# Rivista di Scienza - Vol. II/La parthénogenèse expérimentale et les propriétés des solutions électrolytiques

La parthénogenèse expérimentale et les propriétés des solutions électrolytiques ../La fonction du sommeil ../Le principe d’inertie et les dynamiques non-newtoniennes IncludiIntestazione 5 gennaio 2014 75% Scienze
Rivista di Scienza - Vol. II Autori vari 1907 CC BY-SA 3.0 GFDL Indice:Rivista di Scienza - Vol. II.djvu //it.wikisource.org/w/index.php?title=Rivista_di_Scienza_-_Vol._II/La_parth%C3%A9nogen%C3%A8se_exp%C3%A9rimentale_et_les_propri%C3%A9t%C3%A9s_des_solutions_%C3%A9lectrolytiques&oldid=- 20150918124744 //it.wikisource.org/w/index.php?title=Rivista_di_Scienza_-_Vol._II/La_parth%C3%A9nogen%C3%A8se_exp%C3%A9rimentale_et_les_propri%C3%A9t%C3%A9s_des_solutions_%C3%A9lectrolytiques&oldid=- 20150918124744
﻿LA PARTHÉNOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE ET LES PROPRIÉTÉS DES SOLUTIONS ÉLECTROLYTIQUES.
Le fait brutal qui sert de base à la question de la parthénogénèse expérimentale est celui-ci: Certains œufs, tenus éloignés des spermatozoïdes et incapables de se développer par eux-mêmes dans les conditions ordinaires, se développent cependant si on les soumet à certaines conditions experimentales.
Si l’on fait abstraction de quelques expériences où un commencement de développement a été obtenu par des actions mécaniques (friction, secouage) ou physiques (chaleur), on peut dire que tous les agents parthénogénisants sont des solutions de substances chimiques, le plus souvent salines, substituées ou ajoutées à l’eau douce ou marine qui est le milieu naturel des œufs soumis à l’expérience.
Ces solutions font donc l’office du spermatozoïde, d’où le nom de fécondation chimique donné au phénomène.
Ce terme ambitieux n’est pas justifié.
Un cheval attelé à une lourde charrette arrive épuisé en face d’une côte et s’arrête, ne pouvant la monter. Vous le dételez, lui donnez à manger et à boire, le laissez se reposer, puis vous le réattelez et il monte la côte. Au lieu de cela, vous le cinglez de coups de fouet, et il la monte aussi. Dans le premier cas, il l’a montée parce qu’il a eu du repos et de la nourriture. Direz-vous que les coups de fouet l’ont reposé et nourri?
Le même résultat à été obtenu par des moyens différents. Il peut en être de même ici. Les solutions chimiques font développer l’œuf; cela ne prouve pas qu’elles le fécondent.
Nous appellerons donc ce phénomène, non une fécondation [p. 56 artificielle, mais une parthénogenèse expérimentale, c’est-à-dire déterminée par des conditions introduites par l’homme.
Dans le problème de la parthénogénèse expérimentale, deux questions sont à envisager: I. Quel est le résultat obtenu; II. Quel est le mode d’action des agents employés.
La première ne comprend que des questions de fait qui peuvent être exposées d’une façon très sommaire parce qu’elles ne comportent aucune ambiguité; il n’en est pas de même de la seconde où l’interprétation a une part prépondérante et qui nécessite de longs développements.
I. Résultats obtenus.
Ici encore, il y a avantage à subdiviser la question méthodiquement. Nous examinerons: 1º Chez quels animaux ou végétaux la parthénogénèse expérimentale a été obtenue; 2° A quel stade leur développement est parvenu; 3° Quels ont été les caractères particuliers de ce développement; 4° Quels agents ont déterminé la parthénogénèse.
1° - Etres chez lesquels la parthénogénèse a été obtenue expérimentalement. — Le plus simple est d’en donner la liste en suivant l’ordre taxonomique.
Végétaux - Algues (Hydrodyction, Protosiphon, Basidiobolus, Spirogyra).
Protozoaires - La question ne se pose pas pour ces êtres, vu l’absence chez eux d’une fécondation vraie par œufs et spermatozoïdes. Peut-être pourrait-on, cependant, rapprocher de la parthénogénèse expérimentale les expériences où Calkins, en 1902, a réussi à retarder la sénescence des Infusoires au moyen d’une nourriture approprié (extrait de viande) ou même par de simples agents physiques (chaleur) ou mécaniques (agitation).
Cœlentérés - Rien.
Echinodermes - Oursins (Arbacia, Paracentrotus [Strongylocentrotus], Echinus, Sphærechinus).
Vers - Annélides polychètes tubicoles (Chœtopterus Amphitrite).
Vermidiens - Géphyriens (Phascolosoma, Thalassema).
[p. 57 Mollusques - Lamellibranches (Mactra).
Insectes - Diptères: Ver à soie (Sericaria).
Poissons - Cyclostomes (Petromyzon); Téléostéens, Gardon (Leueiscus), Fundulus.
Amphibiens - Anoures, Grenouille (Rana).
Vértébrés supérieurs - Rien.
Il est à croire que beaucoup d’autres êtres seraient susceptibles de subir la parthénogénèse expérimentale, car beaucoup n’ont pas été examinés sous ce rapport et tous ceux qui sont hermaphrodites ont été laissés de côté comme se prêtant mal à des expériences rigoureuses.
2° - Stade auquel est parvenu le développement. — Phanérogames, Thalictrum. - Le développement aurait continué jusqu’à la graine fertile. Mais ce beau résultat semble très contestable. En 1902, Overton l’aurait obtenu en arrosant les pieds de cette plante avec certaines solutions salines. Mais on a des exemples de parthénogénèse naturelle compléte chez d’autres Phanérogames. Day, en 1896, l’a observée chez le Thalictrum même; en sorte que l’intervention expérimentale peut fort bien n’ètre pas la cause du résultat.
Algues. - Il s’agit ici d’un phénomène très particulier. Chez Spirogyra, Klebs, en 1896, faisant agir sur des cellules en voie de copulation une solution de saccharose, a vu la copulation s’interrompre et les cellules donner chacune une parthénospore.
En somme, chez les Végétaux, les phénomènes rapportés à la parthénogénèse expérimentale sont trop différents de ceux observés chez les animaux pour qu’on soit autorisé à les assimiler à ces derniers. Nous les laisserons donc de côté dans ce qui va suivre.
Vertébrés. - Rana, jusqu’au stade blastula (Dewitz, au moyen du bichlorure de mercure; Bataillon, par des solutions de saccharose et de chlorure de sodium; M$^{me}$ Rondeau-Luzeau, idem).
Leuciscus, même stade (M$^{me}$ Rondeau-Luzeau, même procédé).
Fundulus, stade à deux blastomères (Loeb).
Petromyzon, même stade (Bataillon, même procédé).
En somme, chez les Vertébrés, on n’a pas dépassé une segmentation plus ou moins avancée et rien n’autorise à affirmer qu’il serait possible d’atteindre la fin du développement.
[p. 58 Insectes - Sericaria. Les œufs non fécondés du papillon du ver à soie se développent parfois spontanèment en chenilles parfaites. Aussi est-il difficile de dire dans quelle mesure l’intervention experimentale a contribué à ce développement. Cette intervention, faite par Tichomirov, en 1886, consistait à brosser les œufs ou à les immerger quelque temps dans de l’eau additionnée d’acide sulfurique.
Mollusques - Mactra, jusqu’au stade à 16 blastomères (Kostanecki, au moyen de KCl, de CaCl$^2$ et d’eau de mer concentrée).
Vermidiens - Phascolosoma, jusqu’au stade à 30-60 blastomères (Loeb au moyen de KCl).
Vers - Chœtopterus, jusqu’à la larve trochophore nageante, mais ne survivant pas au delà de 2 jours (Loeb, au moyen de KCl).
Echinodermes - Ce sont eux qui ont donné les résultats les plus remarquables. Ces résultats ont été obtenus par la strychnine, la chaleur, le secouage, mais surtout par l’acide carbonique pour les Astéries, et par les solutions hypertoniques additionnées de substances adjuvantes diverses pour les Oursins. Chez ces derniers, Loeb a obtenu des Pluteus, qui d’ailleurs ne survivaient pas. Y. Delage a obtenu chez les Asterias, au moyen de CO$^2$ un pourcentage de réussites tel que le nombre des œufs non segmentés était insignifiant et moindre que dans les fécondations artificielles par le sperme: pratiquement, c’était le 100%. Les larves ont donné des Bipinnaria et des Brachiolaria, absolument normales, dont quelques unes ont vécu jusqu’à 4 mois et ont atteint le stade de la métamorphose, caractérisé par la formation du disque apical avec ses [p. 59 spicules et l’indication de la forme pentagonale et par l’appareil aquifère. Chez les Oursins, Paracentrotus (Strongylocentrotus), il a obtenu, au moyen d’une solution hypertonique banale, alcalinisée par du sulfite de soude et additionnée d’une quantité minime de chlorure de Nickel, des Pluteus qui ont aussi vécu plusieurs mois et dont quelques uns ont atteint le stade de la métamorphose, montrant le disque apical, les tentacules terminaux et même les premiers pédicellaires. Mais le pourcentage des réussites reste toujours très inférieur à celui des Astéries.
3° - Mode de dévéloppement. — Il fondrait un long article pour exposer complétement ce sujet. Mais, comme ce n’est pas en lui que réside l’intérêt de la question, je le résumerai rapidement. Il a été étudié surtout par Morgan, Wilson et par Y. Delage, et presque exclusivement chez les Echinodermes.
Après l’action des réactifs appropriés, et généralement, lorsque l’œuf a été replacé dans son élément naturel, apparaissent dans le cytoplasma de nombreux asters qui se partagent les chromosomes mais qui, bientôt, s’effacent; c’est un aster unique situé près du noyau qui détermine la division de celui-ci. Le cytoplasme se divise, non par un sillon circulaire, mais par une encoche qui s’approfondit progressivement. Les segmentations, d’abord plus ou moins anormales, se régularisent de telle sorte que, dans les cas favorables, à la fin de la segmentation, il n’y a pas de différence appréciable avec un embryon normal.
Fréquemment l’œuf se divise en fragments très inégaux, dont les plus petits, tout au moins, paraissent ne pas être nucléés; cette fragmentation aboutit à une résolution en sphérules très petites (dégénérescence vésiculaire), qui finalement se désagrègent.
Même dans des larves assez parfaites pour éclore et se mouvoir, il existe très souvent un résidu de segmentation sous la forme d’un fin précipité noirâtre, dans la cavité blastulienne ou sous la membrane vitelline. Ces larves périssent toujours au bout de peu de temps.
[p. 60 D’après Treadwell, chez Podarke, la larve prototroche serait une différenciation directe de l’œuf sans multiplication cellulaire. Ce fait aurait une portée considérables par ses conséquences relativement à la signification de la pluricellularité des Métazoaires. Y. Delage avait eu, antérieurement, la même idée en ce qui concerne les larves mérogoniques de Lanice. En tout cas, il n’est pas général chez les Annélides, car Bullot a constaté chez une autre Polychète, Ophelia, une segmentation normale.
Loeb s’est donné beaucoup de peine pour faire apparaître une membrane vitelline avant la segmentation, comme dans la fécondation normale. Il y a réussi par des applications très courtes d’acides organiques (butyrique, valérianique). J’ai pu répéter ses expériences, mais je n’ai pu obtenir la membrane que rarement, et les œufs n’ont jamais évolué. Il ne semble pas que le résultat final ait beaucoup dépassé, même entre les mains de Loeb, celui que donnent les procédés ordinaires. D’autre part, une membrane se forme parfaitement sans l’emploi de ces précautions qui semblent constituer une complication superflue.
4° - Agents de la parthénogénèse. — Ils ont été indiqués sans ordre dans le précédent paragraphe à propos des animaux dont ils ont déterminé le développement. Je les grouperai ici par catégories.
[p. 61 Physico-chimiques. - Certaines substances, strychnine, sérum antidiphtérique, benzol, ont donné quelques résultats. Il en est de même de l’eau de mer concentrée. Il faut y ajouter CO$^2$, réactif de choix pour les Astéries. Mais pour tous les autres animaux, le réactif universel consiste en solutions électrolytiques, salines ou acides parfois basiques, ajoutées à l’eau de mer, hypertoniques par rapport à celle-ci, et additionnées ou non de substances adjuvantes diverses qui agissent soit en augmentant la pression osmotique (sucre, gélatine), soit par une action dite spécifique et de nature encore inconnue.
II. Mode d’action des agents.
Ainsi que nous venons de le voir, parmi les agents de la parthénogénèse, une catégorie l’emporte de beaucoup sur toutes les autres par son importance, ce sont les solutions salines. La connaissance des propriétés de ces solutions est donc indispensable à l’étude de la question.
Les propriétés des solutions constituent un des chapitres les plus importants de la Physico-chimie. C’est ce chapitre que je dois résumer ici en quelques pages. N’étant ni chimiste ni physicien je n’ai point l’autorité nécessaire pour traiter la question de haut. J’adresse ici mes remerciments a M$^r$ Perrin qui a bien voulu me prêter le concours de sa critique éclairée. Aux physiciens, cet exposé paraîtra, à bon droit, incomplet et imparfait sur bien des points; mais peut être l’exposé magistral fait par quelqu’un de mieux qualifié eut-il paru trop savant et trop ardu aux biologistes auxquels cet article s’adresse. C’est là mon excuse de l’avoir écrit.
PROPRIÉTÉS DES SOLUTIONS.
Abstraction faite des propriétés optiques, qui ne nous intéressent pas ici, les propriétés des solutions semblent résulter d’abord d’une attraction entre la substance dissoute et l’eau, puis d’une influence spéciale de l’eau sur le corps dissout.
L’attraction produit 4 effets principaux:
L’action spéciale, qui ne s’exerce que sur certaines catégories de substances, consiste dans l’ionisation qui:
A. Substances non ionisables.
Commençons par les substances où les premiers effets seuls se produisent: ce sont des substances organiques sans fonction acide ou basique bien marquée, telles que les sucres, la dextrine, l’alcool, Purée, l’asparagine, le glycocolle, etc. etc. Nous prendrons la solution de sucre comme exemple typique.
1° - Dépression de la tension de vapeur. Tonométrie. — A toute température, l’eau émet des vapeurs dont on peut mesurer la tension au moyen d’un manomètre approprié. A chaque degré de température correspond une tension donnée, fixe. Il en est de même pour la solution de sucre, pour une même température; mais, la tension est toujours moindre que pour l’eau pure: il y a donc dépression de la tension de vapeur. Il semble que cette attraction que nous avons supposée entre l’eau et la substance dissoute se traduise par une rétention, comme s’il y avait une résistance supplémentaire à vaincre pour séparer l’eau du sucre, en sorte que, pour effectuer la même séparation, il faille une température plus élevée.
$\scriptstyle f$
$\scriptstyle f'$
${\frac {f'}{f}}=$
$1-{\frac {f'}{f}}=\varphi$
${\frac {f-f'}{f}}=\varphi$
$\scriptstyle \varphi$
$\scriptstyle f=10^{mm}$
$\scriptstyle f'=9^{mm}$
$\scriptstyle \varphi$
${\frac {10-9}{10}}=0,1$
$\scriptstyle \varphi =0,03$
$\scriptstyle \varphi =0,06$
$\scriptstyle c$
concentration, c’est-a-dire le nombre de grammes de la substance par litre de solution, on a: $\scriptstyle \varphi =kc$: c’est la Loi de Wülner.
$\scriptstyle \varphi$
$\scriptstyle \varphi$
Il semble, au premier abord, n’y avoir aucune relation simple entre les $\scriptstyle \varphi$ des diverses substances.
Raoult en a trouvé une très remarquable: Si l’on prend pour unité de poids de chaque substance son poids moléculaire, les valeurs de $\scriptstyle \varphi$ deviennent égales pour toutes les substances à concentration égale. Les concentrations ainsi mesurées se nomment concentrations moléculaires.
On sait que les poids moléculaires s’obtiennent en faisant la somme des poids des atomes constituant la molécule. Ainsi, on a:
| Pour | le saccharose | C$^{12}$H$^{22}$O$^{11}$ | $\scriptstyle =$ | 342 |
| » | le glucose | C$^6$H$^{12}$O$^6$ | $\scriptstyle =$ | 180 |
| » | la mannite | C$^6$H$^{14}$O$^6$ | $\scriptstyle =$ | 182 |
| » | l’urée | CO(A$_z$H$^2$)$^2$ | $\scriptstyle =$ | 60. |
Ces poids moléculaires sont les poids des molécules exprimés en une unité de poids extrêmement faible et inconnue; et, quand on les exprime en grammes, on peut dire qu’ils sont un certain multiple très grand et inconnu du poids vrai de la molécule. On peut donc, sous cette réserve, considérer les poids moléculaires exprimés en grammes comme représentant le poids de une molécule et dire que la molécule de sucre pèse 342 gr., celle de glucose 180 gr., celle d’urée 60 gr. Pour introduire cette réserve dans le vocable, on dit alors la molécule-gramme. On voit aussi par quelle extension de ce légitime abus de langage on peut dire qu’une solution d’urée contenant 30 gr. ou 20 gr. de cette substance contient $^{1}\!/_{2}$ molécule ou $^{1}\!/_{3}$ de molécule. Exprimés en unités de poids moléculaire, les poids des diverses substances dénombrent leurs molécules. On est convenu d’appeler solution normale celle qui contient une molécule par litre de solution; les expressions bi-normale, déci-normale, centi-normale se comprennent d’elles mêmes; on les écrit: $\scriptstyle n$, $n/_{10}$, $n/_{100}$ et l’on peut exprimer toutes les variations de la concentration au moyen d’un rapport convenable: ${\frac {2n}{5}}$, ${\frac {3n}{8}}$ etc. Les solutions contenant par litre un même nombre de molécule sont dites équimoléculaires.
La loi de Raoult indique que les solutions équimoléculaires produisent, à une même température, une dépression, $\scriptstyle f-f'$, égale [p. 64 quelle que soit la substance dissoute; et, quelle que soit la température, le rapport $\scriptstyle \varphi$ est le même pour toutes. Plus généralement, on peut dire que le rapport est proportionnel à la concentration moléculaire $\scriptstyle m$ et, écrire, $\scriptstyle k$ étant un nombre constant:
$\scriptstyle \varphi =km$
Raoult a déterminé la valeur de la constante $\scriptstyle k$ en montrant que, si l’on appelle $\scriptstyle m$ le nombre de molécules-grammes dissoutes et $\scriptstyle N$ le nombre de molécules-grammes du solvant, ici l’eau, on a:
${\frac {m}{N}}=\varphi =km$
d’où
$k={\frac {1}{N}}$
Dans las solutions diluées, l’eau formant la presque totalité de la solution, on peut admettre que son poids est 1000 gr., son pòids moléculaire étant 18, $N={\frac {1000}{18}}$ et ${\frac {1}{N}}={\frac {18}{1000}}=0,018$.
Le nombre fourni par l’expérience et par une autre théorie est peu différent: 0,0185. Naturellement, ce nombre varie avec la nature du solvant; mais, dans tout cet article nous laisserons de côté tous les solvants autres que l’eau, parce qu’ils n’ont qu’un intérêt insignifiant en biologie.
En résumé, la formule générale est:
$\scriptstyle \varphi =0,0185m$
$\scriptstyle \varphi$ étant exprimé en degrés et $\scriptstyle m$ en molécules-grammes.
2° - Elévation du point d’ébullition. Ebullioscopie. — L’ébullition n’est qu’un cas particulier de l’évaporation. A 100°, l’eau bout parce que $\scriptstyle f=760$. mais la solution ne bout pas encore parce que $\scriptstyle f'