jaar tijd zijn massa een miljoen maal vergroten. Deze hindernis is wel gezien als de hoofdreden dat er zo weinig echt grote beenvisachtigen zijn. Wellicht dat Leedsichthys aanzienlijk grotere eieren legde, net als de huidige kraakbeenvissen. In dat geval zouden ze echter een K-strategie toepassen in de voortplanting, met een laag aantal jongen, wat het moeilijker zou maken een terugval in de populatie te herstellen. Dat zou vooral riskant zijn omdat de zeeën van het Callovien het jachtgebied waren van een aantal zeer grote predatoren waaronder haaien en Pliosauridae. Zelfs de massa van twintig à dertig ton die de grootse individuen van Leedsichthys bereikten, maakte hen niet immuun voor een aanval. Het is niet helemaal duidelijk hoe het dier zich kon verdedigen. Met de tandeloze kaken kon het zich nauwelijks verweren. De enorme en vrij stijve staart, die bij de grootste exemplaren een hoogte moet hebben gehad van ruim vijf meter, was vermoedelijk in staat een flinke mep uit te delen en wordt meestal genoemd als het voornaamste afweermechanisme. Het effect ervan zou verhoogd zijn als de staart voorzien was van verhoogde en verbeende uroneuralia maar die zijn bij Leedsichthys nooit aangetroffen. Verder bezat het dier grote bulten op het midden en de zijkanten van het schedeldak waarmee tegenstanders geramd konden worden. Echt gepantserd was Leedsichthys niet; alleen de opercula, de kieuwdeksels, waren verbeend. Resten van Leedsichthys zijn gevonden in de fossiele maaginhoud van exemplaren van de zeekrokodil Metriorhynchus. Martill meldde in 1986 ook dat specimen NHM P.6924, een vermeend voorhoofdsbeen, een tand van Metriorhynchus bevatte waarna het bot geheeld was, een teken dat een aanval overleefd kon worden. Liston stelde echter in 2007 dat voorhoofdsbeenderen van Leedsichthys onbekend zijn, dat het een hyomandibula betrof en dat er in feite geen sporen waren van heling zodat het vermoedelijk een geval betreft van het aanvreten van een leedsichthyskarkas door een aasetende zeekrokodil.
Dat Leedsichthys zowel in Europa als in Zuid-Amerika gevonden is, wijst erop dat het dier in de meeste zeeën voorkwam, zowel in de zich net ontwikkelende noordelijke Atlantische Oceaan als in de superoceaan die de cluster van alle toenmalige werelddelen omvatte, Panthalassa. Het was dus een succesvolle levensvorm. Van oudere zeeën zijn geen reusachtige planktoneters bekend en ook de latere oceanen uit het Mesozoïcum schijnen die niet te hebben voortgebracht: Leedsichthys was dus niet het beginpunt van een radiatie van een groep van zeer grote filterende beenvisachtigen, hoewel middelgrote Pachycormidae tot in het Opper-Krijt voorkwamen: Bonnerichthys uit het Campanien werd zo'n zes meter lang. Liston opperde in 2007 dat het klimaat tijdens het Callovien uitzonderlijk gunstig was voor de planktongroei wat gedurende enkele miljoenen jaren de ontwikkeling en het bestaan van de gigant Leedsichthys mogelijk maakte, waarna zulke vormen voorgoed verdwenen. Later moest hij dat in zoverre bijstellen dat fossielen van Leedsichthys reeds in 2004 ook uit het bovenste Kimmeridgien van Normandië gemeld bleken te zijn, wat het bereik tot vijf miljoen jaar vergroot. Dit weerlegt in ieder geval een suggestie van Martill dat Leedsichthys tijdens het Oxfordien in het noorden uitgestorven was en nog slechts bij Zuid-Amerika voorkwam.

## In de massacultuur

Leedsichthys komt voor in een aflevering uit november 2003 van de reeks BBC-documentaires Sea Monsters, genaamd The Second Most Deadly Sea, waarin een oud exemplaar van Leedsichthys wordt aangevallen door Liopleurodon. In deze documentaire zegt men van beide dieren dat ze langer dan twintig meter kunnen worden, maar in werkelijkheid werden beiden maximaal een zeventien meter lang. Het opgraven van "Ariston" in 2002 en 2003 door Liston was het onderwerp van de televisiedocumentaire The Big Monster Dig uitgezonden door Channel Four in september 2003. In de BBC-documentaire werd ervan uitgegaan dat Leedsichthys tweeëntwintig meter lang was. Liston betreurde het achteraf dat deze uitzending waarvoor Impossible Pictures de special effects leverde, zich nauwelijks had laten beïnvloeden door zijn aanwijzingen over het uiterlijk van het dier, terwijl de simulatie van het voor C4 werkende Clockwork Digital veel realistischer was. Bezwaren tegen de reconstructie van de BBC, die uiteindelijk terugging op de eerste illustratie die ooit van het hele dier was gegeven, door Paul Pollicott in Martills publicatie uit 1986, omvatten een te grote, bultige en bolle kop zodat het hele lichaam niet voldoende langwerpig lijkt, te brede borstvinnen, de aanwezigheid van buikvinnen en de afwezigheid van een middenlob bij de staartvin. In de aflevering daalt tijdens een tijdreis ook een camerateam af in het karkas van een leedsichthys, maar zelfs bij een tweeëntwintig meter lang exemplaar was de romp daar bij lange na niet breed genoeg voor.

## Voetnoten

* ↑ Douglas Palmer & Hermione Cockburn, 2012, The Fossil Detectives: Discovering Prehistoric Britain, Google eBook, p. 146
* ↑ Arratia, G., 1999, "The monophyly of Teleostei and stem-group teleosts. Consensus and disagreements". –In: Arratia, G. & Schultze, H.-P. (eds.): Mesozoic Fishes 2 – Systematics and Fossil Record: 265-334, München, Dr. Friedrich Pfeil Verlag

## Literatuur

* Hulke, J.W., 1887, "Note on some Dinosaurian remains in the collection of A. Leeds Esq., of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society of London, 43: 695-702
* Woodward, A.S., 1889, "Preliminary notes on some new and little-known British Jurassic Fishes", Geological Magazine, VI: 448-455
* Woodward, A.S., 1889, "Notes on some new and little-known British Jurassic Fishes", Annals of the Magazine of natural History, series 6, 4: 405-407
* Woodward, A.S., 1890, "Note on the gill-rakers of Leedsia problematica – a gigantic fish from the Oxford Clay", Geological Magazine December III(7): 292-293
* Huene, F. von, 1901, "Notizen aus dem Woodwardian-Museum in Cambridge", Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 1901: 715-719
* Martill, D.M., 1986, "The world’s largest fish", Geology Today 1986 (March-April): 61-63
* Martill, D.M., 1986, "The diet of Metriorhynchus, a Mesozoic marine crocodile", Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1986: 621-625
* Martill, D.M., 1988, "Leedsichthys problematicus, a giant filter-feeding teleost from the Jurassic of England and France", Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte 1988 (11): 670-680
* Bardet, N., Pennettier, E., Pennetier, G., Charles, A. & Charles, J., 1993, "Des os énigmatiques à section triangulaire dans le Jurassique Moyen (Callovien) de Normandie", Bulletin trimestriel de la Société géologique de Normandie et des amis du Muséum du Havre 80: 7-10
* Martill, D.M., Frey, E., Caceras, R.P. & Diaz, G.C., 1999, "The giant pachycormid Leedsichthys (Actinopterygii) in the southern hemisphere: further evidence for a Jurassic Atlanto-Pacific marine faunal province", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1999: 243-256
* Freedman, J.A. & Noakes, L.G., 2002, "Why are there no really big bony fishes? A point-of-view on maximum body size in teleosts and elasmobranchs", Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 403-416
* Challands, T.J. & Liston, J.J., 2003, "Growth increments and Ree geochemistry of Leedsichthys fin-ray spines and gill rakers: taphonomic and environmental implications", Palaeontological Association Newsletter, 54: 165-166
* Dawn, A., 2004, "Leedsichthys problematicus", Geology Today 20: 53-55
* Dawn, A., 2004, "Leedsichthys problematicus", The Mercian Geologist, 16(1): 43-45
* Liston, J.J. & Noè, L.F., 2004, "The tail of the Jurassic fish Leedsichthys problematicus (Osteichthyes:Actinopterygii) collected by Alfred Nicholson Leeds - an example of the importance of historical records in palaeontology", Archives of Natural History, 31: 236-252
* Liston, J.J., 2004, "An overview of the pachycormiform Leedsichthys"; pp 379–390 in: Arratia, G. & Tintori, A. (eds) Mesozoic Fishes 3 - Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München
* Gunter, M., 2005, Conservation of P.10000: Leedsichthys problematicus. 35 pp.; London (RCA/V&A Conservation)
* Swift, A., 2005, "Microfossils associated with the giant fossil fish Leedsichthys found at Star Pit, Whittlesey", Transactions of the Leicester Literary & Philosophical Society, 99: 41
* Liston, J.J., Steel, L. & Challands, T.J., 2005, "Lured by the Rings: Growth structures in Leedsichthys" In: Poyato-Ariza, F. J. (ed.): Fourth International Meeting on Mesozoic Fishes – Systematics, Homology and Nomenclature, Extended Abstracts: 147-149; Madrid, Servicio Público Universidad Autónoma de Madrid/UAM Ediciones
* Liston, J.J., 2006, "From Glasgow to the Star Pit and Stuttgart: A short journey around the world’s longest fish", The Glasgow Naturalist, 24, part 4: 59-71
* Liston, J.J., 2007, A Fish Fit For Ozymandias?: The Ecology, Growth and Osteology of Leedsichthys (Pachycormidae, Actinopterygii), Unpublished PhD Thesis. 464 pp. Faculty of BioMedical & LifeSciences, University of Glasgow, Scotland
* Liston, J.J., 2008, "A review of the characters of the edentulous pachycormiforms Leedsichthys, Asthenocormus and Martillichthys nov. gen.", In: Arriata, G., Schultze, H-P. & Wilson, M.V.H. (eds.): Mesozoic Fishes 4 – Homology and Phylogeny pp 181–198; Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München
* Liston, J.J., 2008, "Leedsichthys des Vaches Noires...au peigne fin", L’Écho des Falaises, 12: 41-49
* Liston, J.J., 2010, "The occurrence of the Middle Jurassic pachycormid fish Leedsichthys", Oryctos 9: 1-36
* Liston, J.J., 2010, "The plasticity of gill raker characteristics in suspension feeders: Implications for Pachycormiformes", In: G. Arratia, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson (eds.) Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution pp 121–143, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München
* Friedman, M., K. Shimada, L.D. Martin, M.J. Everhart, J. Liston, A. Maltese and M. Triebold, 2010, "100-million-year dynasty of giant planktivorous bony fishes in the Mesozoic seas", Science 327: 990–993
* Friedman, M., 2011, "Parallel evolutionary trajectories underlie the origin of giant suspension-feeding whales and bony fishes", Proceedings of the Royal Society B, 279: 944-951
* Liston, J., Newbrey, M., Challands, T., and Adams, C., 2013, "Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii) in: Arratia, G., Schultze, H. and Wilson, M. (eds.) Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany, pp. 145–175
* Humberto G. Ferrón, Borja Holgado, Jeffrey J. Liston, Carlos Martínez‐Pérez & Héctor Botella, 2018, "Assessing metabolic constraints on the maximum body size of actinopterygians: locomotion energetics of Leedsichthys problematicus (Actinopterygii, Pachycormiformes)", Palaeontology 61(5): 775-783