# Sistemi sensoriali/Pesce

Introduzione Sistema visivo Sistema uditivo Sistema somatosensoriale Sistema gustativo Sistema vestibolare
Impianti neurosensoriali Simulazioni Neuronali
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## Pesce zebra: Elaborazione neurale nel bulbo olfattivo del pesce zebra
### Il sistema olfattivo del pesce zebra

Il pesce zebra (Danio rerio) è un teleosteo d'acqua dolce originario del sud-est asiatico. Il flusso d'acqua attraverso il naso è laminare e unidirezionale. Anche quando un pesce zebra non si muove, il flusso d'acqua è supportato da ciglia mobili, garantendo un costante apporto di odoranti. Di conseguenza, un pesce zebra esplora costantemente lo spazio degli odori muovendosi nell'ambiente. La prima stazione di trasmissione delle informazioni olfattive è il bulbo olfattivo. Il processo di trasmissione delle informazioni nel bulbo olfattivo è estremamente complesso e include molteplici fasi di trasformazione eseguite dai circuiti sottostanti. Ad esempio, un odore composto da diverse molecole attiva un insieme specifico di recettori degli odoranti sui neuroni sensoriali olfattivi, che terminano nel bulbo olfattivo in una serie di glomeruli. Di conseguenza, un odore viene codificato in modo combinatorio dai modelli di attivazione dei glomeruli. Un bulbo olfattivo di un pesce zebra adulto contiene circa 140 glomeruli stereotipati. Un glomerulo è un'unità funzionale composta da connessioni sinaptiche all'interno di tre diverse classi di cellule.
* I neuroni sensoriali olfattivi in ingresso esprimono lo stesso recettore dell'odorante. Tutte le connessioni sinaptiche sono eccitatorie.
* Interneuroni inibitori responsabili di molteplici trasformazioni del segnale olfattivo. Nei pesci zebra, gli interneuroni possono essere suddivisi in cellule periglomerulari, cellule granulari e cellule a breve asse, ciascuna con caratteristiche morfologiche distinte.
* Cellule mitrali, che trasmettono il segnale al di fuori del bulbo olfattivo verso aree cerebrali superiori. Nei pesci zebra adulti ci sono circa 1.500 cellule mitrali. Il 70% di queste cellule mitrali riceve input da un singolo glomerulo distinto.
Per il sistema olfattivo, il concetto generale di campi recettivi presenti nel sistema visivo è valido solo in senso molto generale. Come descritto in precedenza, un glomerulo riceve input dai neuroni sensoriali olfattivi che esprimono lo stesso recettore dell'odorante. Di conseguenza, nel bulbo olfattivo si è sviluppata una mappa chimotopica spaziale approssimativa. In altre parole, diverse classi di odori naturali del pesce zebra (aminoacidi, acidi biliari, nucleotidi) attivano diversi domini anatomici del bulbo olfattivo.

### Decorrelazione del pattern

Uno dei passaggi computazionali che avviene nei glomeruli del pesce zebra è la decorrelazione del pattern, che riduce la sovrapposizione tra i modelli di attività che rappresentano odori simili. Pensate a due profumi simili come l'essenza di cumino e l'essenza di finocchio. A causa della simile composizione molecolare, entrambi i profumi inizialmente evocano un modello di attivazione glomerulare simile. Inizialmente, questi modelli di attivazione sono quindi altamente correlati. In altre parole, gli odoranti con caratteristiche molecolari simili attivano combinazioni sovrapposte di glomeruli. Successivamente, la maggior parte delle correlazioni diminuisce e l'attività glomerulare viene redistribuita e si assesta in uno stato stabile. Dal punto di vista computazionale, la decorrelazione del pattern è un utile primo passo in molti procedimenti di classificazione dei pattern. Non aumenta il contenuto informativo di una rappresentazione olfattiva e non migliora le prestazioni di un classificatore ottimale. Piuttosto, può migliorare le prestazioni di classificatori subottimali aumentando la regione di tolleranza. In un sistema nervoso, questo processo potrebbe essere importante per imparare gli odori e successivamente identificarli.
I modelli di attività glomerulare evocati dagli odori possono essere misurati otticamente introducendo sensori del calcio selettivamente nei neuroni sensoriali olfattivi. Ciò è stato fatto nel pesce zebra per analizzare il modello di attività glomerulare evocato da 16 aminoacidi, che appartengono allo spazio degli odori naturali del pesce zebra. Per studiare la decorrelazione del pattern, sono state misurate le risposte a aminoacidi altamente simili (Fenilalanina, Tirosina o Triptofano) nelle cellule mitrali mediante imaging multifotonico del calcio. L'imaging multifotonico del calcio ha rivelato che i modelli di attività nelle cellule mitrali raggruppate spazialmente inizialmente si sovrapponevano. Questa sovrapposizione diminuiva successivamente poiché alcune di queste cellule mitrali diventavano meno attive o silenti, risultando in una riduzione locale, ma non globale, dell'attività delle cellule mitrali. Contestualmente, l'attività degli interneuroni inibitori aumentava e diventava più densa.

### Altri possibili approcci di simulazione della decorrelazione del pattern

* Decorrelazione indotta dalla soglia potenziata dalla ricorrenza (reTIDe)
Approcci analitici e simulazioni hanno mostrato che le reti generiche di elementi rettificanti stocastici (SNOREs) con pesi sinaptici uniformi decorrelano specifici modelli di input attraverso un meccanismo chiamato reTIDe. La soglia del modello di input è il primo passo in reTIDe. Le SNOREs sono composte da unità soglia-lineari collegate casualmente da sinapsi di peso uniforme. Per qualsiasi modello di input positivamente correlato e distribuito normalmente, questa non linearità porta sempre a una decorrelazione e tale decorrelazione aumenta in modo monotono con il livello di soglia. Questa decorrelazione viene poi amplificata alimentando i modelli di output sogliati nella rete attraverso connessioni ricorrenti fino a raggiungere uno stato stazionario. Per la prova matematica e l'analisi, fare riferimento al METODO ONLINE del paper citato.
* Ottimizzazione di una matrice dei pesi per modellare le attività degli interneuroni:
    $W\cdot X(t)=X(t+1)$
W è una matrice dei pesi che rappresenta l'attività degli interneuroni tra le cellule mitrali. Ad esempio, il suo elemento rappresenta la forza della connettività da una cellula mitrale a un'altra cellula mitrale. X(t) è una matrice che rappresenta i tassi di scarica per lo stimolo 1 e lo stimolo 2 di ogni singola cellula mitrale al tempo t. Con un maggior numero di dati di X nel tempo, è probabile che la matrice dei pesi W possa essere ottimizzata.

### Conclusioni

La decorrelazione del pattern nel bulbo olfattivo è un passaggio computazionale osservato nel pesce zebra. Tuttavia, non è stato proposto un modello matematico per spiegare la decorrelazione del pattern su una base meccanicistica. Un modello che descrive come i neuroni eccitatori e inibitori interagiscono nel bulbo olfattivo aiuterà a comprendere come avviene la decorrelazione del pattern a livello neuronale. Tuttavia, un tale modello implica la mappatura completa delle connessioni del bulbo olfattivo, il che dipende principalmente dai progressi nell'acquisizione di grandi dataset con tecniche di microscopia elettronica a scansione e dalla ricostruzione densa basata su EM di questi dati nei prossimi anni.

## Balene dentate: Ecolocalizzazione
### Introduzione

I mammiferi marini come le balene, i delfini e le focene hanno sviluppato capacità di rilevamento che hanno permesso loro di raggiungere le profondità marine e di diffondersi negli oceani di tutto il mondo. Questi mammiferi appartengono all'ordine dei cetacei. Le balene dentate (Odontoceti), un parvordine di Cetacei che comprende almeno 71 specie, tra cui capodogli, orche, focene e delfini, hanno acquisito un sorprendente meccanismo di rilevamento, chiamato ecolocalizzazione o biosonar. Questo meccanismo permette loro di navigare con successo e di cacciare le prede in luoghi dove la visione è limitata a causa della grande profondità o delle turbolenze. Le ricerche hanno dimostrato che questo meccanismo fornisce loro una visione tridimensionale dell'ambiente in cui vivono e conferisce loro la capacità di differenziare e riconoscere le caratteristiche degli oggetti, un vantaggio biologico fondamentale. L'ecolocalizzazione ha quindi svolto un ruolo fondamentale nel successo evolutivo delle balene dentate, emerse 34 milioni di anni fa. Tuttavia, non è utilizzata solo dalle balene dentate, ma è presente anche in ogni altro tipo di animale. I pipistrelli microchirotteri, ad esempio, hanno un sistema biosonar altamente sviluppato, ma anche toporagni, due generi di uccelli e pipistrelli megachirotteri fanno uso di questa capacità di rilevamento.

### Ecolocazione
#### Principio di ecolocalizzazione

Il principio di base dell'ecolocalizzazione consiste nel ricavare informazioni sull'ambiente dagli echi ricevuti delle onde sonore emesse. Gli odontoceti producono suoni simili a scatti ad impulsi in una gamma di alte frequenze compresa tra 10 kHz e 200 kHz. Questi click sono per lo più nella gamma degli ultrasuoni (>22,1 kHz) e quindi non percepibili dall'uomo. La durata, la frequenza, l'intervallo e il livello della sorgente degli impulsi creati variano tra le diverse specie e dipendono dalle condizioni ambientali, come il rumore ambientale, il riverbero, la distanza del bersaglio e le sue caratteristiche. Ad esempio, i capodogli utilizzano una gamma di 10-30 kHz per ecolocalizzare, mentre le focene e molti delfini trasmettono segnali superiori a 100 kHz. Una volta rilevata un'onda sonora riflessa, il ritardo temporale e l'intensità vengono utilizzati per ottenere informazioni sulla distanza e sull'orientamento del segnale in arrivo. Gli odontoceti possono controllare dinamicamente l'intervallo e il livello della sorgente dei segnali trasmessi. Di solito, i click vengono trasmessi a una velocità tale da consentire il ritorno del segnale prima dell'invio del clic successivo. Pertanto, la frequenza di ripetizione aumenta con l'avvicinarsi del bersaglio. Inoltre, il livello di uscita del click è solitamente più alto quando il bersaglio è più lontano e più basso quando è più vicino.

#### Funzione

L'ecolocalizzazione nelle balene dentate è utilizzata per orientarsi e quindi navigare negli oceani. Inoltre, permette loro di trovare le prede e di evitare i predatori. Ciò avviene attraverso il rilevamento attivo, la localizzazione, la discriminazione e il riconoscimento degli oggetti nell'ambiente circostante. Le ricerche suggeriscono che in alcune specie, ad esempio i delfini di Hector, i suoni prodotti sono utilizzati anche nel contesto sociale.

#### Meccanismi di produzione del suono

La generazione di suoni ad alta frequenza negli odontoceti avviene in una struttura chiamata labbra scimmiesche/bursae dorsali (MLDB), che si trova nella parte superiore della cavità nasale. Il complesso MLDB è costituito dalle borsae dorsali grasse, dalle labbra di scimmia, dalle cartilagini borsali e dal legamento dello sfiatatoio. Muovendo l'aria tra le labbra della scimmia, il complesso MLDB inizia a vibrare e quindi a generare suoni. Questi suoni vengono inviati attraverso un'area lipidica nella parte superiore della fronte chiamata melone, che agisce come una lente acustica per focalizzare i fasci sonori direzionali davanti all'animale. Il melone contiene grassi che sono composti da lipidi molto ricchi di olio. Questi lipidi sono chiamati anche tessuto acustico, poiché conducono bene il suono e possono anche svolgere un ruolo nella focalizzazione del fascio in uscita. Uno studio di Aroyan ha dimostrato che non solo il melone, ma anche il cranio e le borse dorsali (sacche d'aria) svolgono un ruolo importante nella formazione del fascio in avanti che viene trasmesso in acqua. Le sacche d'aria riflettono qualsiasi suono diretto verso l'alto o verso il basso, mentre la cavità nasale e il cranio riflettono qualsiasi suono diretto all'indietro. Va notato che, sebbene questi meccanismi si riferiscano a quasi tutti gli odontoceti, i capodogli rappresentano un'eccezione. La loro struttura cranica e quindi i meccanismi di produzione del suono e di ascolto sono diversi da quelli dei delfini e delle altre balene dentate e sono ancora oggetto di ricerche in corso.
La localizzazione del suono, cioè la capacità di individuare la direzione e la distanza di un suono in arrivo, dipende molto dal mezzo. Nei mammiferi terrestri, i segnali binaurali, cioè le differenze di tempo di arrivo e di intensità, aiutano il processo di localizzazione. Le ricerche suggeriscono che anche gli odontoceti si avvalgono di questa tecnica. Si ipotizza che la grande distanza tra le orecchie e la separazione funzionale dal cranio siano la ragione di un'accurata localizzazione sonora subacquea nelle balene dentate. Ricevendo i suoni attraverso il tessuto della mandibola e non attraverso il timpano come nei mammiferi terrestri, si evita la perdita dell'udito dovuta all'aumento della pressione nelle acque più profonde. Una caratteristica interessante del fascio sonoro emesso è che è disomogeneo, cioè solo i segnali che viaggiano lungo l'asse rettilineo del fascio non vengono distorti. Pertanto, gli oggetti che si trovano nella direzione dell'asse maggiore del fascio emesso hanno maggiori probabilità di essere riconosciuti.

#### Trasmissione del suono e caratteristiche dei segnali

I suoni prodotti dalle balene dentate sono tra i più forti di tutti gli animali, con ampiezze da picco a picco fino a 225 dB. Negli odontoceti esiste una distinzione dei segnali di ecolocalizzazione. Un gruppo, gli odontoceti fischiatori (la maggior parte dei delfini) emettono suoni più brevi di 40-70 μs e larghezze di banda superiori a 100kHz, mentre gli odontoceti non fischiatori (capodoglio, delfino di Hector) producono suoni più lunghi di 120-200 μs con una larghezza di banda di circa 10 kHz. Il raggio di rilevamento massimo varia a seconda delle specie. Gli esperimenti hanno dimostrato un raggio di 113 metri per i tursiopi e di 26 metri per le focene. I capodogli possono rilevare oggetti fino a 500 metri di distanza. Questi numeri devono essere considerati con cautela, tuttavia, poiché le misurazioni sono difficili da confrontare e dipendono anche da aspetti ambientali come il rumore di fondo e le turbolenze.

### Altri sensi
#### Olfatto e gusto

Le balene dentate sono prive di lobi olfattivi e dell'organo vomeronasale, quindi non hanno il senso dell'olfatto. Le papille gustative si trovano sulla lingua di alcuni Odontoceti, come i tursiopi, ma sono atrofizzate nella maggior parte delle specie. Si presume quindi che abbiano solo un senso del gusto molto debole, se non addirittura nullo. Esistono tuttavia alcuni indizi che indicano che le balene dentate abbiano sviluppato ulteriori organi sensoriali per sostituire il senso del gusto, in quanto rispondono a determinate sostanze presenti nell'acqua circostante.

#### Visione

La vista persiste e funziona relativamente bene sia sott'acqua che in superficie, anche se gli Odontoceti non fanno tanto affidamento sulla vista. I loro occhi sono particolarmente adattati alle diverse condizioni subacquee: i bulbi oculari e le cornee sono più piatti rispetto ai mammiferi terrestri, per consentire l'ingresso di quanta più luce possibile. Per ottenere la massima visione, hanno pupille allargate e la luce in entrata viene riflessa due volte attraverso uno strato riflettente chiamato tapetum lucidum. Lo strato recettivo è costituito prevalentemente da bastoncelli e da un numero molto inferiore di cellule a cono. Di conseguenza, la visione dei colori nelle balene dentate è limitata. Quando le balene dentate salgono in superficie, le pupille si restringono per evitare i danni della luce solare diretta. Per proteggere ulteriormente i bulbi oculari, esistono ghiandole che producono un secreto che pulisce gli occhi. Le balene dentate possono vedere circa 10,7 metri in avanti sott'acqua, un po' meno in superficie.

#### Tatto

La pelle delle balene dentate è costituita da un sottile strato molto sensibile. Le aree più sensibili sono la testa, il ventre, gli organi genitali e le pinne. Il senso del tatto svolge un ruolo importante nella comunicazione, ad esempio toccando i corpi per salutare, e in altri contesti sociali.

#### Geomagnetismo

Un altro senso che le balene dentate sembrano utilizzare è il geomagnetismo. Oltre a usare l'ecolocalizzazione, possono navigare percependo il campo magnetico terrestre per i viaggi a lunga distanza. Seguendo i loro movimenti, gli scienziati hanno scoperto che spesso viaggiano lungo le linee del campo magnetico terrestre. Essi suggeriscono che gli odontoceti utilizzano il flusso del campo magnetico in due modi: le balene viaggiano parallelamente ai contorni di una mappa fornita dalla topografia del campo magnetico locale. Per monitorare la posizione e i progressi su questa mappa, utilizzano le fluttuazioni regolari di questo campo. Gli spiaggiamenti sembrano essere collegati a questa capacità sensoriale e sono spiegati da fluttuazioni irregolari del campo, ad esempio causate da sonar militari o tempeste solari, o quando la rotta attraversa la terraferma.

## Sensazione tattile con gli organi della linea laterale

I pesci sono animali acquatici molto diversi tra loro. Esistono oltre 32.000 specie di pesci, che ne fanno il più grande gruppo di vertebrati.
La maggior parte dei pesci possiede organi sensoriali molto sviluppati. Gli occhi della maggior parte dei pesci che vivono alla luce del giorno sono in grado di vedere i colori. Alcuni possono anche vedere la luce ultravioletta. I pesci hanno anche un ottimo olfatto. Le trote, ad esempio, sono dotate di speciali fori chiamati "narici" nella testa che utilizzano per registrare minuscole quantità di sostanze chimiche presenti nell'acqua. I salmoni in migrazione provenienti dall'oceano usano questo senso per ritrovare la strada verso i loro corsi d'acqua, perché ricordano il loro odore. Soprattutto i pesci che vivono a terra hanno un senso tattile molto forte nelle labbra e nei barbigli. Anche le papille gustative si trovano lì. Usano questi sensi per cercare il cibo sul terreno e nelle acque torbide.
I pesci hanno anche un sistema di linee laterali, noto anche come sistema lateralis. Si tratta di un sistema di organi di senso tattile situati nella testa e lungo entrambi i lati del corpo. Serve a rilevare il movimento e le vibrazioni dell'acqua circostante.

### Funzione

I pesci utilizzano l'organo di senso della linea laterale per percepire le prede e i predatori, i cambiamenti nella corrente e il loro orientamento e lo usano per evitare le collisioni all'interno del banco.
Coombs et al. hanno dimostrato che l'organo di senso della linea laterale è necessario ai pesci per individuare le prede e orientarsi verso di esse. I pesci rilevano e si orientano verso i movimenti creati dalla preda o da una sfera metallica vibrante anche quando sono accecati. Quando la trasduzione del segnale nelle linee laterali viene inibita dall'applicazione di cloruro di cobalto, la capacità di individuare la preda diminuisce notevolmente.
La dipendenza dei pesci dall'organo della linea laterale per evitare le collisioni nei banchi di pesci è stata dimostrata da Pitcher et al.. nel 1976. i quali hanno dimostrato che i pesci otticamente accecati possono nuotare in un banco di pesci, mentre quelli con un organo della linea laterale disabilitato non possono farlo.

### Anatomia

Le linee laterali sono visibili come due deboli linee che corrono lungo entrambi i lati del corpo del pesce, dalla testa alla coda. Sono costituite da una serie di cellule meccanorecettrici chiamate neuromasti. Questi si trovano sulla superficie della pelle o, più frequentemente, all'interno del canale della linea laterale. Il canale della linea laterale è una struttura piena di muco che si trova appena sotto la pelle e trasmette lo spostamento d'acqua esterno attraverso aperture dall'esterno ai neuromasti all'interno. I neuromasti stessi sono costituiti da cellule sensoriali con sottili cellule ciliate che sono incapsulate da una cupola gelatinosa cilindrica. Queste raggiungono direttamente l'acqua aperta (comune nei pesci di profondità) o il liquido linfatico del canale laterale. Le variazioni di pressione dell'acqua piegano la cupola e, di conseguenza, le cellule ciliate al suo interno. Come per le cellule ciliate di tutti i vertebrati, una deviazione verso le cilia più corte porta a un'iperpolarizzazione e una deviazione nella direzione opposta porta a una depolarizzazione delle cellule sensoriali. Le informazioni sulla pressione vengono quindi trasdotte in informazioni digitali utilizzando la codifica della frequenza, che vengono poi trasmesse al cervello lungo il nervo laterale. Integrando molti neuromasti attraverso le loro connessioni afferenti ed efferenti, si possono formare circuiti complessi. Questo può farli rispondere a diverse frequenze di stimolazione e di conseguenza alla codifica di diversi parametri, come l'accelerazione o la velocità.
Negli squali e nelle razze, alcuni neuromasti hanno subito un'interessante evoluzione. Si sono evoluti in elettrorecettori chiamati ampolle di Lorenzini. Esse si concentrano per lo più intorno alla testa del pesce e sono in grado di rilevare una variazione di stimoli elettrici pari a 0,01 microvolt. Grazie a questo strumento sensibile, questi pesci sono in grado di rilevare minuscoli potenziali elettrici generati dalle contrazioni muscolari e possono così trovare le loro prede a grandi distanze, in acque torbide o addirittura nascoste sotto la sabbia. È stato ipotizzato che gli squali utilizzino questo senso anche per la migrazione e l'orientamento, poiché le ampolle di Lorenzini sono abbastanza sensibili da rilevare il campo elettromagnetico terrestre.

### Evoluzione convergente

Cefalopodi:
I cefalopodi come i calamari, i polpi e le seppie hanno linee di cellule epidermiche ciliate sulla testa e sulle braccia che assomigliano alle linee laterali dei pesci. Le registrazioni elettrofisiologiche di queste linee nella seppia comune (Sepia officinalis) e nel calamaro breve (Lolliguncula brevis) le hanno identificate come un analogo invertebrato delle linee laterali meccanorecettive dei pesci e degli anfibi acquatici.
Crostacei:
Un'altra convergenza con la linea laterale dei pesci si trova in alcuni crostacei. Contrariamente ai pesci, non hanno le cellule meccanosensoriali sul corpo, ma le hanno distanziate a intervalli regolari su lunghe antenne strascicate. Queste sono tenute parallele al corpo. In questo modo si formano due "linee laterali" parallele al corpo che hanno proprietà simili a quelle delle linee laterali dei pesci e sono meccanicamente indipendenti dal corpo.
Mammiferi:
Nei lamantini acquatici il corpo postcraniale porta peli tattili. Essi assomigliano ai peli meccanosensoriali dei ratti talpa. Questa disposizione di peli è stata paragonata alla linea laterale dei pesci e completa le scarse capacità visive dei lamantini. Analogamente, i baffi delle foche di porto sono noti per rilevare i minimi movimenti dell'acqua e fungono da sistema di recettori idrodinamici. Questo sistema è molto meno sensibile dell'equivalente dei pesci.

## Squali: Elettroricezione

Gli squali sono tra gli animali più antichi del nostro pianeta (i primi esemplari conosciuti risalgono a oltre 420 milioni di anni fa). Appartengono agli elasmobranchi, una sottoclasse dei Condritti (pesci cartilaginei) che comprende anche le razze e le patelle. Tra le altre caratteristiche, gli elasmobranchi si distinguono per l'assenza di vescica natatoria, a differenza della maggior parte degli altri pesci. Un'altra caratteristica insolita è che sono in grado di percepire i campi elettrici con organi chiamati ampolle di Lorenzini (vedi 1.2. Ampolle di Lorenzini). Il numero di nervi sensoriali è paragonabile a quelli dell'occhio, dell'orecchio, del naso e della linea laterale. Questa percezione sensoriale permette agli elasmobranchi di rilevare i campi elettrici di prede, conspecifici e predatori. I paragrafi che seguono si concentrano solo sugli squali.

### Ingressi sensoriali

I campi elettrici possono essere generati dall'attività bioelettrica di altri pesci o per induzione durante il movimento di cariche nel campo magnetico terrestre.

#### Campi bioelettrici

Nell'ambiente circostante i pesci, Kalmijn ha rilevato tre tipi di campi elettrici, i cosiddetti campi bioelettrici
* campi a corrente continua fino a 500 μV nella regione della testa e delle branchie e in prossimità delle ferite
* campi ac a bassa frequenza (< 20Hz) fino a 500 μV, più forti nella testa e nella regione branchiale, sincronizzati con i movimenti respiratori
* deboli campi ac ad alta frequenza durante le contrazioni dei muscoli del tronco e della coda.
I campi ac a bassa frequenza erano causati dalle fluttuazioni periodiche del rapporto di resistenza dovute al movimento respiratorio nel campo dc esistente.
Sono stati misurati i campi bioelettrici di 60 vertebrati e invertebrati, il che dimostra che questi campi sono presenti in molti animali. In ogni caso, i campi dc sono indipendenti dall'attività muscolare e rappresentano uno stimolo affidabile per gli squali per individuare le loro prede. I pesci preda o i conspecifici generano un campo di dipolo che può essere stimato con la seguente formula
    ${\vec {E}}={\frac {3{\hat {r}}\left({{\vec {p}}\cdot {\hat {r}}}\right)-{\vec {p}}}{4\pi {\varepsilon _{0}}{{\left|{\vec {r}}\right|}^{3}}}}$
ε$_0$ è il coefficiente di permeabilità, ${\vec {p}}$ il vettore dipolo, ${\hat {r}}$ un vettore unitario e $|r|^{3}$ la distanza dalla sorgente del dipolo.
Per rilevare i fenomeni elettrici gli squali possono utilizzare i loro elettrorecettori in modalità attiva (vedi 1.1.2. Potenziale elettrico indotto) o passiva. Nella modalità passiva lo squalo rileva i campi presenti nel suo ambiente, come i campi bioelettrici delle prede o i campi geoelettrici presenti nell'acqua marina (vedi 1.1.2. Potenziale elettrico indotto). Kalmijn ha riferito che gli squali limone seguono percorsi rettilinei quando attraversano l'ampia baia tra Bimini Nord e Sud nelle Bahamas. Potrebbero orientarsi in base al campo elettrico ambientale indotto dalle correnti oceaniche.

#### Potenziale elettrico indotto

A causa del campo magnetico terrestre, una corrente d'acqua marina o uno squalo possono indurre un campo dc.
Una particella con carica q subisce una forza di Lorentz F perpendicolare al campo magnetico B, se si muove con una velocità v attraverso il campo:
    ${\vec {F}}=q\cdot {\vec {v}}\times {\vec {B}}$
Le cariche libere in un oggetto vengono deviate a causa del loro movimento attraverso un campo magnetico secondo la formula sopra riportata. Questo porta a una separazione delle cariche positive e negative che si traduce in un campo elettrico indotto.
Un litro di acqua di mare contiene circa 35 g di sali disciolti (principalmente Na+ e Cl-). I movimenti dell'acqua, come le correnti oceaniche, portano quindi a un movimento di cariche elettriche. Le cariche positive e negative vengono deviate in direzioni opposte, il che porta a una separazione delle cariche. Viene indotto un campo elettrico sufficientemente elevato da stimolare gli elettrocettori di uno squalo. I fluidi all'interno dei pesci contengono molti ioni liberi come Na+, K+, Ca2+, Cl- e HCO3-. Per analogia con le correnti oceaniche, il movimento stesso di uno squalo attraverso il campo magnetico terrestre induce un campo elettrico.
Se uno squalo utilizza i suoi elettrorecettori in modalità attiva, vengono utilizzati i campi elettrici indotti dalla sua stessa attività, come i campi indotti dai movimenti. Caray e Scharold hanno osservato che le verdesche in migrazione mantengono una rotta costante nell'oceano per diversi giorni. L'unica possibilità di seguire un percorso così lungo e rettilineo è l'orientamento sul campo magnetico terrestre. Gli squali utilizzano il campo magnetico in modalità attiva per mantenere la direzione della bussola, mentre il campo elettrico ambientale viene utilizzato in modalità passiva per orientarsi al flusso dell'acqua. Le due modalità di funzionamento garantiscono un sistema di orientamento elettromagnetico completo.

### Ampolle di Lorenzini
#### Anatomia

Le ampolle di Lorenzini sono organi di percezione dei campi elettrici, i cosiddetti elettrocettori. Sono costituite da un sistema di canali raggruppati e pieni di gelatina. Un'estremità del canale forma un poro attraverso il derma e l'epidermide ed è visibile come punti neri sulla pelle dello squalo. L'altro lato del canale termina in un'ampolla, un gruppo di protuberanze rivestite dall'epitelio sensoriale. Il nervo ampollare è un fascio di nervi afferenti che esce da ciascuna ampolla. Non ci sono nervi efferenti che entrano nell'ampolla. Un gruppo di ampolle è racchiuso in capsule di tessuto connettivo stretto. Il modello di distribuzione è specifico per le diverse specie.
L'epitelio sensoriale è costituito da cellule recettoriali a forma di pera, da cellule di supporto e da una membrana di base. La cellula recettoriale raggiunge il lume dell'ampolla solo in un punto, dove si trova il kinocilium. Le cellule di sostegno riempiono lo spazio tra le diverse cellule recettoriali. Le sinapsi che contattano le terminazioni nervose sono poste alla base delle cellule recettoriali. Questo lato è attaccato alla membrana basale. Le pareti interne dei canali gelatinosi sono costituite da due strati di epitelio pavimentoso appiattito. Le cellule dello strato interno sono collegate da giunzioni strette, il che spiega l'elevata resistenza. Poiché la resistenza della gelatina è molto bassa, i canali agiscono come eccellenti cavi a bassa frequenza. Gli squali sono quindi sensibili solo a gradienti di campo dc o a campi ac a bassa frequenza. L'esterno è costituito da due strati di fibre circolari ben orientate e da uno strato di fibre collagene longitudinali.

#### Distribuzione sulla testa

I pori che formano l'inizio dei canali gelatinosi si trovano prevalentemente sulla superficie dorsale e ventrale della testa. I canali sono disposti in molte direzioni diverse. Kim ha utilizzato i dati originali di Dijkgraaf e Kalmijn per identificare 15 gruppi ampollari dello squalo gatto a macchie piccole. 14 di essi sono allineati simmetricamente a coppie su ciascun lato. Uno è situato dorsalmente intorno all'asse di simmetria.

### Trasduzione dello stimolo

Nelle razze gli elettrorecettori ampollari sono mappati somatotopicamente, il che suggerisce che gli squali utilizzino una mappatura simile. Diversi neuroni sono sintonizzati su un particolare orientamento del campo elettrico. La curva del tasso di attivazione rispetto all'angolo della linea del campo elettrico è a campana con un massimo in corrispondenza di una specifica direzione del campo. Pertanto, ogni neurone risponde in modo ottimale a una direzione del campo.
Un singolo canale con un'ampolla risponde solo a variazioni dei campi elettrici con una frequenza compresa tra 0,1 e 10 Hz. Una preda ferma emette un campo elettrico (vedi 1.1.1. Campi bioelettrici) che diminuisce rapidamente con la distanza. Se lo squalo si avvicina alla preda percepisce quindi un campo che cambia . Il campo mutevole induce una corrente nei canali gelatinosi delle ampolle di Lorenzini che modifica il potenziale elettrico nell'ampolla. La tensione viene amplificata nell'ampolla grazie alle interazioni mediate da canali ionici tra la membrana apicale e quella basale. La membrana apicale è il lato della membrana che confina con il lume, mentre la membrana basale costituisce la superficie rivolta verso l'esterno della cellula. L'epitelio ampollare può essere considerato un amplificatore lineare con una tensione < 100 μV. La tensione attraverso l'organo ampollare viene amplificata secondo la seguente formula:
    ${V_{b}}={V_{c}}{\frac {R_{b}}{{R_{a}}+{R_{b}}+{R_{c}}}}$
R_a, R_b e R_c sono le resistenze apicali, basali e del canale. V$_b$ e V$_c$ sono le tensioni attraverso la membrana basale e gli organi ampollari. A causa della conduttanza negativa dipendente dalla tensione dei canali ionici nella membrana apicale〖,R〗_a<0. Pertanto V$_b$ > V$_c$ e la tensione di uscita è amplificata. La tensione attraverso la membrana basale è un potenziale recettoriale graduato che cambia gradualmente con gli stimoli fisicamente adeguati, ad esempio il campo bioelettrico della preda. Il potenziale recettoriale è quindi una rappresentazione analogica degli stimoli ricevuti.
Se la tensione nelle ampolle viene modificata, cambia il modello di accensione del nervo afferente. Una rapida caduta di tensione all'interno della gelatina porta a un aumento del tasso di accensione, mentre un aumento porta a una diminuzione del tasso di accensione. Il gradiente di tensione nelle ampolle di Lorenzini e quindi il tasso di accensione è massimo quando l'asse del canale è parallelo alle linee del campo elettrico. Gli squali sono in grado di rilevare gradienti di tensione di 1-2 nV/cm.

#### Combinazione del senso elettrico e olfattivo

La maggior parte dei campi elettrici generati da prede o conspecifici sono di tipo dipolo (vedi 1.1.1. Campi bioelettrici). Le linee del campo elettrico sono curve e la sorgente del dipolo non è prevedibile da un campo elettrico locale, che viene percepito dagli squali. Nemmeno la distanza dalla sorgente può essere stimata, poiché l'intensità del campo elettrico non è una misura diretta della distanza dalla sorgente del dipolo. Il campo elettrico del dipolo si somma alla differenza di potenziale nelle ampolle di Lorenzini come una potenza superiore alla terza della distanza. L'elaborazione delle informazioni sul campo elettrico e il meccanismo sensomotorio che produce lo stile di avvicinamento non sono ancora stati spiegati.
Poiché il campo elettrico decade rapidamente con la distanza, gli squali sono in grado di rilevare il campo dei pesci preda solo se sono relativamente vicini . I segnali più distanti sono rilevati dalla pressione e dall'olfatto: ad esempio, gli squali vengono attratti da un campo odoroso di pesci feriti a grandi distanze. I campi odorosi sono facilmente distorti dalle correnti d'acqua locali e non sono adatti a identificare la posizione esatta del pesce ferito. Se lo squalo è abbastanza vicino, il suo senso elettrico identifica efficacemente la posizione del pesce bersaglio, anche se è nascosto nella sabbia.
Kalmijn ha utilizzato degli elettrodi per imitare il campo bioelettrico di un pesce preda. Gli squali mordevano solo in corrispondenza degli elettrodi, anche se c'era una fonte di odore vicino all'elettrodo. L'elettrodo ha innescato una risposta alimentare di squali gattuccio di circa 90-120 cm da una distanza di almeno 40 cm. I gradienti elettrici erano di circa 5 nV/cm a questa distanza. Gli squali devono aver rilevato il campo da una distanza maggiore rispetto al punto in cui è stato scatenato l'attacco. Un attacco da una grande distanza potrebbe non essere la strategia migliore, poiché metterebbe in allarme i pesci preda e permetterebbe una facile fuga. Il grande vantaggio non sta nella distanza di attacco, ma nel potere di penetrazione del senso elettrico che permette di rilevare le prede sepolte nella sabbia.

#### Rilevazione della direzione del campo elettrico

Per poter rilevare i campi bioelettrici di una preda, gli squali potrebbero sottrarre, per analogia con altre modalità sensoriali, i segnali anticipati prodotti dai campi ambientali o dai campi indotti dal movimento attraverso il campo magnetico terrestre. Un'analisi della distribuzione istantanea del potenziale sulla pelle o delle variazioni delle direzioni del campo nel tempo potrebbe essere una possibilità. Il campo elettrico è quasi uniforme alla distanza in cui viene attivata la risposta di alimentazione ed è appena distinguibile dal rumore nel sistema di ricezione. L'algoritmo di attacco proposto da Kalmijn consentirebbe agli squali di rilevare il dipolo prodotto dalla preda senza conoscerne la posizione esatta: Quando lo squalo percepisce per la prima volta il campo elettrico della preda, mantiene un angolo costante tra l'asse del suo corpo e la direzione del campo locale. Ogni deviazione da questo angolo viene annullata dal feedback. Seguendo le linee del campo elettrico, lo squalo sarebbe guidato alla fonte del dipolo. Questo algoritmo è insensibile all'angolo di avvicinamento, alla polarità del campo, alle variazioni temporali dell'intensità o della direzione del campo e quindi al movimento di un pesce preda.
In prossimità del dipolo il campo diventa più complicato e difficile da analizzare. Gli squali potrebbero ignorare completamente questa parte, poiché mordono la posizione originale della sorgente del dipolo, che è stata spostata elettricamente subito dopo l'inizio dell'attacco. Ulteriori indizi derivanti dalla non uniformità del campo, come la curvatura o il gradiente delle linee di campo, potrebbero indurre gli squali a ignorare le informazioni momentanee del campo. Tuttavia, in situazioni tridimensionali o se il percorso del pesce preda non è limitato al piano contenente il dipolo, l'algoritmo necessita di ulteriori informazioni o lascia una certa incertezza.

#### Distinzione tra modalità passiva e attiva

Resta da capire come gli squali possano distinguere tra il campo elettrico ambientale (modalità passiva) e il campo indotto dal loro movimento attraverso il campo magnetico terrestre (modalità attiva). Poiché gli elettrorecettori operano in un intervallo di frequenza compreso tra 0,125 e 8 Hz, Kalmijn ha proposto una possibile procedura: Lo squalo potrebbe sondare il proprio orientamento magnetico mediante un'accelerazione temporale ed esplorare la direzione di un campo ambientale (preda o dovuto alle correnti oceaniche) ruotando transitoriamente.

#### Inibizione controlaterale

Kim ha proposto che ogni coppia di cluster ampollari a simmetria laterale (vedi 2.1.1. Distribuzione sulla testa) abbia un'inibizione controlaterale per localizzare la sorgente del dipolo. Tale inibizione può essere modellata considerando la differenza di intensità tra le coppie di cluster. Lo squalo può girare la testa verso la direzione di maggiore intensità per localizzare la sorgente del dipolo. La massima sensibilità delle ampolle di Lorenzini si trova in un intervallo di frequenza compreso tra 1 e 8 Hz e copre il normale periodo di movimento della testa dello squalo. I risultati della simulazione di Kim mostrano che quanto più grande è l'angolo di oscillazione del movimento della testa, tanto migliore è la stima della direzione del campo elettrico, poiché l'oscillazione della testa annulla i segnali rumorosi. Il segnale è più facilmente distinguibile dal rumore. Ciò supporta la strategia per il rilevamento di un campo elettrico ambientale proposta da Kalmijn.
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