# Biologia per il liceo/Vertebrati
## Introduzione

I vertebrati sono tra gli organismi più riconoscibili del regno animale e sono state identificate più di 62.000 specie di vertebrati. Le specie di vertebrati viventi oggi rappresentano solo una piccola parte dei vertebrati esistiti in passato. I vertebrati estinti più noti sono i dinosauri, un gruppo unico di rettili, alcuni dei quali hanno raggiunto dimensioni mai viste prima o dopo negli animali terrestri . Infatti, sono stati gli animali terrestri dominanti per 150 milioni di anni, finché la maggior parte di loro si è estinta in un'estinzione di massa verso la fine del periodo Cretaceo (tranne gli antenati teropodi piumati degli uccelli moderni, i cui discendenti diretti ora contano quasi 10.000 specie). Sebbene non si sappia con certezza cosa abbia causato questa estinzione di massa (non solo dei dinosauri, ma di molti altri gruppi di organismi), si sa molto sull'anatomia dei dinosauri e dei primi uccelli, data la conservazione di numerosi elementi scheletrici, nidi, uova ed embrioni nei reperti fossili.

## I cordati

I vertebrati presentano due innovazioni principali nella loro evoluzione dai cordati invertebrati. Queste innovazioni possono essere associate alle duplicazioni dell'intero genoma che hanno portato a una quadruplicazione del genoma base dei cordati, inclusi i loci del gene Hox che regolano il posizionamento delle strutture lungo i tre assi del corpo. Uno dei primi passi principali è stata l'emergere dei quadrupedi nella forma degli anfibi. Un secondo passo è stata l'evoluzione dell'uovo amniotico che, in modo simile all'evoluzione del polline e dei semi nelle piante, ha liberato gli animali terrestri dalla loro dipendenza dall'acqua per la fecondazione e lo sviluppo embrionale. All'interno degli amnioti, le modifiche delle strutture epidermiche cheratinose hanno dato origine a squame, artigli, peli e piume. Le squame dei rettili sigillavano la loro pelle contro la perdita d'acqua, mentre peli e piume fornivano isolamento per supportare l'evoluzione dell'endotermia, oltre a svolgere altre funzioni come il mimetismo e l'attrazione del compagno nei lignaggi dei vertebrati che hanno portato a uccelli e mammiferi.
Attualmente, numerose specie di vertebrati rischiano l'estinzione principalmente a causa della perdita di habitat e dell'inquinamento. Secondo l'Unione Internazionale per la Conservazione della Natura, più di 6.000 specie di vertebrati sono classificate come minacciate. Anfibi e mammiferi sono le classi con la percentuale più alta di specie minacciate, con il 29 percento di tutti gli anfibi e il 21 percento di tutti i mammiferi classificati come minacciati. In tutto il mondo si stanno facendo tentativi per prevenire l'estinzione delle specie minacciate. Ad esempio, il Biodiversity Action Plan è un programma internazionale, ratificato da 188 paesi, che è progettato per proteggere specie e habitat.
I vertebrati sono membri del regno Animalia e del phylum Chordata ( Figura sotto). Ricorda che gli animali che possiedono simmetria bilaterale possono essere divisi in due gruppi, protostomi e deuterostomi, in base ai loro modelli di sviluppo embrionale. I deuterostomi, il cui nome si traduce come "seconda bocca", sono costituiti da due phyla principali: Echinodermata e Chordata. Gli echinodermi sono animali marini invertebrati che hanno simmetria pentaradiale e una copertura corporea spinosa, un gruppo che include stelle marine, ricci di mare e cetrioli di mare. I membri più evidenti e familiari dei Chordata sono i vertebrati, ma questo phylum include anche due gruppi di cordati invertebrati.

### Caratteristiche dei Cordati

Gli animali del phylum Chordata condividono cinque caratteristiche chiave che compaiono in qualche fase del loro sviluppo: una notocorda, un cordone nervoso cavo dorsale (tubolare), archi branchiali faringei o fessure, una coda post-anale e una ghiandola endostilo/tiroidea ( Figura sotto). In alcuni gruppi, alcune di queste caratteristiche chiave sono presenti solo durante lo sviluppo embrionale.
I cordati prendono il nome dalla notocorda , una struttura mesodermica flessibile a forma di bastoncino che si trova nello stadio embrionale di tutti i cordati e nello stadio adulto di alcune specie di cordati. È rinforzata con glicoproteine ​​simili alla cartilagine e ricoperta da una guaina collagena. La notocorda si trova tra il tubo digerente e il cordone nervoso e fornisce un supporto scheletrico rigido nonché una posizione flessibile per l'attacco dei muscoli assiali. In alcuni cordati, la notocorda funge da supporto assiale primario del corpo per tutta la vita dell'animale. Tuttavia, nei vertebrati (craniati), la notocorda è presente solo durante lo sviluppo embrionale, momento in cui induce lo sviluppo del tubo neurale e funge da supporto per il corpo embrionale in via di sviluppo. La notocorda, tuttavia, non si trova negli stadi postembrionali dei vertebrati; a questo punto, è stata sostituita dalla colonna vertebrale (ovvero dalla spina dorsale).
Domanda: quale delle seguenti affermazioni sulle caratteristiche comuni dei cordati è vera?
* Il cordone nervoso cavo dorsale fa parte del sistema nervoso centrale dei cordati.
* Nei pesci vertebrati, le fessure faringee diventano branchie.
* Gli esseri umani non sono cordati perché non hanno la coda.
* I vertebrati non hanno mai una notocorda durante il loro sviluppo; al suo posto hanno una colonna vertebrale.
* L'endostilo secerne ormoni steroidei.
Il cordone nervoso cavo dorsale deriva dall'ectoderma che si arrotola in un tubo cavo durante lo sviluppo. Nei cordati, è situato dorsalmente alla notocorda. Al contrario, il sistema nervoso nei phyla animali protostomi è caratterizzato da cordoni nervosi solidi che sono situati ventralmente e/o lateralmente all'intestino. Nei vertebrati, il tubo neurale si sviluppa nel cervello e nel midollo spinale, che insieme costituiscono il sistema nervoso centrale (SNC). Il sistema nervoso periferico (SNP) si riferisce ai nervi periferici (inclusi i nervi cranici) che si trovano all'esterno del cervello e del midollo spinale.
Le fessure faringee sono aperture nella faringe (la regione appena posteriore alla bocca) che si estendono verso l'ambiente esterno. Negli organismi che vivono in ambienti acquatici, le fessure faringee consentono l'uscita dell'acqua che entra nella bocca durante l'alimentazione. Alcuni cordati invertebrati usano le fessure faringee per filtrare il cibo dall'acqua che entra nella bocca. L'endostilo è una striscia di tessuto mucoso ciliato nel pavimento della faringe. Le particelle di cibo intrappolate nel muco vengono spostate lungo l'endostilo verso l'intestino. L'endostilo produce anche sostanze simili agli ormoni tiroidei ed è omologo alla ghiandola tiroidea nei vertebrati. Nei pesci vertebrati, le fessure faringee sono modificate in supporti branchiali e nei pesci con mascelle, in supporti mandibolari. Nei tetrapodi (vertebrati terrestri), le fessure sono altamente modificate in componenti dell'orecchio, tonsille e ghiandole del timo. In altri vertebrati, gli archi faringei, derivati ​​da tutti e tre i foglietti germinativi, danno origine alla mascella orale dal primo arco faringeo, mentre il secondo arco diventa l'osso ioide e il supporto della mandibola.
La coda post-anale è un allungamento posteriore del corpo, che si estende oltre l'ano. La coda contiene elementi scheletrici e muscoli, che forniscono una fonte di locomozione nelle specie acquatiche, come i pesci. In alcuni vertebrati terrestri, la coda aiuta anche con l'equilibrio, il corteggiamento e la segnalazione quando il pericolo è vicino. Negli esseri umani e in altre grandi scimmie, la coda post-anale è ridotta a un coccige vestigiale ("osso della coda") che aiuta a mantenere l'equilibrio quando si è seduti.

#### Collegamento all'apprendimento

Clicca per vedere un video che illustra l'evoluzione dei cordati e le cinque caratteristiche che li accomunano.

### I Cordati e l'evoluzione dei Vertebrati

Due cladi di cordati sono invertebrati: Cefalocordati e Urochordata. I membri di questi gruppi possiedono anche le cinque caratteristiche distintive dei cordati a un certo punto durante il loro sviluppo.

### Cefalocordati

I membri dei Cefalocordati possiedono una notocorda, un cordone nervoso tubulare cavo dorsale, fessure faringee, endostilo/ghiandola tiroidea e una coda post-anale nello stadio adulto ( Figura sotto). La notocorda si estende nella testa, che dà il nome al subphylum. Sebbene il tubo neurale si estenda anche nella regione della testa, non c'è un cervello ben definito e il sistema nervoso è incentrato su un cordone nervoso cavo che si trova sopra la notocorda. I membri estinti di questo subphylum includono Pikaia , che è il più antico cefalocordato conosciuto. Fossili di Pikaia ottimamente conservati sono stati recuperati dagli scisti di Burgess in Canada e risalgono alla metà dell'era Cambriana, il che li rende vecchi di oltre 500 milioni di anni. L'anatomia di Pikaia assomiglia molto a quella dell'attuale lanceolato del genere Branchiostoma .
Le lancette prendono il nome dalla loro forma a lama. Le lancette sono lunghe solo pochi centimetri e di solito si trovano sepolte nella sabbia sul fondo dei mari temperati e tropicali caldi. I cefalocordati sono animali che si nutrono in sospensione. Una corrente d'acqua è creata dalle ciglia nella bocca e viene filtrata attraverso i tentacoli orali. L'acqua dalla bocca entra quindi nelle fessure faringee, che filtrano le particelle di cibo. L'acqua filtrata si raccoglie in una camera branchiale chiamata atrio ed esce attraverso l' atrioporo . Le particelle di cibo intrappolate vengono catturate in un flusso di muco prodotto dall'endostilo in una piega ciliata ventrale (o solco) della faringe e trasportate all'intestino. La maggior parte dello scambio di gas avviene attraverso la superficie corporea. I sessi sono separati e i gameti vengono rilasciati nell'acqua attraverso l'atrioporo per la fecondazione esterna.

### Urocordati

Le 1.600 specie di Urochordata sono anche note come tunicati ( Figura sotto). Il nome tunicato deriva dal materiale carboidrato simile alla cellulosa, chiamato tunica , che ricopre il corpo esterno dei tunicati. Sebbene i tunicati siano classificati come cordati, gli adulti non hanno una notocorda, un cordone nervoso cavo dorsale o una coda post-anale, sebbene abbiano fessure faringee e un endostilo. La forma larvale "girino", tuttavia, possiede tutte e cinque le strutture. La maggior parte dei tunicati sono ermafroditi; le loro larve si schiudono dalle uova all'interno del corpo del tunicato adulto. Dopo la schiusa, una larva di tunicato (che possiede tutte e cinque le caratteristiche dei cordati) nuota per alcuni giorni finché non trova una superficie adatta su cui attaccarsi, solitamente in un luogo buio o ombreggiato. Si attacca quindi alla superficie tramite la testa e subisce una metamorfosi nella forma adulta, momento in cui la notocorda, il cordone nervoso e la coda scompaiono, lasciando le fessure branchiali faringee e l'endostilo come le due caratteristiche rimanenti della sua morfologia cordata.
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| | Stadio larvale e adulto di un tunicato |
| Anatomia degli urocordati. (a) Questa fotografia mostra una colonia del tunicato Botrylloides violaceus . (b/B) Lo stadio larvale del tunicato possiede tutte le caratteristiche tipiche dei cordati: una notocorda, un cordone nervoso cavo dorsale, fessure faringee, un endostilo e una coda post-anale. (c) Nello stadio adulto, la notocorda, il cordone nervoso e la coda scompaiono, lasciando solo le fessure faringee e l'endostilo ||
I tunicati adulti possono essere forme solitarie o coloniali e alcune specie possono riprodursi per gemmazione. La maggior parte dei tunicati vive un'esistenza sessile sul fondale oceanico e si nutre in sospensione . Tuttavia, catene di tunicati talacei chiamati salpe (Figura sotto) possono nuotare attivamente mentre si nutrono, spingendosi mentre spostano l'acqua attraverso le fessure faringee. Gli alimenti principali dei tunicati sono il plancton e i detriti. L'acqua di mare entra nel corpo del tunicato attraverso il suo sifone di influsso. Il materiale sospeso viene filtrato da quest'acqua da una rete mucosa prodotta dall'endostilo e passa nell'intestino tramite l'azione delle ciglia. L'ano si svuota nel sifone di efflusso, che espelle rifiuti e acqua. I tunicati si trovano nelle acque oceaniche poco profonde in tutto il mondo.

## Subphilum Vertebrata (Craniata)

Un cranio è una struttura ossea, cartilaginea o fibrosa che circonda il cervello, la mascella e le ossa facciali ( Figura sotto). La maggior parte degli animali a simmetria bilaterale ha una testa; di questi, quelli che hanno un cranio comprendono il clade Craniata/Vertebrata, che include i Myxini (missine) primitivamente privi di mascelle, i Petromyzontida (lamprede) e tutti gli organismi chiamati "vertebrati". (Dobbiamo notare che i Myxini hanno un cranio ma non hanno la spina dorsale.)
I membri del phylum Craniata/Vertebrata mostrano le cinque caratteristiche caratteristiche dei cordati; tuttavia, i membri di questo gruppo condividono anche caratteristiche derivate che li distinguono dai cordati invertebrati. I vertebrati prendono il nome dalla colonna vertebrale, composta da vertebre , una serie di ossa separate e di forma irregolare unite insieme per formare una spina dorsale ( Figura sotto ). Inizialmente, le vertebre si formano in segmenti attorno alla notocorda embrionale, ma alla fine la sostituiscono negli adulti. Nella maggior parte dei vertebrati derivati, la notocorda diventa il nucleo polposo dei dischi intervertebrali che ammortizzano e sostengono le vertebre adiacenti.
La relazione dei vertebrati con i cordati invertebrati è stata oggetto di contesa, ma sebbene queste relazioni cladistiche siano ancora in fase di esame, sembra che i Craniata/Vertebrata siano un gruppo monofiletico che condivide le cinque caratteristiche fondamentali dei cordati con gli altri due subphyla, Urochordata e Cephalochordata. Le filogenesi tradizionali collocano i cefalocordati come un clade fratello dei cordati, un punto di vista che è stato supportato dalla maggior parte delle analisi molecolari attuali. Questa ipotesi è ulteriormente supportata dalla scoperta di un fossile in Cina del genere Haikouella . Questo organismo sembra essere una forma intermedia tra cefalocordati e vertebrati. I fossili di Haikouella hanno circa 530 milioni di anni e sembrano simili alle moderne lancette. Questi organismi avevano cervello e occhi, come i vertebrati, ma non hanno il cranio trovato nei craniati. 1 Questa prova suggerisce che i vertebrati sono sorti durante l'esplosione del Cambriano.
I vertebrati sono il gruppo più numeroso di cordati, con oltre 62.000 specie viventi, raggruppate in base a caratteristiche anatomiche e fisiologiche. Per questi animali viene utilizzato più di uno schema di classificazione e denominazione. Qui prenderemo in considerazione i gruppi tradizionali Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia, che costituiscono classi nel subphylum Vertebrata/Craniata. Praticamente tutti i cladisti moderni classificano gli uccelli all'interno di Reptilia, il che riflette correttamente la loro eredità evolutiva. Quindi, ora abbiamo i rettili non aviari e i rettili aviari nella nostra classificazione dei rettili. Li consideriamo separatamente solo per comodità. Inoltre, considereremo missine e lamprede insieme come pesci senza mascelle, gli Agnatha , sebbene gli schemi di classificazione emergenti li separino in pesci cordati senza mascelle (le missine) e pesci vertebrati senza mascelle (le lamprede).
Gli animali che possiedono mascelle sono noti come gnatostomi , che significa "bocca con mascelle". Gli gnatostomi includono pesci e tetrapodi. Tetrapodi significa letteralmente "a quattro zampe", che si riferisce alla storia filogenetica di vari vertebrati terrestri, anche se in alcuni dei tetrapodi gli arti potrebbero essere stati modificati per scopi diversi dal camminare. I tetrapodi includono anfibi, rettili, uccelli e mammiferi e tecnicamente potrebbero anche riferirsi ai gruppi estinti simili a pesci che hanno dato origine ai tetrapodi. I tetrapodi possono essere ulteriormente suddivisi in due gruppi: anfibi e amnioti. Gli amnioti sono animali le cui uova contengono quattro membrane extraembrionali (sacco vitellino, amnios, corion e allantoide) che forniscono nutrimento e un ambiente che trattiene l'acqua per i loro embrioni. Gli amnioti sono adattati alla vita terrestre e includono mammiferi, rettili e uccelli.

## I pesci

I pesci moderni includono circa 31.000 specie, di gran lunga la maggior parte di tutti i cladi all'interno dei Vertebrata. I pesci erano i primi vertebrati, con specie senza mascelle che sono state le prime forme e specie con mascelle che si sono evolute più tardi. Sono mangiatori attivi, piuttosto che sessili, mangiatori di sospensione. Gli Agnatha (pesci senza mascelle) - le missine e le lamprede - hanno un cranio distinto e organi di senso complessi tra cui gli occhi, che li distinguono dai cordati invertebrati, gli urocordati e i cefalocordati.

## Pesci senza mascelle: Agnatha di superclasse

I pesci senza mascelle (Agnatha) sono craniati che rappresentano un antico lignaggio di vertebrati sorto oltre 550 milioni di anni fa. In passato, missine e lamprede erano talvolta riconosciute come cladi separati all'interno degli Agnatha, principalmente perché le lamprede erano considerate veri vertebrati, mentre le missine non lo erano. Tuttavia, recenti dati molecolari, sia da rRNA che da mtDNA, nonché dati embriologici, forniscono un forte supporto all'ipotesi che gli agnati viventi, precedentemente chiamati ciclostomi , siano monofiletici e condividano quindi una recente discendenza comune. La discussione di seguito, per comodità, separa i moderni "ciclostomi" nella classe Myxini e nella classe Petromyzontida. Le caratteristiche distintive dei pesci senza mascelle viventi sono la mancanza di mascelle e la mancanza di appendici laterali appaiate (pinne). Sono inoltre privi di ossificazione interna e squame, sebbene queste non siano caratteristiche distintive del clade.
Alcuni dei primi pesci senza mascelle erano gli ostracodermi corazzati (che si traduce in "pelle-guscio"): pesci vertebrati racchiusi in un'armatura ossea, a differenza degli attuali pesci senza mascelle, che non hanno ossa nelle loro squame. Alcuni ostracodermi, anche a differenza dei pesci senza mascelle viventi, potrebbero aver avuto pinne pari. Dovremmo notare, tuttavia, che gli "ostracodermi" rappresentano un insieme di pesci senza mascelle estinti pesantemente corazzati che potrebbero non formare un gruppo evolutivo naturale. I fossili del genere Haikouichthys dalla Cina, con un'età di circa 530 milioni di anni, mostrano molte caratteristiche tipiche dei vertebrati tra cui occhi pari, capsule uditive e vertebre rudimentali.

### Classe Myxini: Missine

La classe Myxini comprende almeno 70 specie di missine, spazzini simili ad anguille che vivono sul fondale oceanico e si nutrono di invertebrati, pesci e mammiferi marini vivi o morti ( Figura sotto ). Sebbene siano quasi completamente ciechi, i barbigli sensoriali attorno alla bocca li aiutano a localizzare il cibo tramite l'olfatto e il tatto. Si nutrono utilizzando denti cheratinizzati su una piastra cartilaginea mobile nella bocca, che raschia pezzi di carne dalle loro prede. Queste strutture di alimentazione consentono alle branchie di essere utilizzate esclusivamente per la respirazione, non per l'alimentazione filtrante come negli urocordati e nei cefalocordati. Le missine sono interamente marine e si trovano negli oceani di tutto il mondo, ad eccezione delle regioni polari. Le ghiandole melmose uniche sotto la pelle rilasciano un muco lattiginoso (attraverso i pori superficiali) che a contatto con l'acqua diventa incredibilmente scivoloso, rendendo l'animale quasi impossibile da trattenere. Questo muco scivoloso consente quindi alla missina di sfuggire alla presa dei predatori. Le missine possono anche attorcigliare il corpo formando un nodo, il che fornisce ulteriore leva per nutrirsi. A volte le missine entrano nei corpi di animali morti e mangiano le carcasse dall'interno verso l'esterno! È interessante notare che non hanno uno stomaco!
Le missine hanno un cranio cartilagineo, così come uno scheletro fibroso e cartilagineo, ma la principale struttura di supporto è la notocorda che corre per tutta la lunghezza del corpo. Nelle missine, la notocorda non è sostituita dalla colonna vertebrale, come nei veri vertebrati, e quindi possono (morfologicamente) rappresentare un gruppo gemello dei veri vertebrati, rendendoli il clade più basale tra i cordati con cranio.

### Classe Petromyzontida: Lamprede

La classe Petromyzontida comprende circa 40 specie di lamprede, superficialmente simili alle missine per dimensioni e forma. Tuttavia, le lamprede possiedono muscoli oculari estrinseci, almeno due canali semicircolari e un vero cervelletto, nonché semplici elementi vertebrali, chiamati arcualia , strutture cartilaginee disposte sopra la notocorda. Queste caratteristiche sono condivise anche con gli gnatostomi , vertebrati con bocche mascellari e appendici pari (vedi sotto). Le lamprede hanno anche un cordone nervoso tubulare dorsale con un cervello ben differenziato, un piccolo cervelletto e 10 paia di nervi. La classificazione delle lamprede è ancora dibattuta, ma rappresentano chiaramente una delle più antiche divergenze della linea evolutiva dei vertebrati. Le lamprede non hanno appendici pari, come le missine, sebbene abbiano una o due pinne dorsali carnose. Da adulti, le lamprede sono caratterizzate da una lingua raschiante all'interno di una bocca succhiante dentata, a forma di imbuto. Molte specie hanno una fase parassitaria del loro ciclo vitale durante la quale sono ectoparassiti dei pesci (alcuni li chiamano predatori perché attaccano e alla fine cadono) ( Figura sotto).
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| Lampreda. Queste lamprede marine parassite, Petromyzon marinus, si attaccano per aspirazione al loro ospite trota di lago e usano le loro lingue ruvide per raschiare via la carne per nutrirsi del sangue della trota ||
Le lamprede vivono principalmente in ambienti costieri e di acqua dolce e hanno una distribuzione mondiale, fatta eccezione per i tropici e le regioni polari. Alcune specie sono marine, ma tutte le specie si riproducono in acqua dolce. È interessante notare che le lamprede settentrionali della famiglia Petromyzontidae hanno il numero più alto di cromosomi (da 164 a 174) tra i vertebrati. Le uova vengono fecondate esternamente e le larve (chiamate ammocoetes ) differiscono notevolmente dalla forma adulta, assomigliando molto all'amphioxus cefalocordato adulto . Dopo aver trascorso da tre a 15 anni come mangiatori di sospensione in fiumi e torrenti, raggiungono la maturità sessuale. Dopo uno o tre anni di alimentazione di pesci come ectoparassiti durante la vita in acque libere, gli adulti nuotano controcorrente, si riproducono e muoiono nel giro di pochi giorni.

## Gnatostomi: Pesci con mascelle

Gli gnatostomi , o "bocche-mascella", sono vertebrati che possiedono vere mascelle, una pietra miliare nell'evoluzione dei vertebrati. Infatti, uno degli sviluppi più significativi nell'evoluzione dei primi vertebrati fu lo sviluppo della mascella: una struttura incernierata attaccata al cranio che consente all'animale di afferrare e strappare il cibo. Le mascelle derivarono probabilmente dal primo paio di archi branchiali che sostenevano le branchie dei pesci senza mascelle.
I primi gnatostomi possedevano anche due serie di pinne pari, che consentivano ai pesci di manovrare con precisione. Le pinne pettorali sono solitamente situate nella parte anteriore del corpo e le pinne pelviche nella parte posteriore. L'evoluzione della mascella e delle pinne pari ha permesso ai gnatostomi di espandere le loro opzioni alimentari dalla ricerca di cibo e dall'alimentazione in sospensione di pesci senza mascelle alla predazione attiva. La capacità dei gnatostomi di sfruttare nuove fonti di nutrienti ha probabilmente contribuito alla loro sostituzione della maggior parte dei pesci senza mascelle durante il periodo Devoniano. Due primi gruppi di gnatostomi erano gli acantodi e i placodermi ( Figura sotto), che sono emersi nel tardo periodo Siluriano e sono ora estinti. La maggior parte dei pesci moderni sono gnatostomi che appartengono ai cladi Chondrichthyes e Osteichthyes (che includono la classe Actinoptertygii e la classe Sarcopterygii).
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| Un placodermi. Dunkleosteus era un enorme placodermi del periodo Devoniano, da 380 a 360 milioni di anni fa. Misurava fino a 10 metri di lunghezza e pesava fino a 3,6 tonnellate. La sua testa e il suo collo erano corazzati da pesanti placche ossee. Sebbene Dunkleosteus non avesse veri denti, il bordo della mascella era armato di affilate lame ossee ||

### Classe Condritti: Pesci cartilaginei

La classe Chondrichthyes (circa 1.000 specie) è un clade morfologicamente diversificato, costituito dalla sottoclasse Elasmobranchii (squali [ Figura sotto ], razze e razze, insieme agli oscuri e gravemente minacciati pesci sega) e da alcune decine di specie di pesci chiamati chimere , o "squali fantasma" nella sottoclasse Holocephali. I Chondrichthyes sono pesci con mascelle che possiedono pinne pari e uno scheletro fatto di cartilagine. Questo clade è emerso circa 370 milioni di anni fa nel Devoniano inferiore o medio. Si pensa che discendano dai placodermi, che avevano endoscheletri fatti di ossa; quindi, lo scheletro cartilagineo più leggero dei Chondrichthyes è uno sviluppo evolutivo derivato secondariamente. Parti dello scheletro dello squalo sono rinforzate da granuli di carbonato di calcio, ma questo non è lo stesso dell'osso.
La maggior parte dei pesci cartilaginei vive in habitat marini, con alcune specie che vivono in acqua dolce per una parte o per tutta la loro vita. La maggior parte degli squali sono carnivori che si nutrono di prede vive, ingoiandole intere o usando le mascelle e i denti per strapparle in pezzi più piccoli. Gli squali hanno una pelle abrasiva ricoperta di squame simili a denti chiamate squame placoidi. I denti di squalo si sono probabilmente evoluti da file di queste squame che rivestono la bocca. Alcune specie di squali e razze, come l'enorme squalo balena ( Figura più sotto ), sono sospensori che si nutrono di plancton. I pesci sega hanno un rostro esteso che sembra una sega a doppio taglio. Il rostro è ricoperto di pori elettrosensibili che consentono al pesce sega di rilevare lievi movimenti delle prede nascoste nel fondale marino fangoso. I denti nel rostro sono in realtà strutture simili a denti modificati chiamate dentelli, simili a squame.
Gli squali hanno organi di senso ben sviluppati che li aiutano a localizzare le prede, tra cui un acuto senso dell'olfatto e la capacità di rilevare i campi elettromagnetici. Gli elettrorecettori chiamati ampolle di Lorenzini consentono agli squali di rilevare i campi elettromagnetici prodotti da tutti gli esseri viventi, comprese le loro prede. (L'elettrorecezione è stata osservata solo negli animali acquatici o anfibi e gli squali hanno forse gli elettrorecettori più sensibili di qualsiasi animale.) Gli squali, insieme alla maggior parte dei pesci e degli anfibi acquatici e larvali, hanno anche una fila di strutture sensoriali chiamata linea laterale , che viene utilizzata per rilevare il movimento e le vibrazioni nell'acqua circostante ed è spesso considerata funzionalmente simile al senso dell'"udito" nei vertebrati terrestri. La linea laterale è visibile come una striscia più scura che corre lungo la lunghezza del corpo di un pesce. Gli squali non hanno alcun meccanismo per mantenere una galleggiabilità neutra e devono nuotare continuamente per rimanere sospesi nell'acqua. Alcuni devono anche nuotare per ventilare le branchie, mentre altri hanno delle pompe muscolari nella bocca per far sì che l'acqua scorra attraverso le branchie.
Gli squali si riproducono sessualmente e le uova vengono fecondate internamente. La maggior parte delle specie sono ovovivipare : l'uovo fecondato viene trattenuto nell'ovidotto del corpo della madre e l'embrione viene nutrito dal tuorlo dell'uovo. Le uova si schiudono nell'utero e i piccoli nascono vivi e completamente funzionali. Alcune specie di squali sono ovipare: depongono uova che si schiudono all'esterno del corpo della madre. Gli embrioni sono protetti da un involucro di uova di squalo o "borsa della sirena" ( Figura sotto) che ha la consistenza del cuoio. L'involucro di uova di squalo ha tentacoli che si impigliano nelle alghe e forniscono una copertura allo squalo neonato. Alcune specie di squali, ad esempio gli squali tigre e gli squali martello, sono vivipare: il sacco vitellino che inizialmente contiene il tuorlo dell'uovo e trasferisce i suoi nutrienti all'embrione in crescita si attacca all'ovidotto della femmina e i nutrienti vengono trasferiti direttamente dalla madre all'embrione in crescita. Sia negli squali vivipari che in quelli ovovivipari, lo scambio di gas avviene tramite il trasporto del sacco vitellino.
In generale, i Chondrichthyes hanno un corpo fusiforme o appiattito dorsoventralmente, una pinna caudale eterocerca o coda (lobi delle pinne di dimensioni non uguali, con le vertebre della coda che si estendono nel lobo superiore più grande), pinne pettorali e pelviche appaiate (nei maschi possono essere modificate come appendici), fessure branchiali esposte ( elasmobranchi ) e un intestino con una valvola a spirale che condensa la lunghezza dell'intestino. Hanno anche tre paia di canali semicircolari e un eccellente senso dell'olfatto, della vibrazione, della vista e dell'elettrorecezione. Un fegato lobato molto grande produce olio di squalene (un precursore biochimico leggero degli steroidi) che serve per aiutare la galleggiabilità (perché con una gravità specifica di 0,855, è più leggero di quello dell'acqua).
Le razze comprendono più di 500 specie. Sono strettamente imparentate con gli squali, ma possono essere distinte da questi ultimi per i loro corpi appiattiti, le pinne pettorali che sono ingrandite e fuse con la testa e le fessure branchiali sulla loro superficie ventrale (Figura sotto). Come gli squali, le razze hanno uno scheletro cartilagineo. La maggior parte delle specie è marina e vive sul fondale marino, con una distribuzione quasi mondiale.
A differenza degli squali e delle razze stereotipati, gli Holocephali (chimere o pesci ratto) hanno una coda diphycerca (lobi delle pinne di uguali dimensioni, con le vertebre della coda situate tra di essi), sono privi di squame (perse secondariamente nell'evoluzione) e hanno denti modificati come piastre trituratrici che vengono utilizzate per nutrirsi di molluschi e altri invertebrati ( Figura sotto b). A differenza degli squali con elasmobranchi o branchie nude, le chimere hanno quattro paia di branchie coperte da un opercolo. Molte specie hanno un'iridescenza perlacea e sono estremamente graziose.
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| Pesce cartilagineo. (a) Pastinaca. La pastinaca a volte si confonde con il fondale sabbioso del fondale oceanico. Un (b) Hydrolagus colliei. ||

### Osteitti: Pesci ossei

I membri del clade Osteichthyes , chiamati anche pesci ossei, sono caratterizzati da uno scheletro osseo. La stragrande maggioranza dei pesci odierni appartiene a questo gruppo, che comprende circa 30.000 specie, il che lo rende la più grande classe di vertebrati esistente oggi.
Quasi tutti i pesci ossei hanno uno scheletro ossificato con cellule ossee specializzate (osteociti) che producono e mantengono una matrice di fosfato di calcio. Questa caratteristica è stata invertita solo in alcuni gruppi di Osteitti, come gli storioni e i pesci spatola, che hanno principalmente scheletri cartilaginei. La pelle dei pesci ossei è spesso ricoperta da scaglie sovrapposte e le ghiandole nella pelle secernono muco che riduce la resistenza durante il nuoto e aiuta il pesce nell'osmoregolazione. Come gli squali, i pesci ossei hanno un sistema di linea laterale che rileva le vibrazioni nell'acqua.
Tutti i pesci ossei usano le branchie per respirare. L'acqua viene aspirata attraverso le branchie che si trovano in camere coperte e ventilate da un lembo muscolare protettivo chiamato opercolo. Molti pesci ossei hanno anche una vescica natatoria , un organo pieno di gas derivato come una sacca dall'intestino. La vescica natatoria aiuta a controllare la galleggiabilità del pesce. Nella maggior parte dei pesci ossei, i gas della vescica natatoria vengono scambiati direttamente con il sangue. Si ritiene che la vescica natatoria sia omologa ai polmoni dei dipnoi e ai polmoni dei vertebrati terrestri.
I pesci ossei sono ulteriormente suddivisi in due cladi esistenti: la classe Actinopterygii (pesci con pinne raggiate) e la classe Sarcopterygii (pesci con pinne lobate).
Gli Actinopterygii ( Figura sotto a), i pesci con pinne raggiate, includono molti pesci familiari (tonno, spigola, trota e salmone tra gli altri) e rappresentano circa la metà di tutte le specie di vertebrati. I pesci con pinne raggiate prendono il nome dal ventaglio di sottili ossa che sostiene le loro pinne.
Al contrario, le pinne dei Sarcopterygii ( Figura sotto b) sono carnose e lobate, sostenute da ossa simili per tipo e disposizione alle ossa degli arti dei primi tetrapodi. I pochi membri ancora esistenti di questo clade includono diverse specie di pesci polmonati e i meno noti celacanti, che si pensava fossero estinti finché non furono scoperti esemplari viventi tra l'Africa e il Madagascar. Attualmente, sono state descritte due specie ancora esistenti di celacanti.
| a | b |
| Osteichthyes. Il (a) salmone rosso e (b) celacanto sono entrambi pesci ossei del clade Osteichthyes. Si pensava che il celacanto, a volte chiamato pesce con pinne lobate, si fosse estinto nel tardo Cretaceo, 100 milioni di anni fa, finché non ne fu scoperto uno nel 1938 vicino alle isole Comore tra l'Africa e il Madagascar. ||

## Gli anfibi

Gli anfibi sono tetrapodi vertebrati ("quattro arti") e includono rane, salamandre e cecilie. Il termine "anfibio" si traduce liberamente dal greco come "doppia vita", che è un riferimento alla metamorfosi che molte rane e salamandre subiscono e al mix unico di fasi acquatiche e terrestri che sono richieste nel loro ciclo di vita. Infatti, non possono allontanarsi molto dall'acqua perché la loro riproduzione è intimamente legata agli ambienti acquosi. Gli anfibi si sono evoluti durante il periodo Devoniano e sono stati i primi tetrapodi terrestri. Rappresentano una transizione evolutiva dall'acqua alla terra che si è verificata nel corso di molti milioni di anni. Pertanto, gli anfibi sono gli unici veri vertebrati viventi che hanno effettuato una transizione dall'acqua alla terra sia nella loro ontogenesi (sviluppo della vita) che nella filogenesi (evoluzione). Non hanno cambiato molto nella morfologia negli ultimi 350 milioni di anni!

#### Collegamento all'apprendimento

Guarda questa serie di quattro video sull'evoluzione dei tetrapodi:
* 1: L'evoluzione dai pesci ai primi tetrapodi
* 2: La scoperta dei fossili di celacanto e Acanthostega
* 3: Il numero di dita sulle “gambe”
* 4: Ricostruzione dell'ambiente dei primi tetrapodi

### Caratteristiche degli anfibi

Come tetrapodi, la maggior parte degli anfibi è caratterizzata da quattro arti ben sviluppati. In alcune specie di salamandre, gli arti posteriori sono ridotti o assenti, ma tutti i ceciliani sono (secondariamente) privi di arti. Una caratteristica importante degli anfibi attuali è una pelle umida e permeabile che si ottiene tramite ghiandole mucose. La maggior parte dell'acqua viene assorbita attraverso la pelle piuttosto che bevendo. La pelle è anche una delle tre superfici respiratorie utilizzate dagli anfibi. Le altre due sono i polmoni e la cavità buccale (bocca). L'aria viene prima introdotta nella bocca attraverso le narici, e poi spinta dalla pressione positiva nei polmoni sollevando la gola e chiudendo le narici.
Tutti gli anfibi adulti esistenti sono carnivori e alcuni anfibi terrestri hanno una lingua appiccicosa usata per catturare le prede. Gli anfibi hanno anche più piccoli denti sul bordo delle mascelle. Nelle salamandre e nelle cecilie, i denti sono presenti in entrambe le mascelle, a volte in più file. Nelle rane e nei rospi, i denti sono visibili solo nella mascella superiore. Denti aggiuntivi, chiamati denti vomerini , possono essere trovati sul palato. I denti degli anfibi sono pedicellati , il che significa che la radice e la corona sono calcificate, separate da una zona di tessuto non calcificato.
Gli anfibi hanno occhi capaci di formare immagini e una visione a colori. Le orecchie sono più sviluppate nelle rane e nei rospi, che vocalizzano per comunicare. Le rane usano regioni separate dell'orecchio interno per rilevare suoni più alti e più bassi: la papilla amphibiorum , che è sensibile alle frequenze inferiori a 10.000 hertz e unica degli anfibi, e la papilla basilaris , che è sensibile alle frequenze più alte, compresi i richiami di accoppiamento, trasmessi dal timpano attraverso l'osso della staffa. Gli anfibi hanno anche un osso in più nell'orecchio, l'opercolo, che trasmette vibrazioni a bassa frequenza dagli arti anteriori e dalle spalle all'orecchio interno e può essere utilizzato per il rilevamento di segnali sismici.

### Evoluzione degli anfibi

I reperti fossili forniscono prove dei primi tetrapodi: specie di anfibi ormai estinte risalenti a circa 400 milioni di anni fa. L'evoluzione dei tetrapodi dai pesci d'acqua dolce con pinne lobate (simili ai celacanti e ai dipnoi) ha rappresentato un cambiamento significativo nel piano corporeo da uno adatto a organismi che respiravano e nuotavano nell'acqua, a organismi che respiravano aria e si spostavano sulla terraferma; questi cambiamenti si sono verificati nell'arco di 50 milioni di anni durante il periodo Devoniano.
I tetrapodi acquatici del periodo Devoniano includono Ichthyostega e Acanthostega . Entrambi erano acquatici e potrebbero aver avuto sia branchie che polmoni. Avevano anche quattro arti, con la struttura scheletrica degli arti riscontrata nei tetrapodi odierni, compresi gli anfibi. Tuttavia, gli arti non potevano essere tirati sotto il corpo e non avrebbero sostenuto bene i loro corpi fuori dall'acqua. Probabilmente vivevano in ambienti di acqua dolce poco profondi e potrebbero aver fatto brevi escursioni terrestri, proprio come fanno i pesci gatto "camminatori" oggi in Florida. In Ichthyostega , gli arti anteriori erano più sviluppati di quelli posteriori, quindi potrebbe essersi trascinato quando si è avventurato sulla terraferma. Cosa ha preceduto Acanthostega e Ichthyostega ?
Nel 2006, i ricercatori hanno pubblicato la notizia della loro scoperta di un fossile di un "pesce simile a un tetrapode", Tiktaalik roseae , che sembra essere una "forma intermedia" morfologica tra i pesci sarcopterigi con pinne simili a piedi e i primi tetrapodi con veri arti ( Figura sotto). Tiktaalik probabilmente visse in un ambiente di acque poco profonde circa 375 milioni di anni fa. 2 Tiktaalik aveva anche branchie e polmoni, ma la perdita di alcuni elementi branchiali gli diede un collo, che avrebbe permesso alla sua testa di muoversi lateralmente per nutrirsi. Gli occhi erano sulla sommità della testa. Aveva pinne, ma l'attaccatura delle ossa delle pinne alla spalla suggeriva che potessero sostenere il peso. Tiktaalik precedette Acanthostega e Ichthyostega , con i loro quattro arti, di circa 10 milioni di anni ed è considerato un vero clade intermedio tra pesci e anfibi.
I primi tetrapodi che si spostarono sulla terraferma avevano accesso a nuove fonti di nutrienti e relativamente pochi predatori. Ciò portò alla distribuzione diffusa dei tetrapodi durante il primo periodo Carbonifero, un periodo a volte chiamato "l'era degli anfibi".

### Anfibi moderni

Amphibia comprende circa 6.770 specie esistenti che vivono nelle regioni tropicali e temperate di tutto il mondo. Tutte le specie viventi sono classificate nella sottoclasse Lissamphibia ("anfibi lisci"), che è divisa in tre cladi: Urodela ("con coda"), le salamandre; Anura ("senza coda"), le rane; e Apoda ("senza zampe"), le cecilie.

### Urodela: Salamandre

Le salamandre sono anfibi che appartengono all'ordine degli Urodeli (o Caudati). Questi animali sono probabilmente i più simili agli anfibi ancestrali. Le salamandre viventi ( Figura sotto) includono circa 620 specie, alcune delle quali sono acquatiche, altre terrestri e alcune che vivono sulla terraferma solo da adulte. La maggior parte delle salamandre adulte ha una struttura corporea generalizzata da tetrapode con quattro arti e una coda. La posizione delle loro zampe rende difficile sollevare il corpo da terra e si muovono piegando il corpo da un lato all'altro, chiamata ondulazione laterale , in modo simile ai pesci mentre "camminano" con le braccia e le gambe avanti e indietro. Si pensa che la loro andatura sia simile a quella usata dai primi tetrapodi. La maggior parte delle salamandre è priva di polmoni e la respirazione avviene attraverso la pelle o attraverso branchie esterne nelle specie acquatiche. Alcune salamandre terrestri hanno polmoni primitivi; alcune specie hanno sia branchie che polmoni. La salamandra gigante giapponese, il più grande anfibio vivente, presenta delle pieghe cutanee aggiuntive che ne ampliano la superficie respiratoria.
La maggior parte delle salamandre si riproduce utilizzando un insolito processo di fecondazione interna delle uova. L'accoppiamento tra salamandre solitamente comporta un corteggiamento elaborato e spesso prolungato. Tale corteggiamento termina con la deposizione di sperma da parte dei maschi in un pacchetto chiamato spermatoforo , che viene successivamente raccolto dalla femmina, quindi la fecondazione è in definitiva interna. Tutte le salamandre tranne una, la salamandra pezzata, sono ovipare. Le salamandre acquatiche depongono le uova in acqua, dove si sviluppano in larve senza zampe chiamate efts . Le salamandre terrestri depongono le uova in nidi umidi, dove le uova sono custodite dalle loro madri. Questi embrioni attraversano lo stadio larvale e completano la metamorfosi prima di schiudersi in minuscole forme adulte. Una salamandra acquatica, l' axolotl messicano , non lascia mai lo stadio larvale, diventando sessualmente matura senza metamorfosi.

### Anura: rane

Le rane ( Figura sotto) sono anfibi che appartengono all'ordine Anura o Salientia ("saltatori"). Gli anuri sono tra i gruppi di vertebrati più diversificati, con circa 5.965 specie presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide. Gli anuri, che vanno dalla minuscola rana della Nuova Guinea di 7 mm all'enorme rana golia di 32 cm dell'Africa tropicale, hanno un piano corporeo più specializzato per il movimento. Le rane adulte usano i loro arti posteriori e il loro endoscheletro a forma di freccia per saltare con precisione per catturare le prede sulla terraferma. Le rane arboricole hanno mani adattate per afferrare i rami mentre si arrampicano. Nelle aree tropicali, le "rane volanti" possono planare da un trespolo all'altro sulle estese membrane delle loro zampe. Le rane hanno una serie di modifiche che consentono loro di evitare i predatori, tra cui la pelle che funge da mimetismo. Molte specie di rane e salamandre rilasciano anche sostanze chimiche difensive che sono velenose per i predatori dalle ghiandole nella pelle. Le rane con la pelle più tossica hanno una colorazione brillante ( aposematica ) di avvertimento.
Le uova di rana vengono fecondate esternamente e, come altri anfibi, le rane generalmente depongono le loro uova in ambienti umidi. Sebbene le uova di anfibi siano protette da uno spesso strato di gelatina, si disidraterebbero comunque rapidamente in un ambiente secco. Le rane dimostrano una grande diversità di comportamenti parentali, con alcune specie che depongono molte uova e mostrano poche cure parentali, a specie che trasportano uova e girini sulle zampe posteriori o incorporati nella schiena. I maschi della rana di Darwin trasportano girini nel loro sacco vocale. Molte rane arboricole depongono le loro uova da terra in una foglia piegata posta sopra l'acqua in modo che i girini possano cadere nell'acqua quando si schiudono.
Il ciclo vitale della maggior parte delle rane, come di altri anfibi, consiste in due fasi distinte: la fase larvale seguita dalla metamorfosi in fase adulta. Tuttavia, le uova delle rane del genere Eleutherodactylus si sviluppano direttamente in piccole rane, sorvegliate da un genitore. La fase larvale di una rana, il girino, è spesso un erbivoro filtratore. I girini solitamente hanno branchie, un sistema di linea laterale, code con pinne lunghe e sono privi di arti. Alla fine della fase di girino, le rane subiscono una metamorfosi nella forma adulta (Figura sotto). Durante questa fase, le branchie, la coda e il sistema di linea laterale scompaiono e si sviluppano quattro arti. Le mascelle diventano più grandi e sono adatte all'alimentazione carnivora e l'apparato digerente si trasforma nel tipico intestino corto di un predatore. Si sviluppano anche un timpano e polmoni che respirano aria. Questi cambiamenti durante la metamorfosi consentono alle larve di spostarsi sulla terraferma nella fase adulta.

### Apoda: Ceciliani

Si stima che 185 specie comprendano i ceciliani , un gruppo di anfibi che appartengono all'ordine degli Apoda. Non hanno arti, sebbene si siano evoluti da un antenato vertebrato con zampe. La completa mancanza di arti li fa assomigliare ai lombrichi. Questa somiglianza è accentuata dalle pieghe della pelle che sembrano i segmenti di un lombrico. Tuttavia, a differenza dei lombrichi, hanno denti in entrambe le mascelle e si nutrono di una varietà di piccoli organismi che si trovano nel terreno, compresi i lombrichi! I ceciliani sono adattati per uno stile di vita scavatore o acquatico e sono quasi ciechi, con i loro piccoli occhi a volte coperti dalla pelle. Sebbene abbiano un solo polmone, dipendono anche dalla respirazione cutanea. Questi animali si trovano nei tropici del Sud America, dell'Africa e dell'Asia meridionale. Nei ceciliani, gli unici anfibi in cui i maschi hanno strutture copulatorie, la fecondazione è interna. Alcuni ceciliani sono ovipari, ma la maggior parte partorisce cuccioli vivi. In questi casi, le femmine aiutano a nutrire i loro piccoli con il tessuto dell'ovidotto prima della nascita e con la loro pelle dopo la nascita.

### L'era paleozoica e l'evoluzione dei vertebrati

Quando i vertebrati comparvero durante l'era paleozoica (da 542 a 251 milioni di anni fa), il clima e la geografia della Terra erano molto diversi. Anche la distribuzione delle masse continentali sulla Terra era molto diversa da quella odierna. Vicino all'equatore c'erano due grandi supercontinenti, Laurentia e Gondwana , che includevano la maggior parte dei continenti odierni, ma in una configurazione radicalmente diversa ( Figura sotto). A quel tempo, i livelli del mare erano molto alti, probabilmente a un livello che non è stato più raggiunto da allora. Con il progredire del Paleozoico, le glaciazioni crearono un clima globale freddo, ma le condizioni si riscaldarono verso la fine della prima metà del Paleozoico. Durante la seconda metà del Paleozoico, le masse continentali iniziarono a muoversi insieme, con la formazione iniziale di un grande blocco settentrionale chiamato Laurasia , che conteneva parti di quello che oggi è il Nord America, insieme alla Groenlandia, parti dell'Europa e della Siberia. Alla fine, si formò un singolo supercontinente, chiamato Pangea , a partire dall'ultimo terzo del Paleozoico. Le glaciazioni iniziarono quindi a influenzare il clima della Pangea e la distribuzione della vita dei vertebrati.
Durante il Paleozoico iniziale, la quantità di anidride carbonica nell'atmosfera era molto maggiore di quella odierna. Ciò potrebbe aver iniziato a cambiare in seguito, quando le piante terrestri sono diventate più comuni. Quando le radici delle piante terrestri hanno iniziato a infiltrarsi nella roccia e il terreno ha iniziato a formarsi, l'anidride carbonica è stata estratta dall'atmosfera ed è rimasta intrappolata nella roccia. Ciò ha ridotto i livelli di anidride carbonica e aumentato i livelli di ossigeno nell'atmosfera, così che alla fine del Paleozoico le condizioni atmosferiche erano simili a quelle odierne.
Con l'aumento della diffusione delle piante nella seconda metà del Paleozoico, iniziarono a emergere microclimi e gli ecosistemi iniziarono a cambiare. Con la crescita e la complessità di piante ed ecosistemi, i vertebrati si spostarono dall'acqua alla terraferma. La presenza di vegetazione costiera potrebbe aver contribuito allo spostamento dei vertebrati sulla terraferma. Un'ipotesi suggerisce che le pinne dei vertebrati acquatici fossero utilizzate per muoversi attraverso questa vegetazione, fornendo un precursore allo spostamento delle pinne sulla terraferma e all'ulteriore sviluppo degli arti. Il tardo Paleozoico fu un periodo di diversificazione dei vertebrati, con l'emergere degli amnioti che divennero due linee diverse che diedero origine, da un lato, ai sinapsidi e ai mammiferi e, dall'altro, ai codonti, ai rettili, ai dinosauri e agli uccelli. Molti vertebrati marini si estinsero verso la fine del periodo Devoniano, che terminò circa 360 milioni di anni fa, e sia i vertebrati marini che quelli terrestri furono decimati da un'estinzione di massa alla fine del periodo Permiano circa 250 milioni di anni fa.

## I rettili

I rettili (inclusi dinosauri e uccelli) si distinguono dagli anfibi per il loro uovo adattato alla terra, che è sostenuto da quattro membrane extraembrionali : il sacco vitellino, l'amnios, il corion e l'allantoide (Figura sotto). Il corion e l'amnios si sviluppano da pieghe nella parete corporea, e il sacco vitellino e l'allantoide sono rispettivamente estensioni dell'intestino medio e dell'intestino posteriore. L'amnios forma una cavità piena di liquido che fornisce all'embrione il suo ambiente acquatico interno. L'evoluzione delle membrane extraembrionali ha portato a una minore dipendenza dall'acqua per lo sviluppo e ha quindi consentito agli amnioti di espandersi in ambienti più asciutti.
Oltre a queste membrane, le uova di uccelli, rettili e alcuni mammiferi hanno gusci. Un embrione di amniote era quindi racchiuso nell'amnios, che a sua volta era racchiuso in un celoma extra-embrionale contenuto nel corion. Tra il guscio e il corion c'era l'albumina dell'uovo, che forniva ulteriore fluido e ammortizzazione. Questo è stato uno sviluppo significativo che distingue ulteriormente gli amnioti dagli anfibi, che erano e continuano a essere limitati ad ambienti umidi a causa delle loro uova senza guscio. Sebbene i gusci di varie specie amniotiche di rettili varino in modo significativo, tutti consentono la ritenzione di acqua e nutrienti per l'embrione in via di sviluppo. I gusci delle uova degli uccelli (rettili aviari) sono induriti con carbonato di calcio, rendendoli rigidi, ma fragili. I gusci della maggior parte delle uova di rettili non aviari, come le tartarughe, sono coriacei e richiedono un ambiente umido. La maggior parte dei mammiferi non depone uova (tranne i monotremi come gli echidna e gli ornitorinchi). L'embrione, invece, cresce all'interno del corpo della madre, mentre la placenta deriva da due membrane extraembrionali.

### Caratteristiche degli amnioti

L' uovo amniotico è la caratteristica chiave degli amnioti. Negli amnioti che depongono le uova, il guscio dell'uovo fornisce protezione all'embrione in via di sviluppo, pur essendo sufficientemente permeabile da consentire lo scambio di anidride carbonica e ossigeno. L' albumina , o albume d'uovo, all'esterno del corion fornisce all'embrione acqua e proteine, mentre il tuorlo d'uovo più grasso contenuto nel sacco vitellino fornisce nutrienti all'embrione, come nel caso delle uova di molti altri animali, come gli anfibi. Ecco le funzioni delle membrane extraembrionali:
* I vasi sanguigni nel sacco vitellino trasportano i nutrienti del tuorlo al sistema circolatorio dell'embrione.
* Il corion facilita lo scambio di ossigeno e anidride carbonica tra l'embrione e l'ambiente esterno dell'ovulo.
* L' allantoide immagazzina i rifiuti azotati prodotti dall'embrione e facilita anche la respirazione.
* L' amnios protegge l'embrione dagli shock meccanici e ne favorisce l'idratazione.
Nei mammiferi, il sacco vitellino è molto ridotto, ma l'embrione è ancora ammortizzato e racchiuso nell'amnios. La placenta, che trasporta i nutrienti e svolge funzioni nello scambio di gas e nella gestione dei rifiuti, deriva dal corion e dall'allantoide.
Domanda: quale delle seguenti affermazioni sulle parti di un uovo è falsa?
* L'allantoide immagazzina i rifiuti azotati e facilita la respirazione.
* Il corion facilita lo scambio di gas.
* Il tuorlo fornisce nutrimento all'embrione in crescita.
* La cavità amniotica è piena di albume.
Ulteriori caratteristiche derivate degli amnioti includono una pelle impermeabile, strutture cheratinizzate accessorie e ventilazione costale (delle costole) dei polmoni.

### Evoluzione degli amnioti

I primi amnioti si sono evoluti da antenati tetrapodi circa 340 milioni di anni fa durante il periodo Carbonifero. I primi amnioti si sono rapidamente differenziati in due linee principali: sinapsidi e sauropsidi . I sinapsidi includevano i terapsidi , un clade da cui si sono evoluti i mammiferi. I sauropsidi erano ulteriormente suddivisi in anapsidi e diapsidi . I diapsidi hanno dato origine ai rettili, inclusi i dinosauri e gli uccelli. Le principali differenze tra sinapsidi, anapsidi e diapsidi sono le strutture del cranio e il numero di finestre temporali ("finestre") dietro ogni occhio ( Figura sotto). Le finestre temporali sono aperture post-orbitali nel cranio che consentono ai muscoli di espandersi e allungarsi. Gli anapsidi non hanno finestre temporali, i sinapsidi ne hanno una (fusa ancestralmente da due finestre) e i diapsidi ne hanno due (sebbene molti diapsidi come gli uccelli abbiano crani diapsidi altamente modificati). Gli anapsidi includono organismi estinti e tradizionalmente includevano le tartarughe. Tuttavia, prove molecolari e fossili più recenti mostrano chiaramente che le tartarughe sono nate all'interno della linea dei diapsidi e hanno perso secondariamente le finestre temporali; quindi sembrano essere anapsidi perché le tartarughe moderne non hanno finestre nelle ossa temporali del cranio. I diapsidi canonici includono dinosauri, uccelli e tutti gli altri rettili estinti e viventi.
I diapsidi a loro volta si sono divisi in due gruppi, gli Archosauromorpha ("antica forma di lucertola") e i Lepidosauromorpha ("forma di lucertola squamosa") durante il periodo Mesozoico (Figura sotto). I lepidosauri includono lucertole moderne, serpenti e tuatara. Gli arcosauri includono coccodrilli e alligatori moderni e gli ittiosauri estinti ("lucertole pesce" superficialmente simili a delfini), pterosauri ("lucertola alata"), dinosauri ("lucertola terribile") e uccelli. (Dovremmo notare che il clade Dinosauria include uccelli, che si sono evoluti da un ramo di dinosauri teropodi maniraptori nel Mesozoico.)
Le caratteristiche degli amnioti derivanti dall'evoluzione includono l'uovo amniotico e le sue quattro membrane extraembrionali, una pelle più spessa e impermeabile e la ventilazione costale dei polmoni (la ventilazione avviene aspirando e tirando fuori l'aria dai polmoni tramite muscoli come i muscoli costali e il diaframma).
Domanda: I membri dell'ordine Testudines hanno un cranio simile a un anapside senza evidenti finestre temporali. Tuttavia, studi molecolari indicano chiaramente che le tartarughe discendono da un antenato diapside. Perché potrebbe essere così?
In passato, la divisione più comune degli amnioti è stata nelle classi Mammalia, Reptilia e Aves. Tuttavia, sia gli uccelli che i mammiferi discendono da diversi rami degli amnioti: i sinapsidi che hanno dato origine ai terapsidi e ai mammiferi, e i diapsidi che hanno dato origine ai lepidosauri e agli arcosauri. Considereremo sia gli uccelli che i mammiferi come gruppi distinti dai rettili ai fini di questa discussione, con la consapevolezza che ciò non riflette accuratamente la storia filogenetica e le relazioni.

### Caratteristiche dei rettili

I rettili sono tetrapodi. I rettili senza arti, serpenti e lucertole senza zampe, sono classificati come tetrapodi perché discendono da antenati con quattro arti. I rettili depongono uova calcaree o coriacee racchiuse in gusci sulla terraferma. Anche i rettili acquatici tornano sulla terraferma per deporre le uova. Di solito si riproducono sessualmente con fecondazione interna. Alcune specie mostrano ovoviviparità, con le uova che rimangono nel corpo della madre fino a quando non sono pronte per la schiusa. Nei rettili ovovivipari, la maggior parte dei nutrienti è fornita dal tuorlo dell'uovo, mentre il corioallantoide aiuta la respirazione. Altre specie sono vivipare, con la prole nata viva, con il suo sviluppo supportato da un sacco vitellino-placenta, un corioallantoide-placenta o entrambi.
Uno degli adattamenti chiave che hanno permesso ai rettili di vivere sulla terraferma è stato lo sviluppo della loro pelle squamosa , contenente la proteina cheratina e lipidi cerosi, che hanno ridotto la perdita di acqua dalla pelle. Un certo numero di strutture epidermiche cheratinose sono emerse nei discendenti di vari lignaggi rettiliani e alcune sono diventate caratteri distintivi per questi lignaggi: squame, artigli, unghie, corna, piume e peli. La loro pelle occlusiva significa che i rettili non possono usare la loro pelle per respirare, come gli anfibi, e quindi tutti gli amnioti respirano con i polmoni. Tutti i rettili crescono per tutta la loro vita e cambiano regolarmente la pelle, sia per adattarsi alla loro crescita che per liberarsi degli ectoparassiti. I serpenti tendono a perdere l'intera pelle in una volta, ma altri rettili perdono la pelle a chiazze.
I rettili ventilano i polmoni utilizzando vari meccanismi muscolari per produrre una pressione negativa (bassa pressione) all'interno dei polmoni che consente loro di espandersi e aspirare aria. Nei serpenti e nelle lucertole, i muscoli della colonna vertebrale e delle costole vengono utilizzati per espandere o contrarre la gabbia toracica. Poiché camminare o correre interferisce con questa attività, gli squamati non possono respirare efficacemente mentre corrono. Alcuni squamati possono integrare il movimento delle costole con il pompaggio buccale attraverso il naso, con la bocca chiusa. Nei coccodrilli, la camera polmonare viene espansa e contratta muovendo il fegato, che è attaccato al bacino. Le tartarughe hanno un problema speciale con la respirazione, perché la loro gabbia toracica non può espandersi. Tuttavia, possono modificare la pressione attorno ai polmoni tirando gli arti dentro e fuori dal guscio e muovendo i loro organi interni. Alcune tartarughe hanno anche un sacco respiratorio posteriore che si apre dall'intestino posteriore che aiuta nella diffusione dei gas.
La maggior parte dei rettili sono ectotermi , animali la cui principale fonte di calore corporeo proviene dall'ambiente; tuttavia, alcuni coccodrilli mantengono temperature toraciche elevate e quindi sembrano essere almeno endotermi regionali . Ciò è in contrasto con i veri endotermi, che utilizzano il calore prodotto dal metabolismo e dalla contrazione muscolare per regolare la temperatura corporea in un intervallo di temperatura molto ristretto, e quindi sono correttamente definiti omeotermi . I rettili hanno adattamenti comportamentali per aiutare a regolare la temperatura corporea, come crogiolarsi in luoghi soleggiati per riscaldarsi attraverso l'assorbimento della radiazione solare, o trovare punti ombreggiati o andare sottoterra per ridurre al minimo l'assorbimento della radiazione solare, il che consente loro di raffreddarsi e prevenire il surriscaldamento. Il vantaggio dell'ectotermia è che l'energia metabolica del cibo non è richiesta per riscaldare il corpo; pertanto, i rettili possono sopravvivere con circa il 10 percento delle calorie richieste da un endotermo di dimensioni simili. Quando fa freddo, alcuni rettili come il serpente giarrettiera vanno in brumazione . La brumazione è simile al letargo in quanto l'animale diventa meno attivo e può resistere a lunghi periodi senza mangiare, ma differisce dal letargo in quanto i rettili in brumazione non dormono né vivono di riserve di grasso. Piuttosto, il loro metabolismo rallenta in risposta alle basse temperature e l'animale è molto pigro.

### Evoluzione dei rettili

I rettili hanno avuto origine circa 300 milioni di anni fa durante il periodo Carbonifero. Uno degli amnioti più antichi conosciuti è Casineria , che aveva sia caratteristiche anfibie che rettiliane. Uno dei primi fossili di rettili indiscussi è Hylonomus , un animale simile a una lucertola lungo circa 20 cm. Subito dopo la comparsa dei primi amnioti, si sono divisi in tre gruppi: sinapsidi, anapsidi e diapsidi durante il periodo Permiano. Il periodo Permiano ha anche visto una seconda grande divergenza di rettili diapsidi in arcosauri staminali (predecessori di tecodonti, coccodrilli, dinosauri e uccelli) e lepidosauri (predecessori di serpenti e lucertole). Questi gruppi sono rimasti poco appariscenti fino al periodo Triassico, quando gli arcosauri sono diventati il ​​gruppo terrestre dominante, probabilmente a causa dell'estinzione di anapsidi e sinapsidi di grandi dimensioni durante l'estinzione Permiano-Triassico. Circa 250 milioni di anni fa, gli arcosauri si irradiarono negli pterosauri e nei dinosauri saurischi “a fianco di lucertola” e ornitischi “a fianco di uccello” (vedi sotto).
Sebbene a volte vengano erroneamente chiamati dinosauri, gli pterosauri erano diversi dai veri dinosauri ( Figura sotto). Gli pterosauri avevano una serie di adattamenti che consentivano il volo, tra cui ossa cave (anche gli uccelli presentano ossa cave, un caso di evoluzione convergente). Le loro ali erano formate da membrane di pelle che si attaccavano al lungo quarto dito di ogni braccio e si estendevano lungo il corpo fino alle gambe.

### Arcosauri: Dinosauri

I dinosauri ("lucertole spaventosamente grandi") includono i Saurischia ("lucertole con fianchi") con un bacino semplice a tre punte e gli Ornithischia ("uccelli con fianchi") con un bacino più complesso, superficialmente simile a quello degli uccelli. Tuttavia, è un dato di fatto che gli uccelli si sono evoluti dalla stirpe dei saurischi "lucertole con fianchi", non dalla stirpe degli ornithischi "uccelli con fianchi". I dinosauri e i loro discendenti teropodi, gli uccelli, sono i resti di quello che un tempo era un gruppo di rettili estremamente diversificato, alcuni dei quali, come l'Argentinosaurus, erano lunghi quasi 40 metri (130 piedi) e pesavano almeno 80.000 kg (88 tonnellate). Erano gli animali terrestri più grandi mai vissuti, sfidando e forse superando la grande balenottera azzurra in termini di dimensioni, ma probabilmente non di peso, che poteva essere superiore a 200 tonnellate.
Herrerasaurus , un dinosauro bipede proveniente dall'Argentina, fu uno dei primi dinosauri a camminare eretti con le zampe posizionate direttamente sotto il bacino, anziché divaricate verso l'esterno ai lati come nei coccodrilli. Gli Ornithischia erano tutti erbivori e talvolta si evolvevano in forme folli, come i "carri armati" degli anchilosauri e i dinosauri cornuti come il Triceratops . Alcuni, come il Parasaurolophus , vivevano in grandi mandrie e potrebbero aver amplificato i loro richiami specifici della specie attraverso elaborate creste sulla testa.
Sia i dinosauri ornitischi che quelli saurischi fornivano cure parentali alle loro nidiate, proprio come fanno oggi i coccodrilli e gli uccelli. La fine dell'era dei dinosauri avvenne circa 65 milioni di anni fa, durante il Mesozoico, in concomitanza con l'impatto di un grande asteroide (che produsse il cratere di Chicxulub) in quella che oggi è la penisola dello Yucatan in Messico. Oltre ai disastri ambientali immediati associati all'impatto di questo asteroide sulla Terra a circa 45.000 miglia orarie, l'impatto potrebbe anche aver contribuito a generare un'enorme serie di eruzioni vulcaniche che hanno cambiato la distribuzione e l'abbondanza della vita vegetale in tutto il mondo, nonché il suo clima.

### Arcosauri: Pterosauri

Sono state descritte più di 200 specie di pterosauri e ai loro tempi, a partire da circa 230 milioni di anni fa, erano i dominatori indiscussi dei cieli del Mesozoico per oltre 170 milioni di anni. Fossili recenti suggeriscono che centinaia di specie di pterosauri potrebbero essere vissute durante un dato periodo, dividendo l'ambiente in modo molto simile a come fanno oggi gli uccelli. Gli pterosauri avevano dimensioni e forme sorprendenti, che andavano da quelle di un piccolo uccello canterino a quelle dell'enorme Quetzalcoatlus northropi , che era alto quasi 6 metri (19 piedi) e aveva un'apertura alare di quasi 14 metri (40 piedi). Questo mostruoso pterosauro, che prende il nome dal dio azteco Quetzalcoatl, il serpente volante piumato che ha contribuito in larga misura alla creazione dell'umanità, potrebbe essere stato il più grande animale volante che si sia mai evoluto!
Alcuni pterosauri maschi apparentemente avevano creste dai colori vivaci che potrebbero essere state utilizzate per esibizioni sessuali; alcune di queste creste erano molto più alte della testa vera e propria! Gli pterosauri avevano scheletri ultraleggeri, con un osso pteroide , unico negli pterosauri, che rinforzava la membrana dell'ala anteriore. Gran parte della loro apertura alare era esagerata da un quarto dito notevolmente allungato che sosteneva forse metà dell'ala. È allettante relazionarli in termini di caratteristiche degli uccelli, ma in realtà, le loro proporzioni non erano affatto quelle degli uccelli. Ad esempio, è comune trovare esemplari, come Quetzalcoatlus , con una regione della testa e del collo che insieme erano tre o quattro volte più grandi del torso. Inoltre, a differenza dell'ala piumata degli uccelli, l'ala dei rettili aveva uno strato di muscoli, tessuto connettivo e vasi sanguigni, tutti rinforzati da una rete di corde fibrose.
Contrariamente agli pterosauri aerei, i dinosauri erano un gruppo eterogeneo di rettili terrestri con oltre 1.000 specie classificate fino ad oggi. I paleontologi continuano a scoprire nuove specie di dinosauri. Alcuni dinosauri erano quadrupedi (Figura sotto); altri erano bipedi. Alcuni erano carnivori, mentre altri erano erbivori. I dinosauri deponevano uova e sono stati trovati diversi nidi contenenti uova fossilizzate, con embrioni intatti. Non si sa con certezza se i dinosauri fossero omeotermi o endotermi facoltativi. Tuttavia, dato che gli uccelli moderni sono endotermici, i dinosauri che erano gli antenati immediati degli uccelli probabilmente erano endotermici anche loro. Esistono alcune prove fossili di cure parentali dei dinosauri e la biologia comparata supporta questa ipotesi poiché gli uccelli arcosauri e i coccodrilli mostrano entrambi cure parentali estese.
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| Dinosauri ornitischi e saurischi. L'Edmontonia era un dinosauro corazzato vissuto nel tardo Cretaceo, da 145,5 a 65,6 milioni di anni fa. L'Herrerasaurus e l'Eoraptor (b) erano dinosauri saurischi del tardo Triassico risalenti a circa 230 milioni di anni fa. ||
I dinosauri dominarono l'era mesozoica, nota come "Età dei rettili". Il predominio dei dinosauri durò fino alla fine del Cretaceo, l'ultimo periodo dell'era mesozoica. L'estinzione del Cretaceo-Terziario determinò la perdita della maggior parte degli animali di grandi dimensioni dell'era mesozoica. Gli uccelli sono gli unici discendenti viventi di uno dei principali cladi di dinosauri teropodi.

## Rettili moderni

La classe Reptilia comprende molte specie diverse che sono classificate in quattro cladi viventi. Ci sono 25 specie di Crocodilia, due specie di Sphenodontia, circa 9.200 specie di Squamata e circa 325 specie di Testudines.

### Coccodrillo

I Crocodilia ("piccola lucertola") sono emersi come una linea distinta nel Triassico medio; le specie esistenti includono alligatori, coccodrilli, gaviali e caimani. I coccodrilli ( Figura sotto) vivono in tutte le zone tropicali e subtropicali di Africa, Sud America, Florida meridionale, Asia e Australia. Si trovano in habitat di acqua dolce, salata e salmastra, come fiumi e laghi, e trascorrono la maggior parte del loro tempo in acqua. I coccodrilli discendono dai rettili terrestri e possono ancora camminare e correre bene sulla terraferma. Spesso si muovono sulla pancia con un movimento di nuoto, spinti da movimenti alternati delle loro gambe. Tuttavia, alcune specie possono sollevare il corpo da terra, tirando le gambe sotto il corpo con i piedi ruotati per essere rivolti in avanti. Questa modalità di locomozione richiede molta energia e sembra essere utilizzata principalmente per superare gli ostacoli sul terreno. Incredibilmente, alcuni coccodrilli possono anche galoppare, spingendosi con le zampe posteriori e muovendo alternativamente quelle posteriori e anteriori a coppie. I coccodrilli al galoppo sono stati cronometrati a velocità superiori a 17 km/h e, su brevi distanze, in una situazione di agguato, possono facilmente inseguire la maggior parte degli umani se vengono colti di sorpresa. Tuttavia, sono corridori di breve distanza, non interessati a un inseguimento lungo, e la maggior parte degli umani in forma può probabilmente superarli in uno sprint (supponendo che rispondano rapidamente all'agguato!).

### Sfenodontia

Gli Sphenodontia ("denti a cuneo") sono comparsi all'inizio dell'era mesozoica, quando avevano una radiazione moderata, ma ora sono rappresentati da sole due specie viventi: Sphenodon punctatus e Sphenodon guntheri, entrambi trovati su isole al largo della Nuova Zelanda (Figura sotto). Il nome comune "tuatara" deriva da una parola Maori che descrive la cresta lungo la schiena. I tuatara hanno un cranio diapside primitivo con vertebre biconcave. Misurano fino a 80 centimetri e pesano circa 1 chilogrammo. Sebbene superficialmente simili a una lucertola iguanide, diverse caratteristiche uniche del cranio e delle mascelle li definiscono chiaramente e distinguono questo gruppo dagli Squamata. Non hanno orecchie esterne. I tuatara hanno brevemente un terzo occhio (parietale) - con un cristallino, una retina e una cornea - al centro della fronte. L'occhio è visibile solo negli animali molto giovani; è presto ricoperto di pelle. Gli occhi parietali possono percepire la luce, ma hanno una discriminazione limitata dei colori. Strutture simili che rilevano la luce si vedono anche in altre lucertole. Nelle loro fauci, i tuatara hanno due file di denti nella mascella superiore che racchiudono una singola fila di denti nella mascella inferiore. Questi denti sono in realtà proiezioni delle mascelle e non vengono sostituiti quando si consumano.

### Squamoso

Gli Squamata ("squamati o con scaglie") sono comparsi nel tardo Permiano e le specie esistenti includono lucertole e serpenti. Entrambi si trovano in tutti i continenti eccetto l'Antartide. Le lucertole e i serpenti sono strettamente correlati ai tuatara, entrambi i gruppi si sono evoluti da un antenato lepidosauro. Gli Squamata sono il più grande clade esistente di rettili ( Figura sotto).
La maggior parte delle lucertole differisce dai serpenti perché ha quattro arti, anche se questi sono stati spesso persi o significativamente ridotti in almeno 60 linee evolutive. I serpenti non hanno palpebre e orecchie esterne, entrambe presenti nelle lucertole. Esistono circa 6.000 specie di lucertole, che variano per dimensioni da minuscoli camaleonti e gechi, alcuni dei quali sono lunghi solo pochi centimetri, al drago di Komodo, che è lungo circa 3 metri.
Alcune lucertole sono decorate in modo stravagante con spine, creste e volant, e molte sono dai colori vivaci. Alcune lucertole, come i camaleonti ( Figura 29.29 ), possono cambiare il colore della loro pelle ridistribuendo il pigmento all'interno dei cromatofori nella loro pelle. I camaleonti cambiano colore sia per mimetizzarsi che per segnalazione sociale. Le lucertole hanno goccioline di olio multicolore nelle loro cellule retiniche che danno loro una buona gamma di visione dei colori. Le lucertole, a differenza dei serpenti, possono mettere a fuoco i loro occhi cambiando la forma del cristallino. Gli occhi dei camaleonti possono muoversi indipendentemente. Diverse specie di lucertole hanno un occhio parietale "nascosto" , simile a quello del tuatara. Sia le lucertole che i serpenti usano la lingua per campionare l'ambiente e una fossa nel palato, l'organo di Jacobson, viene utilizzata per valutare il campione raccolto.
La maggior parte delle lucertole sono carnivore, ma alcune specie di grandi dimensioni, come le iguane, sono erbivore. Alcune lucertole predatrici sono predatori da agguato, che aspettano in silenzio che la loro preda sia abbastanza vicina per una rapida presa. Altre sono pazienti foraggiatori, che si muovono lentamente nel loro ambiente per individuare possibili prede. Le lingue delle lucertole sono lunghe e appiccicose e possono essere estese ad alta velocità per catturare insetti o altre piccole prede. Tradizionalmente, le uniche lucertole velenose sono il mostro di Gila e la lucertola perlinata. Tuttavia, sono state identificate ghiandole velenifere anche in diverse specie di varani e iguanidi, ma il veleno non viene iniettato direttamente e dovrebbe probabilmente essere considerato una tossina rilasciata con il morso.
Le caratteristiche specializzate della mascella sono correlate agli adattamenti per l'alimentazione che si sono evoluti per nutrirsi di prede relativamente grandi (anche se alcune specie attuali hanno invertito questa tendenza). Si pensa che i serpenti siano discesi da lucertole scavatrici o acquatiche oltre 100 milioni di anni fa ( Figura sotto). Includono circa 3.600 specie, che variano in dimensioni da serpenti filiformi lunghi 10 centimetri a pitoni e anaconde lunghi 10 metri. Tutti i serpenti sono senza zampe, ad eccezione dei boidi (ad esempio, boa constrictor), che hanno arti posteriori vestigiali sotto forma di speroni pelvici . Come gli anfibi ceciliani, i corpi stretti della maggior parte dei serpenti hanno un solo polmone funzionale. Tutti i serpenti sono carnivori e mangiano piccoli animali, uccelli, uova, pesci e insetti.
La maggior parte dei serpenti ha un cranio molto flessibile, che comprende otto articolazioni rotanti. Si differenziano anche dagli altri squamati perché hanno mandibole (mascelle inferiori) senza attacchi ossei o legamentosi anteriormente. Avere questa connessione tramite pelle e muscoli consente una grande espansione dinamica della bocca e un movimento indipendente dei due lati, entrambi vantaggi nell'inghiottire grandi prede. La maggior parte dei serpenti non è velenosa e ingoia semplicemente la preda viva, o la sottomette tramite costrizione prima di ingoiarla. I serpenti velenosi usano il loro veleno sia per uccidere o immobilizzare la preda, sia per aiutarla a digerirla.
Sebbene i serpenti non abbiano palpebre, i loro occhi sono protetti da una scaglia trasparente. Le loro retine hanno sia bastoncelli che coni e, come molti animali, non hanno pigmenti recettori per la luce rossa. Alcune specie, tuttavia, possono vedere nell'ultravioletto, il che consente loro di tracciare i segnali ultravioletti nelle tracce dei roditori. I serpenti regolano la messa a fuoco muovendo la testa. Hanno perso sia l'orecchio esterno che quello medio, sebbene l'orecchio interno sia sensibile alle vibrazioni del terreno. I serpenti hanno una serie di strutture sensoriali che aiutano a tracciare le prede. Nelle vipere, come i serpenti a sonagli, una fossa sensoriale tra l'occhio e le narici è sensibile alle emissioni infrarosse ("calore") delle prede a sangue caldo. Una fila di fossette simili si trova sul labbro superiore dei boidi. Come notato sopra, i serpenti usano anche l'organo di Jacobson per rilevare i segnali olfattivi.

### Tartarughe

Le tartarughe, le tartarughe d'acqua dolce e le testuggini appartengono al clade Testudines ("che hanno un guscio") ( Figura sotto), e sono caratterizzate da un guscio osseo o cartilagineo. Il guscio nelle tartarughe non è solo un rivestimento epidermico, ma è incorporato nel sistema scheletrico. Il guscio dorsale è chiamato carapace e comprende la spina dorsale e le costole; il guscio ventrale è chiamato piastrone . Entrambi i gusci sono ricoperti da placche cheratinose o scudi , e i due gusci sono tenuti insieme da un ponte. In alcune tartarughe, il piastrone è incernierato per consentire alla testa e alle zampe di essere ritirate sotto il guscio.
I due gruppi viventi di tartarughe, Pleurodira e Cryptodira, presentano significative differenze anatomiche e sono più facilmente riconoscibili dal modo in cui ritraggono il collo. Le Cryptodira più comuni ritraggono il collo in una curva a S verticale; sembrano semplicemente tirare indietro la testa quando si ritraggono. Le Pleurodira meno comuni ("side-neck") ritraggono il collo con una curva orizzontale, fondamentalmente piegando il collo di lato.
Le Testudine sono apparse circa 200 milioni di anni fa, precedendo coccodrilli, lucertole e serpenti. Esistono circa 325 specie viventi di tartarughe e testuggini. Come altri rettili, le tartarughe sono ectotermi. Tutte le tartarughe sono ovipare, depongono le uova sulla terraferma, anche se molte specie vivono in acqua o nelle sue vicinanze. Nessuna mostra cure parentali. Le tartarughe variano in dimensioni dalla tartaruga padloper maculata di 8 centimetri (3,1 pollici) alla tartaruga liuto di 200 centimetri (oltre 6 piedi). Il termine "tartaruga" è talvolta usato per descrivere solo quelle specie di Testudine che vivono in mare, con i termini "tartaruga" e "terrapin" usati per riferirsi alle specie che vivono rispettivamente sulla terraferma e in acqua dolce.

## Gli uccelli

Con oltre 10.000 specie identificate, gli uccelli sono la classe di vertebrati terrestri più speciosa. Numerose ricerche hanno dimostrato che gli uccelli sono in realtà un clade esistente che si è evoluto dai dinosauri teropodi maniraptori circa 150 milioni di anni fa. Quindi, anche se la caratteristica più ovvia che sembra distinguere gli uccelli dagli altri vertebrati esistenti è la presenza di piume, ora sappiamo che le piume sono probabilmente apparse nell'antenato comune di entrambi i lignaggi ornitischi e saurischi dei dinosauri. Le piume in questi cladi sono anche omologhe alle squame dei rettili e ai peli dei mammiferi, secondo le ricerche più recenti. Mentre le ali dei vertebrati come i pipistrelli funzionano senza piume, gli uccelli si affidano a piume e ali, insieme ad altre modifiche della struttura corporea e della fisiologia, per volare, come vedremo.

### Caratteristiche degli uccelli

Gli uccelli sono endotermici e, più specificatamente, omeotermi , il che significa che di solito mantengono una temperatura corporea elevata e costante, che è significativamente superiore alla temperatura corporea media della maggior parte dei mammiferi. Ciò è dovuto, in parte, al fatto che il volo attivo, in particolare le capacità di librarsi di uccelli come i colibrì, richiede enormi quantità di energia, che a sua volta necessita di un elevato tasso metabolico. Come i mammiferi (che sono anche endotermici e omeotermi e ricoperti da un mantello isolante), gli uccelli hanno diversi tipi di piume che insieme mantengono il "calore" (energia infrarossa) all'interno del nucleo del corpo, lontano dalla superficie dove può essere perso per radiazione e convezione nell'ambiente.
Gli uccelli moderni producono due tipi principali di piume: piume di contorno e piume di piumino . Le piume di contorno hanno una serie di barbe parallele che si diramano da un fusto centrale . Le barbe a loro volta hanno rami microscopici chiamati barbule che sono collegate tra loro da uncini minuti, rendendo la banderuola di una piuma una superficie forte, flessibile e ininterrotta. Al contrario, le barbule delle piume di piumino non si incastrano, rendendo queste piume particolarmente adatte all'isolamento, intrappolando l'aria negli spazi tra le barbule libere e interconnesse delle piume adiacenti per ridurre il tasso di perdita di calore per convezione e radiazione. Alcune parti del corpo di un uccello sono ricoperte di piume di piumino e la base di altre piume ha una porzione lanuginosa, mentre gli uccelli appena nati sono ricoperti quasi interamente di piumino, che funge da eccellente strato di isolamento, aumentando lo strato limite termico tra la pelle e l'ambiente esterno.
Le piume non solo forniscono isolamento, ma consentono anche il volo, producendo la portanza e la spinta necessarie agli uccelli in volo per prendere e rimanere in volo. Le piume su un'ala sono flessibili, quindi le piume all'estremità dell'ala si separano quando l'aria si muove su di esse, riducendo la resistenza sull'ala. Le penne di volo sono anche asimmetriche e curve, quindi l'aria che scorre su di esse genera portanza. Sulle ali si trovano due tipi di penne di volo, penne primarie e penne secondarie ( Figura sotto). Le penne primarie si trovano sulla punta dell'ala e forniscono spinta quando l'uccello muove le ali verso il basso, utilizzando i muscoli pettorali maggiori. Le penne secondarie si trovano più vicine al corpo, nella parte dell'avambraccio dell'ala, e forniscono portanza. A differenza delle penne primarie e secondarie, le penne di contorno si trovano sul corpo, dove aiutano a ridurre la resistenza di forma prodotta dalla resistenza del vento contro il corpo durante il volo. Creano una superficie liscia e aerodinamica in modo che l'aria si muova rapidamente sul corpo dell'uccello, prevenendo la turbolenza e creando condizioni aerodinamiche ideali per un volo efficiente.
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| Remiganti. (a) Le remiganti primarie sono situate sulla punta delle ali e forniscono spinta; le remiganti secondarie sono situate vicino al corpo e forniscono portanza. (b) Remiganti primarie e secondarie di una poiana comune ( Buteo buteo ). ||
Il battito dell'intera ala avviene principalmente attraverso l'azione dei muscoli del torace: in particolare, la contrazione dei muscoli pettorali maggiori muove le ali verso il basso (movimento verso il basso), mentre la contrazione dei muscoli sopracoracoidei muove le ali verso l'alto (movimento verso l'alto) tramite un tendine resistente che passa sopra l'osso coracoideo e la parte superiore dell'omero. Entrambi i muscoli sono attaccati alla chiglia dello sterno e sono i muscoli che gli esseri umani mangiano durante le vacanze (ecco perché il dorso dell'uccello offre poca carne!). Questi muscoli sono altamente sviluppati negli uccelli e rappresentano una percentuale maggiore di massa corporea rispetto alla maggior parte dei mammiferi. I muscoli del volo si attaccano a una chiglia a forma di lama che sporge ventralmente dallo sterno, come la chiglia di una barca. Lo sterno degli uccelli è più profondo di quello degli altri vertebrati, il che ospita i grandi muscoli del volo. I muscoli del volo degli uccelli che sono volatori attivi sono ricchi di mioglobina che immagazzina ossigeno . Un'altra modifica scheletrica riscontrata nella maggior parte degli uccelli è la fusione delle due clavicole (o clavicole), che formano la forcola o osso dei desideri. La forcola è abbastanza flessibile da piegarsi e fornire supporto alla cintura scapolare durante il battito delle ali.
Un requisito importante per il volo è un basso peso corporeo. Con l'aumento del peso corporeo, aumenta la produzione muscolare richiesta per volare. L'uccello vivente più grande è lo struzzo e, sebbene sia molto più piccolo dei mammiferi più grandi, è secondariamente incapace di volare. Per gli uccelli che volano, la riduzione del peso corporeo rende il volo più facile. Negli uccelli si trovano diverse modifiche per ridurre il peso corporeo, tra cui la pneumatizzazione delle ossa . Le ossa pneumatiche ( Figura 29.33 ) sono ossa cave, anziché riempite di tessuto; traverse di osso chiamate trabecole forniscono rinforzo strutturale. Le ossa pneumatiche non si trovano in tutti gli uccelli e sono più estese negli uccelli di grandi dimensioni che in quelli piccoli. Non tutte le ossa dello scheletro sono pneumatiche, sebbene i crani di quasi tutti gli uccelli lo siano. La mascella è anche alleggerita dalla sostituzione di pesanti ossa mascellari e denti con un becco fatto di cheratina (proprio come lo sono i capelli, le squame e le piume).
Altre modifiche che riducono il peso includono la mancanza di una vescica urinaria. Gli uccelli possiedono una cloaca , una cavità corporea esterna in cui si svuotano gli orifizi intestinali, urinari e genitali nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi monotremi. La cloaca consente all'acqua di essere riassorbita dai rifiuti nel flusso sanguigno. Quindi, l'acido urico non viene eliminato come liquido ma è concentrato in sali di urato , che vengono espulsi insieme alle feci. In questo modo, l'acqua non viene trattenuta in una vescica urinaria, il che aumenterebbe il peso corporeo. Inoltre, le femmine della maggior parte delle specie di uccelli possiedono solo un ovaio funzionale (sinistro) anziché due, riducendo ulteriormente la massa corporea.
Il sistema respiratorio degli uccelli è radicalmente diverso da quello dei rettili e dei mammiferi, ed è ben adattato all'elevato tasso metabolico richiesto per il volo. Per cominciare, gli spazi aerei dell'osso pneumatico sono talvolta collegati a sacche d'aria nella cavità corporea, che sostituiscono il fluido celomatico e alleggeriscono anche il corpo. Queste sacche d'aria sono anche collegate al percorso del flusso d'aria attraverso il corpo dell'uccello e funzionano nella respirazione. A differenza dei polmoni dei mammiferi in cui l'aria scorre in due direzioni, mentre viene inspirata ed espirata, diluendo la concentrazione di ossigeno, il flusso d'aria attraverso i polmoni degli uccelli è unidirezionale ( Figura sotto). Lo scambio di gas avviene nei "capillari d'aria" o passaggi d'aria microscopici all'interno dei polmoni. La disposizione dei capillari d'aria nei polmoni crea un sistema di scambio a corrente incrociata con il sangue polmonare. In un sistema controcorrente, l'aria scorre in una direzione e il sangue scorre nella direzione opposta, producendo un gradiente di diffusione favorevole e creando un mezzo efficiente di scambio di gas. Questo sistema di distribuzione dell'ossigeno molto efficace degli uccelli supporta la loro maggiore attività metabolica. In effetti, la ventilazione è fornita dai parabronchi (polmoni minimamente espandibili) con sottili sacche d'aria situate tra gli organi viscerali e lo scheletro. Una siringa (scatola vocale) risiede vicino alla giunzione tra trachea e bronchi. La siringa, tuttavia, non è omologa alla laringe dei mammiferi, che risiede nella parte superiore della trachea.
Figura sopra. Flusso d'aria nei polmoni degli uccelli. La respirazione aviaria è un efficiente sistema di scambio di gas con aria che scorre in modo unidirezionale . Un ciclo di ventilazione completo richiede due cicli respiratori. Durante la prima inalazione, l'aria passa dalla trachea alle sacche d'aria posteriori, quindi durante la prima espirazione nei polmoni. La seconda inalazione sposta l'aria nei polmoni verso le sacche d'aria anteriori e la seconda espirazione sposta l'aria nelle sacche d'aria anteriori fuori dal corpo. Nel complesso, ogni inalazione sposta l'aria nelle sacche d'aria, mentre ogni espirazione sposta l'aria fresca attraverso i polmoni e l'aria "usata" fuori dal corpo. Le sacche d'aria sono collegate all'interno cavo delle ossa.
Oltre alle caratteristiche uniche discusse sopra, gli uccelli sono anche vertebrati insoliti per una serie di altre caratteristiche. Innanzitutto, hanno in genere un collo allungato (molto "dinosauro") a forma di S, ma una coda corta o pigostilo , prodotta dalla fusione delle vertebre caudali. A differenza dei mammiferi, gli uccelli hanno un solo condilo occipitale, che consente loro un ampio movimento della testa e del collo. Hanno anche un'epidermide molto sottile senza ghiandole sudoripare e una ghiandola uropigia specializzata o "ghiandola sebacea per la pulizia" che si trova alla base dorsale della coda. Questa ghiandola è essenziale per la pulizia (un'attività praticamente continua) nella maggior parte degli uccelli perché produce una sostanza oleosa che gli uccelli usano per aiutare a impermeabilizzare le loro piume e mantenerle flessibili per il volo. Molti uccelli, come piccioni, pappagalli, falchi e gufi, non hanno la ghiandola uropigio, ma hanno piume specializzate che si "disintegrano" in una polverosa lanugine, che ha la stessa funzione degli oli della ghiandola uropigio.
Come i mammiferi, gli uccelli hanno 12 paia di nervi cranici e un cervelletto e lobi ottici molto grandi, ma solo un singolo osso nell'orecchio medio chiamato columella (la staffa nei mammiferi). Hanno un sistema circolatorio chiuso con due atri e due ventricoli, ma anziché un arco aortico "piegato a sinistra" come quello dei mammiferi, hanno un arco aortico "piegato a destra" e globuli rossi nucleati (a differenza dei globuli rossi enucleati dei mammiferi).
Tutte queste caratteristiche uniche e altamente derivate rendono gli uccelli uno dei gruppi di animali vertebrati più evidenti e di successo, che occupano una gamma di nicchie ecologiche e variano in dimensioni dal minuscolo colibrì ape di Cuba (circa 2 grammi) allo struzzo (circa 140.000 grammi). I loro grandi cervelli, i sensi acuti e le capacità di molte specie di imitare la vocalizzazione e usare utensili li rendono alcuni dei vertebrati più intelligenti sulla Terra.

### Evoluzione degli uccelli

Grazie alle sorprendenti nuove scoperte di fossili in Cina, la storia evolutiva degli uccelli è diventata più chiara, anche se le ossa degli uccelli non si fossilizzano bene come quelle di altri vertebrati. Come abbiamo visto in precedenza, gli uccelli sono diapsidi altamente modificati, ma anziché avere due fenestrazioni o aperture nei loro crani dietro l'occhio, i crani degli uccelli moderni sono così specializzati che è difficile vedere qualsiasi traccia della condizione diapside originale.
Gli uccelli appartengono a un gruppo di diapsidi chiamato arcosauri , che comprende altri tre gruppi: coccodrilli viventi, pterosauri e dinosauri. Prove schiaccianti mostrano che gli uccelli si sono evoluti all'interno del clade Dinosauria, che è ulteriormente suddiviso in due gruppi, i Saurischia ("anca di lucertola") e gli Ornithischia ("anca di uccello"). Nonostante i nomi di questi gruppi, non furono i dinosauri con l'anca di uccello a dare origine agli uccelli moderni. Piuttosto, i Saurischia si sono divisi in due gruppi: uno includeva i dinosauri erbivori dal collo lungo, come l'Apatosaurus . Il secondo gruppo, i predatori bipedi chiamati teropodi, ha dato origine agli uccelli. Questo corso di evoluzione è evidenziato da numerose somiglianze tra i fossili di teropodi tardivi (maniraptora) e gli uccelli, in particolare nella struttura delle ossa dell'anca e del polso, nonché nella presenza dell'osso dei desideri, formato dalla fusione delle clavicole.
Il clade Neornithes include il gruppo corona aviario, che comprende tutti gli uccelli viventi e i discendenti del loro più recente antenato comune maniraptoran. Un fossile noto e importante di un animale che sembra "intermedio" tra dinosauri e uccelli è l' Archaeopteryx ( Figura sotto), che risale al periodo Giurassico (da 200 a 145 milioni di anni fa). L'Archaeopteryx ha caratteristiche sia dei dinosauri maniraptoran che degli uccelli moderni. Alcuni scienziati propongono di classificarlo come un uccello, ma altri preferiscono classificarlo come un dinosauro. I tratti negli scheletri dell'Archaeopteryx come quelli di un dinosauro includevano una mascella con denti e una lunga coda ossea. Come gli uccelli, aveva piume modificate per il volo, sia sugli arti anteriori che sulla coda, un tratto associato solo agli uccelli tra gli animali moderni. Esistono fossili di dinosauri piumati più antichi, ma le piume potrebbero non aver avuto le caratteristiche delle moderne penne da volo.
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| Archaeopteryx . (a) L'Archaeopteryx visse nel tardo Giurassico, circa 150 milioni di anni fa. Aveva denti tecodonti a forma di coppa come un dinosauro, ma aveva (b) penne di volo come gli uccelli moderni, che si possono vedere in questo fossile. Notare gli artigli sulle ali, che si trovano ancora in numerosi uccelli, come i pulcini appena nati dell'Hoatzin sudamericano. ||

### L'evoluzione del volo negli uccelli

Ci sono due ipotesi di base che spiegano come il volo potrebbe essersi evoluto negli uccelli: l' ipotesi arborea ("albero") e l' ipotesi terrestre ("terra") . L' ipotesi arborea postula che i precursori degli uccelli moderni che vivevano sugli alberi saltavano da un ramo all'altro usando le loro piume per planare prima di diventare completamente capaci di volare sbattendo le ali. Al contrario, l' ipotesi terrestre sostiene che la corsa (forse l'inseguimento di prede attive come piccoli animali cursori) fosse lo stimolo per il volo. In questo scenario, le ali potrebbero essere usate per catturare le prede ed erano preadattate per l'equilibrio e il volo sbattendo le ali. Gli struzzi, che sono grandi uccelli incapaci di volare, tengono le ali aperte quando corrono, forse per mantenere l'equilibrio. Tuttavia, questa condizione potrebbe rappresentare un relitto comportamentale del clade di uccelli volanti che erano i loro antenati. Sembra più probabile che i piccoli dinosauri arboricoli piumati fossero in grado di planare (e sbattere le ali) da un albero all'altro e da un ramo all'altro, aumentando le possibilità di sfuggire ai nemici, trovare compagni e ottenere prede come insetti volanti. Questo comportamento di volo precoce avrebbe anche aumentato notevolmente le possibilità di dispersione delle specie.
Sebbene abbiamo una buona comprensione di come piume e volo possano essersi evoluti, la questione di come l'endotermia si sia evoluta negli uccelli (e in altri lignaggi) rimane senza risposta. Le piume forniscono isolamento, ma questo è utile solo per scopi termoregolatori se il calore corporeo viene prodotto internamente. Allo stesso modo, la produzione di calore interno è fattibile solo per l'evoluzione dell'endotermia se è presente un isolamento per trattenere quell'energia infrarossa. È stato suggerito che l'uno o l'altro, piume o endotermia, si siano evoluti per primi in risposta a qualche altra pressione selettiva (ad esempio, la capacità di essere attivi di notte, fornire mimetizzazione, respingere l'acqua o servire come segnali per la selezione del partner). Sembra probabile che piume ed endotermia si siano coevoluti insieme, il miglioramento e l'avanzamento evolutivo delle piume hanno rafforzato l'avanzamento evolutivo dell'endotermia e così via.
Durante il periodo Cretaceo (da 145 a 66 milioni di anni fa), un gruppo noto come Enantiornithes era il tipo di uccello dominante ( Figura sotto). Enantiornithes significa "uccelli opposti", che si riferisce al fatto che alcune ossa della spalla sono unite in modo diverso rispetto al modo in cui sono unite le ossa negli uccelli moderni. Come Archaeopteryx , questi uccelli conservavano i denti nelle loro mascelle, ma avevano una coda accorciata e almeno alcuni fossili hanno conservato "ventagli" di penne della coda. Questi uccelli formarono una linea evolutiva separata da quella degli uccelli moderni e non sopravvissero oltre il Cretaceo. Insieme agli Enantiornithes, tuttavia, un altro gruppo di uccelli, gli Ornithurae ("code di uccello"), con una coda corta e fusa o pigostilo , emerse dalla linea evolutiva che include gli uccelli moderni. Questo clade era presente anche nel Cretaceo.
Dopo l'estinzione degli Enantiornithes, gli Ornithurae divennero gli uccelli dominanti, con una grande e rapida radiazione avvenuta dopo l'estinzione dei dinosauri durante l'era Cenozoica (da 66 milioni di anni fa a oggi). L'analisi molecolare basata su set di dati molto grandi ha prodotto la nostra attuale comprensione delle relazioni tra gli uccelli viventi. Ci sono tre cladi principali: i Paleognathae, i Galloanserae e i Neoaves. I Paleognathae ("vecchia mascella") o ratiti (polifiletici) sono un gruppo di uccelli incapaci di volare tra cui struzzi, emù, nandù e kiwi. I Galloanserae includono fagiani, anatre, oche e cigni. I Neoaves ("nuovi uccelli") includono tutti gli altri uccelli. Gli stessi Neoaves sono stati distribuiti in cinque cladi: 3 Strisores (succiacapre, rondoni e colibrì), Columbaves (turachi, otarde, cuculi, piccioni e colombe), Gruiformes (gru), Aequorlitornithes (uccelli tuffatori, trampolieri e limicoli) e Inopinaves (un clade molto ampio di uccelli terrestri che include falchi, gufi, picchi, pappagalli, falconi, corvi e uccelli canterini). Nonostante l'attuale schema di classificazione, è importante capire che le revisioni filogenetiche, anche per gli uccelli esistenti, sono ancora in corso.

## I mammiferi

I mammiferi , che comprendono circa 5.200 specie, sono vertebrati dotati di peli e ghiandole mammarie. Diverse altre caratteristiche sono distintive dei mammiferi, tra cui alcune caratteristiche della mascella, dello scheletro, del tegumento e dell'anatomia interna. I mammiferi moderni appartengono a tre cladi: monotremi, marsupiali ed euteri (o mammiferi placentati).

### Caratteristiche dei mammiferi

La presenza di peli , composti dalla proteina cheratina , è una delle caratteristiche più evidenti dei mammiferi. Sebbene non siano molto estesi o evidenti in alcune specie (come le balene), i peli hanno molte funzioni importanti per la maggior parte dei mammiferi. I mammiferi sono endotermici e i peli intrappolano uno strato limite di aria vicino al corpo, trattenendo il calore generato dall'attività metabolica. Oltre all'isolamento, i peli possono fungere da meccanismo sensoriale tramite peli specializzati chiamati vibrisse , meglio noti come baffi. Le vibrisse si attaccano ai nervi che trasmettono informazioni sulla vibrazione tattile prodotta dalla sensazione sonora, che è particolarmente utile per i mammiferi notturni o che scavano tane. I peli possono anche fornire una colorazione protettiva o far parte della segnalazione sociale, come quando i peli di un animale si drizzano "in punta" per avvertire i nemici, o eventualmente per far "sembrare più grande" il mammifero ai predatori.
A differenza della pelle degli uccelli, l'integumento (pelle) dei mammiferi include diversi tipi di ghiandole secretorie. Le ghiandole sebacee producono una miscela lipidica chiamata sebo che viene secreta sui peli e sulla pelle, fornendo resistenza all'acqua e lubrificazione per i peli. Le ghiandole sebacee sono situate sulla maggior parte del corpo. Le ghiandole eccrine producono sudore, o traspirazione, che è composta principalmente da acqua, ma contiene anche prodotti di scarto metabolici e talvolta composti con attività antibiotica. Nella maggior parte dei mammiferi, le ghiandole eccrine sono limitate a determinate aree del corpo e alcuni mammiferi non le possiedono affatto. Tuttavia, nei primati, in particolare negli esseri umani, le ghiandole sudoripare sono situate sulla maggior parte della superficie corporea e figurano in modo prominente nella regolazione della temperatura corporea tramite raffreddamento evaporativo. Le ghiandole apocrine , o ghiandole odorifere , secernono sostanze che vengono utilizzate per la comunicazione chimica, come nelle puzzole. Le ghiandole mammarie producono latte che viene utilizzato per nutrire i neonati. Sia nei monotremi che negli euteri, sia i maschi che le femmine possiedono ghiandole mammarie, mentre in alcuni marsupiali, le ghiandole mammarie si trovano solo nelle femmine, ad eccezione di alcuni opossum. Le ghiandole mammarie sono probabilmente ghiandole sebacee o eccrine modificate, ma la loro origine evolutiva non è del tutto chiara.
Il sistema scheletrico dei mammiferi possiede molte caratteristiche uniche. La mandibola dei mammiferi è composta da un solo osso, il dentario , e la cerniera della mandibola collega il dentario alla parte squamosa (piatta) dell'osso temporale nel cranio. Le mascelle di altri vertebrati sono composte da diverse ossa, tra cui l'osso quadrato nella parte posteriore del cranio e l'osso articolare nella parte posteriore della mandibola, con la mandibola collegata tra l'osso quadrato e quello articolare. Nell'orecchio di altri vertebrati, le vibrazioni vengono trasmesse all'orecchio interno da un singolo osso, la staffa . Nei mammiferi, l'osso quadrato e quello articolare si sono spostati nell'orecchio medio ( Figura sotto). Il martello deriva dall'osso articolare, mentre l'incudine ha avuto origine dall'osso quadrato. Questa disposizione delle ossa della mascella e dell'orecchio aiuta a distinguere i mammiferi fossili dai fossili di altri sinapsidi.
I muscoli adduttori che chiudono la mascella comprendono due muscoli principali nei mammiferi: il temporale e il massetere . Lavorando insieme, questi muscoli consentono movimenti della mascella verso l'alto e verso il basso e da un lato all'altro, rendendo possibile la masticazione, che è unica nei mammiferi. La maggior parte dei mammiferi ha denti eterodonti , il che significa che hanno diversi tipi e forme di denti (incisivi, canini, premolari e molari) anziché un solo tipo e forma di dente. La maggior parte dei mammiferi sono anche difiodonti , il che significa che hanno due serie di denti nel corso della loro vita: denti decidui o "da latte" e denti permanenti. La maggior parte degli altri vertebrati con denti sono polifiodonti , ovvero i loro denti vengono sostituiti per tutta la loro vita.
I mammiferi, come gli uccelli, possiedono un cuore a quattro camere; tuttavia, i cuori degli uccelli e dei mammiferi sono un esempio di evoluzione convergente, poiché i mammiferi sono chiaramente emersi indipendentemente da diversi gruppi di antenati tetrapodi. I mammiferi hanno anche un gruppo specializzato di cellule cardiache (fibre) situate nelle pareti del loro atrio destro chiamato nodo senoatriale, o pacemaker, che determina la frequenza con cui il cuore batte. Gli eritrociti dei mammiferi (globuli rossi) non hanno nuclei, mentre gli eritrociti di altri vertebrati sono nucleati.
I reni dei mammiferi hanno una porzione del nefrone chiamata ansa di Henle o ansa nefritica, che consente ai mammiferi di produrre urina con un'elevata concentrazione di soluti, superiore a quella del sangue. I mammiferi non hanno un sistema portale renale, che è un sistema di vene che sposta il sangue dagli arti posteriori o inferiori e dalla regione della coda ai reni. I sistemi portale renale sono presenti in tutti gli altri vertebrati, eccetto i pesci senza mascelle. Una vescica urinaria è presente in tutti i mammiferi.
A differenza degli uccelli, i crani dei mammiferi hanno due condili occipitali, ossa alla base del cranio che si articolano con la prima vertebra, così come un palato secondario nella parte posteriore della faringe che aiuta a separare il percorso della deglutizione da quello della respirazione. Le ossa turbinate (conche negli esseri umani) sono situate lungo i lati della cavità nasale e aiutano a riscaldare e inumidire l'aria quando viene inalata. Le ossa pelviche sono fuse nei mammiferi e ci sono in genere sette vertebre cervicali (tranne che per alcuni sdentati e lamantini). I mammiferi hanno palpebre mobili e orecchie esterne carnose (padiglioni auricolari), molto diverse dalle aperture uditive esterne nude degli uccelli. I mammiferi hanno anche un diaframma muscolare che manca negli uccelli.
I cervelli dei mammiferi presentano anche alcune caratteristiche che differiscono dai cervelli di altri vertebrati. In alcuni, ma non in tutti i mammiferi, la corteccia cerebrale , la parte più esterna del cervello, è altamente contorta e piegata, consentendo una superficie maggiore di quella possibile con una corteccia liscia. I lobi ottici, situati nel mesencefalo, sono divisi in due parti nei mammiferi, mentre altri vertebrati possiedono un singolo lobo indiviso. I mammiferi euteri possiedono anche una struttura specializzata, il corpo calloso, che collega insieme i due emisferi cerebrali. Il corpo calloso funziona per integrare le funzioni motorie, sensoriali e cognitive tra la corteccia cerebrale sinistra e quella destra.

### Evoluzione dei mammiferi

I mammiferi sono sinapsidi, ovvero hanno un'unica apertura postorbitale nel cranio, fusa in modo ancestrale. Sono gli unici sinapsidi viventi, poiché le forme precedenti si estinsero nel periodo Giurassico. I primi sinapsidi non mammiferi possono essere divisi in due gruppi, i pelicosauri e i terapsidi. All'interno dei terapsidi, si pensa che un gruppo chiamato cinodonti sia stato l'antenato dei mammiferi (Figura sotto).
Come per gli uccelli, una caratteristica fondamentale dei sinapsidi è l'endotermia, piuttosto che l'ectotermia osservata in molti altri vertebrati (come pesci, anfibi e la maggior parte dei rettili). L'aumento del tasso metabolico necessario per modificare internamente la temperatura corporea è probabilmente andato di pari passo con i cambiamenti di alcune strutture scheletriche che hanno migliorato l'elaborazione del cibo e la deambulazione. I sinapsidi successivi, che avevano caratteristiche più evolute esclusive dei mammiferi, possiedono guance per trattenere il cibo e denti eterodonti, che sono specializzati per masticare, scomporre meccanicamente il cibo per accelerare la digestione e rilasciare l'energia necessaria per produrre calore. La masticazione richiede anche la capacità di respirare allo stesso tempo, il che è facilitato dalla presenza di un palato secondario (composto dal palato osseo e dalla continuazione posteriore del palato molle). Il palato secondario separa l'area della bocca in cui avviene la masticazione dall'area superiore in cui avviene la respirazione, consentendo alla respirazione di procedere ininterrottamente mentre l'animale mastica. Un palato secondario non si trova nei pelicosauri, ma è presente nei cinodonti e nei mammiferi. Anche la mascella mostra cambiamenti dai primi sinapsidi a quelli successivi. L'arco zigomatico, o zigomo, è presente nei mammiferi e nei terapsidi avanzati come i cinodonti, ma non è presente nei pelicosauri. La presenza dell'arco zigomatico suggerisce la presenza di muscoli masseteri, che chiudono la mascella e svolgono la funzione di masticazione.
Nello scheletro appendicolare, la cintura scapolare dei mammiferi teriani è modificata rispetto a quella degli altri vertebrati in quanto non possiede un osso procoracoideo o un'interclavicola e la scapola è l'osso dominante.
I mammiferi si sono evoluti dai terapsidi nel tardo periodo Triassico, poiché i primi fossili di mammiferi conosciuti risalgono al primo periodo Giurassico, circa 205 milioni di anni fa. Un gruppo di mammiferi di transizione erano i morganucodonti , piccoli insettivori notturni. Le mascelle dei morganucodonti erano "di transizione", con caratteristiche sia delle mascelle dei rettili che di quelle dei mammiferi ( Figura sotto). Come i mammiferi moderni, i morganucodonti avevano denti differenziati ed erano difiodonti. I mammiferi iniziarono a diversificarsi per la prima volta nell'era Mesozoica, dal periodo Giurassico al Cretaceo. Anche alcuni piccoli mammiferi plananti compaiono nei reperti fossili durante questo periodo. Tuttavia, la maggior parte dei mammiferi Giurassici si estinse entro la fine del Mesozoico. Durante il periodo Cretaceo, iniziò un'altra radiazione di mammiferi che continuò per tutto il periodo Cenozoico, circa 65 milioni di anni fa.

### Mammiferi viventi

Esistono tre gruppi principali di mammiferi viventi: i monotremi ( prototheria ), i marsupiali ( metatheria ) e i mammiferi placentati ( eutheria ). Gli euteri e i marsupiali insieme costituiscono un clade di mammiferi teri, con i monotremi che formano un clade fratello sia dei metatheri che degli euteri.
Esistono pochissime specie viventi di monotremi : l'ornitorinco e quattro specie di echidna, o formichieri spinosi. L'ornitorinco dal becco coriaceo appartiene alla famiglia degli Ornithorhynchidae ("becco d'uccello"), mentre le echidne appartengono alla famiglia dei Tachyglossidae ("lingua appiccicosa") ( Figura sotto ). L'ornitorinco e una specie di echidna si trovano in Australia, e le altre specie di echidna si trovano in Nuova Guinea. I monotremi sono unici tra i mammiferi perché depongono le uova, piuttosto che dare alla luce piccoli vivi. I gusci delle loro uova non sono come i gusci duri degli uccelli, ma hanno un guscio coriaceo, simile ai gusci delle uova dei rettili. I monotremi trattengono le loro uova per circa due terzi del periodo di sviluppo, e poi le depongono nei nidi. Una placenta con sacco vitellino aiuta a sostenere lo sviluppo. I piccoli nascono allo stato fetale e completano il loro sviluppo nel nido, nutriti dal latte secreto dalle ghiandole mammarie che si aprono direttamente sulla pelle. I monotremi, fatta eccezione per i giovani ornitorinchi, non hanno denti. La temperatura corporea nelle specie monotreme è mantenuta a circa 30 °C, notevolmente inferiore alla temperatura corporea media dei mammiferi marsupiali e placentati, che è tipicamente compresa tra 35 e 38 °C.
| a | b |
| Mammiferi che depongono le uova. (a) L'ornitorinco, un monotremo, possiede un becco coriaceo e depone le uova piuttosto che dare alla luce piccoli vivi. (b) L'echidna è un altro monotremo, con lunghi peli modificati in spine. ||
Oltre 2/3 delle circa 330 specie viventi di marsupiali si trovano in Australia, Nuova Guinea e isole circostanti, mentre il resto, quasi tutti i vari tipi di opossum, si trova nelle Americhe, in particolare in Sud America. I marsupiali australiani includono il canguro, il koala, il bandicoot, il diavolo della Tasmania ( Figura sotto) e diverse altre specie. Come i monotremi, gli embrioni dei marsupiali vengono nutriti durante un breve periodo di gestazione (circa un mese nei canguri) da una placenta con sacco vitellino, ma senza guscio d'uovo intermedio. Alcuni embrioni marsupiali possono entrare in diapausa embrionale e ritardare l'impianto, sospendendo lo sviluppo fino al completamento dell'impianto. I piccoli marsupiali sono anche effettivamente fetali alla nascita. La maggior parte, ma non tutte, le specie di marsupiali possiedono una tasca in cui risiedono i piccoli molto prematuri, che ricevono latte e continuano il loro sviluppo. Nei canguri, i piccoli continuano ad allattare per circa un anno e mezzo.
Gli euteri (placentati) sono i mammiferi più diffusi e numerosi, presenti in tutto il mondo. I mammiferi euteri sono talvolta chiamati "mammiferi placentati" perché tutte le specie possiedono una complessa placenta corioallantoidea che collega il feto alla madre, consentendo lo scambio di gas, liquidi e nutrienti. Esistono circa 4.000 specie di mammiferi placentati in 18-20 ordini con vari adattamenti per scavare, volare, nuotare, cacciare, correre e arrampicarsi. In senso evolutivo, hanno avuto un incredibile successo in forma, diversità e abbondanza. I mammiferi euteri sono classificati in due cladi principali, gli Atlantogenata e i Boreoeutheria. Gli Atlantogeneta includono gli Afrotheria (ad esempio, elefanti, iraci e lamantini) e gli Xenarthra (formichieri, armadilli e bradipi). I Boreoeutheria contengono due grandi gruppi, gli Euarchontoglires e i Laurasiatheria. Gli ordini familiari negli Euarchontoglires sono gli Scandentia (toporagni), i Rodentia (ratti, topi, scoiattoli, istrici), i Lagomorpha (conigli e lepri) e i Primati (inclusi gli esseri umani). I principali ordini dei Laurasiatherian includono i Perissodactyla (ad esempio, cavalli e rinoceronti), i Cetartiodactyla (ad esempio, mucche, giraffe, maiali, ippopotami e balene), i Carnivora (ad esempio, gatti, cani e orsi) e i Chiroptera (pipistrelli e volpi volanti). I due ordini più grandi sono i roditori (2.000 specie) e i pipistrelli (circa 1.000 specie), che insieme costituiscono circa il 60 percento di tutte le specie euteri.

## L'evoluzione dei primati

L'ordine Primates della classe Mammalia include lemuri, tarsi, scimmie, scimmie antropomorfe e umani. I primati non umani vivono principalmente nelle regioni tropicali o subtropicali del Sud America, Africa e Asia. Le loro dimensioni variano dai 30 grammi (1 oncia) del lemure topo ai 200 chilogrammi (441 libbre) del gorilla di montagna. Le caratteristiche e l'evoluzione dei primati sono di particolare interesse per noi in quanto ci consentono di comprendere l'evoluzione della nostra specie.

### Caratteristiche dei primati

Tutte le specie di primati possiedono adattamenti per arrampicarsi sugli alberi, poiché discendono tutte da abitanti degli alberi. Questa eredità arborea dei primati ha portato a mani e piedi adattati per arrampicarsi, o brachiazione (oscillare tra gli alberi usando le braccia). Questi adattamenti includono, ma non sono limitati a: 1) un'articolazione della spalla rotante, 2) un alluce ampiamente separato dalle altre dita (tranne gli umani) e pollici sufficientemente separati dalle dita per consentire di afferrare i rami e 3) visione stereoscopica , due campi visivi sovrapposti dagli occhi, che consentono la percezione della profondità e la misurazione della distanza. Altre caratteristiche dei primati sono cervelli più grandi di quelli della maggior parte degli altri mammiferi, artigli che sono stati modificati in unghie appiattite, in genere solo una prole per gravidanza e una tendenza a tenere il corpo in posizione eretta.
L'ordine dei primati è diviso in due gruppi: primati Strepsirrini ("naso storto") e Haplorrini ("naso semplice"). Gli Strepsirrini, chiamati anche primati dal naso umido, includono proscimmie come i galagoni e i potto dell'Africa, i lemuri del Madagascar e i lori del Sud-est asiatico. Gli Haplorrini, o primati dal naso asciutto, includono i tarsi ( Figura sotto) e le scimmie (scimmie del Nuovo Mondo, scimmie del Vecchio Mondo, scimmie antropomorfe ed esseri umani). In generale, gli Strepsirrini tendono a essere notturni, hanno centri olfattivi più grandi nel cervello e mostrano dimensioni e cervello più piccoli rispetto agli antropoidi. Gli Haplorrini, con alcune eccezioni, sono diurni e dipendono maggiormente dalla vista. Un'altra differenza interessante tra strepsirrine e aplorine è che le strepsirrine hanno gli enzimi per produrre vitamina C, mentre le aplorine devono assumerla tramite il cibo.

### Evoluzione dei primati

I primi mammiferi simili ai primati sono chiamati proto-primati. Erano grossomodo simili a scoiattoli e tupaie per dimensioni e aspetto. Le prove fossili esistenti (per lo più provenienti dal Nord Africa) sono molto frammentate. Questi proto-primati rimangono creature in gran parte misteriose finché non saranno disponibili altre prove fossili. Sebbene le prove genetiche suggeriscano che i primati si siano differenziati dagli altri mammiferi circa 85 milioni di anni fa, i più antichi mammiferi simili ai primati conosciuti con una documentazione fossile relativamente solida risalgono a circa 65 milioni di anni fa. Fossili come il proto-primate Plesiadapis (sebbene alcuni ricercatori non concordino sul fatto che Plesiadapis fosse un proto-primate) avevano alcune caratteristiche dei denti e dello scheletro in comune con i veri primati. Furono trovati in Nord America e in Europa nel Cenozoico e si estinsero alla fine dell'Eocene.
I primi veri primati risalgono a circa 55 milioni di anni fa, nell'epoca dell'Eocene. Furono trovati in Nord America, Europa, Asia e Africa. Questi primi primati assomigliavano alle proscimmie odierne, come i lemuri. I cambiamenti evolutivi continuarono in questi primi primati, con cervelli e occhi più grandi e musi più piccoli come tendenza. Entro la fine dell'epoca dell'Eocene, molte delle prime specie di proscimmie si estinsero a causa delle temperature più fredde o della competizione con le prime scimmie.
Le scimmie antropoidi si sono evolute dalle proscimmie durante l'epoca dell'Oligocene. Circa 40 milioni di anni fa, le prove indicano che le scimmie erano presenti nel Nuovo Mondo (Sud America) e nel Vecchio Mondo (Africa e Asia). Le scimmie del Nuovo Mondo sono anche chiamate Platyrrhini, in riferimento ai loro nasi larghi ( Figura sotto). Le scimmie del Vecchio Mondo sono chiamate Catarrhini, in riferimento ai loro nasi stretti e rivolti verso il basso. C'è ancora molta incertezza sulle origini delle scimmie del Nuovo Mondo. All'epoca in cui sono emerse le platirrine, i continenti del Sud America e dell'Africa si erano allontanati. Pertanto, si pensa che le scimmie siano emerse nel Vecchio Mondo e abbiano raggiunto il Nuovo Mondo o spostandosi su zattere di tronchi o attraversando ponti di terra. A causa di questo isolamento riproduttivo, le scimmie del Nuovo Mondo e quelle del Vecchio Mondo hanno subito radiazioni adattative separate nel corso di milioni di anni. Le scimmie del Nuovo Mondo sono tutte arboricole, mentre le scimmie del Vecchio Mondo includono sia specie arboricole che terricole. Le abitudini arboricole delle scimmie del Nuovo Mondo si riflettono nel possesso di code prensili o prensili da parte della maggior parte delle specie. Le code delle scimmie del Vecchio Mondo non sono mai prensili e sono spesso ridotte, e alcune specie hanno callosità ischiatiche, ovvero chiazze di pelle ispessita sui loro seni.
Le scimmie antropomorfe si sono evolute dalle catarrine in Africa a metà del Cenozoico, circa 25 milioni di anni fa. Le scimmie antropomorfe sono generalmente più grandi delle scimmie e non hanno la coda. Tutte le scimmie antropomorfe sono in grado di muoversi tra gli alberi, anche se molte specie trascorrono la maggior parte del loro tempo a terra. Quando camminano quadrupedi, le scimmie camminano sui palmi delle mani, mentre le scimmie antropomorfe sostengono la parte superiore del corpo sulle nocche. Le scimmie antropomorfe sono più intelligenti delle scimmie e hanno cervelli più grandi rispetto alle dimensioni del corpo. Le scimmie antropomorfe sono divise in due gruppi. Le scimmie antropomorfe minori comprendono la famiglia Hylobatidae , che comprende gibboni e siamanghi. Le grandi scimmie antropomorfe includono i generi Pan (scimpanzé e bonobo), Gorilla (gorilla), Pongo (oranghi) e Homo (umani) ( Figura sotto).
I gibboni molto arboricoli sono più piccoli delle grandi scimmie; hanno un basso dimorfismo sessuale (vale a dire, i sessi non sono marcatamente diversi per dimensioni), sebbene in alcune specie i sessi differiscano per colore; e hanno braccia relativamente più lunghe utilizzate per dondolarsi tra gli alberi ( Figura sotto a). Due specie di oranghi sono originarie di isole diverse in Indonesia: Borneo ( P. pygmaeus ) e Sumatra ( P. abelii ). Una terza specie di oranghi, Pongo tapanuliensis , è stata segnalata nel 2017 nella foresta di Batang Toru a Sumatra. Gli oranghi sono arboricoli e solitari. I maschi sono molto più grandi delle femmine e hanno tasche sulle guance e sulla gola quando sono maturi. I gorilla vivono tutti nell'Africa centrale. Le popolazioni orientali e occidentali sono riconosciute come specie separate, G. berengei e G. gorilla . I gorilla sono fortemente dimorfici sessualmente, con i maschi circa il doppio delle dimensioni delle femmine. Nei maschi più anziani, chiamati silverback, il pelo sul dorso diventa bianco o grigio. Gli scimpanzé ( Figura sotto b) sono la specie considerata più strettamente imparentata con gli esseri umani. Tuttavia, la specie più strettamente imparentata con gli scimpanzé è il bonobo. Le prove genetiche suggeriscono che i lignaggi degli scimpanzé e degli esseri umani si sono separati da 5 a 7 milioni di anni fa, mentre i lignaggi degli scimpanzé ( Pan troglodytes ) e dei bonobo ( Pan paniscus ) si sono separati da circa 2 milioni di anni fa. Scimpanzé e bonobo vivono entrambi nell'Africa centrale, ma le due specie sono separate dal fiume Congo, una significativa barriera geografica. I bonobo sono più esili degli scimpanzé, ma hanno zampe più lunghe e più peli sulla testa. Negli scimpanzé, i ciuffi bianchi sulla coda identificano i giovani, mentre i bonobo mantengono i loro ciuffi bianchi sulla coda per tutta la vita. I bonobo hanno anche voci più acute rispetto agli scimpanzé. Gli scimpanzé sono più aggressivi e a volte uccidono animali di altri gruppi, mentre i bonobo non sono noti per farlo. Sia gli scimpanzé che i bonobo sono onnivori. Le diete degli oranghi e dei gorilla includono anche cibi provenienti da più fonti, sebbene gli alimenti predominanti siano la frutta per gli oranghi e il fogliame per i gorilla.
| a | b |
| Scimmie minori e grandi. Questo gibbone dalle guance bianche (a) è una scimmia minore. Nei gibboni di questa specie, le femmine e i cuccioli sono color camoscio e i maschi sono neri. Questo giovane scimpanzé (b) è una delle grandi scimmie. Possiede un cervello relativamente grande e non ha coda. ||

## Evoluzione umana

La famiglia Hominidae dell'ordine dei Primati comprende gli ominoidi: le grandi scimmie e gli esseri umani ( Figura sotto). Le prove provenienti dai reperti fossili e da un confronto del DNA umano e di quello degli scimpanzé suggeriscono che gli esseri umani e gli scimpanzé si siano separati da un comune antenato ominoide circa sei milioni di anni fa. Diverse specie si sono evolute dal ramo evolutivo che include gli esseri umani, sebbene la nostra specie sia l'unico membro sopravvissuto. Il termine ominide è utilizzato per riferirsi a quelle specie che si sono evolute dopo questa divisione della linea dei primati, designando così specie che sono più strettamente imparentate con gli esseri umani che con gli scimpanzé. Un certo numero di caratteristiche marcatrici differenziano gli esseri umani dagli altri ominoidi, tra cui il bipedismo o la postura eretta, l'aumento delle dimensioni del cervello e un pollice completamente opponibile che può toccare il mignolo. Gli ominidi bipedi includono diversi gruppi che probabilmente facevano parte della linea evolutiva dell'uomo moderno ( Australopithecus , Homo habilis e Homo erectus ) e diversi gruppi non ancestrali che possono essere considerati "cugini" degli esseri umani moderni, come i Neanderthal e i Denisoviani.
Determinare le vere linee di discendenza degli ominidi è difficile. Negli anni passati, quando erano stati recuperati relativamente pochi fossili di ominidi, alcuni scienziati ritenevano che considerarli in ordine, dal più vecchio al più giovane, avrebbe dimostrato il corso dell'evoluzione dai primi ominidi agli esseri umani moderni. Negli ultimi anni, tuttavia, sono stati trovati molti nuovi fossili ed è chiaro che spesso c'era più di una specie in vita in un dato momento e che molti dei fossili trovati (e delle specie nominate) rappresentano specie di ominidi che si sono estinte e non sono ancestrali agli esseri umani moderni.

### Ominini molto precoci

Tre specie di ominidi molto primitivi hanno fatto notizia tra la fine del XX e l'inizio del XXI secolo: Ardipithecus , Sahelanthropus e Orrorin . La più giovane delle tre specie, Ardipithecus , è stata scoperta negli anni '90 e risale a circa 4,4 milioni di anni fa. Sebbene la bipedalità dei primi esemplari fosse incerta, negli anni successivi sono stati scoperti diversi altri esemplari di Ardipithecus , che hanno dimostrato che l'organismo era bipede. Sono state identificate due specie diverse di Ardipithecus , A. ramidus e A. kadabba , i cui esemplari sono più antichi, risalenti a 5,6 milioni di anni fa. Tuttavia, lo stato di questo genere come antenato umano è incerto.
Il più antico dei tre, Sahelanthropus tchadensis , è stato scoperto nel 2001-2002 ed è stato datato a quasi sette milioni di anni fa. Esiste un singolo esemplare di questo genere, un cranio che è stato trovato in superficie in Ciad. Il fossile, chiamato informalmente "Toumai", è un mosaico di caratteristiche primitive ed evolute, e non è chiaro come questo fossile si adatti al quadro fornito dai dati molecolari, vale a dire che la linea che porta agli esseri umani moderni e agli scimpanzé moderni apparentemente si è biforcata circa sei milioni di anni fa. Al momento non si pensa che questa specie fosse un antenato degli esseri umani moderni.
Una specie più giovane (circa 6 milioni di anni fa), Orrorin tugenensis , è anch'essa una scoperta relativamente recente, trovata nel 2000. Ci sono diversi esemplari di Orrorin . Alcune caratteristiche di Orrorin sono più simili a quelle degli umani moderni rispetto agli australopitechi, sebbene Orrorin sia molto più antico. Se Orrorin è un antenato umano, allora gli australopitechi potrebbero non essere nella linea di discendenza umana diretta. Ulteriori esemplari di queste specie potrebbero aiutare a chiarire il loro ruolo.

### Primi ominidi: genere Australopithecus

Australopithecus ("scimmia antropomorfa meridionale") è un genere di ominide che si è evoluto nell'Africa orientale circa quattro milioni di anni fa e si è estinto circa due milioni di anni fa. Questo genere è di particolare interesse per noi poiché si pensa che il nostro genere, il genere Homo , si sia evoluto da un antenato comune condiviso con Australopithecus circa due milioni di anni fa (dopo aver probabilmente attraversato alcuni stati di transizione). Australopithecus aveva una serie di caratteristiche che erano più simili alle grandi scimmie che agli esseri umani moderni. Ad esempio, il dimorfismo sessuale era più esagerato rispetto agli esseri umani moderni. I maschi erano fino al 50 percento più grandi delle femmine, un rapporto simile a quello osservato nei moderni gorilla e oranghi. Al contrario, i maschi umani moderni sono circa dal 15 al 20 percento più grandi delle femmine. Anche le dimensioni del cervello di Australopithecus rispetto alla sua massa corporea erano più piccole rispetto agli esseri umani moderni e più simili a quelle osservate nelle grandi scimmie. Una caratteristica fondamentale che l'Australopithecus aveva in comune con gli esseri umani moderni era il bipedismo, anche se è probabile che l'Australopithecus trascorresse del tempo anche sugli alberi. Impronte di ominidi, simili a quelle degli esseri umani moderni, sono state trovate a Laetoli, in Tanzania, e risalgono a 3,6 milioni di anni fa. Hanno dimostrato che gli ominidi all'epoca dell'Australopithecus camminavano eretti.
C'erano diverse specie di Australopithecus , spesso chiamate australopitechi . Australopithecus anamensis visse circa 4,2 milioni di anni fa. Si sa di più su un'altra specie primitiva, Australopithecus afarensis , che visse tra 3,9 e 2,9 milioni di anni fa. Questa specie dimostra una tendenza nell'evoluzione umana: la riduzione delle dimensioni della dentatura e della mascella. A. afarensis ( Figura sotto a) aveva canini e molari più piccoli rispetto alle scimmie antropomorfe, ma erano più grandi di quelli degli esseri umani moderni. Le dimensioni del suo cervello erano di 380-450 centimetri cubi, approssimativamente le dimensioni del cervello di uno scimpanzé moderno. Aveva anche mascelle prognatiche, che sono una mascella relativamente più lunga di quella degli esseri umani moderni.
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| Crani australopitechici e umani moderni. Il cranio di (a) Australopithecus afarensis , un ominide primitivo vissuto tra due e tre milioni di anni fa, assomigliava a quello di (b) umani moderni, ma era più piccolo, con una fronte inclinata, denti più grandi e una mascella prominente ||
A metà degli anni '70, il fossile di una femmina adulta di A. afarensis è stato trovato nella regione di Afar in Etiopia e datato a 3,24 milioni di anni fa ( Figura sotto). Il fossile, che è informalmente chiamato "Lucy", è significativo perché era il fossile di australopiteco più completo trovato, con il 40 percento dello scheletro recuperato.
Australopithecus africanus visse tra due e tre milioni di anni fa. Aveva una corporatura snella ed era bipede, ma aveva ossa delle braccia robuste e, come altri primi ominidi, potrebbe aver trascorso molto tempo sugli alberi. Il suo cervello era più grande di quello di A. afarensis , 500 centimetri cubi, che è poco meno di un terzo delle dimensioni del cervello umano moderno. Altre due specie, Australopithecus bahrelghazali e Australopithecus garhi , sono state aggiunte all'elenco degli australopitechi negli ultimi anni. A. bahrelghazali è insolito in quanto è l'unico australopiteco trovato nell'Africa centrale.

### Un vicolo cieco: genere Paranthropus

Gli australopitechi avevano una corporatura relativamente snella e denti adatti a cibi morbidi. Negli ultimi anni, sono stati trovati fossili di ominidi di un diverso tipo di corporatura, datati a circa 2,5 milioni di anni fa. Questi ominidi, del genere Paranthropus , erano muscolosi, alti da 1,3 a 1,4 metri e avevano grandi denti da macinazione. I loro molari mostravano una forte usura, il che suggerisce che avessero una dieta vegetariana grossolana e fibrosa, al contrario della dieta parzialmente carnivora degli australopitechi. Paranthropus include Paranthropus robustus del Sudafrica e Paranthropus aethiopicus e Paranthropus boisei dell'Africa orientale. Gli ominidi di questo genere si sono estinti più di un milione di anni fa e non si pensa che siano antenati degli esseri umani moderni, ma piuttosto membri di un ramo evolutivo dell'albero degli ominidi che non ha lasciato discendenti.

### I primi ominini: genere Homo

Il genere umano, Homo , è apparso per la prima volta tra 2,5 e tre milioni di anni fa. Per molti anni, i fossili di una specie chiamata H. habilis sono stati gli esempi più antichi del genere Homo , ma nel 2010 è stata scoperta una nuova specie chiamata Homo gautengensis che potrebbe essere più antica. Rispetto ad A. africanus , H. habilis aveva una serie di caratteristiche più simili agli esseri umani moderni. H. habilis aveva una mascella meno prognatica rispetto agli australopitechi e un cervello più grande, da 600 a 750 centimetri cubi. Tuttavia, H. habilis ha mantenuto alcune caratteristiche delle specie di ominidi più antiche, come le lunghe braccia. Il nome H. habilis significa " uomo pratico " , che è un riferimento agli utensili in pietra che sono stati trovati con i suoi resti.

#### Collegamento all'apprendimento

Guarda questo video sulla paleontologa dello Smithsonian Briana Pobiner che spiega il legame tra il consumo di carne degli ominidi e le tendenze evolutive.
H. erectus è apparso circa 1,8 milioni di anni fa ( Figura sotto). Si ritiene che abbia avuto origine nell'Africa orientale e sia stata la prima specie di ominide a migrare fuori dall'Africa. Fossili di H. erectus sono stati trovati in India, Cina, Giava ed Europa, ed erano noti in passato come "Uomo di Giava" o "Uomo di Pechino". H. erectus aveva una serie di caratteristiche che erano più simili agli esseri umani moderni rispetto a quelle di H. habilis . H. erectus era più grande in termini di dimensioni rispetto ai precedenti ominidi , raggiungendo altezze fino a 1,85 metri e un peso fino a 65 chilogrammi, che sono dimensioni simili a quelle degli esseri umani moderni. Il suo grado di dimorfismo sessuale era inferiore rispetto alle specie precedenti, con i maschi che erano dal 20 al 30 percento più grandi delle femmine, il che è vicino alla differenza di dimensioni osservata nella nostra specie. H. erectus aveva un cervello più grande rispetto alle specie precedenti, da 775 a 1.100 centimetri cubi, rispetto ai 1.130-1.260 centimetri cubi osservati nei cervelli umani moderni. H. erectus aveva anche un naso con narici rivolte verso il basso simili agli umani moderni, anziché le narici rivolte in avanti che si trovano in altri primati. Le narici più lunghe e rivolte verso il basso consentono il riscaldamento dell'aria fredda prima che entri nei polmoni e potrebbero essere state un adattamento ai climi più freddi. Reperti trovati con fossili di H. erectus suggeriscono che fu il primo ominide a usare il fuoco, cacciare e avere una base di partenza. Si pensa generalmente che H. erectus sia vissuto fino a circa 50.000 anni fa.

### Umani: un uomo saggio

Un certo numero di specie, a volte chiamate Homo sapiens arcaico , apparentemente si sono evolute da H. erectus a partire da circa 500.000 anni fa. Queste specie includono Homo heidelbergensis , Homo rhodesiensis e Homo neanderthalensis . Questi H. sapiens arcaici avevano un cervello di dimensioni simili a quello degli esseri umani moderni, in media da 1.200 a 1.400 centimetri cubi. Differivano dagli esseri umani moderni per avere un cranio spesso, una prominente arcata sopracciliare e un mento sfuggente. Alcune di queste specie sopravvissero fino a 30.000-10.000 anni fa, sovrapponendosi agli esseri umani moderni ( Figura sotto).
C'è un notevole dibattito sulle origini degli esseri umani anatomicamente moderni o Homo sapiens sapiens . Come discusso in precedenza, l'H . erectus migrò dall'Africa verso l'Asia e l'Europa nella prima grande ondata di migrazione circa 1,5 milioni di anni fa. Si pensa che gli esseri umani moderni siano nati in Africa dall'H . erectus e siano migrati fuori dall'Africa circa 100.000 anni fa in una seconda grande ondata di migrazione. Quindi, gli esseri umani moderni hanno sostituito le specie di H. erectus che erano migrate in Asia e in Europa nella prima ondata.
Questa cronologia evolutiva è supportata da prove molecolari. Un approccio allo studio delle origini degli esseri umani moderni è quello di esaminare il DNA mitocondriale (mtDNA) da popolazioni di tutto il mondo. Poiché un feto si sviluppa da un uovo contenente i mitocondri della madre (che hanno il loro DNA non nucleare), il mtDNA viene trasmesso interamente attraverso la linea materna. Le mutazioni nel mtDNA possono ora essere utilizzate per stimare la cronologia della divergenza genetica. Le prove risultanti suggeriscono che tutti gli esseri umani moderni hanno mtDNA ereditato da un antenato comune che visse in Africa circa 160.000 anni fa. Un altro approccio alla comprensione molecolare dell'evoluzione umana è quello di esaminare il cromosoma Y, che viene trasmesso dal genitore maschio alla prole maschio. Queste prove suggeriscono che tutti i maschi di oggi hanno ereditato un cromosoma Y da un maschio che visse in Africa circa 140.000 anni fa.
Lo studio del DNA mitocondriale ha portato all'identificazione di un'altra specie o sottospecie umana, i Denisoviani. Il DNA dei denti e delle ossa delle dita ha suggerito due cose. Innanzitutto, il DNA mitocondriale era diverso da quello sia degli umani moderni che dei Neanderthal. In secondo luogo, il DNA genomico ha suggerito che i Denisoviani condividevano un antenato comune con i Neanderthal. I geni sia dei Neanderthal che dei Denisoviani sono stati identificati nelle popolazioni umane moderne, indicando che l'incrocio tra i tre gruppi si è verificato in parte del loro areale.

## Attività

Sintesi del capitolo