# Biologia per il liceo/Le monere
## Introduzione

In un passato recente, gli scienziati hanno raggruppato gli esseri viventi in sei regni (animalia, plantae, fungi, protista, archea e bacteria) in base a diversi criteri, come l'assenza o la presenza di un nucleo e di altri organelli legati alla membrana, l'assenza o la presenza di pareti cellulari, la multicellularità e così via. Verso la fine del XX secolo , il lavoro pionieristico di Carl Woese e altri ha confrontato le sequenze di RNA ribosomiale a piccola subunità (SSU rRNA), che ha portato a un modo più fondamentale per raggruppare gli organismi sulla Terra. Sulla base delle differenze nella struttura delle membrane cellulari e nell'rRNA, Woese e i suoi colleghi hanno proposto che tutta la vita sulla Terra si sia evoluta lungo tre lignaggi, chiamati domini. Il dominio Bacteria comprende tutti gli organismi nel regno Bacteria, il dominio Archaea comprende il resto dei procarioti e il dominio Eukarya comprende tutti gli eucarioti, inclusi gli organismi nei regni Animalia, Plantae, Fungi e Protista.
Due dei tre domini, Batteri e Archea, sono procariotici. I procarioti sono stati i primi abitanti della Terra, comparsi tra 3,5 e 3,8 miliardi di anni fa. Questi organismi sono abbondanti e onnipresenti, ovvero sono presenti ovunque. Oltre ad abitare ambienti moderati, si trovano in condizioni estreme: dalle sorgenti bollenti agli ambienti permanentemente ghiacciati in Antartide; da ambienti salati come il Mar Morto ad ambienti sottoposti a pressione tremenda, come le profondità dell'oceano; e da aree prive di ossigeno, come un impianto di gestione dei rifiuti, a regioni contaminate radioattivamente, come Chernobyl. I procarioti risiedono nell'apparato digerente umano e sulla pelle, sono responsabili di alcune malattie e svolgono un ruolo importante nella preparazione di molti alimenti.

## Diversità dei procarioti

I procarioti sono onnipresenti. Coprono ogni superficie immaginabile dove c'è sufficiente umidità e vivono anche su e dentro praticamente tutti gli altri esseri viventi. Nel tipico corpo umano, le cellule procariotiche superano di numero le cellule del corpo umano di circa dieci a uno. Rappresentano la maggior parte degli esseri viventi in tutti gli ecosistemi. Alcuni procarioti prosperano in ambienti che sono inospitali per la maggior parte degli esseri viventi. I procarioti riciclano i nutrienti, sostanze essenziali (come carbonio e azoto), e guidano l'evoluzione di nuovi ecosistemi, alcuni dei quali sono naturali e altri artificiali. I procarioti sono sulla Terra da molto prima che apparisse la vita multicellulare. In effetti, si pensa che le cellule eucariotiche siano le discendenti di antiche comunità procariotiche.

### I procarioti, i primi abitanti della Terra

Quando e dove è iniziata la vita cellulare? Quali erano le condizioni sulla Terra quando è iniziata la vita? Ora sappiamo che i procarioti sono stati probabilmente le prime forme di vita cellulare sulla Terra e sono esistiti per miliardi di anni prima che apparissero piante e animali. La Terra e la sua luna hanno circa 4,54 miliardi di anni. Questa stima si basa su prove derivanti dalla datazione radiometrica di materiale meteoritico insieme ad altro materiale di substrato della Terra e della luna. La Terra primitiva aveva un'atmosfera molto diversa (conteneva meno ossigeno molecolare) rispetto a oggi ed era soggetta a forti radiazioni solari; quindi, i primi organismi probabilmente sarebbero prosperati dove erano più protetti, come nelle profondità dell'oceano o molto al di sotto della superficie terrestre. Una forte attività vulcanica era comune sulla Terra in quel periodo, quindi è probabile che questi primi organismi, i primi procarioti, fossero adattati a temperature molto elevate. Poiché la Terra primordiale era soggetta a sconvolgimenti geologici ed eruzioni vulcaniche, nonché al bombardamento di radiazioni mutagene provenienti dal sole, i primi organismi furono procarioti, che devono aver resistito a queste condizioni difficili.

### Tappeti microbici

I tappeti microbici o grandi biofilm potrebbero rappresentare le prime forme di vita procariotica sulla Terra; ci sono prove fossili della loro presenza a partire da circa 3,5 miliardi di anni fa. È notevole che la vita cellulare sia apparsa sulla Terra solo un miliardo di anni dopo la formazione della Terra stessa, il che suggerisce che la "vita" precellulare in grado di replicarsi si fosse evoluta molto prima. Un tappeto microbico è un foglio multistrato di procarioti ( Figura sotto) che include principalmente batteri, ma anche archei. I tappeti microbici sono spessi solo pochi centimetri e in genere crescono dove si interfacciano diversi tipi di materiali, principalmente su superfici umide. I vari tipi di procarioti che li compongono svolgono diversi percorsi metabolici e questo è il motivo dei loro vari colori. I procarioti in un tappeto microbico sono tenuti insieme da una sostanza appiccicosa simile alla colla che secernono chiamata matrice extracellulare .
I primi tappeti microbici probabilmente ricavavano la loro energia da sostanze chimiche trovate vicino alle sorgenti idrotermali. Una sorgente idrotermale è una rottura o fessura nella superficie terrestre che rilascia acqua riscaldata geotermicamente. Con l'evoluzione della fotosintesi circa tre miliardi di anni fa, alcuni procarioti nei tappeti microbici hanno iniziato a usare una fonte di energia più ampiamente disponibile, la luce solare, mentre altri dipendevano ancora dalle sostanze chimiche provenienti dalle sorgenti idrotermali per energia e cibo.
| Pacific Ring of Fire Expedition. Yellow and orange microbial mats formingbioreactor mound with a thin crust and small chimneys on top. This mound is approximately 1 meter (3 ft) acrossa | Bacterias vistas en microscopio electrónico de barridob |
Figura sopra Un tappeto microbico. (a) Questo tappeto microbico, di circa un metro di diametro, cresce su una bocca idrotermale nell'Oceano Pacifico in una regione nota come "Anello di fuoco del Pacifico". La colonia di batteri del tappeto aiuta a trattenere i nutrienti microbici. Camini come quello indicato dalla freccia consentono ai gas di fuoriuscire. (b) In questa micrografia, i batteri sono visualizzati utilizzando la microscopia elettronica a scansione.

### Stromatoliti

I tappeti microbici fossilizzati rappresentano la prima testimonianza di vita sulla Terra. Una stromatolite è una struttura sedimentaria formata quando i minerali vengono precipitati dall'acqua dai procarioti in un tappeto microbico (Figura sotto). Le stromatoliti formano rocce stratificate fatte di carbonato o silicato. Sebbene la maggior parte delle stromatoliti siano artefatti del passato, ci sono luoghi sulla Terra in cui le stromatoliti si stanno ancora formando. Ad esempio, sono state trovate stromatoliti in crescita nell'Anza-Borrego Desert State Park nella contea di San Diego, California.
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Figura sopra. Stromatoliti. (a) Questi stromatoliti viventi si trovano a Shark Bay, in Australia. (b) Questi stromatoliti fossilizzati, rinvenuti nel Glacier National Park, nel Montana, hanno quasi 1,5 miliardi di anni.

### L'atmosfera antica

Le prove indicano che durante i primi due miliardi di anni di esistenza della Terra, l'atmosfera era anossica , il che significa che non c'era ossigeno molecolare. Pertanto, solo quegli organismi che possono crescere senza ossigeno, gli organismi anaerobici , erano in grado di vivere. Gli organismi autotrofi che convertono l'energia solare in energia chimica sono chiamati fototrofi e sono comparsi entro un miliardo di anni dalla formazione della Terra. Quindi, i cianobatteri , noti anche come "alghe verdi-azzurre", si sono evoluti da questi semplici fototrofi almeno un miliardo di anni dopo. Furono i cianobatteri ancestrali ( Figura sotto) a dare inizio all'"ossigenazione" dell'atmosfera: l'aumento dell'ossigeno atmosferico ha permesso l'evoluzione di percorsi catabolici più efficienti che utilizzano O$_2$ . Ha anche aperto la terra a una maggiore colonizzazione, perché parte di O$_2$ viene convertita in O$_3$ (ozono) e l'ozono assorbe efficacemente la luce ultravioletta che altrimenti avrebbe potuto causare mutazioni letali nel DNA. Le prove attuali suggeriscono che l'aumento delle concentrazioni di O$_2$ abbia permesso l'evoluzione di altre forme di vita.

### I microbi sono adattabili: la vita in ambienti moderati ed estremi

Alcuni organismi hanno sviluppato strategie che consentono loro di sopravvivere in condizioni difficili. Quasi tutti i procarioti hanno una parete cellulare, una struttura protettiva che consente loro di sopravvivere in condizioni acquose sia ipertoniche che ipotoniche. Alcuni batteri del suolo sono in grado di formare endospore che resistono al calore e alla siccità, consentendo così all'organismo di sopravvivere fino al ritorno di condizioni favorevoli. Questi adattamenti, insieme ad altri, consentono ai batteri di rimanere la forma di vita più abbondante in tutti gli ecosistemi terrestri e acquatici.
I procarioti prosperano in una vasta gamma di ambienti: alcuni crescono in condizioni che ci sembrerebbero del tutto normali, mentre altri sono in grado di prosperare e crescere in condizioni che ucciderebbero una pianta o un animale. I batteri e gli archea che si sono adattati a crescere in condizioni estreme sono chiamati estremofili , ovvero "amanti degli estremi". Gli estremofili sono stati trovati in tutti i tipi di ambienti: le profondità degli oceani, le sorgenti termali, l'Artico e l'Antartico, in luoghi molto aridi, nelle profondità della Terra, in ambienti chimici difficili e in ambienti ad alta radiazione (Figura sotto), solo per citarne alcuni. Poiché hanno adattamenti specializzati che consentono loro di vivere in condizioni estreme, molti estremofili non possono sopravvivere in ambienti moderati. Esistono molti gruppi diversi di estremofili: vengono identificati in base alle condizioni in cui crescono meglio e diversi habitat sono estremi in più modi. Ad esempio, un lago di soda è sia salato che alcalino, quindi gli organismi che vivono in un lago di soda devono essere sia alcalifili che alofili ( Tabella sotto). Altri estremofili, come gli organismi radioresistenti , non preferiscono un ambiente estremo (in questo caso, uno con alti livelli di radiazioni), ma si sono adattati per sopravvivere in esso ( Figura sotto). Organismi come questi ci danno una migliore comprensione della diversità procariotica e aprono la possibilità di trovare nuove specie procariotiche che potrebbero portare alla scoperta di nuovi farmaci terapeutici o avere applicazioni industriali.
Estremofili e le loro condizioni preferite
| Estremofilo | Condizioni per una crescita ottimale |
| Acidofili | pH 3 o inferiore |
| Alcalifili | pH 9 o superiore |
| Termofili | Temperatura 60–80 °C (140–176 °F) |
| Ipertermofili | Temperatura 80–122 °C (176–250 °F) |
| Psicrofili | Temperatura di -15-10 °C (5-50 °F) o inferiore |
| Alofili | Concentrazione salina di almeno 0,2 M |
| Osmofili | Elevata concentrazione di zucchero |

### Procarioti nel Mar Morto

Un esempio di ambiente molto duro è il Mar Morto, un bacino ipersalino che si trova tra la Giordania e Israele. Gli ambienti ipersalini sono essenzialmente acqua di mare concentrata. Nel Mar Morto, la concentrazione di sodio è 10 volte superiore a quella dell'acqua di mare e l'acqua contiene alti livelli di magnesio (circa 40 volte superiori a quelli dell'acqua di mare) che sarebbero tossici per la maggior parte degli esseri viventi. Ferro, calcio e magnesio, elementi che formano ioni bivalenti (Fe$^{2+}$ , Ca$^{2+}$ e Mg$^{2+}$ ), producono quella che è comunemente definita acqua "dura". Presi insieme, l'alta concentrazione di cationi bivalenti, il pH acido (6,0) e l'intenso flusso di radiazione solare rendono il Mar Morto un ecosistema unico e unicamente ostile 1 ( Figura sotto).
Che tipo di procarioti troviamo nel Mar Morto? I tappeti batterici estremamente tolleranti al sale includono Halobacterium , Haloferax volcanii (che si trova in altre località, non solo nel Mar Morto), Halorubrum sodomense e Halobaculum gomorrense e l'archeano Haloarcula marismortui , tra gli altri.
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Figura sopra. Procarioti alofili. (a) Il Mar Morto è ipersalino. Tuttavia, i batteri tolleranti al sale prosperano in questo mare. (b) Queste cellule di alobatteri possono formare tappeti batterici tolleranti al sale.

### Procarioti non coltivabili e lo stato vitale ma non coltivabile

Il processo di coltura dei batteri è complesso ed è una delle più grandi scoperte della scienza moderna. Al medico tedesco Robert Koch viene attribuita la scoperta delle tecniche per la coltura pura, tra cui la colorazione e l'uso di terreni di coltura. I microbiologi in genere coltivano i procarioti in laboratorio utilizzando un terreno di coltura appropriato contenente tutti i nutrienti necessari all'organismo bersaglio. Il terreno può essere liquido, brodo o solido. Dopo un tempo di incubazione alla giusta temperatura, dovrebbero esserci prove di crescita microbica ( Figura sotto). L'assistente di Koch, Julius Petri, inventò la capsula di Petri, il cui uso persiste nei laboratori odierni. Koch lavorò principalmente con il batterio Mycobacterium tuberculosis che causa la tubercolosi e sviluppò delle linee guida, chiamate postulati di Koch , per identificare gli organismi responsabili di malattie specifiche. I postulati di Koch continuano a essere ampiamente utilizzati nella comunità medica. I postulati di Koch includono che un organismo può essere identificato come causa di malattia quando è presente in tutti i campioni infetti e assente in tutti i campioni sani, ed è in grado di riprodurre l'infezione dopo essere stato coltivato più volte. Oggi, le colture rimangono uno strumento diagnostico primario in medicina e in altre aree della biologia molecolare.
I postulati di Koch possono essere pienamente applicati solo agli organismi che possono essere isolati e coltivati. Alcuni procarioti, tuttavia, non possono crescere in un ambiente di laboratorio. Infatti, oltre il 99 percento dei batteri e degli archaea non sono coltivabili . Per la maggior parte, ciò è dovuto a una mancanza di conoscenza su cosa nutrire questi organismi e come farli crescere; potrebbero avere requisiti speciali per la crescita che rimangono sconosciuti agli scienziati, come la necessità di specifici micronutrienti, pH, temperatura, pressione, cofattori o cometaboliti. Alcuni batteri non possono essere coltivati ​​perché sono parassiti intracellulari obbligati e non possono essere coltivati ​​al di fuori di una cellula ospite.
In altri casi, gli organismi coltivabili diventano non coltivabili in condizioni di stress, anche se lo stesso organismo poteva essere coltivato in precedenza. Quegli organismi che non possono essere coltivati ​​ma non sono morti sono in uno stato vitale ma non coltivabile (VBNC). Lo stato VBNC si verifica quando i procarioti rispondono agli stress ambientali entrando in uno stato dormiente che consente la loro sopravvivenza. I criteri per entrare nello stato VBNC non sono completamente compresi. In un processo chiamato rianimazione , il procariota può tornare alla vita "normale" quando le condizioni ambientali migliorano.
Lo stato VBNC è un modo insolito di vivere per i procarioti? Infatti, la maggior parte dei procarioti che vivono nel suolo o nelle acque oceaniche non sono coltivabili. È stato detto che solo una piccola frazione, forse l'uno percento, dei procarioti può essere coltivata in condizioni di laboratorio. Se questi organismi non sono coltivabili, allora come si fa a sapere se sono presenti e vivi? I microbiologi usano tecniche molecolari, come la reazione a catena della polimerasi (PCR), per amplificare porzioni selezionate di DNA di procarioti, ad esempio i geni 16S rRNA, dimostrandone l'esistenza. (Ricorda che la PCR può creare miliardi di copie di un segmento di DNA in un processo chiamato amplificazione.)

### L'ecologia dei biofilm

Alcuni procarioti potrebbero non essere coltivabili perché richiedono la presenza di altre specie procariotiche. Fino a un paio di decenni fa, i microbiologi erano soliti pensare ai procarioti come entità isolate che vivevano separatamente. Questo modello, tuttavia, non riflette la vera ecologia dei procarioti, la maggior parte dei quali preferisce vivere in comunità in cui possono interagire. Come abbiamo visto, un biofilm è una comunità microbica ( Figura sotto) tenuta insieme in una matrice dalla consistenza gommosa che consiste principalmente di polisaccaridi secreti dagli organismi, insieme ad alcune proteine ​​e acidi nucleici. I biofilm in genere crescono attaccati alle superfici. Alcuni dei biofilm meglio studiati sono composti da procarioti, sebbene siano stati descritti anche biofilm fungini, così come alcuni composti da una miscela di funghi e batteri.
I biofilm sono presenti quasi ovunque: possono causare l'intasamento delle tubature e colonizzare facilmente le superfici in contesti industriali. Nelle recenti epidemie su larga scala di contaminazione batterica degli alimenti, i biofilm hanno svolto un ruolo importante. Colonizzano anche le superfici domestiche, come i ripiani della cucina, i taglieri, i lavandini e i servizi igienici, nonché punti del corpo umano, come le superfici dei nostri denti.
Le interazioni tra gli organismi che popolano un biofilm, insieme al loro ambiente esopolisaccaridico protettivo (EPS), rendono queste comunità più robuste dei procarioti liberi, o planctonici. La sostanza appiccicosa che tiene insieme i batteri esclude anche la maggior parte degli antibiotici e dei disinfettanti, rendendo i batteri del biofilm più resistenti delle loro controparti planctoniche. Nel complesso, i biofilm sono molto difficili da distruggere perché sono resistenti a molte forme comuni di sterilizzazione.

## La struttura dei procarioti

Ci sono molte differenze tra cellule procariotiche ed eucariotiche. Il nome "procariote" suggerisce che i procarioti sono definiti per esclusione: non sono eucarioti, o organismi le cui cellule contengono un nucleo e altri organelli interni legati alla membrana. Tuttavia, tutte le cellule hanno quattro strutture comuni: la membrana plasmatica, che funziona come una barriera per la cellula e la separa dal suo ambiente; il citoplasma, una soluzione complessa di molecole organiche e sali all'interno della cellula; un genoma di DNA a doppio filamento, l'archivio informativo della cellula; e i ribosomi, dove avviene la sintesi proteica. I procarioti hanno varie forme, ma molti rientrano in tre categorie: cocchi (sferici), bacilli (a forma di bastoncello) e spirilli (a forma di spirale) ( Figura sotto).
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Figura sopraTipi comuni di cellule procariotiche. I procarioti rientrano in tre categorie di base in base alla loro forma, visualizzata qui tramite microscopia elettronica a scansione: (a) cocchi, o sferici (ne è mostrata una coppia); (b) bacilli, o a forma di bastoncino; e (c) spirilli, o a forma di spirale.

### La cellula procariotica

Ricorda che i procarioti sono organismi unicellulari privi di organelli legati alla membrana o altre strutture interne legate alla membrana ( Figura sotto). Il loro cromosoma, solitamente singolo, è costituito da un pezzo di DNA circolare a doppio filamento situato in un'area della cellula chiamata nucleoide . La maggior parte dei procarioti ha una parete cellulare esterna alla membrana plasmatica. La parete cellulare funziona come uno strato protettivo ed è responsabile della forma dell'organismo. Alcune specie batteriche hanno una capsula esterna alla parete cellulare. La capsula consente all'organismo di attaccarsi alle superfici, lo protegge dalla disidratazione e dall'attacco delle cellule fagocitiche e rende i patogeni più resistenti alle nostre risposte immunitarie. Alcune specie hanno anche flagelli (singolare, flagello) utilizzati per la locomozione e pili (singolare, pilo) utilizzati per l'attaccamento alle superfici, comprese le superfici di altre cellule. I plasmidi, che consistono in DNA extracromosomico, sono presenti anche in molte specie di batteri e archea.
Ricordiamo che i procarioti sono divisi in due domini diversi, Batteri e Archea, che insieme agli Eucarioti, comprendono i tre domini della vita ( Figura sotto).
Le caratteristiche dei phyla batterici sono descritte sotto nella prima e seconda tabella. I principali phyla batterici includono i Proteobacteria, le Chlamydias, gli Spirochaetes, i Cyanobacteria fotosintetici e i batteri Gram-positivi. I Proteobacteria sono a loro volta suddivisi in diverse classi, dagli Alpha- agli Epsilon proteobacteria. Si pensa che i mitocondri eucariotici siano i discendenti degli alfaproteobacteria, mentre i cloroplasti eucariotici derivano dai cianobatteri. I phyla archeali sono descritti nella terza tabella.
Tabella 1 - Batteri del phylum Proteobacteria :
| Classe | Organismi rappresentativi | Micrografia rappresentativa |
| Alpha Proteobacteria Alcune specie sono fotoautotrofe, ma alcune sono simbionti di piante e animali e altre sono patogene. Si pensa che i mitocondri eucariotici derivino da batteri di questo gruppo. | Rhizobium Endosimbionte azotofissatore associato alle radici dei legumi Rickettsia Parassita intracellulare obbligato che causa il tifo e la febbre maculosa delle Montagne Rocciose | Rickettsia rickettsia, colorati di rosso, crescono all'interno di una cellula ospite. |
| Beta Proteobacteria Questo gruppo di batteri è eterogeneo. Alcune specie svolgono un ruolo importante nel ciclo dell'azoto. | Nitrosomonas Le specie di questo gruppo ossidano l'ammoniaca in nitrito. Spirillum minus Causa la febbre da morso di ratto | Spirillum minus |
| Gamma Proteobacteria Molti sono simbionti benefici che popolano l'intestino umano, ma altri sono patogeni umani noti. Alcune specie di questo sottogruppo ossidano i composti dello zolfo. | Escherichia coli Microbo normalmente benefico dell'intestino umano, ma alcuni ceppi causano malattie Salmonella Alcuni ceppi causano intossicazione alimentare o febbre tifoide Yersinia pestis Agente causale della peste bubbonica Psuedomonas aeruginosa Causa infezioni polmonari Vibrio cholera Agente causale del colera Chromatium Batteri produttori di zolfo che ossidano lo zolfo, producendo H$_2$S | Vibrio colera |
| Delta Proteobacteria Alcune specie generano un corpo fruttifero sporigeno in condizioni avverse. Altre riducono solfato e zolfo. | Myxobacteria Generano corpi fruttiferi sporigeni in condizioni avverse Desulfovibrio vulgaris Batterio aneorobico solfato-riduttore | Desulfovibrio vulgaris |
| Epsilon Proteobacteria Molte specie vivono nel tratto digerente degli animali come simbionti o patogeni. I batteri di questo gruppo sono stati trovati in sorgenti idrotermali di profondità e habitat di infiltrazioni fredde. | Campylobacter Provoca avvelenamento del sangue e infiammazione intestinale Heliobacter pylori Provoca ulcere gastriche | Campylobacter |
Tabella 1. I Proteobacteria. Il phylum Proteobacteria è uno dei 52 phyla di batteri. I Proteobacteria sono ulteriormente suddivisi in cinque classi, da Alpha a Epsilon.
Tabella 2 - Bacteria: Clamidia, Spirochete, cianobatteri, e Gram-positivi :
| Phylum | Organismi rappresentativi | Micrografia rappresentativa |
| Clamidie Tutti i membri di questo gruppo sono parassiti intracellulari obbligati delle cellule animali. Le pareti cellulari sono prive di peptidoglicano. | Chlamydia trachomatis Malattia sessualmente trasmissibile comune che può portare alla cecità | In questo pap test, la Chlamydia trachomatis appare come inclusioni rosa all'interno delle cellule. |
| Spirochete La maggior parte dei membri di questo gruppo, che ha cellule a forma di spirale, sono aneaerobi liberi, ma alcuni sono patogeni. I flagelli corrono longitudinalmente nello spazio periplasmatico tra la membrana interna ed esterna. | Treponema pallidum Agente causale della sifilide Borrelia burgdorferi Agente causale della malattia di Lyme | Treponema pallidum |
| Cianobatteri Conosciuti anche come alghe verdi-azzurre, questi batteri ottengono la loro energia tramite la fotosintesi. Sono onnipresenti e si trovano in ambienti terrestri, marini e di acqua dolce. Si pensa che i cloroplasti eucariotici derivino da batteri di questo gruppo. | Prochlorococcus Si ritiene che sia l'organismo fotosintetico più abbondante sulla terra; responsabile della generazione di metà dell'ossigeno mondiale | Phormidium |
| Batteri Gram-positivi I membri di questo sottogruppo che vivono nel suolo decompongono la materia organica. Alcune specie causano malattie. Hanno una parete cellulare spessa e sono privi di membrana esterna. | Bacillus anthracis Causa l'antrace Clostridium botulinum Causa il botulismo Clostridium difficile Causa la diarrea durante la terapia antibiotica Streptomyces Molti antibiotici, tra cui la streptomiocina, derivano da questi batteri. Micoplasmi Questi minuscoli batteri, i più piccoli conosciuti, sono privi di parete cellulare. Alcuni sono a vita libera, e altri sono patogeni | Clostridium difficile |
Tabella 2. Altri phyla batterici. In questa tabella sono descritti Chlamydia, Spirochete, Cianobatteri e batteri Gram-positivi. Si noti che la forma batterica non dipende dal phylum; i batteri all'interno di un phylum possono essere cocchi, a forma di bastoncello o a spirale.
Tabella 3 - Batteri del Philum Archeobatteri :
| Phylum | Batteri rappresentativi | immagine |
| Euryarchaeota Questo phylum include i metanogeni, che producono metano come prodotto di scarto metabolico, e gli alobatteri, che vivono in un ambiente estremamente salino. | Metanogeni La produzione di metano causa flatulenza negli esseri umani in altri animali. Alobatteri Grandi fioriture di questo archea amante del sale appaiono rossastre a causa della presenza di batteriorodopsina nella membrana. La batteriorodopsina è simile al pigmento retinico rodopsina. | Halobacterium |
| Crenarchaeota I membri del phylum onnipresente svolgono un ruolo importante nella fissazione del carbonio. Molti membri di questo gruppo sono estremofili dipendenti dallo zolfo. Alcuni sono termofili o ipertermofili. | Sulfolobus I membri di questo genere crescono nelle sorgenti vulcaniche a temperatura compresa tra 75° e 80° C e a un pH compreso tra 2 e 3. | Sulfolobus infettato da batteriofagi |
| Nanoarchaeota Questo gruppo contiene attualmente una sola specie, Nanoarchaeum equitans. | Nanoarchaeum equitans Questa specie è stata isolata dal fondo dell'Oceano Atlantico e da una sorgente idrotermale nel Parco Nazionale di Yellowstone. È un simbionte obbligato con Ignicoccus, un'altra specie di archaea. | Nanoarchaeum equitans (le piccole sfere scure) in contatto col suo pù grande simbionte Ignicoccus |
| Korarchaeota I membri di questo phylum, considerati una delle forme di vita più primitive, sono stati trovati solo nell'Obsidian Pool, una sorgente termale nel Parco Nazionale di Yellowstone. | Non sono ancora state isolate e individuate le specie | Immagine con diversi batteri Korarchaeota |
Tabella 3. Phyla archeobatteri. Gli archeobatteri sono separati in quattro phyla: Korarchaeota, Euryarchaeota, Crenarchaeota e Nanoarchaeota.

### La membrana plasmatica dei procarioti

La membrana plasmatica procariotica è un sottile doppio strato lipidico (da 6 a 8 nanometri) che circonda completamente la cellula e separa l'interno dall'esterno. La sua natura selettivamente permeabile mantiene ioni, proteine ​​e altre molecole all'interno della cellula e impedisce loro di diffondersi nell'ambiente extracellulare, mentre altre molecole possono muoversi attraverso la membrana. Ricorda che la struttura generale di una membrana cellulare è un doppio strato fosfolipidico composto da due strati di molecole lipidiche. Nelle membrane cellulari archeali, le catene di isoprene (fitanile) legate al glicerolo sostituiscono gli acidi grassi legati al glicerolo nelle membrane batteriche. Alcune membrane archeali sono monostrati lipidici anziché doppi strati ( Figura sotto).

### La parete cellulare dei procarioti

Il citoplasma delle cellule procariotiche ha un'alta concentrazione di soluti disciolti. Pertanto, la pressione osmotica all'interno della cellula è relativamente alta. La parete cellulare è uno strato protettivo che circonda alcune cellule e conferisce loro forma e rigidità. Si trova all'esterno della membrana cellulare e impedisce la lisi osmotica (scoppio dovuto all'aumento di volume). La composizione chimica della parete cellulare varia tra Archaea e Bacteria, e varia anche tra le specie batteriche.
Le pareti cellulari batteriche contengono peptidoglicano, composto da catene di polisaccaridi che sono reticolate da peptidi insoliti contenenti sia L- che D-amminoacidi, tra cui acido D-glutammico e D-alanina. (Le proteine ​​normalmente hanno solo L-amminoacidi; di conseguenza, molti dei nostri antibiotici agiscono imitando i D-amminoacidi e quindi hanno effetti specifici sullo sviluppo della parete cellulare batterica.) Esistono più di 100 forme diverse di peptidoglicano. Le proteine ​​dello strato S (strato superficiale) sono presenti anche all'esterno delle pareti cellulari sia degli Archaea che dei Batteri.
I batteri sono divisi in due gruppi principali: Gram positivi e Gram negativi , in base alla loro reazione alla colorazione di Gram. Si noti che tutti i batteri Gram-positivi appartengono a due phyla (Firmicutes e Actinobacteria); i batteri degli altri phyla (Proteobacteria, Chlamydias, Spirochetes, Cyanobacteria e altri) sono Gram-negativi. Il metodo di colorazione di Gram prende il nome dal suo inventore, lo scienziato danese Hans Christian Gram (1853-1938). Le diverse risposte batteriche alla procedura di colorazione sono in ultima analisi dovute alla struttura della parete cellulare. Gli organismi Gram-positivi in ​​genere non hanno la membrana esterna presente negli organismi Gram-negativi ( Figura sotto). Fino al 90 percento della parete cellulare nei batteri Gram-positivi è composta da peptidoglicano e la maggior parte del resto è composta da sostanze acide chiamate acidi teicoici . Gli acidi teicoici possono essere legati covalentemente ai lipidi nella membrana plasmatica per formare acidi lipoteicoici . Gli acidi lipoteicoici ancorano la parete cellulare alla membrana cellulare. I batteri Gram-negativi hanno una parete cellulare relativamente sottile composta da pochi strati di peptidoglicano (solo il 10 percento della parete cellulare totale), circondata da un involucro esterno contenente lipopolisaccaridi (LPS) e lipoproteine. Questo involucro esterno è talvolta definito secondo doppio strato lipidico. La chimica di questo involucro esterno è molto diversa, tuttavia, da quella del tipico doppio strato lipidico che forma le membrane plasmatiche.
Esercizio. Quale delle seguenti affermazioni è vera?
* I batteri Gram-positivi hanno una singola parete cellulare ancorata alla membrana cellulare mediante acido lipoteicoico.
* Le porine consentono l'ingresso di sostanze sia nei batteri Gram-positivi che in quelli Gram-negativi.
* La parete cellulare dei batteri Gram-negativi è spessa, mentre quella dei batteri Gram-positivi è sottile.
* I batteri Gram-negativi hanno una parete cellulare composta da peptidoglicano, mentre i batteri Gram-positivi hanno una parete cellulare composta da acido lipoteicoico.
Le pareti cellulari degli archeani non hanno peptidoglicano . Esistono quattro diversi tipi di pareti cellulari degli archeani. Un tipo è composto da pseudopeptidoglicano , che è simile al peptidoglicano nella morfologia ma contiene zuccheri diversi nella catena polisaccaridica. Gli altri tre tipi di pareti cellulari sono composti da polisaccaridi, glicoproteine ​​o proteine ​​pure. Altre differenze tra batteri e archea sono visibili nella Tabella sotto. Si noti che le caratteristiche relative alla replicazione del DNA, alla trascrizione e alla traduzione negli archea sono simili a quelle osservate negli eucarioti.
Differenze e somiglianze tra batteri e archea
| Caratteristica strutturale | Batteri | Archea |
| Tipo di cellula | Procariotico | Procariotico |
| Morfologia cellulare | Variabile | Variabile |
| Parete cellulare | Contiene peptidoglicano | Non contiene peptidoglicano |
| Tipo di membrana cellulare | Doppio strato lipidico | Doppio strato lipidico o monostrato lipidico |
| Lipidi della membrana plasmatica | Acidi grassi-estere di glicerolo | Eteri di fitanilglicerolo |
| Cromosoma | Tipicamente circolare | Tipicamente circolare |
| Origini della replicazione | Singolo | Multiplo |
| RNA polimerasi | Singolo | Multiplo |
| tRNA iniziatore | Formil-metionina | Metionina |
| Inibizione della streptomicina | Sensibile | Resistente |
| Ciclo di Calvin | SÌ | NO |

## La riproduzione dei procarioti

La riproduzione nei procarioti è asessuata e solitamente avviene tramite scissione binaria. (Ricorda che il DNA di un procariote è un singolo cromosoma circolare.) I procarioti non subiscono mitosi; invece, il cromosoma viene replicato e le due copie risultanti si separano l'una dall'altra, a causa della crescita della cellula. Il procariote, una volta cresciuto, viene strozzato verso l'interno al suo equatore e le due cellule risultanti, che sono cloni , si separano.
* Scissione binaria dei batteri
* Animazione della scissione binaria
* Scissione binaria nei batteri
La fissione binaria non fornisce un'opportunità per la ricombinazione genetica o la diversità genetica, ma i procarioti possono variare i loro geni tramite altri tre meccanismi.
* Trasformazione: nella trasformazione, il procariota assorbe il DNA rilasciato da altri procarioti nel suo ambiente. Se un batterio non patogeno assorbe il DNA per un gene di tossina da un patogeno e incorpora il nuovo DNA nel suo cromosoma, anche lui può diventare patogeno.
* Coniugazione: nella coniugazione , il DNA viene trasferito da un procariota all'altro per mezzo di un pilo sessuale, che mette gli organismi in contatto tra loro e fornisce un canale per il trasferimento del DNA. Il DNA trasferito può essere sotto forma di plasmide o di molecola composita, contenente sia DNA plasmidico che cromosomico. Ad esempio (vedi schema in galleria) 1) La cellula F+ produce il pilo coniugativo 2) Il pilo coniugativo aggancia la cellula F− e le due cellule si avvicinano 3) Il plasmide F viene tagliato e uno dei due filamenti viene trasferito alla cellula F− attraverso il pilo coniugativo 4) Entrambe le cellule sintetizzano il filamento mancante del plasmide F e producono un pilo coniugativo.
* Trasduzione: nella trasduzione , i batteriofagi, i virus che infettano i batteri, possono spostare brevi pezzi di DNA cromosomico da un batterio all'altro. La trasduzione si traduce in un organismo ricombinante . Gli archea hanno anche virus che possono traslocare materiale genetico da un individuo all'altro
* In questa immagine, un gene della cellula 1 (batterica in questo caso) viene spostato dalla cellula batterica 1 alla cellula batterica 2.
* Meccanismo della coniugazione batterica
* Trasduzione, attraverso il fago, un tipo di virus
La riproduzione può essere molto rapida: pochi minuti per alcune specie. Questo breve tempo di generazione, unito a meccanismi di ricombinazione genetica e alti tassi di mutazione, determina la rapida evoluzione dei procarioti, consentendo loro di rispondere ai cambiamenti ambientali (come l'introduzione di un antibiotico) molto rapidamente.

## L'evoluzione dei procarioti

Come rispondono gli scienziati alle domande sull'evoluzione dei procarioti? A differenza degli animali, i reperti nei registri fossili dei procarioti offrono pochissime informazioni. I fossili di antichi procarioti sembrano piccole bolle nella roccia. Alcuni scienziati si rivolgono alla genetica e al principio dell'orologio molecolare, che sostiene che più recentemente due specie si sono separate, più simili saranno i loro geni (e quindi le loro proteine). Al contrario, le specie che si sono separate molto tempo fa avranno più geni dissimili.
Gli scienziati del NASA Astrobiology Institute e dell'European Molecular Biology Laboratory hanno collaborato per analizzare l'evoluzione molecolare di 32 proteine ​​specifiche comuni a 72 specie di procarioti. 2 Il modello che hanno derivato dai loro dati indica che tre importanti gruppi di batteri, Actinobacteria, Deinococcus e Cyanobacteria (chiamati collettivamente Terrabacteria dagli autori), sono stati i primi a colonizzare la terraferma. Gli Actinobacteria sono un gruppo di batteri Gram-positivi molto comuni che producono strutture ramificate come i miceli fungini e includono specie importanti nella decomposizione dei rifiuti organici. Ricorderai che Deinococcus è un genere di batterio altamente resistente alle radiazioni ionizzanti. Ha uno spesso strato di peptidoglicano oltre a una seconda membrana esterna, quindi ha caratteristiche sia dei batteri Gram-positivi che Gram-negativi.
I cianobatteri sono fotosintetizzatori e probabilmente erano responsabili della produzione di ossigeno sulla Terra antica. Le linee temporali della divergenza suggeriscono che i batteri (membri del dominio Bacteria) si sono differenziati dalle specie ancestrali comuni tra 2,5 e 3,2 miliardi di anni fa, mentre gli Archaea si sono differenziati prima: tra 3,1 e 4,1 miliardi di anni fa. Gli Eukarya si sono successivamente differenziati dalla linea archeana. Il lavoro suggerisce inoltre che gli stromatoliti che si sono formati prima dell'avvento dei cianobatteri (circa 2,6 miliardi di anni fa) hanno fotosintetizzato in un ambiente anossico e che a causa delle modifiche dei Terrabacteria per la terra (resistenza all'essiccazione e possesso di composti che proteggono l'organismo dalla luce in eccesso), la fotosintesi utilizzando l'ossigeno potrebbe essere strettamente collegata agli adattamenti per sopravvivere sulla terraferma.

## Il metabolismo dei procarioti

I procarioti sono organismi metabolicamente diversi. In molti casi, un procariote può essere inserito in una categoria di specie in base alle sue caratteristiche metaboliche distintive: può metabolizzare il lattosio? Può crescere su citrato? Produce H$_2$S? Fermenta carboidrati per produrre acido e gas? Può crescere in condizioni anaerobiche? Poiché il metabolismo e i metaboliti sono il prodotto di percorsi enzimatici e gli enzimi sono codificati nei geni, le capacità metaboliche di un procariote sono un riflesso del suo genoma. Ci sono molti ambienti diversi sulla Terra con varie fonti di energia e carbonio e condizioni variabili a cui i procarioti possono essere in grado di adattarsi. I procarioti sono stati in grado di vivere in ogni ambiente, dalle sorgenti vulcaniche in acque profonde al ghiaccio antartico, utilizzando qualsiasi fonte di energia e carbonio disponibile. I procarioti occupano molte nicchie sulla Terra, tra cui il coinvolgimento nei cicli dell'azoto e del carbonio, la produzione fotosintetica di ossigeno, la decomposizione di organismi morti e la prosperità come organismi parassiti, commensali o mutualistici all'interno di organismi multicellulari, compresi gli esseri umani. L'ampia gamma di ambienti che i procarioti occupano è possibile perché hanno diversi processi metabolici.

### Le esigenze dei procarioti

I diversi ambienti ed ecosistemi sulla Terra presentano un'ampia gamma di condizioni in termini di temperatura, nutrienti disponibili, acidità, salinità, disponibilità di ossigeno e fonti di energia. I procarioti sono molto ben equipaggiati per vivere di una vasta gamma di nutrienti e condizioni ambientali. Per vivere, i procarioti hanno bisogno di una fonte di energia, una fonte di carbonio e alcuni nutrienti aggiuntivi.

### Macronutrienti

Le cellule sono essenzialmente un insieme ben organizzato di macromolecole e acqua. Ricorda che le macromolecole sono prodotte dalla polimerizzazione di unità più piccole chiamate monomeri. Affinché le cellule possano costruire tutte le molecole necessarie per sostenere la vita, hanno bisogno di determinate sostanze, collettivamente chiamate nutrienti . Quando i procarioti crescono in natura, devono ottenere i loro nutrienti dall'ambiente. I nutrienti che sono necessari in grandi quantità sono chiamati macronutrienti , mentre quelli richiesti in quantità minori o in tracce sono chiamati micronutrienti . Solo una manciata di elementi sono considerati macronutrienti: carbonio, idrogeno, ossigeno, azoto, fosforo e zolfo. (Un mnemonico per ricordare questi elementi è l'acronimo CHONPS .)
Perché questi macronutrienti sono necessari in grandi quantità? Sono i componenti dei composti organici nelle cellule, tra cui l'acqua. Il carbonio è l'elemento principale in tutte le macromolecole: carboidrati, proteine, acidi nucleici, lipidi e molti altri composti. Il carbonio rappresenta circa il 50 percento della composizione della cellula. Al contrario, l'azoto rappresenta solo il 12 percento del peso secco totale di una cellula tipica. L'azoto è un componente di proteine, acidi nucleici e altri costituenti cellulari. La maggior parte dell'azoto disponibile in natura è azoto atmosferico (N$_2$ ) o un'altra forma inorganica. L'azoto diatomico (N$_2$ ), tuttavia, può essere convertito in una forma organica solo da alcuni microrganismi, chiamati organismi fissatori di azoto. Sia l'idrogeno che l'ossigeno fanno parte di molti composti organici e dell'acqua. Il fosforo è richiesto da tutti gli organismi per la sintesi di nucleotidi e fosfolipidi. Lo zolfo fa parte della struttura di alcuni amminoacidi come la cisteina e la metionina, ed è presente anche in diverse vitamine e coenzimi. Altri macronutrienti importanti sono potassio (K), magnesio (Mg), calcio (Ca) e sodio (Na). Sebbene questi elementi siano richiesti in quantità minori, sono molto importanti per la struttura e la funzione della cellula procariotica.

### Micronutrienti

Oltre a questi macronutrienti, i procarioti necessitano di vari elementi metallici in piccole quantità. Questi sono chiamati micronutrienti o oligoelementi. Ad esempio, il ferro è necessario per la funzione dei citocromi coinvolti nelle reazioni di trasporto degli elettroni. Alcuni procarioti necessitano di altri elementi, come boro (B), cromo (Cr) e manganese (Mn), principalmente come cofattori enzimatici.

### I modi in cui i procarioti ottengono energia

I procarioti sono classificati sia in base al modo in cui ottengono energia, sia in base alla fonte di carbonio che utilizzano per produrre molecole organiche. Queste categorie sono riassunte nella Tabella sotto . I procarioti possono utilizzare diverse fonti di energia per generare l'ATP necessario per la biosintesi e altre attività cellulari. I fototrofi (o organismi fototrofi) ottengono la loro energia dalla luce solare. I fototrofi intrappolano l'energia della luce utilizzando clorofille o, in alcuni casi, rodopsina batterica. (I fototrofi che utilizzano rodopsina, stranamente, sono fototrofi, ma non fotosintetici, poiché non fissano il carbonio.) I chemiotrofi (o organismi chemiosintetici) ottengono la loro energia da composti chimici. I chemiotrofi che possono utilizzare composti organici come fonti di energia sono chiamati chemioorganotrofi. Quelli che possono utilizzare composti inorganici, come composti di zolfo o ferro, come fonti di energia sono chiamati chemiolitotrofi.
I percorsi di produzione di energia possono essere aerobici , utilizzando l'ossigeno come accettore terminale di elettroni, o anaerobici , utilizzando semplici composti inorganici o molecole organiche come accettore terminale di elettroni . Poiché i procarioti hanno vissuto sulla Terra per quasi un miliardo di anni prima che la fotosintesi producesse quantità significative di ossigeno per la respirazione aerobica, molte specie di batteri e archea sono anaerobiche e le loro attività metaboliche sono importanti nei cicli del carbonio e dell'azoto discussi di seguito.

### I modi in cui i procarioti ottengono il carbonio

I procarioti non solo possono usare diverse fonti di energia, ma anche diverse fonti di composti di carbonio. I procarioti autotrofi sintetizzano molecole organiche dall'anidride carbonica. Al contrario, i procarioti eterotrofi ottengono carbonio da composti organici. Per rendere il quadro più complesso, i termini che descrivono come i procarioti ottengono energia e carbonio possono essere combinati. Quindi, i fotoautotrofi usano energia dalla luce solare e carbonio da anidride carbonica e acqua, mentre i chemioeterotrofi ottengono sia energia che carbonio da una fonte chimica organica. I chemiolitoautotrofi ottengono la loro energia da composti inorganici e costruiscono le loro molecole complesse da anidride carbonica. Infine, i procarioti che ottengono la loro energia dalla luce, ma il loro carbonio da composti organici, sono fotoeterotrofi. La tabella seguente ( Tabella sotto) riassume le fonti di carbonio ed energia nei procarioti.
Fonti di carbonio ed energia nei procarioti
| Fonte di energia | Fonte di elettroni | Fonte di carbonio | Tipo nutrizionale |
| Luce (fototrofi) | Materiale organico (organotrofico) | Materiale organico (eterotrofo) | Fotoorganoeterotrofo |
| Luce (fototrofi) | Materiale organico (organotrofico) | Anidride carbonica (autotrofa) | |
| Luce (fototrofi) | Materiale inorganico (litotrofico) | Materiale organico (eterotrofo) | |
| Luce (fototrofi) | Materiale inorganico (litotrofico) | Anidride carbonica (autotrofa) | Fotolitoautotrofo |
| Prodotti chimici (chemiotrofi) | Materiale organico (organotrofico) | Materiale organico (eterotrofo) | Chemioorganoeterotrofo |
| Prodotti chimici (chemiotrofi) | Materiale organico (organotrofico) | Anidride carbonica (autotrofa) | |
| Prodotti chimici (chemiotrofi) | Materiale inorganico (litotrofico) | Materiale organico (eterotrofo) | Chemiolitoeterotrofo |
| Prodotti chimici (chemiotrofi) | Materiale inorganico (litotrofico) | Anidride carbonica (autotrofa) | Chemiolitoautotrofo |

## Ruolo dei procarioti negli ecosistemi

I procarioti sono onnipresenti: non esiste nicchia o ecosistema in cui non siano presenti. I procarioti svolgono molti ruoli negli ambienti che occupano. I ruoli che svolgono nei cicli del carbonio e dell'azoto sono vitali per la vita sulla Terra. Inoltre, l'attuale consenso scientifico suggerisce che le comunità procariotiche metabolicamente interattive potrebbero essere state la base per l'emergere delle cellule eucariotiche.

### Procarioti e ciclo del carbonio

Il carbonio è uno dei macronutrienti più importanti e i procarioti svolgono un ruolo importante nel ciclo del carbonio ( Figura sotto). Il ciclo del carbonio traccia il movimento del carbonio dai composti inorganici a quelli organici e viceversa. Il carbonio viene riciclato attraverso i principali serbatoi della Terra: terra, atmosfera, ambienti acquatici, sedimenti e rocce e biomassa. In un certo senso, il ciclo del carbonio riecheggia il ruolo dei "quattro elementi" proposti per la prima volta dall'antico filosofo greco Empedocle: fuoco, acqua, terra e aria. L'anidride carbonica viene rimossa dall'atmosfera dalle piante terrestri e dai procarioti marini e viene restituita all'atmosfera tramite la respirazione di organismi chemioorganotrofi, tra cui procarioti, funghi e animali. Sebbene il più grande serbatoio di carbonio negli ecosistemi terrestri sia nelle rocce e nei sedimenti, quel carbonio non è prontamente disponibile.
I partecipanti al ciclo del carbonio sono grosso modo divisi tra produttori, consumatori e decompositori di composti organici di carbonio. I principali produttori di composti organici di carbonio da CO$_2$ sono le piante terrestri e i batteri fotosintetici. Una grande quantità di carbonio disponibile si trova nelle piante terrestri viventi. Una fonte correlata di composti di carbonio è l'humus , che è una miscela di materiali organici da piante morte e procarioti che hanno resistito alla decomposizione. (Il termine "humus", tra l'altro, è la radice della parola "umano"). I consumatori come gli animali e altri eterotrofi usano composti organici generati dai produttori e rilasciano anidride carbonica nell'atmosfera. Altri batteri e funghi, collettivamente chiamati decompositori , eseguono la scomposizione (decomposizione) di piante e animali e dei loro composti organici. La maggior parte dell'anidride carbonica nell'atmosfera deriva dalla respirazione di microrganismi che decompongono animali, piante e humus morti.
Negli ambienti acquosi e nei loro sedimenti anossici, si verifica un altro ciclo del carbonio. In questo caso, il ciclo si basa su composti monocarboniosi. Nei sedimenti anossici, i procarioti, per lo più archaea, producono metano (CH$_4$ ). Questo metano si sposta nella zona sopra il sedimento, che è più ricca di ossigeno e supporta batteri chiamati ossidatori del metano che ossidano il metano in anidride carbonica, che poi ritorna nell'atmosfera.

### Procarioti e ciclo dell'azoto

L'azoto è un elemento molto importante per la vita perché è un costituente principale delle proteine ​​e degli acidi nucleici. È un macronutriente e in natura viene riciclato dai composti organici ad ammoniaca, ioni ammonio, nitrato, nitrito e azoto gassoso tramite molti processi, molti dei quali sono eseguiti solo dai procarioti. Come illustrato nella Figura sotto, i procarioti sono fondamentali per il ciclo dell'azoto. La più grande riserva di azoto disponibile nell'ecosistema terrestre è l'azoto gassoso (N$_2$ ) dall'aria, ma questo azoto non è utilizzabile dalle piante, che sono produttori primari. L'azoto gassoso viene trasformato o "fissato" in forme più facilmente disponibili, come l'ammoniaca (NH$_3$ ), attraverso il processo di fissazione dell'azoto . I batteri che fissano l'azoto includono Azotobacter nel terreno e gli onnipresenti cianobatteri fotosintetici. Alcuni batteri che fissano l'azoto, come Rhizobium , vivono in relazioni simbiotiche nelle radici dei legumi. Un'altra fonte di ammoniaca è l'ammonificazione , il processo mediante il quale l'ammoniaca viene rilasciata durante la decomposizione di composti organici contenenti azoto. Lo ione ammonio viene progressivamente ossidato da diverse specie di batteri in un processo chiamato nitrificazione. Il processo di nitrificazione inizia con la conversione dell'ammonio in nitrito (NO$_2$$^-$ ) e continua con la conversione del nitrito in nitrato. La nitrificazione nei terreni è effettuata da batteri appartenenti ai generi Nitrosomas , Nitrobacter e Nitrospira . La maggior parte dell'azoto nel terreno è sotto forma di ammonio (NH$_4$$^+$) o nitrato (NO$_3$$^-$ ). L'ammoniaca e il nitrato possono essere utilizzati dalle piante o convertiti in altre forme.
L'ammoniaca rilasciata nell'atmosfera, tuttavia, rappresenta solo il 15 percento dell'azoto totale rilasciato; il resto è come N$_2$ e N$_2$O (ossido nitroso). L'ammoniaca viene catabolizzata anaerobicamente da alcuni procarioti, producendo N 2 come prodotto finale. I batteri denitrificanti invertono il processo di nitrificazione, riducendo il nitrato dai terreni a composti gassosi come N$_2$O, NO e N$_2$.
Esercizio. Quale delle seguenti affermazioni sul ciclo dell'azoto è falsa?
* I batteri azotofissatori sono presenti nei noduli radicali dei legumi e nel terreno.
* I batteri denitrificanti convertono i nitrati (NO$_3$$^-$ ) in azoto gassoso (N$_2$ ).
* L'ammonificazione è il processo mediante il quale lo ione ammonio (NH$_4$$^{+)}$ viene rilasciato dai composti organici in decomposizione.
* La nitrificazione è il processo mediante il quale i nitriti (NO$_2$$^-$ ) vengono convertiti in ioni ammonio (NH$_4$$^+$ ).

## Malattie batteriche negli esseri umani

Per un procariote, gli esseri umani potrebbero essere solo un'altra opportunità abitativa. Sfortunatamente, l'affitto di alcune specie può avere effetti dannosi e causare malattie. I batteri o altri agenti infettivi che causano danni ai loro ospiti umani sono chiamati patogeni . Malattie e pestilenze devastanti trasmesse da patogeni, sia di natura virale che batterica, hanno colpito gli esseri umani e i loro antenati per milioni di anni. La vera causa di queste malattie non è stata compresa fino allo sviluppo del pensiero scientifico moderno, e molte persone pensavano che le malattie fossero una "punizione spirituale". Solo negli ultimi secoli le persone hanno capito che stare lontano dalle persone affette, smaltire i cadaveri e gli effetti personali delle vittime di malattie e le pratiche igieniche riducevano le loro possibilità di ammalarsi.
Gli epidemiologi studiano come vengono trasmesse le malattie e come influenzano una popolazione. Spesso devono seguire il corso di un'epidemia , una malattia che si verifica in un numero insolitamente alto di individui in una popolazione contemporaneamente. Al contrario, una pandemia è un'epidemia diffusa e solitamente mondiale. Una malattia endemica è una malattia che è sempre presente, solitamente a bassa incidenza, in una popolazione.

### Lunga storia di malattie batteriche

Ci sono registrazioni di malattie infettive che risalgono fino al 3000 a.C. Un certo numero di pandemie significative causate da batteri sono state documentate nel corso di diverse centinaia di anni. Alcune delle pandemie più memorabili hanno portato al declino di città e intere nazioni.
Nel 21$^°$ secolo, le malattie infettive rimangono tra le principali cause di morte in tutto il mondo, nonostante i progressi compiuti nella ricerca medica e nei trattamenti negli ultimi decenni. Una malattia si diffonde quando il patogeno che la causa viene trasmesso da una persona all'altra. Perché un patogeno causi una malattia, deve essere in grado di riprodursi nel corpo dell'ospite e danneggiarlo in qualche modo.

#### La peste di Atene

Nel 430 a.C., la peste di Atene uccise un quarto delle truppe ateniesi che combattevano nella grande guerra del Peloponneso e indebolì il dominio e il potere di Atene. La peste colpì le persone che vivevano nella sovraffollata Atene e le truppe a bordo delle navi che dovevano tornare ad Atene. La fonte della peste potrebbe essere stata identificata di recente quando i ricercatori dell'Università di Atene sono stati in grado di utilizzare il DNA di denti recuperati da una fossa comune. Gli scienziati hanno identificato sequenze nucleotidiche di un batterio patogeno, Salmonella enterica sierotipoTyphi ( Figura sotto), che causa la febbre tifoide. Questa malattia è comunemente osservata nelle aree sovraffollate e ha causato epidemie nel corso della storia.

#### Peste bubbonica

Dal 541 al 750, la peste di Giustiniano, un'epidemia di quella che probabilmente era peste bubbonica, eliminò da un quarto a metà della popolazione umana nella regione del Mediterraneo orientale. La popolazione in Europa diminuì del 50 percento durante questa epidemia. Incredibilmente, la peste bubbonica avrebbe colpito l'Europa più di una volta!
La peste bubbonica è causata dal batterio Yersinia pestis . Una delle pandemie più devastanti attribuite alla peste bubbonica fu la Peste Nera (1346-1361). Si pensa che abbia avuto origine in Cina e si sia diffusa lungo la Via della Seta, una rete di rotte commerciali via terra e via mare, nella regione del Mediterraneo e in Europa, trasportata da pulci che vivevano sui ratti neri che erano sempre presenti sulle navi. La Peste Nera fu probabilmente chiamata così per la necrosi dei tessuti ( Figura sotto c) che può essere uno dei sintomi. I "bubboni" della peste bubbonica erano aree dolorosamente gonfie di tessuto linfatico. Una forma polmonare della peste, diffusa dalla tosse e dagli starnuti degli individui infetti, si diffonde direttamente da uomo a uomo e può causare la morte entro una settimana. La forma polmonare fu responsabile della rapida diffusione della Peste Nera in Europa. La Peste Nera ridusse la popolazione mondiale da circa 450 milioni a circa 350-375 milioni. La peste bubbonica colpì Londra ancora una volta a metà del 1600 ( Figura sotto). In tempi moderni, ogni anno si verificano circa 1.000-3.000 casi di peste in tutto il mondo e una forma "selvatica" di peste, trasmessa da pulci che vivono su roditori come cani della prateria e furetti dai piedi neri, infetta ogni anno da 10 a 20 persone nel sud-ovest americano. Sebbene contrarre la peste bubbonica prima degli antibiotici significasse una morte quasi certa, il batterio risponde a diversi tipi di antibiotici moderni e i tassi di mortalità per peste sono ora molto bassi.
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Figura sopra. La peste nera. La (a) Grande peste di Londra uccise circa 200.000 persone, ovvero circa il 20 percento della popolazione della città. L'agente causale, il (b) batterio Yersinia pestis , è un batterio Gram-negativo a forma di bastoncino della classe Gamma proteobacteria. La malattia si trasmette attraverso il morso di una pulce infetta, che viene trasportata da un roditore. I sintomi includono linfonodi ingrossati, febbre, convulsioni, vomito di sangue e (c) cancrena.

#### Video

Guarda un video sulla moderna comprensione della Peste Nera, la peste bubbonica diffusa in Europa nel XIV $^{secolo}$ : Secrets of the Black Death - by Nature Video

#### Migrazione delle malattie verso nuove popolazioni

Una delle conseguenze negative dell'esplorazione umana fu la "guerra biologica" accidentale che risultò dal trasporto di un agente patogeno in una popolazione che non vi era stata precedentemente esposta. Nel corso dei secoli, gli europei tendevano a sviluppare un'immunità genetica alle malattie infettive endemiche, ma quando i conquistatori europei raggiunsero l'emisfero occidentale, portarono con sé batteri e virus patogeni, che scatenarono epidemie che devastarono completamente molte popolazioni diverse di nativi americani, che non avevano alcuna resistenza naturale a molte malattie europee. Si stima che fino al 90 percento dei nativi americani morì di malattie infettive dopo l'arrivo degli europei, rendendo la conquista del Nuovo Mondo una conclusione scontata.

### Malattie emergenti e riemergenti

La distribuzione di una particolare malattia è dinamica . I cambiamenti nell'ambiente, nel patogeno o nella popolazione ospite possono avere un impatto drammatico sulla diffusione di una malattia. Secondo l'Organizzazione Mondiale della Sanità (OMS), una malattia emergente ( Figura sotto) è una malattia che è apparsa per la prima volta in una popolazione, o che potrebbe essere esistita in precedenza ma sta aumentando rapidamente in incidenza o estensione geografica. Questa definizione include anche malattie riemergenti che erano precedentemente sotto controllo. Circa il 75 percento delle malattie infettive emerse di recente che colpiscono gli esseri umani sono malattie zoonotiche. Le zoonosi sono malattie che infettano principalmente gli animali ma possono essere trasmesse agli esseri umani; alcune sono di origine virale e altre di origine batterica. La brucellosi è un esempio di zoonosi procariotica che sta riemergendo in alcune regioni e la fascite necrotizzante (comunemente nota come batterio mangia-carne) è aumentata in virulenza negli ultimi 80 anni per ragioni sconosciute.
Alcune delle attuali malattie emergenti non sono in realtà nuove, ma sono malattie che sono state catastrofiche in passato ( Figura sopra). Hanno devastato le popolazioni e sono rimaste dormienti per un po', solo per tornare, a volte più virulente di prima, come nel caso della peste bubbonica. Altre malattie, come la tubercolosi, non sono mai state debellate, ma sono state sotto controllo in alcune regioni del mondo fino al loro ritorno, soprattutto nei centri urbani con alte concentrazioni di persone immunodepresse. L'OMS ha identificato alcune malattie la cui ricomparsa mondiale dovrebbe essere monitorata. Tra queste ci sono tre malattie virali (febbre dengue, febbre gialla e zika) e tre malattie batteriche (difterite, colera e peste bubbonica). La guerra contro le malattie infettive non ha una fine prevedibile.
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Figura sopra. Malattia di Lyme. La malattia di Lyme spesso, ma non sempre, provoca (a) una caratteristica eruzione cutanea a forma di bersaglio. La malattia è causata da un (b) batterio spirocheta Gram-negativo del genere Borrelia . I batteri (c) infettano le zecche, che a loro volta infettano i topi. I cervi sono l'ospite secondario preferito, ma le zecche possono anche nutrirsi di esseri umani. Se non curata, la malattia provoca disturbi cronici al sistema nervoso, agli occhi, alle articolazioni e al cuore. La malattia prende il nome da Lyme, Connecticut, dove si è verificata un'epidemia nel 1995 e si è successivamente diffusa. Tuttavia, la malattia non è nuova. Le prove genetiche suggeriscono che Ötzi, l'uomo venuto dal ghiaccio, una mummia di 5.300 anni fa trovata sulle Alpi, fosse infettata da Borrelia.

### Malattie trasmesse dagli alimenti

I procarioti sono ovunque: colonizzano facilmente la superficie di qualsiasi tipo di materiale e il cibo non fa eccezione. Nella maggior parte dei casi, i procarioti colonizzano cibo e attrezzature per la lavorazione alimentare sotto forma di biofilm , come abbiamo discusso in precedenza. Sono comuni le epidemie di infezioni batteriche correlate al consumo di cibo. Una malattia trasmessa dagli alimenti (comunemente chiamata "intossicazione alimentare") è una malattia derivante dal consumo di batteri patogeni, virus o altri parassiti che contaminano il cibo. Sebbene gli Stati Uniti abbiano una delle riserve alimentari più sicure al mondo, i Centri statunitensi per il controllo e la prevenzione delle malattie (CDC) hanno riferito che "76 milioni di persone si ammalano, più di 300.000 vengono ricoverate in ospedale e 5.000 americani muoiono ogni anno per malattie trasmesse dagli alimenti".
Le caratteristiche delle malattie trasmesse dagli alimenti sono cambiate nel tempo. In passato, era relativamente comune sentire parlare di casi sporadici di botulismo, la malattia potenzialmente fatale prodotta da una tossina del batterio anaerobico Clostridium botulinum . Alcune delle fonti più comuni di questo batterio erano cibi in scatola non acidi, sottaceti fatti in casa e carne e salsicce lavorate. La lattina, il barattolo o la confezione creavano un ambiente anaerobico adatto in cui il Clostridium poteva crescere. Le procedure di sterilizzazione e inscatolamento appropriate hanno ridotto l'incidenza di questa malattia.
Mentre le persone tendono a pensare che le malattie trasmesse dagli alimenti siano associate ad alimenti di origine animale, la maggior parte dei casi è ora collegata ai prodotti. Ci sono state gravi epidemie correlate ai prodotti associate agli spinaci crudi negli Stati Uniti e ai germogli di verdura in Germania, e questi tipi di epidemie sono diventate più comuni. L'epidemia di spinaci crudi del 2006 è stata prodotta dal batterio E. coli sierotipo O157:H7. Un sierotipo è un ceppo di batteri che trasporta un set di antigeni simili sulla sua superficie cellulare, e spesso ci sono molti sierotipi diversi di una specie batterica. La maggior parte degli E. coli non è particolarmente pericolosa per gli esseri umani, ma il sierotipo O157:H7 può causare diarrea sanguinolenta ed è potenzialmente fatale.
Tutti i tipi di cibo possono essere potenzialmente contaminati da batteri. Recenti focolai di Salmonella segnalati dal CDC si sono verificati in alimenti diversi come burro di arachidi, germogli di erba medica e uova. Un'epidemia mortale in Germania nel 2010 è stata causata dalla contaminazione da E. coli di germogli di verdura ( Figura sotto). Il ceppo che ha causato l'epidemia è risultato essere un nuovo sierotipo non precedentemente coinvolto in altre epidemie, il che indica che l' E. coli è in continua evoluzione. Le epidemie di listeriosi, dovute alla contaminazione di carni, formaggi crudi e verdure congelate o fresche con Listeria monocytogenes , stanno diventando più frequenti.
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Figura sopra. Patogeni trasmessi dagli alimenti. (a) I germogli di verdura coltivati ​​in un'azienda agricola biologica sono stati la causa di un'epidemia di (b) E. coli che ha ucciso 32 persone e ne ha ammalate 3.800 in Germania nel 2011. Il ceppo responsabile, E. coli O104:H4, produce la tossina Shiga, una sostanza che inibisce la sintesi proteica nella cellula ospite. La tossina (c) distrugge i globuli rossi, causando diarrea sanguinolenta. I globuli rossi deformi ostruiscono i capillari del rene, il che può portare a insufficienza renale, come è successo a 845 pazienti nell'epidemia del 2011. L'insufficienza renale è solitamente reversibile, ma alcuni pazienti hanno problemi renali anni dopo.

### Biofilm e malattie

Ricorda che i biofilm sono comunità microbiche molto difficili da distruggere. Sono responsabili di malattie come la legionellosi, l'otite media (otiti) e varie infezioni nei pazienti con fibrosi cistica. Producono placca dentale e colonizzano cateteri, protesi, dispositivi transcutanei e ortopedici, lenti a contatto e dispositivi interni come pacemaker. Si formano anche in ferite aperte e tessuti ustionati. Negli ambienti sanitari, i biofilm crescono su macchine per emodialisi, ventilatori meccanici, shunt e altre apparecchiature mediche. Infatti, il 65 percento di tutte le infezioni contratte in ospedale (infezioni nosocomiali) sono attribuite ai biofilm. I biofilm sono anche correlati a malattie contratte dal cibo perché colonizzano le superfici di foglie di verdure e carne, così come le attrezzature per la lavorazione degli alimenti che non sono adeguatamente pulite.
Le infezioni da biofilm si sviluppano gradualmente e potrebbero non causare sintomi immediati. Raramente vengono risolte dai meccanismi di difesa dell'ospite. Una volta che un'infezione da biofilm si è stabilita, è molto difficile da sradicare, perché i biofilm tendono a essere resistenti alla maggior parte dei metodi utilizzati per controllare la crescita microbica, inclusi gli antibiotici. La matrice che attacca le cellule a un substrato e a un altro protegge le cellule dagli antibiotici o dai farmaci. Inoltre, poiché i biofilm crescono lentamente, sono meno reattivi agli agenti che interferiscono con la crescita cellulare. È stato riferito che i biofilm possono resistere fino a 1.000 volte le concentrazioni di antibiotici utilizzate per uccidere gli stessi batteri quando sono liberi o planctonici. Una dose di antibiotico così grande danneggerebbe il paziente; pertanto, gli scienziati stanno lavorando a nuovi modi per sbarazzarsi dei biofilm.

### Antibiotici: siamo di fronte a una crisi?

La parola antibiotico deriva dal greco anti che significa "contro" e bios che significa "vita". Un antibiotico è una sostanza chimica, prodotta da microbi o sinteticamente, che è ostile o impedisce la crescita di altri organismi. I media odierni affrontano spesso preoccupazioni su una crisi antibiotica. Gli antibiotici che in passato curavano facilmente le infezioni batteriche stanno diventando obsoleti? Ci sono nuovi "superbatteri", batteri che si sono evoluti per diventare più resistenti al nostro arsenale di antibiotici? È l'inizio della fine degli antibiotici? Tutte queste domande sfidano la comunità sanitaria.
Una delle cause principali della resistenza agli antibiotici nei batteri è la sovraesposizione agli antibiotici. L'uso imprudente ed eccessivo di antibiotici ha portato alla selezione naturale di forme resistenti di batteri. L'antibiotico uccide la maggior parte dei batteri infettanti e quindi rimangono solo le forme resistenti. Queste forme resistenti si riproducono, con conseguente aumento della proporzione di forme resistenti rispetto a quelle non resistenti. Oltre alla trasmissione dei geni di resistenza alla progenie, il trasferimento laterale dei geni di resistenza sui plasmidi può diffondere rapidamente questi geni attraverso una popolazione batterica. Un importante uso improprio di antibiotici è nei pazienti con infezioni virali come raffreddore o influenza, contro le quali gli antibiotici sono inutili. Un altro problema è l'uso eccessivo di antibiotici nel bestiame. Anche l'uso di routine di antibiotici nei mangimi per animali promuove la resistenza batterica. Negli Stati Uniti, il 70 percento degli antibiotici prodotti viene somministrato agli animali. Questi antibiotici vengono somministrati al bestiame in basse dosi, il che massimizza la probabilità di sviluppo di resistenza, e questi batteri resistenti vengono facilmente trasferiti agli esseri umani.

### Uno dei superbatteri: MRSA

L'uso imprudente di antibiotici ha aperto la strada all'espansione di popolazioni batteriche resistenti. Ad esempio, lo Staphylococcus aureus , spesso chiamato "stafilococco", è un batterio comune che può vivere nel corpo umano e di solito è facilmente curabile con antibiotici. Tuttavia, un ceppo molto pericoloso, lo Staphylococcus aureus resistente alla meticillina (MRSA), ha fatto notizia negli ultimi anni ( Figura sotto). Questo ceppo è resistente a molti antibiotici comunemente usati, tra cui meticillina, amoxicillina, penicillina e oxacillina. L'MRSA può causare infezioni della pelle, ma può anche infettare il flusso sanguigno, i polmoni, il tratto urinario o i siti di lesione. Mentre le infezioni da MRSA sono comuni tra le persone nelle strutture sanitarie, sono apparse anche in persone sane che non sono state ricoverate in ospedale, ma che vivono o lavorano in popolazioni ristrette (come personale militare e prigionieri). I ricercatori hanno espresso preoccupazione per il modo in cui quest'ultima fonte di MRSA colpisce una popolazione molto più giovane rispetto a quella che risiede in strutture di cura. Il Journal of the American Medical Association ha riportato che, tra le persone affette da MRSA nelle strutture sanitarie, l'età media è di 68 anni, mentre le persone con "MRSA associato alla comunità" (CA-MRSA) hanno un'età media di 23 anni.
In sintesi, la comunità medica sta affrontando una crisi antibiotica. Alcuni scienziati ritengono che dopo anni di protezione dalle infezioni batteriche grazie agli antibiotici, potremmo tornare a un'epoca in cui una semplice infezione batterica potrebbe di nuovo devastare la popolazione umana. I ricercatori stanno sviluppando nuovi antibiotici, ma ci vogliono molti anni di ricerca e sperimentazioni cliniche, oltre a investimenti finanziari di milioni di dollari, per generare un farmaco efficace e approvato.

## Procarioti benefici

Fortunatamente, solo poche specie di procarioti sono patogene! I procarioti interagiscono anche con gli esseri umani e altri organismi in vari modi che sono benefici. Ad esempio, i procarioti sono i principali partecipanti ai cicli del carbonio e dell'azoto. Producono o elaborano nutrienti nel tratto digerente degli esseri umani e di altri animali. I procarioti sono utilizzati nella produzione di alcuni alimenti umani e sono stati anche reclutati per la degradazione di materiali pericolosi. Infatti, la nostra vita non sarebbe possibile senza i procarioti!

### Cooperazione tra batteri ed eucarioti: fissazione dell'azoto

L'azoto è un elemento molto importante per gli esseri viventi, perché fa parte dei nucleotidi e degli amminoacidi che sono i mattoni degli acidi nucleici e delle proteine, rispettivamente. L'azoto è solitamente l'elemento più limitante negli ecosistemi terrestri, con l'azoto atmosferico, N$_2$ , che fornisce la più grande riserva di azoto disponibile. Tuttavia, gli eucarioti non possono usare l'azoto atmosferico gassoso per sintetizzare macromolecole. Fortunatamente, l'azoto può essere "fissato", ovvero convertito in una forma più accessibile, l'ammoniaca (NH$_3$ ), sia biologicamente che abioticamente.
La fissazione abiotica dell'azoto avviene come risultato di processi fisici come i fulmini o tramite processi industriali. La fissazione biologica dell'azoto (BNF) è svolta esclusivamente da procarioti: batteri del suolo, cianobatteri e Frankia spp. (batteri filamentosi che interagiscono con piante actinorizate come ontano, mirto e felce dolce). Dopo la fotosintesi, la BNF è il processo biologico più importante sulla Terra. L'equazione complessiva della fissazione dell'azoto di seguito rappresenta una serie di reazioni redox (Pi sta per fosfato inorganico).
${\ce {N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ -> 2NH3 + 16ADP + 16Pi + H2}}$
L'azoto fissato totale tramite BNF è pari a circa 100-180 milioni di tonnellate all'anno, pari a circa il 65 percento dell'azoto utilizzato in agricoltura.
I cianobatteri sono i più importanti fissatori di azoto negli ambienti acquatici. Nel terreno, i membri dei generi Clostridium e Azotobacter sono esempi di batteri liberi che fissano l'azoto. Altri batteri vivono in simbiosi con le piante di leguminose, fornendo la fonte più importante di azoto fissato. I simbionti possono fissare più azoto nei terreni rispetto agli organismi liberi di un fattore 10. I batteri del terreno, collettivamente chiamati rizobi, sono in grado di interagire in simbiosi con le leguminose per formare noduli , strutture specializzate in cui avviene la fissazione dell'azoto ( Figura sotto). La nitrogenasi , l'enzima che fissa l'azoto, è inattivata dall'ossigeno, quindi il nodulo fornisce un'area priva di ossigeno in cui avviene la fissazione dell'azoto. L'ossigeno è sequestrato da una forma di emoglobina vegetale chiamata legemoglobina , che protegge la nitrogenasi , ma rilascia abbastanza ossigeno per supportare l'attività respiratoria.
La fissazione simbiotica dell'azoto fornisce un fertilizzante naturale ed economico per le piante: riduce l'azoto atmosferico ad ammoniaca, che è facilmente utilizzabile dalle piante. L'uso di legumi è un'eccellente alternativa alla fertilizzazione chimica ed è di particolare interesse per l'agricoltura sostenibile , che cerca di ridurre al minimo l'uso di sostanze chimiche e preservare le risorse naturali. Attraverso la fissazione simbiotica dell'azoto, la pianta trae vantaggio dall'uso di una fonte infinita di azoto: l'atmosfera. I batteri traggono vantaggio dall'uso di fotosintati (carboidrati prodotti durante la fotosintesi) dalla pianta e dall'avere una nicchia protetta. Inoltre, il terreno trae vantaggio dall'essere fertilizzato naturalmente. Pertanto, l'uso di rizobi ​​come biofertilizzanti è una pratica sostenibile.
Perché i legumi sono così importanti? Alcuni, come la soia, sono fonti chiave di proteine ​​agricole. Alcuni dei legumi più importanti consumati dagli esseri umani sono la soia, le arachidi, i piselli, i ceci e i fagioli. Altri legumi, come l'erba medica, sono usati per nutrire il bestiame.

### Microbi nel corpo umano

I batteri commensali che vivono sulla nostra pelle e nel tratto gastrointestinale fanno un sacco di cose buone per noi. Ci proteggono dai patogeni, ci aiutano a digerire il cibo e producono alcune delle nostre vitamine e altri nutrienti. Queste attività sono note da molto tempo. Più di recente, gli scienziati hanno raccolto prove che questi batteri possono anche aiutare a regolare il nostro umore, influenzare i nostri livelli di attività e persino aiutare a controllare il peso influenzando le nostre scelte alimentari e i nostri modelli di assorbimento. L'Human Microbiome Project ha avviato il processo di catalogazione dei nostri normali batteri (e archaea) in modo che possiamo comprendere meglio queste funzioni.
Un esempio particolarmente affascinante della nostra flora normale riguarda il nostro sistema digerente. Le persone che assumono dosi elevate di antibiotici tendono a perdere molti dei loro normali batteri intestinali, consentendo a una specie naturalmente resistente agli antibiotici chiamata Clostridium difficile di crescere eccessivamente e causare gravi problemi gastrici, in particolare diarrea cronica ( Figura sotto). Ovviamente, cercare di trattare questo problema con antibiotici non fa che peggiorarlo. Tuttavia, è stato trattato con successo somministrando ai pazienti trapianti fecali da donatori sani per ristabilire la normale comunità microbica intestinale. Sono in corso sperimentazioni cliniche per garantire la sicurezza e l'efficacia di questa tecnica.
Gli scienziati stanno anche scoprendo che l'assenza di alcuni microbi chiave dal nostro tratto intestinale può predisporci a una serie di problemi. Ciò sembra essere particolarmente vero per quanto riguarda il corretto funzionamento del sistema immunitario. Ci sono interessanti scoperte che suggeriscono che l'assenza di questi microbi è un fattore importante che contribuisce allo sviluppo di allergie e di alcuni disturbi autoimmuni. Sono attualmente in corso ricerche per verificare se l'aggiunta di alcuni microbi al nostro ecosistema interno possa aiutare nel trattamento di questi problemi, così come nel trattamento di alcune forme di autismo.

### Biotecnologia primitiva: formaggio, pane, vino, birra e yogurt

Secondo la Convenzione delle Nazioni Unite sulla diversità biologica, la biotecnologia è "qualsiasi applicazione tecnologica che utilizzi sistemi biologici, organismi viventi o derivati ​​degli stessi, per realizzare o modificare prodotti o processi per un uso specifico". 5 Il concetto di "uso specifico" implica una qualche forma di applicazione commerciale. L'ingegneria genetica, la selezione artificiale, la produzione di antibiotici e la coltura cellulare sono argomenti di studio attuali in biotecnologia e saranno descritti nei capitoli successivi. Tuttavia, gli esseri umani utilizzavano i procarioti prima ancora che il termine biotecnologia fosse coniato. Alcuni dei prodotti di questa prima biotecnologia sono familiari come formaggio, pane, vino, birra e yogurt, che impiegano sia batteri che altri microbi, come il lievito, un fungo (galleria sotto).
* Formaggio
* Vino
* Birra e pane
* Yogurt
La produzione di formaggio è iniziata circa 4.000-7.000 anni fa, quando gli esseri umani hanno iniziato ad allevare animali e a lavorarne il latte. La fermentazione in questo caso preserva i nutrienti: il latte si deteriora relativamente in fretta, ma quando viene lavorato come formaggio, è più stabile. Per quanto riguarda la birra, le più antiche testimonianze di produzione di birra risalgono a circa 6.000 anni fa e facevano parte integrante della cultura sumera. Le prove indicano che i Sumeri scoprirono la fermentazione per caso. Il vino è prodotto da circa 4.500 anni e le prove suggeriscono che i prodotti lattiero-caseari fermentati, come lo yogurt, esistono da almeno 4.000 anni.

### Utilizzare i procarioti per ripulire il nostro pianeta: biorisanamento

La biorisanamento microbico è l'uso di procarioti (o metabolismo microbico) per rimuovere gli inquinanti. La biorisanamento è stata utilizzata per rimuovere sostanze chimiche agricole (ad esempio, pesticidi, fertilizzanti) che filtrano dal terreno nelle falde acquifere e nel sottosuolo. Anche alcuni metalli e ossidi tossici, come i composti di selenio e arsenico, possono essere rimossi dall'acqua tramite la biorisanamento. La riduzione di SeO$_4$$^{-2}$ a SeO$_3$$^{-2}$ e a Se$^0$ (selenio metallico) è un metodo utilizzato per rimuovere gli ioni di selenio dall'acqua. Il mercurio (Hg) è un esempio di metallo tossico che può essere rimosso da un ambiente tramite la biorisanamento. Come ingrediente attivo di alcuni pesticidi, il mercurio è utilizzato nell'industria ed è anche un sottoprodotto di alcuni processi, come la produzione di batterie. Il metilmercurio è solitamente presente in concentrazioni molto basse negli ambienti naturali, ma è altamente tossico perché si accumula nei tessuti viventi. Diverse specie di batteri possono effettuare la biotrasformazione del mercurio tossico in forme non tossiche. Questi batteri, come Pseudomonas aeruginosa , possono convertire Hg$^{+2}$ in Hg$^0$ , che non è tossico per gli esseri umani.
Uno degli esempi più utili e interessanti dell'uso dei procarioti per scopi di biorisanamento è la bonifica delle fuoriuscite di petrolio. L'importanza dei procarioti per la biorisanamento del petrolio è stata dimostrata in diverse fuoriuscite di petrolio negli ultimi anni, come la fuoriuscita di petrolio della Exxon Valdez in Alaska (1989) ( Figura sotto), la fuoriuscita di petrolio della Prestige in Spagna (2002), la fuoriuscita nel Mediterraneo da una centrale elettrica del Libano (2006) e, più di recente, la fuoriuscita di petrolio della BP nel Golfo del Messico (2010). Nel caso di fuoriuscite di petrolio nell'oceano, tende a verificarsi una biorisanamento naturale in corso, poiché ci sono batteri che consumano petrolio nell'oceano prima della fuoriuscita. Oltre a questi batteri che degradano il petrolio presenti in natura, gli esseri umani selezionano e ingegnerizzano batteri che possiedono la stessa capacità con maggiore efficacia e spettro di composti idrocarburici che possono essere elaborati. La biorisanamento è potenziata dall'aggiunta di nutrienti inorganici che aiutano i batteri a crescere.
Alcuni batteri che degradano gli idrocarburi si nutrono di idrocarburi nella goccia di petrolio, scomponendoli in subunità più piccole. Alcune specie, come Alcanivorax borkumensis , producono tensioattivi che solubilizzano il petrolio (rendendolo solubile in acqua), mentre altri batteri lo degradano in anidride carbonica. In condizioni ideali, è stato riportato che fino all'80 percento dei componenti non volatili nel petrolio può essere degradato entro un anno dalla fuoriuscita. Altre frazioni di petrolio contenenti catene di idrocarburi aromatici e altamente ramificati sono più difficili da rimuovere e rimangono nell'ambiente per periodi di tempo più lunghi.
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Figura sopra. Procarioti e biorisanamento. (a) Per ripulire il petrolio dopo la fuoriuscita di petrolio della Exxon Valdez in Alaska, i lavoratori hanno lavato le spiagge con getti d'acqua e poi hanno utilizzato una barriera galleggiante per raccogliere il petrolio, che è stato infine rimosso dalla superficie dell'acqua. Alcune specie di batteri sono in grado di solubilizzare e degradare il petrolio. (b) Una delle conseguenze più catastrofiche delle fuoriuscite di petrolio è il danno alla fauna.