# Diandongosuchus

Diandongosuchus is een geslacht van uitgestorven archosauriforme reptielen, mogelijk een lid van de Phytosauria, bekend uit het Midden-Trias van China. De typesoort Diandongosuchus fuyuanensis werd in 2012 benoemd uit de Falang-formatie in de provincie Yunnan. Het is een mariene soort die overeenkomsten vertoont met de andere Chinese soort Qianosuchus mixtus uit het Trias, hoewel hij minder aanpassingen heeft aan het leven in zee. Het werd oorspronkelijk geclassificeerd als het meest basale lid van de pseudosuchische clade Poposauroidea. Echter, een latere studie uitgevoerd door Stocker et al. (2016, 2017) gaven aan dat het in plaats daarvan de meest basale bekende phytosauriër is.

## Beschrijving

Diandongosuchus is bekend van een bijna compleet in verband liggend skelet (ZMNH M8770) waarbij het grootste deel van de staart ontbreekt. De totale lengte van ZMNH M8770 is zevenennegentig centimeter en de geschatte lichaamslengte van het dier bij leven is ongeveer honderdvijfenvijftig centimeter. Het exemplaar is aan de rechterkant zichtbaar bewaard gebleven, met ook de onderkant van de onderkaken en de romp zichtbaar. Het werd geprepareerd uit een kalkstenen plaat om details aan de linkerkant van het skelet te onthullen, waarvan vele beter bewaard zijn gebleven. De schedel van Diandongosuchus is puntig, met ovale oogkassen, antorbitale vensters en slaapvensters. Onderscheidende kenmerken zijn onder meer een lange premaxilla aan het uiteinde van de snuit dat zich naar achteren uitstrekt voorbij de neusgaten, een grote richel op het jukbeen die onder de oogkas loopt, en twee bovenste slaapvensters op het schedeldak omringd door opstaande richels. De schedel heeft vergelijkbare proporties als die van Qianosuchus en heeft hetzelfde aantal tanden in de premaxilla. Net als de landbewonende poposauride Poposaurus heeft Diandongosuchus een bovenkaaksbeen dat de rand van het neusgat niet bereikt.
ZMNH M8770 heeft vijfentwintig wervels in de rug en nek, twee sacrale wervels (zoals bij de meeste pseudosuchiërs uit het Trias), en zeven van de voorste staartwervels. De halswervels zijn langer en smaller dan bij Qianosuchus. De meeste van de ruggenwervels worden verborgen door overliggende ribben. Aan de achterkant van de romp bij de heupen bevinden zich botten van kleine gewervelde dieren zoals vissen - waarschijnlijk de maaginhoud van het individu. Kleine overlappende osteodermen (beenplaten) bedekken veel van de wervels. Twee rijen lopen langs de nek, rug en staart met ongeveer twee osteodermen die over elke wervel liggen. Kleine osteodermen bedekken ook de botten van de ledematen.
Sommige kenmerken van de ledematen, bekken- en schoudergordel zijn ook diagnostisch bij Diandongosuchus, waaronder een dik zitbeen in de heup, een opening van het ravenbeksbeen in de schoudergordel die veel groter is dan die van andere archosauriërs en aan het interne einde wordt afgesloten door het schouderblad, en een vierde middenvoetsbeentje in de voet dat langer is dan de andere middenvoetsbeentjes. Het schouderblad van Diandongosuchus is langer en smaller dan dat van Qianosuchus. Het darmbeenblad van het bekken is ongebruikelijk omdat het smal is en ver naar achteren uitsteekt van de rest van het bekken. Net als bij Qianosuchus is het dijbeen van Diandongosuchus licht om de as gewrongen, maar het kuitbeen is dunner en meer gebogen. Het sprongbeen en hielbeen, botten van de enkel, passen in elkaar als een bal-in-gat-verbinding, een kenmerk dat bevestigt dat Diandongosuchus een pseudosuchiër is. Sommige van de vingerkootjes of teenkootjes ontbreken bij ZMNH M8770, maar de middenvoetsbeentjes zijn aanwezig en hebben unieke proporties onder archosauriërs uit het Trias waarbij het vierde langer is dan het derde.

## Classificatie

Een fylogenetische analyse uitgevoerd door Li et al. (2012) in de oorspronkelijke beschrijving van Diandongosuchus toonde aan dat het het meest basale lid was van de clade Poposauroidea, die voornamelijk landbewonende pseudosuchiërs omvat, zoals de tweevoetige Poposaurus en de met rugzeilen bedekte Arizonasaurus. Het bleek nauw verwant te zijn aan Qianosuchus, een aquatische pseudosuchiër die het op één na meest basale lid van Poposauroidea was. De datamatrix van Li et alii, een lijst met kenmerken die bij de analyse werd gebruikt, was gebaseerd op die van Nesbitt (2011), een van de meest uitgebreide voor archosauriërs. Hierdoor zijn veel van de verwantschappen gevonden door Li et alii dezelfde als die gevonden door Nesbitt. Hieronder is een cladogram van de analyse:
| Archosauria | Avemetatarsalia Pseudosuchia Ornithosuchidae Ornithosuchus Riojasuchus Suchia Gracilisuchus Turfanosuchus Revueltosaurus Aetosauria Longosuchus Stagonolepis Aetosaurus Paracrocodylomorpha Loricata Poposauroidea Diandongosuchus Qianosuchus Xilousuchus Arizonasaurus Poposaurus (holotype) Poposaurus (Yale specimen) Lotosaurus Sillosuchus Effigia Shuvosaurus |
Recentere studies hebben echter aangetoond dat Diadongosaurus een basale phytosauriër is.

## Paleoecologie

Diandongosuchus werd gevonden in een mariene kalksteenformatie uit het Ladinien die veel zeereptielen heeft bewaard, waaronder thalattosauriërs, nothosauriërs, pistosauriërs en enkele protorosauriërs. De nauw verwante pseudosuchiër Qianosuchus werd gevonden in een zeeafzetting ongeveer vijftig kilometer ten noordwesten van de vindplaats van Diandongosuchus die iets ouder is (Anisien) en heeft veel kenmerken die passen bij een mariene levensstijl. Diandongosuchus vertoont echter geen kenmerken die duidelijke aanpassingen zijn aan een mariene levenswijze. Mogelijke aanpassingen zijn neusgaten die iets verder naar achteren op de schedel zijn geplaatst dan de meeste landbewonende pseudosuchiërs en een groter aantal premaxillaire tanden (een kenmerk dat wordt gezien bij mogelijke semi-aquatische archosauriërs zoals Chanaresuchus en spinosauriërs). Visgraten in de maaginhoud zijn aanvullend bewijs dat het een mariene archosauriër was. Diandongosuchus kan een vergelijkbare levensstijl hebben gehad als moderne zeekrokodilachtigen, zoals de zoutwaterkrokodil die langs de kustlijnen leeft maar niet volledig marien is.
De fossielenverzameling waarin Diandongosuchus werd gevonden, vertoont veel overeenkomsten met die van Europese fossielenvindplaatsen zoals Monte San Giorgio. Beide omvatten zeereptielen zoals thalattosauriërs en nothosauriërs en vertegenwoordigden waarschijnlijk omgevingen langs de noordelijke kusten van de Tethysoceaan. Er zijn geen mariene archosauriërs zoals Diandongosuchus en Qianosuchus bekend uit Europa, hoewel de pseudosuchiër Ticinosuchus van Monte San Giorgio waarschijnlijk was aangepast aan het leven langs de kusten van de Tethysoceaan. In de analyses van Li et alii (2012) en Nesbitt (2011), is Ticinosuchus ofwel het meest basale lid van een clade genaamd Loricata, het zustertaxon van Poposauroidea, of het zustertaxon van Paracrocodylomorpha dat zowel Loricata als Poposauroidea omvat. Hoewel aanvankelijk werd aangenomen dat Ticinosuchus en Diandongosuchus zeer nauw verwante basale paracrocodylomorfen waren, wordt deze hypothese ongeldig als Diandongosuchus een phytosauriër is, zoals andere studies hebben aangetoond.
Literatuur
* Li, C.; Wu, X. C.; Zhao, L. J.; Sato, T.; Wang, L. T. (2012). "A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (5): 1064. doi:10.1080/02724634.2012.694383
* Michelle R. Stocker; Li-Jun Zhao; Sterling J. Nesbitt; Xiao-Chun Wu; Chun Li (2017). "A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria". Scientific Reports. 7: Article number 46028. doi:10.1038/srep46028
Noten
* ↑ Diandongosuchus. www.prehistoric-wildlife.com. Gearchiveerd op 6 juli 2022. Geraadpleegd op 06-07-2022.
* ↑ Diandongosuchus. www.reptileevolution.com. Geraadpleegd op 06-07-2022.
* ↑ Fossilworks: Diandongosuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 06-07-2022.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Diandongosuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.