# Evoluzione della specie (superiori)
## Evoluzione

Due ricercatori Hardy e Wamberg hanno calcolato che da una generazione all'altra la frequenza degli alleli è costante e lo hanno definito equilibrio di Hardy-Wamberg, quando la popolazione si trova in una situazione di stabilità e non di evoluzione, la quale si verifica quando si ha un cambiamento nella frequenza allelica.

### Tipologia

Affinché da una specie se ne formino altre sono necessari due processi:
* Microevoluzione: la popolazione si evolve in due popolazioni distinte e successivamente in due specie.
* Macroevoluzione: è un'estensione della microevoluzione, si genera una nuova specie.
Quando si forma una nuova specie si dice che è avvenuta una speciazione. Esistono due tipi di speciazione:
* Allopatrica: una parte della popolazione è isolata da un'altra a causa di eventi geologici catastrofici (terremoti, uragani ecc...)
* Simpatrica: avviene un isolamento riproduttivo a causa di un cambiamento di abitudini tra gli individui di una popolazione. Nel caso degli esseri umani, ciò potrebbe essere dettato da pregiudizi culturali che spingono una popolazione a riprodursi solo tra individui di una stessa comunità.
Per evoluzione divergente si intende la formazione di un numero di specie maggiore rispetto alla popolazione di partenza, ciò dipende dal numero di gruppi che si isolano.
L'evoluzione filetica si verifica quando una specie si trasforma in una specie diversa.

## Teorie
### Teoria evolutiva darwininana

Charles Darwin pubblica nel 1859 l'Origine della specie, un famoso testo che uscirà fuori dal mondo accademico. In questo libro Darwin illustra la sua teoria evolutiva, che sarà sostenuta da un emergente studioso, Wallace, anche se successive discordanze li separeranno. Prese parte a una spedizione in America Latina al fine di realizzare carte marine (lui stesso finanziò la spedizione) e incontrando nei suoi viaggi animali della stessa specie, notò differenze morfologiche tra di essi. Approdò alle isole Galapagos, che geologicamente risalgono alla stessa età, dove trovò fossili di armadilli. Nei suoi viaggio, Darwin portò con sé i testi di molti scienziati e non da cui trasse alcune riflessioni che più tardi lo aiuteranno nell'avanzare la sua teoria. I personaggi a cui si rifà sono essenzialmente tre:
* Charles Layell: geologo e maestro di Darwin, sosteneva che le forze fisiche che oggi sono presenti sulla Terra ci sono state da sempre, e modificano continuamente la crosta terrestre. Inoltre fu ideatore del gradualismo e del concetto di tempo profondo, cioè spiega che paesaggi, per quanto grandiosi, sono frutto di un lungo e graduale lavoro della natura.
* Thomas Robert Malthus: fu un osservatore di popolazioni, sostenne che gli individui crescono secondo una progressione geometrica, mentre gli alimenti secondo una progressione aritmetica.
* Smith: economista che sostenne l'idea della libera concorrenza tra individui.

#### Dati

Darwin, durante i suoi viaggi, studiò i fringuelli, e notò grosse differenze nel becco a seconda del cibo caratteristico di ogni isola. Studia le iguane delle isole e della terraferma e si accorge che le iguane delle isole hanno delle membrane tra le dita che gli permettono di stare qualche attimo in apnea, mentre le iguane della terraferma non hanno la capacità di nuotare. Studia anche il carapace delle tartarughe e si accorge che hanno disegni diversi a seconda dell'isola in cui vivevano.

#### Caratteristiche

Secondo Darwin, in natura avviene quella che si chiama lotta per la sopravvivenza, secondo cui l'essere che ha le caratteristiche migliori, per un determinato ambiente, sopravvive. Avviene, dunque, una selezione tra gli esseri anche nota come selezione naturale.
Constatando i dati ricavati dall'analisi delle specie che lo circondavano, Darwin arriva a due importanti affermazioni:
* Le specie subiscono variazioni che si evidenziano in tempi molto lunghi, processo noto come gradualisimo darwiniano, che deriva dal gradualismo di Layell.
* Cambiano le specie, e cambia l'ambiente che seleziona tutti gli esseri viventi che possono sopravvivere.

#### Contestazioni

Viene contestato il gradualismo darwiniano (secondo cui i cambiamenti avvengono in maniera graduale e in un lungo arco di tempo). Ad esempio, Goldschmidt osserva che in realtà alcuni cambiamenti avvengono repentinamente, ciò a causa di mutazioni e definisce gli individui in cui questi cambiamenti avvengono, "mostri di belle speranze" (mostri intenso come individui diversi dai loro simili), perché i loro cambiamenti possono rappresentare un vantaggio nella selezione naturale.

### Teoria sintetica dell'evoluzione

La teoria sintetica dell'evoluzione è una sintesi tra la teoria evolutiva darwiniana e gli studi di Gregor Mendel.
Una popolazione è stabile finché la frequenza di un allele è costante, se cambia avviene ciò che è definita speciazione. Le condizioni affinché gli alleli siano costanti sono:
* Che non ci sia ne immigrazione né emigrazione all'interno della popolazione.
* Che non ci si verifichino delle mutazioni all'interno della popolazione.
* Che la riproduzione avvenga casualmente tra gli individui di una popolazione.
Per poter studiare una popolazione è necessario esaminare la frequenza degli alleli al suo interno.
$\mathrm {P+Q=1} \;$
* Con 1 o 100% si intende il numero di persone totali esaminate.
* Questa formula permette di determinare il cosiddetto pool genico ossia l'insieme degli alleli dominanti e recessivi per il carattere che si sta esaminando, è quindi una sommatoria di tutti gli alleli.
Per vedere come sono distribuiti gli alleli all'interno del genotipo è necessario ricorrere ad un'altra equazione:
$\mathrm {p^{2}+2pq+q^{2}=1} \;$ che non è altro che il calcolo di un quadrato: $\mathrm {(P+Q)^{2}=1} \;$
* P: indica gli individui omozigoti per il carattere esaminato.
* q: indica gli individui omozigoti recessivi per il carattere esaminato.
* pq:indica gli individui eterozigoti per il carattere esaminato.
Quest'equazione non è altro che l'applicazione matematica della legge della probabilità che è definita come segue: la probabilità che due eventi avvengano contemporaneamente è pari al prodotto delle probabilità con cui i singoli eventi accadono separatamente.

### Teoria gouldiana

Stephen J. Gould fu un biologo evoluzionista che nacque come paleontologo. Egli trovò un modo di unificare gli aspetti validi di ogni teoria evolutiva, di trovare un punto di contatto tra di esse.
Secondo Darwin, tra antenati ed esseri attuali vi sono un numero infinito di stati di transizione (fasi intermedie), afferma ciò credendo che l'evoluzione delle specie avvenisse principalmente per via filetica. Queste infine fasi intermedie, secondo Darwin, andrebbero ricercate nei fossili, anche se il processo di fossilizzazione è complesso e raro e per di più la ricerca paleontologica (nell'Ottocento) era ai primordi.
Gould ritrova sempre, nei suoi dati paloentologici, due aspetti:
* stasi prolungata: fase in cui non ci sono grandi cambiamenti rilevabili, le forme di vita sono simili dalla loro origine fino alla loro scomparsa.
* comparsa improvvisa: fase in cui si notano grandi cambiamenti rilevabili a livello fenotipico, ci sono pochi elementi in comune con le forme di vita precedenti.
Da questi due aspetti, Gould formula la sua teoria detta: teoria degli equilibri punteggiati.

## Unità di selezione

Per unità di selezione si intende ciò su cui agisce la selezione naturale, in questo senso abbiamo tre diversi punti di vista:

### Edwards

Secondo Edwards, che potrebbe essere considerato un sociobiologo, l'unità di selezione è il gruppo di individui e non il singolo. Edwards crede che all'interno dei gruppo ci sia una capacità istintiva di autoregolazione per il bene degli altri, che quindi il gruppo sia in grado di darsi delle strategie di altruismo affinché il gruppo e non il singolo possa sopravvivere. Un esempio potrebbe essere la capacità di regolare il numero di individui compatibilmente alle risorse disponibili in natura. Edwards studia affondo la branca dell'etologia che si occupa del comportamento degli animali, in particolare si dedica agli uccelli e osserva la presenza di alcuni uccelli che hanno la funzione di sentinelle, il cui compito è quello di avvertire con un grido d'allarme lo stormo qualora vi fosse presenza di predatori. Ciò, tuttavia, potrebbe anche essere interpretato come un invito a fuggire unanimemente, disorientando i predatori, in modo da avere anche più chance per sopravvivere; in quest'ottica il comportamento non è più altruistico bensì è nell'interesse delle sentinelle.

### Darwin

Secondo Darwin l'unità di selezione su cui opera la selezione naturale sono i geni. I corpi, per Darwin, non sono altro che contenitori di geni, e li definisce ricettacoli di geni; essi servono solo per ospitare i geni e dunque esporli alla selezione. La lotta per la sopravvivenza, in questo senso, sarebbe tra geni che si vogliono affermare riproducendo se stessi. Tuttavia, questa concezione è ormai superata in quanto la selezione naturale non può operare su geni in quanto entità non visibili.

### Neodarwinismo

Secondo la teoria evolutiva darwiniana, o meglio secondo ciò che oggigiorno viene definito neodarwinismo (che riprende la teoria sintetica) si può dedurre che i geni mutano, l'individuo viene selezionato, e la specie si evolve. L'unità di selezione è quindi l'individuo.