# Ymeria

Ymeria is een geslacht van uitgestorven tetrapoden uit het Laat-Devoon van Groenland. Van de twee andere geslachten van stamtetrapoden uit Groenland, Acanthostega en Ichthyostega, is Ymeria het nauwst verwant aan Ichthyostega, hoewel het enige bekende exemplaar kleiner is, met de schedel ongeveer tien centimeter lang. Een enkele gevonden interclavicula lijkt op die van Ichthyostega, een indicatie dat Ymeria in het postcraniale skelet op dit geslacht kan hebben geleken.

## Ontdekking

Ymeria is vooral bekend van een gedeeltelijk holotype, specimen NHMD 74759 (eerder MGUH VP 6088) bestaande uit een schedel inclusief de onderkaken en het verhemelte, evenals afdrukken van de schoudergordel, met name het scapulocoracoïde, de sleutelbeenderen en een interclavicula. Het stuk is van de onderzijde zichtbaar zodat vooral de onderkaken goed bestudeerd kunnen worden. Het holotype is afkomstig van de zuidelijke helling van de berg Celsius op het eiland Ymer in het noordoosten van Groenland.
Fossielen van tetrapoden uit het Devoon zoals Ichthyostega zijn sinds 1929 aangetroffen op het eiland Ymer. De schedel van Ymeria werd in 1947 gevonden door een team van paleontologen uit Zweden en Denemarken. Het kwam van een taludhelling of stapel rotsfragmenten aan de voet van de berg Celsius, ingekapseld in een lichtrode zandsteen. De oorsprong van het fossiel op de berg is niet geïdentificeerd. Er zijn vier formaties bewaard gebleven op de berg Celsius, die allemaal behoren tot de grotere Celsius Bjerg-groep. Aangezien de schedel niet kan worden herleid tot een van deze formaties, is de exacte leeftijd onzeker.

## Naamgeving

De Zweedse paleontoloog Erik Jarvik, een lid van de expeditie van 1947, kon de schedel niet toewijzen aan Ichthyostega of Acanthostega. In 1988 was de Engelse paleontoloog Jennifer A. Clack de eerste die suggereerde dat het materiaal een 'derde type tetrapode uit Groenland' vertegenwoordigde, voornamelijk gebaseerd op de tanden. Zo werd de vorm ook in de literatuur aangeduid. Hoewel de schedelvorm het dichtst bij Ichthyostega ligt, zijn de tanden kleiner, talrijker en minder gebogen, wat aangeeft dat de twee verschillende soorten voedsel hebben gegeten. De oppervlakteversieringen op de schedelbeenderen zijn minder uitgesproken, wat wijst op een lichter huidpantser.
Het materiaal werd in 2012 door Clack, Ahlberg, Blom & Finney benoemd als de nieuwe soort Ymeria denticulata. Het geslacht is vernoemd naar Ymer, terwijl de soortaanduiding verwijst naar het getande of hobbelige oppervlak van het prearticulare van de onderkaak. Bij deze gelegenheid werd ook een stuk onderkaak toegewezen, specimen MGHU 6026. Dat was al in 1932 op dezelfde locatie gevonden.

## Beschrijving

Ymeria kan niet heel groot geweest zijn. De schedellengte wijst op een lichaamslengte van rond de meter.
In 2012 konden geen unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, vastgesteld worden.
De schedel van het holotype bewaart slechts enkele fragmentarische botten. De premaxillae (getande botten aan het voorste uiteinde van de snuit) waren bewaard en hadden blijkbaar inkepingen aan de voorkant voor het contact met middelste rostralia. Achter de rechterpremaxilla is een klein bot bewaard gebleven. Dit bot kan een lateraal rostrale zijn vanwege de aanwezigheid van een zijlijn, maar de vorm lijkt meer op een tectale. Rostralia en tectalia zijn kleine schedelbeenderen verspreid over de snuit, die aanwezig zijn bij basale tetrapodomorfe vissen maar verloren gaan bij echte tetrapoden. Beide maxillae (tanddragende beenderen aan de zijkant van de snuit) zijn goed bewaard gebleven, maar niet bijzonder gespecialiseerd. De premaxillae en maxilla dragen talrijke taps toelopende tanden, met ongeveer elf op elke premaxilla en tot vierentwintig op elke maxilla. Dit is iets meer dan Ichthyostega (die acht tot tien op de premaxilla en zestien tot drieëntwintig op de bovenkaak heeft), en Ymeria verschilt verder doordat de grootste tanden iets meer naar voren in de snuit staan. Botten van het verhemelte (dak van de mondholte), zoals de ploegschaarbeenderen, verhemeltebeenderen, ectopterygoïden en pterygoïden, zijn slecht bewaard gebleven, maar voor zover waarneembaar vergelijkbaar met de bekende resten van andere stamtetrapoden (qua vorm en gebit) uit het Devoon. Een stukje bot in de buurt van het wanggebied kan een vertakkingselement (kieuwbot) vertegenwoordigen. Bewaarde fragmenten van de schoudergordel lijken op die van Ichthyostega, zoals gladde sleutelbeenderen en een spitse achterste tak van de interclavicula.
De onderkaken zijn dik en goed bewaard gebleven. Hun uitwendige bottextuur bestond uit onduidelijke en ondiepe putjes en groeven. Dit in tegenstelling tot Ichthyostega en Acanthostega, die veel meer uitgesproken systemen van richels en kuilen hebben. De kaak heeft ook een (grotendeels) open zijlijngroef op het buitenoppervlak. Net als andere vroege tetrapoden en hun naaste verwanten, waren er twee hoofdrijen tanden op elke onderkaak. De buitenste (marginale) tandenrij was alleen aanwezig op het dentarium, dat smal was en afwisselend lichte en afwezige texturen had. Het droeg maximaal drieëndertig tanden, waaronder een symphysiale hoektand (een vergrote tand bij de 'kin') die slechts iets groter was dan de andere dentaire tanden. De binnenste rij tanden strekte zich uit langs vier plaatachtige botten: de parasymfysaire plaat en drie coronoïdale botten. De parasymfysaire plaat heeft een grote tand aan de voorkant, gevolgd door een kleinere tand en een diastema (tandeloos gebied), vergelijkbaar met Ichthyostega. Ongeveer tweeëntwintig tanden waren aanwezig in een grotendeels ononderbroken rij langs de coronoïden. De grootste coronoïdale tanden waren aanwezig aan de voorkant van de eerste coronoïde, het midden van de tweede en (in mindere mate) ongeveer een derde van de achterste coronoïde. Deze grote tanden zijn even groot als de dentaire tanden. Daarentegen zijn zelfs de grootste coronoïdale tanden van Ichthyostega veel kleiner dan de dentaire tanden. Een ander uniek kenmerk van Ymeria is de aanwezigheid van een groot stuk kleine tandachtige denticula op het prearticulare, dat direct onder de binnenste hoofdtandenrij ligt. Deze zone van denticula is onbekend bij Ichthyostega of een van zijn verwanten. Alle tanden van Ymeria (zowel de boven- als de onderkaak) waren scherp maar conisch, in tegenstelling tot de teruggebogen tanden van Ichthyostega.

## Fylogenie

Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
| Elpistostegalia | Panderichthys Stegocephalia Metaxygnathus Tiktaalik Acanthostega Ossinodus Ventastega Ichthyostega Ossirarus Ymeria Aytonerpeton Perittodus Whatcheeriidae Whatcheeria Pederpes Occidens Diploradus Doragnathus Sigournea Koilops Tulerpeton Colosteidae Greererpeton Colosteus Crassigyrinus Baphetidae Loxomma Megalocephalus Baphetes Tetrapoda |
* ↑ Ymeria. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 13-01-2023.
* Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Ymeria op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.