# Sistemi sensoriali/Stomatopodi

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## Sistema visivo degli stomatopodi
### Introduzione

Gli stomatopodi sono un ordine di crostacei di lunghezza compresa solitamente tra i 10 e 20 cm. Possono essere molto appariscenti, con colori brillanti, e vivono in acque poco profonde negli oceani tropicali o subtropicali. Gran parte del torace degli stomatopodi è coperto da un carapace resistente, con la testa posta nella parte anteriore e i due bulbi oculari, sporgenti su un paio di peduncoli, posti su quest'ultima. Essi sono provvisti di più paia di arti, dove il secondo paio è notevolmente più grande del primo ed è noto per le sue eccellenti capacità in combattimento. La caratteristica per la quale sono probabilmente più famosi è però il loro complesso sistema visivo.

### Un sistema visivo unico

Gli stomatopodi hanno uno dei sistemi visivi più complessi nel mondo animale. Invece di usare dai 2 ai 4 tipi di fotorecettori per la visione dei colori, come la maggior parte delle altre specie, ne usano addirittura 12. Inoltre, hanno dai 4 ai 7 tipi di recettori (a seconda della specie) sensibili alla luce polarizzata lineare e circolare. Questo ha fatto sì che la gente si chiedesse come effettivamente gli stomatopodi vedano il mondo e se abbiamo uno spazio dei colore a 12 dimensioni rispetto al nostro di 3 "sole" dimensioni.
Gli scienziati hanno ipotizzato che avere così tanti tipi di fotorecettori renda gli stomatopodi capaci di distinguere i colori a pochi nano-metri di distanza, se essi utilizzasserro confronti analogici tra le varie sensibilità spettrali. Contrariamente, uno studio recente ha dimostrato che essi hanno difficoltà a distinguere i colori a meno di 25 nm di distanza, la quale è approssimativamente la distanza tra i picchi di sensibilità dei diversi fotorecettori. Questo suggerisce che questi animali non elaborino le informazioni visive confrontando l'input di diversi fotorecettori, come fanno gli umani, ma piuttosto considerino solo quale recettore dia il segnale più forte. Questo significherebbe che gli stomatopodi non abbiano uno spazio dei colori continuo a 12 dimensioni, bensì uno spazio dei colori discreto con 12 colori diversi. Il vantaggio di un sistema simile, è che esso permette di determinare i colori molto velocemente e in modo affidabile, senza il ritardo che si verifica in uno spazio dei colori continuo e multidimensionale. L'elaborazione neurale del sistema è però ancora da determinare.

### Anatomia dell'occhio

L'occhio degli stomatopodi è formato da unità ottiche chiamate ommatidi. Un ommatidio ha una lente coperta da una cornea, dietro la quale si trova una struttura trasparente e cristallina chiamata rabdoma. Intorno al rabdoma si trovano dei fotorecettori, che possono essere sensibili alla luce ultravioletta o alla luce nella gamma visibile umana.
Gli occhi sono solitamente di forma ellittica e posti in zone separate. Ogni occhio è diviso orizzontalmente in tre regioni, l'emisfero dorsale, la fascia mediana e l'emisfero ventrale.
Si crede che i due emisferi permettano all'animale di avere una visione stereoscopica su ogni occhio. Gli ommatidi sono disposti in file, dove ognuna d'esse ha la stessa forma.
Gli ommatidi negli emisferi dell'occhio sono simili agli ommatidi presenti in altri crostacei. La fascia mediana contiene ommatidi più grandi e specializzati, con fotorecettori responsabili della maggior parte della diversità spettrale percepita.
Avere la fascia mediana posizionata orizzontalmente tra gli emisferi, rende l'animale in grado di mantenere stabili gli oggetti posti in un qualsiasi punto visibile all'interno dell'area focale, senza molti movimenti oculari saccadici lungo l'asse orizzontale. Infatti, la maggior parte dei movimenti saccadici sono verticali. Le righe da 1 a 4 della fascia meidana sono coinvolte nella visione dei colori, mentre le file 5 e 6 rilevano la luce polarizzata lineare e circolare. Nelle file da 1 a 4 ci sono 12 diversi tipi di cellule, ciascuna sensibile a una diversa lunghezza d'onda della luce. Inoltre, ci sono 4 tipi di cellule sensibili alla luce ultravioletta, poste nelle prime quattro file.
Ogni rabdoma ha un proprio sistema ottico, che si traduce quindi in un grande numero di singole unità ottiche. In questo modo, tutti i fotorecettori di un ommatidio possono visualizzare lo stesso campo e quindi eseguirne un'analisi simultanea. Due regioni separate nello stesso occhio possono persino visualizzare lo stesso campo, il che rende il sistema flessibile e aumenta la capacitità di analisi del suddetto parallelamente. Lo svantaggio di questo metodo è però un occhio con una bassa risoluzione spaziale rispetto alle sue dimensioni. Inoltre, gli ommatidi in ogni emisfero dell'occhio sono in grado di vedere lo stesso campo, il che rende ogni occhio stereoscopico.
Ogni occhio è posto su un peduncolo e può muoversi quasi completamente liberamente in tutti gli assi grazie a sei gruppi muscolari. Inoltre, ogni occhio può muoversi indipendentemente dall'altro. Il movimento indipendente di ogni occhio rende difficile la visione binoculare. È probabile che essi utilizzino la sovrapposizione della vista dei due emisferi di ciascun occhio per stimare la distanza. Quando i peduncoli degli occhi si muovono, gli oggetti lontani si muovono più lentamente di quelli vicini, il che aumenta la loro percezione della profondità. La parte superiore dell'ommatidio, posto nei vari emisferi, è composta da una cornea posta sopra un cono cristallino. Questa parte è dedicata all'ottica e permette di focalizzare la luce in entrata sul rabdoma fotosensibile sottostante. Il rabdoma è composto da otto cellule recettrici: una cellula R8 posta in alto e 7 cellule R1-7 che circondano il rabdoma sottostante. Queste cellule formano un sistema per percepire la luce. La cellula R8 è sensibile solo alla luce ultravioletta, mentre le cellule R1-7 sono sensibili alle lunghezze d'onda intorno ai 500 nm. Le cellule R8 non sono sensibili alla polarizzazione, mentre le cellule R1-7 hanno due tipi di recettori che sono sensibili alla polarizzazione, posti ortogonalmente tra loro.
Gli ommatidi posti nella fascia mediana dell'occhio sono diversi da quelli degli emisferi e, oltrettuto, questa fascia contiene tre tipi di ommatidi. Il primo tipo di ommatidi si trova nelle due file più centrali e percepisce la luce polarizzata. Le cellule R8 di ciascuna delle due file percepiscono la polarizzazione ortogonalmente l'una all'altra. Le cellule R1-7 percepiscono lunghezze d'onda ortogonali intorno ai 500 nm utilizzando due tipi di recettori. I recettori R8 convertono anche la luce polarizzata circolare in luce polarizzata lineare che viene poi percepita dai recettori R1-7.
Il secondo tipo di ommatidi si trova in due delle quattro file più dorsali. Le cellule R1-7, qui, sono divise in due strati, così la luce in entrata passa prima attraverso la parte R8 sensibile agli ultravioletti, successivamente attraverso la parte distale delle cellule R1-7 e infine attraverso la parte prossimale. Ogni strato assorbe determinate lunghezze d'onda prima che la luce raggiunga gli strati sottostanti, creando nell'insieme dei fotorecettori a banda piuttosto stretta.
Il terzo tipo di ommatidi si trova nelle due file rimanenti. Esso contiene filtri colorati fotostabili (che non si alterano alle esposizioni luminose) tra gli strati recettoriali, in modo che la luce in entrata venga filtrata da questi filtri e dall'assorbimento dei recettori.
Il secondo e il terzo tipo di ommatidi sono quindi insensibili alla polarizzazione. Le quattro file del secondo e terzo tipo di ommatidi, hanno due tipi di strati di recettori ciascuno. In totale, questi otto tipi di recettori hanno diversi pigmenti visivi e insieme coprono uno spettro di circa 400-700 nm. Aggiungendo i recettori ultravioletti e la sensibilità alla polarizzazione, si ottengono circa dalle 16 alle 21 classi di recettori, a seconda della specie.

### Visione ultravioletta

A differenza degli esseri umani, gli stomatopodi sono in grado di rilevare la luce ultravioletta. I fotorecettori ultravioletti sono posti a distanze uniformi nell'occhio, il che suggerisce che la visione ultravioletta negli stomatopodi è parte del loro sistema visivo dei colori. Esso ha una sensibilità nella gamma di lunghezze d'onda da 300 fino a 700 nm, rispetto ai 400 fino a 700 nm degli esseri umani. Le sensibilità ultraviolette sono però troppo piccole per essere risultato solo dell'assorbimento dei pigmenti visivi, il che ha fatto credere agli scienziati che gli stomatopodi avessero filtri ultravioletti posti nei fotorecettori.
Un recente esperimento ha trovato quattro tipi di "MAA" ("mycosporine-like amino acids"), posti nella fascia mediana, che assorbono gli ultravioletti e sono quindi sensibili a questa luce. Questi pigmenti funzionano come filtri ultravioletti, che agiscono sullo stesso pigmento visivo nella retina, incrementando la sensibilità allo spettro ultravioletto. In questo modo gli stomatopodi possono generare sei tipi di recettori ultravioletti.
In acque profonde, la fluorescenza può contribuire di più alla percezione del colore che sulla terraferma, a causa del suo contrasto con il colore blu del mare circostante. Molti organismi marini hanno una colorazione fluorescente, alcuni di questi sono gli stomatopodi. La specie di stomatopode Lysiosquillina glabriuscula presenta dei marchi fluorescenti sulle scaglie poste sulle antenne e sul carapace. Si stima che la fluorescenza dia origine dal 7 al 10% del numero totale di fotoni provenienti dagli animali, quando essi si trovano in profondità. Guardata dal punto di vista della Lysiosquillina glabriuscula, la fluorescenza è ancora più importante, a causa del suo speciale sistema visivo e rappresenta fino al 30% del numero totale di fotoni. La fluorescenza rende l'animale in grado di migliorare la sua percezione del colore sott'acqua, dove le lunghezze d'onda più corte non arrivano.

### Visione polarizzata

La polarizzazione può essere descritta con i parametri di Stokes,
       ${\begin{aligned}S_{0}&=I\\S_{1}&={\frac {I_{h}-I_{v}}{I_{h}+I_{v}}}\\S_{2}&={\frac {I_{d}-I_{a}}{I_{d}+I_{a}}}\\S_{3}&={\frac {I_{r}-I_{l}}{I_{r}+I_{l}}}\\\end{aligned}}$
con $I$ come intensità e con $h,v,d,a,r,l$ rappresentanti, rispettivamente, la direzione orizzontale, verticale, diagonale, antidiagonale, circolare destra e circolare sinistra. S0 è l'intensità totale, che non influisce sulla polarizzazione. La luce polarizzata è comune in natura, specialmente la luce riflessa. Gli artropodi e i crostacei sono sensibili alla luce polarizzata lineare. Essa può, per esempio, dare informazioni sulla struttura e l'orientamento di un oggetto. Una singola componente di polarizzazione lineare fornisce più contrasto, specialmente in acque turbolente, mentre più componenti lineari influenzano probabilmente l'orientamento, la navigazione, l'individuazione delle prede, l'evitamento dei predatori e la segnalazione intraspecie.
Una visione polarizzata ottimale sarebbe la sensibilità simultanea a tutte e sei le componenti polarizzate lineari e circolari della luce. La famiglia Gonodactylidae degli stomatopodi è la prima scoperta che possiede questa capacità. Gli emisferi dorsali e ventrali del loro occhio percepiscono la polarizzazione lineare, grazie alla loro posizione ruotata di 45 gradi l'una rispetto all'altra. Ciò che rende i Gonodactylidae speciali, è che la loro sensibilità per la polarizzazione circolare, derivante da due righe della fascia mediana, che permette loro di misurare tutti i sei parametri di Stokes. Oltre a queste caratteristiche anatomiche, essa ha anche delle caratteristiche neuronali per misurare i parametri di Stokes.

### Filtri nella visione

Diverse specie di stomatopodi vivono a varie profondità. Gli animali che vivono in acque poco profonde sono esposti all'illuminazione su uno spettro molto più ampio rispetto agli animali in acque più profonde. Esperimenti sulla specie di stomatopode Haptosquilla trispinosa hanno rivelato che essa utilizza filtri colorati posti davanti ai suoi fotorecettori per regolare la sensibilità spettrale. Negli animali che vivono in acque poco profonde, i filtri sono utilizzati sulla maggior parte dello spettro visibile. Mentre quelli che vivono in acque più profonde hanno i loro filtri spostati per trasmettere lunghezze d'onda più corte (luce verde-blu) come lunghezze d'onda più lunghe, visto che queste ultime sono attenuate dall'acqua. Questo li rende in grado di distinguere anche le differenze più piccole delle lunghezza d'onda più corte presenti nell'oceano.

### Elaborazione visiva

L'elaborazione visiva negli stomatopodi è diversa da quella umana e può essere paragonata ai sistemi artificiali, in quanto essi utilizzano un'elaborazione seriale e parallela. Gli stomatopodi devono muovere gli occhi per raccogliere alcuni tipi di informazioni visive dall'ambiente, a differenza della maggior parte degli altri animali. Questo è dovuto al fatto fatto che la regione più importante per l'analisi visiva è nella (stretta) fascia mediana, che può scansionare solo una fetta dello spazio visivo. Gli stomatopodi risolvono questo problema muovendo l'occhio lentamente su e giù, ottenendo così informazioni su colore, polarizzazione e intensità ultravioletta di tutto l'intero campo visivo.
Gran parte dell'elaborazione visiva negli stomatopodi avviene all'interno dell'occhio e persino nei singoli fotorecettori. Questo diminuisce la quantità di dati necessari da fornire alle aree superiori, alleggerendo l'elaborazione in esse. Nella retina sembra che le informazioni siano inviate tramite più flussi, paralleli fra loro, al sistema nervoso centrale, il che rende gli stomatopodi in grado di ridurre al minimo l'elaborazione a livelli superiori. Un altro vantaggio del fatto che gli stomatopodi dividano lo spettro visivo in canali discreti è la costanza del colore. I sistemi visivi che hanno pochi recettori con un ampio spettro, possono adattarsi sensibilmente a lunghezze d'onda che sono lontane dalla loro lunghezza d'onda più sensibile, il che rende difficile riconoscere colori in ambienti diversi, come ad esempio sott'acqua.

### Benefici di un sistema visivo sviluppato

La vita degli stomatopodi necessita movimenti incredibilmente veloci per attaccare le prede, il che rende importante l'elaborazione rapida delle informazioni visive. Gli stomatopodi sono noti per attaccare non solo le prede, ma anche i membri della stessa specie. Si crede che questo abbia evoluto il loro comportamento di segnalazione, che coinvolge la luce polarizzata e il colore. Essi usano il loro colore nella segnalazione più di altri crostacei e si crede che il loro speciale sistema visivo con alta costanza di colore la renda possibile.

### Alcune tecnologie inspirate agli stomatopodi

Molte caratteristiche del sistema visivo degli stomatopodi potrebbero influenzare lo sviluppo di sistemi ottici artificiali. Quando si progettano sistemi ottici in cui la costanza del colore è importante, il sistema visivo degli stomatopodi può essere usato come modello, dove gli stretti canali spettrali aumentano la precisione. Contrariamente alle attuali proprietà dei sensori ottici, il movimento è essenziale per la riuscita della visione degli stomatopodi. Questo apre l'idea di integrare la possibilità del movimento nei sensori ottici. Il design degli occhi degli stomatopodi è un buon modello per l'elettronica visiva, in quanto è in grado di effettuare analisi all'interno di singole unità. Il fatto che l'elaborazione visiva di questo ordine di crostacei avvenga all'interno dell'occhio prima che le informazioni vengano passate a centri superiori, è un'ispirazione per sistemi ottici artificiali efficienti e a bassa potenza. L'elaborazione dei dati a livello dei sensori può ridurre la larghezza di banda e la potenza necessaria. La loro sensibilità alla polarizzazione ha anche ispirato gli scienziati nello sviluppo di sensori di polarizzazione. Infatti, l'allineamento degli ommatidi sensibili alla polarizzazione degli stomatopodi è stato replicato con nanofili di alluminio, che funzionano come filtri di polarizzazione lineare. Essi sono posti sopra i fotodiodi per creare un sensore di immagini a tecnologia CMOS (a livello quindi di transistors). Questa polarizzazione in tempo reale delle immagini permette diagnosi precoci del tessuto cancerogeno che non erano mai state possibili prima e ha molte potenziali applicazioni future.

### Referenze

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