# Sistemi sensoriali/Introduzione

Introduzione Sistema visivo Sistema uditivo Sistema somatosensoriale Sistema gustativo Sistema vestibolare
Impianti neurosensoriali Simulazioni Neuronali
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Per sopravvivere - almeno sul livello di specie - c'è la necessità di prendere continuamente decisioni:
* "Devo attraversare la strada?"
* "Dovrei scappare dalla creatura di fronte a me?"
* "Posso mangiare la cosa davanti a me?"
* "O decidere con chi accoppiarmi?"
Per aiutarci a prendere la decisione giusta e a prenderla rapidamente, abbiamo sviluppato un sistema elaborato: un sistema sensoriale per notare cosa succede intorno a noi; e un sistema nervoso per gestire tutte le informazioni. Il nostro sistema nervoso contiene circa $10^{11}$ cellule nervose (o neuroni), e circa 10-50 volte cosi tante cellule di supporto. Queste cellule di supporto, chiamati cellule gliali, includono oligodendrociti, cellule di Schwann, e astrociti. Ma si ha davvero bisogno di tutte queste cellule?

## Mantenendolo semplice: kreature unicellulari

La risposta è, "No!" Non abbiamo bisogno di cosi tante cellule per sopravvivere. Le creature unicellulari possono essere grandi, rispondere a più stimoli e possono anche essere straordinariamente intelligenti!
| Xenophyophores sono i più grandi organismi unicellulari conosciuti, e possono arrivare fino a 20 cm di diametro! | Paramecium, o "pantofola animalcules", rispondono alla luce e al tatto. |
Spesso se pensiamo alle cellule, pensiamo a cose davero piccolissime, ma xenofiofori (vedi immagine) sono organismi unicellulari chè si trovano in tutti gli oceani del mondo e possono raggiungere i 20 centimetri di diametro.
Anche con questa singola cellula, gli organismi possono rispondere a una serie di stimoli. Per esempio la creatura dell' genere paramecium: il paramecio è un gruppo di protozoi ciliati unicellulari precedentemente noti come pantofola animalcules, dalla loro forma a pantofola.
Nonostante il fatto chè queste creature siano costituite da una sola cellula, sono in grado di rispondere a diversi stimoli ambientali, ad es. illuminazione o contatti.
Tali organismi unicellulari possono essere sorprendentemente intelligenti: il plasmodium della muffa melmosa Physarum polycephalum è una grande cellula simile a un'ameba costituita da una rete dendritica di strutture tubolari. Questa creatura unicellulare riesce a collegare risorse trovando le connessioni più corte (Nakagaki et al. 2000), e può persino costruire strutture di rete efficienti, robuste e ottimizzate chè assomigliano al sistema metropolitano di Tokyo (Tero et al. 2010). Inoltre, ha in qualche modo sviluppato la capacità di leggere le sue tracce e capire se è già stato in un posto oppure no: in questo modo può risparmiare energia e non cercare cibo in luoghi in cui è già stato fatto uno sforzo (Reid et al. 2012).
Da un lato, l'approccio usato dal paramecium non può essere troppo male, visto chè sono in giro da molto tempo. Ma dall’altro lato, un meccanismo unicellulare non può essere così flessibile e preciso nelle sue risposte come una versione più raffinata delle creature, chè utilizzano un sistema dedicato e specializzato proprio per la registrazione dell'ambiente: un Sistema Sensoriale.

## Non tanto semplice: trecentodue neuroni

Mentre umani hanno centinaia di milioni di cellule nervose sensoriali e circa $10^{11}$ cellule nervose, altre creature se la cavano con molto meno. Uno famoso è Caenorhabditis elegans, un nematode con un totale di 302 neuroni.
C. elegans è uno degli organismi più semplici con un sistema nervoso, ed è stato il primo organismo multicellulare ad avere il suo genoma completamente sequenziato. (La sequenza è stata pubblicata nel 1998.) E non solo conosciamo il suo genoma completo, ma conosciamo anche la connettività tra tutti i 302 dei suoi neuroni. In effetti, l destino evolutivo di ogni singola cellula somatica (959 nell'ermafrodita adulto; 1031 nel maschio adulto) è stato tracciato. Sappiamo, ad esempio, chè solo 2 dei 302 neuroni sono responsabili della chemiotassi (“movimento guidato da stimoli chimici”, cioè essenzialmente olfattivo). Tuttavia, ci sono ancora molte ricerche condotte, anche sul suo senso dell’olfatto, per capire come funziona il suo sistema nervoso.

## Principi generali dei sistemi sensoriali

Sulla base dell'esempio del sistema visivo, il principio generale della base del nostro sistema neuro-sensoriale può essere descritto come di seguito:
Tutti i sistemi sensoriali si basano su:
* un Segnale, cioè uno stimolo fisico, fornisce informazioni su ciò chè ci circonda.
* la Raccolta di questo segnale, ad es. usando un orecchio o la lente di un occhio.
* la trasduzione di questo stimolo in un segnale nervoso.
* l' elaborazione di queste informazioni da parte del nostro sistema nervoso.
* E la generazione di un'azione risultante.
Mentre la fisiologia sottostante limita la frequenza massima delle nostre cellule nervose a circa 1 kHz, più di un milione di volte più lento dei computer moderni, il nostro sistema nervoso riesce ancora a svolgere compiti incredibilmente difficili con apparente facilità. Il trucco è chè ci sono molte cellule nervose (circa $10^{11}$), e sono notevolmente connessi (una cellula nervosa può avere fino a 150,000 connessioni con altre cellule nervose)

## Trasduzione

Il ruolo dei nostri "sensi" è di trasdurre informazioni rilevanti dal mondo chè ci circonda in un tipo di segnale chè viene compreso dalle cellule successive chè ricevono quel segnale: il "sistema nervoso". (Il sistema sensoriale è spesso considerato parte dell' sistema nervoso. Qui si cerca di tenere separati questi due, con l'espressione dell' Sistema sensoriale, chè si riferisce alla trasduzione dello stimolo, e il Sistema Nervoso riferendosi alla successiva elaborazione del segnale.)
Si noti qui chè solo le informazioni rilevanti devono essere trasdotte dal sistema sensoriale. Il compito dei nostri sensi non è quello di mostrarci tutto ciò chè sta accadendo intorno a noi, ma il compito di filtrare i parti importanti dei segnali intorno a noi: segnali elettromagnetici, segnali chimici e meccanici. I nostri sistemi sensoriali trasducono quelle variabili ambientali, chè sono (probabilmente) importanti per noi. Il sistema nervoso li propaga in modo tale chè le risposte le quali riceviamo ci aiutano a sopravvivere ed a trasmettere i nostri geni.

### Tipi di trasduttori sensoriali

* Recettori meccanici
** Sistema di equilibrio (sistema vestibolare)
** Udito (sistema uditivo)
** Pressione:
*** Adattamento rapido (corpuscolo di Meissner, corpuscolo di Pacini) ? Movimento
*** Adattamento lento (dischi Merkel, finali Ruffini) ? shape Commento: questi segnali vengono trasferiti velocemente
** Fusi muscolari
** Organi del golgi: nei tendini
** Recettori articolari
* Recettori chimici
** Odore (sistema olfattivo)
** Gusto
* Recettori di luce (sistema visivo): qui abbiamo recettori di luce-buio (bastoncini) e tre diversi recettori di colore (coni)
* Termorecettori
** Sensori termici (sensibilità massima a ~ 45°C, temperature del segnale < 50°C)
** Sensori di freddo (sensibilità massima a ~ 25°C, temperature del segnale > 5°C)
** Commento: L'elaborazione delle informazioni di questi segnali è simile a quelli dei segnali visivi a colori, e si basa sull'attività differenziale dei due sensori; questi segnali sono lenti
* Elettrorecettori: per esempio nel becco dell'ornitorinco
* Magnetorecettori
* Recettori del dolore (nocicettori): i recettori del dolore sono anche responsabili del prurito; questi segnali vengono trasmessi lentamente.

## Neuroni

Cosa distinguono i neuroni dalle altre cellule del corpo umano, come le cellule del fegato o le cellule adipose? I neuroni sono unici, in quanto:
* possono passare rapidamente tra due stati (i quali possonno essere fatti anche dalle cellule muscolari);
* possono propagare questo cambiamento in una direzione specificata e su distanze più lunghe (cosa chè non può essere eseguito dalle cellule muscolari);
* Questo cambiamento di stato, può essere segnalato efficacemente ad altri neuroni collegati.
Sebbene ci siano più di 50 tipi nettamente diversi di neuroni, tutti condividono la stessa struttura:
* Uno stadio di ingresso, spesso chiamati dendriti, poiché l'area di input frequentamente si estende come i rami di un albero. L'input può provenire da cellule sensoriali o da altri neuroni; può provenire da una singola cellula (es. una cellula bipolare nella retina riceve un input da un singolo cono), o da fino a 150'000 altri neuroni (es. cellule di Purkinje nel cervelletto); e può essere positivo (eccitatorio) o negativo (inibitore).
* Una fase integrativa: il corpo cellulare fa le faccende domestiche (generazione dell'energia, pulizia, generazione delle sostanze chimiche necessarie, ecc.), combina i segnali in entrata e determina quando far passare un segnale lungo la linea.
* Uno stadio conduttivo, l' assone: una volta chè il corpo cellulare ha deciso di inviare un segnale, un potenziale d'azione si propaga lungo l'assone, lontano dal corpo cellulare. Un potenziale d'azione è un rapido cambiamento nello stato di un neurone, chè dura per circa 1 millisecondo. Si noti chè questo definisce una chiara direzione nella propagazione del segnale, dal corpo cellulare, al:
* stadio di uscita: L' uscita è fornito dalle sinapsi, ovvero i punti in cui un neurone contatta il neurone successivo lungo la linea, il più delle volte dall'emissione di neurotrasmettitori (cioè sostanze chimiche chè influenzano altri neuroni) chè quindi forniscono un ingresso al neurone successivo.

## Principi di elaborazione delle informazioni nel sistema nervoso
### Elaborazione parallela

Un principio importante nell'elaborazione dei segnali neurali è il parallelismo. I segnali provenienti da luoghi diversi hanno un significato diverso. Questa funzione, a volte indicata anche come etichettatura di riga, viene utilizzata dal
* Sistema uditivo - per segnalare la frequenza
* Sistema olfattivo - per segnalare dolce o aspro
* Sistema visivo - per segnalare la posizione di un segnale visivo
* Sistema vestibolare - per segnalare diversi orientamenti e movimenti

### Codificazione della popolazione

Le informazioni sensoriali si basano raramente sul nervo segnalante. È tipicamente codificato da diversi modelli di attività in una popolazione di neuroni. Questo principio è presente in tutti i nostri sistemi sensoriali.

### Apprendimento

La struttura delle connessioni tra le cellule nervose non è statica. Invece può essere modificata, per incorporare esperienze chè abbiamo fatto. Così la natura percorre la sottile linea:
- Se impariamo troppo lentamente, potremmo non farcela. Un esempio è il "piccione viaggiatore", un uccello americano ormai estinto. Nel secolo scorso (e in quello precedente), questo uccello è stato ucciso in gran numero. L'errore dell'uccello è stato: quando alcuni di loro sono stati fucilati, gli altri si sono girati, forse per vedere chè succede. Quindi sono stati uccisi a turno - fino a quando gli uccelli non sono stati sostanzialmente spariti. La lezione: se impari troppo lentamente (cioè per scappare quando tutti i tuoi compagni vengono uccisi), la tua specie potrebbe non farcela.
- D'altra parte, non dobbiamo neanche imparare troppo in fretta. Ad esempio, la farfalla monarca migra. Ma impiegano così tanto tempo per andare dall "inizio" alla "fine", chè la migrazione non può essere eseguita da una sola farfalla. In altre parole, nessuna singola farfalla fa l'intero viaggio. Tuttavia, la disposizione genetica dice ancora alle farfalle dove andare, e quando sono arrivati. Se imparassero più velocemente - non potrebbero mai immagazzinare le informazioni necessarie nei loro geni. A differenza di altre cellule del corpo umano, le cellule nervose non vengono rigenerate nel corpo umano.