# Biologia per il liceo/Le piante senza semi
## Introduzione

Un'incredibile varietà di piante senza semi popola il paesaggio terrestre. I muschi possono crescere sul tronco di un albero e gli equiseti possono mostrare i loro steli articolati e le foglie sottili sul suolo della foresta. Oggi, le piante senza semi rappresentano solo una piccola frazione delle piante nel nostro ambiente; eppure, 300 milioni di anni fa, le piante senza semi dominavano il paesaggio e crescevano nelle enormi foreste paludose del periodo Carbonifero. La loro decomposizione creò grandi depositi di carbone che estraiamo oggi.
L'attuale pensiero evolutivo sostiene che tutte le piante, alcune alghe verdi e anche le piante terrestri, sono monofiletiche, ovvero discendono da un unico antenato comune. La transizione evolutiva dall'acqua alla terra ha imposto gravi limitazioni alle piante. Hanno dovuto sviluppare strategie per evitare l'essiccazione, per disperdere le cellule riproduttive nell'aria, per il supporto strutturale e per catturare e filtrare la luce solare. Mentre le piante da seme hanno sviluppato adattamenti che consentono loro di popolare anche gli habitat più aridi della Terra, la completa indipendenza dall'acqua non è avvenuta in tutte le piante. La maggior parte delle piante senza semi necessita ancora di un ambiente umido per la riproduzione.

## La comparsa delle piante

Il regno Plantae costituisce grandi e vari gruppi di organismi. Ci sono più di 300.000 specie di piante catalogate. Di queste, più di 260.000 sono piante da seme. Muschi, felci, conifere e piante da fiore sono tutti membri del regno vegetale. Le piante terrestri sono nate all'interno degli Archaeplastida, che includono le alghe rosse (Rhodophyta) e due gruppi di alghe verdi, Chlorophyta e Charaphyta. La maggior parte dei biologi considera anche almeno alcune alghe verdi come piante, sebbene altri escludano tutte le alghe dal regno vegetale. La ragione di questo disaccordo deriva dal fatto che solo le alghe verdi, le Clorophytes e le Charophytes , condividono caratteristiche comuni con le piante terrestri (come l'uso di clorofilla a e b più carotene nella stessa proporzione delle piante). Queste caratteristiche sono assenti in altri tipi di alghe.

### Alghe e percorsi evolutivi verso la fotosintesi

Alcuni scienziati considerano tutte le alghe come piante, mentre altri affermano che solo le alghe verdi appartengono al regno Plantae. Altri ancora includono solo le Charophytes tra le piante. Queste opinioni divergenti sono legate ai diversi percorsi evolutivi della fotosintesi selezionati per i diversi tipi di alghe. Mentre tutte le alghe sono fotosintetiche, ovvero contengono una qualche forma di cloroplasto, non sono tutte diventate fotosintetiche attraverso lo stesso percorso.
Gli antenati degli Archaeplastida divennero fotosintetici formando una relazione endosimbiotica con un batterio verde fotosintetico circa 1,65 miliardi di anni fa. Quella linea algale si è evoluta nelle alghe rosse e verdi e infine nei moderni muschi, felci, gimnosperme e angiosperme. La loro traiettoria evolutiva è stata relativamente lineare e monofiletica. Al contrario, le alghe esterne agli Archaeplastida, ad esempio le alghe brune e dorate degli stramenopili e così via, sono diventate tutte fotosintetiche tramite eventi endosimbiotici secondari o addirittura terziari; ovvero, hanno inglobato cellule che contenevano già un cianobatterio endosimbiotico. Questi ultimi arrivati ​​alla fotosintesi sono paralleli agli Archaeplastida in termini di autotrofia, ma non si sono espansi nella stessa misura degli Archaeplastida, né hanno colonizzato la terraferma.
Gli scienziati che seguono esclusivamente le linee rette evolutive (vale a dire, la monofilia), considerano solo le Charophytes come piante. L'antenato comune delle Charophytes e delle piante terrestri esclude gli altri membri degli Archaeplastida. Le Charophytes condividono anche altre caratteristiche con le piante terrestri. Queste saranno discusse più in dettaglio in un'altra sezione.

### Adattamenti delle piante alla vita sulla terraferma

Quando gli organismi si sono adattati alla vita sulla terraferma, hanno dovuto affrontare diverse sfide nell'ambiente terrestre. L'acqua è stata descritta come "la sostanza della vita". L'interno della cellula è una zuppa densa: in questo mezzo, la maggior parte delle piccole molecole si dissolve e si diffonde e si verifica la maggior parte delle reazioni chimiche del metabolismo. La disidratazione, o essiccazione, è un pericolo costante per un organismo esposto all'aria. Anche quando parti di una pianta sono vicine a una fonte d'acqua, è probabile che le strutture aeree si secchino. L'acqua fornisce anche galleggiabilità agli organismi. Sulla terraferma, le piante devono sviluppare un supporto strutturale in un mezzo che non dia la stessa spinta dell'acqua. L'organismo è anche soggetto al bombardamento da parte di radiazioni mutagene, perché l'aria non filtra i raggi ultravioletti della luce solare. Inoltre, i gameti maschili devono raggiungere i gameti femminili utilizzando nuove strategie, perché il nuoto non è più possibile. Pertanto, sia i gameti che gli zigoti devono essere protetti dalla disidratazione. Le piante terrestri di successo hanno sviluppato strategie per affrontare tutte queste sfide. Non tutti gli adattamenti sono comparsi contemporaneamente. Alcune specie non si sono mai allontanate molto dall'ambiente acquatico, mentre altre hanno continuato a conquistare gli ambienti più aridi della Terra.
Per bilanciare queste sfide di sopravvivenza, la vita sulla terraferma offre diversi vantaggi. Innanzitutto, la luce solare è abbondante. L'acqua agisce come un filtro, alterando la qualità spettrale della luce assorbita dal pigmento fotosintetico clorofilla. In secondo luogo, l'anidride carbonica è più facilmente disponibile nell'aria che nell'acqua, poiché si diffonde più rapidamente nell'aria. In terzo luogo, le piante terrestri si sono evolute prima degli animali terrestri; pertanto, finché la terraferma non è stata colonizzata dagli animali, nessun predatore ha minacciato la vita vegetale. Questa situazione è cambiata quando gli animali sono emersi dall'acqua e si sono nutriti delle abbondanti fonti di nutrienti nella flora consolidata. A loro volta, le piante hanno sviluppato strategie per scoraggiare la predazione: da spine e spine a sostanze chimiche tossiche.
Le prime piante terrestri, come i primi animali terrestri, non vivevano molto lontano da una fonte abbondante di acqua e svilupparono strategie di sopravvivenza per combattere la siccità. Una di queste strategie è chiamata tolleranza. Molti muschi, ad esempio, possono seccarsi fino a formare un tappeto marrone e fragile, ma non appena la pioggia o un'inondazione rendono disponibile l'acqua, i muschi la assorbono e tornano al loro aspetto verde sano. Un'altra strategia è quella di colonizzare ambienti con elevata umidità, dove la siccità è rara. Le felci, che sono considerate una delle prime linee di piante, prosperano in luoghi umidi e freschi come il sottobosco delle foreste temperate. In seguito, le piante si sono allontanate dagli ambienti umidi o acquatici usando la resistenza alla disidratazione, piuttosto che la tolleranza. Queste piante, come i cactus, riducono al minimo la perdita di acqua a tal punto da poter sopravvivere in ambienti estremamente secchi.
La soluzione di adattamento di maggior successo è stata lo sviluppo di nuove strutture che hanno dato alle piante un vantaggio quando hanno colonizzato nuovi ambienti secchi. Quattro adattamenti principali contribuiscono al successo delle piante terrestri. Il primo adattamento è che il ciclo di vita in tutte le piante terrestri presenta l'alternanza di generazioni, uno sporofito in cui si formano le spore e un gametofito che produce gameti. Il secondo è un tessuto meristematico apicale nelle radici e nei germogli. Il terzo è l'evoluzione di una cuticola cerosa per resistere alla disidratazione (assente in alcuni muschi). Infine, pareti cellulari con lignina per sostenere le strutture fuori terra. Tutti questi adattamenti contribuiscono al successo delle piante terrestri, ma sono notevolmente assenti nelle alghe verdi strettamente correlate, un altro motivo del dibattito sulla loro collocazione nel regno vegetale. Inoltre, non si trovano tutti nei muschi, che possono essere considerati come rappresentanti una fase intermedia nell'adattamento alla terra.

### Alternanza di generazioni

Tutti gli organismi che si riproducono sessualmente hanno sia cellule aploidi che diploidi nei loro cicli di vita. Negli organismi con cicli di vita aplontici , lo stadio aploide è dominante, mentre negli organismi con un ciclo di vita diplonteco , lo stadio diploide è lo stadio di vita dominante. Dominante in questo contesto significa sia lo stadio in cui l'organismo trascorre la maggior parte del suo tempo, sia lo stadio in cui avviene la maggior parte della riproduzione delle cellule mitotiche, lo stadio multicellulare. Nei cicli di vita aplontici, l'unica cellula diploide è lo zigote, che subisce una meiosi immediata per ripristinare lo stato aploide. Nei cicli di vita diplontici, le uniche cellule aploidi sono i gameti, che si combinano per ripristinare lo stato diploide al più presto possibile. Gli esseri umani, ad esempio, sono diplontici.
L'alternanza di generazioni descrive un ciclo di vita in cui un organismo ha sia stadi multicellulari aploidi che diploidi ( Figura sotto ). Questo tipo di ciclo di vita, che si trova in tutte le piante, è descritto come aplodiplonte .
Nell'alternanza di generazioni, la forma aploide multicellulare, nota come gametofito, è seguita nella sequenza di sviluppo da una forma diploide multicellulare, lo sporofito. Il gametofito dà origine ai gameti (cellule riproduttive) tramite mitosi. Questa può essere la fase più ovvia del ciclo di vita della pianta, come nei muschi, oppure può verificarsi in una struttura microscopica, come un granello di polline, nelle piante da seme. L'evoluzione delle piante terrestri è caratterizzata dalla crescente importanza della generazione dello sporofito. Lo stadio dello sporofito è appena percettibile nelle piante non vascolari (termine collettivo per le piante che includono le epatiche e i muschi). Nelle piante da seme, la fase dello sporofito può essere un albero imponente, come nelle sequoie e nei pini.
La protezione dell'embrione è un requisito fondamentale per le piante terrestri. L'embrione vulnerabile deve essere protetto dalla disidratazione e da altri pericoli ambientali. Sia nelle piante senza semi che in quelle con semi, il gametofito femminile fornisce protezione e nutrienti all'embrione mentre si sviluppa nel nuovo sporofito. Questa caratteristica distintiva delle piante terrestri ha dato al gruppo il suo nome alternativo di embriofiti .

### Sporangi nelle piante senza semi

Lo sporofito delle piante senza semi è diploide e deriva dalla singamia (fusione) di due gameti. Lo sporofito porta gli sporangi (singolare, sporangium). Il termine "sporangi" significa letteralmente "un contenitore per le spore", in quanto è un sacco riproduttivo in cui si formano le spore ( Figura sotto). All'interno degli sporangi multicellulari, gli sporociti diploidi , o cellule madri, producono spore aploidi per meiosi, durante la quale il numero di cromosomi 2 n viene ridotto a 1 n (si noti che in molte piante, il numero di cromosomi è complicato dalla poliploidia: ad esempio, il grano duro è tetraploide, il grano tenero è esaploide e alcune felci sono 1000-ploidi). Le spore vengono successivamente rilasciate dagli sporangi e si disperdono nell'ambiente. Quando la spora aploide germina in un ambiente ospitale, genera un gametofito multicellulare tramite mitosi. Il gametofito supporta lo zigote formato dalla fusione dei gameti e il giovane sporofito risultante (forma vegetativa). Il ciclo ricomincia quindi da capo.
Le piante che producono un solo tipo di spore sono chiamate omospore e il gametofito risultante produce sia gameti maschili che femminili, solitamente sullo stesso individuo. Le piante non vascolari sono omospore e il gametofito è la generazione dominante nel ciclo vitale. Le piante che producono due tipi di spore sono chiamate eterospore. Le spore maschili sono chiamate microspore, a causa delle loro dimensioni più piccole, e si sviluppano nel gametofito maschile; le megaspore relativamente più grandi si sviluppano nel gametofito femminile. Alcune piante vascolari senza semi e tutte le piante con semi sono eterospore e lo sporofito è la generazione dominante.
Le spore delle piante senza semi sono circondate da spesse pareti cellulari contenenti un polimero resistente noto come sporopollenina . Come suggerisce il nome, si trova anche nelle pareti dei granuli di polline. Questa sostanza complessa è caratterizzata da lunghe catene di molecole organiche correlate ad acidi grassi e carotenoidi: da qui il colore giallo della maggior parte del polline. La sporopollenina è insolitamente resistente alla degradazione chimica e biologica. Nelle piante da seme, in cui il polline è il gametofito maschile, la resistenza della sporopollenina spiega l'esistenza di fossili di polline ben conservati. Un tempo si pensava che la sporopollenina fosse un'innovazione delle piante terrestri; tuttavia, anche il carofita Coleochaetes forma spore che contengono sporopollenina.

### Gametangi nelle piante senza semi

I gametangi (singolare, gametangio) sono strutture osservate su gametofiti aploidi multicellulari. Nei gametangi, le cellule precursori danno origine ai gameti per mitosi. Il gametangio maschile ( anteridio ) rilascia sperma. Le piante senza semi producono sperma dotato di flagelli che consentono loro di nuotare in un ambiente umido verso l' archegonio : il gametangio femminile. L'embrione si sviluppa all'interno dell'archegonio come sporofito. I gametangi sono prominenti nelle piante senza semi, ma sono assenti o rudimentali nelle piante con semi.

### Meristemi apicali

I germogli e le radici delle piante aumentano di lunghezza attraverso una rapida divisione cellulare in un tessuto chiamato meristema apicale, che è una piccola zona mitoticamente attiva di cellule che si trova sulla punta del germoglio o sulla punta della radice ( Figura sotto). Il meristema apicale è costituito da cellule indifferenziate che continuano a proliferare per tutta la vita della pianta. Le cellule meristematiche danno origine a tutti i tessuti specializzati dell'organismo. L'allungamento dei germogli e delle radici consente a una pianta di accedere a spazio e risorse aggiuntivi: luce nel caso del germoglio e acqua e minerali nel caso delle radici. Un meristema separato, chiamato meristema laterale, produce cellule che aumentano il diametro dei tronchi degli alberi.

### Ulteriori adattamenti delle piante terrestri

Quando le piante si adattarono alla terraferma e divennero indipendenti dalla presenza costante di acqua negli habitat umidi, fecero la loro comparsa nuovi organi e strutture. Le prime piante terrestri non crescevano più di qualche centimetro da terra, competendo per la luce su questi bassi tappeti. Sviluppando un germoglio e crescendo più alte, le singole piante catturarono più luce. Poiché l'aria offre sostanzialmente meno supporto dell'acqua, le piante terrestri incorporarono molecole più rigide nei loro steli (e in seguito, nei tronchi degli alberi). Nelle piccole piante come le alghe unicellulari, la semplice diffusione è sufficiente per distribuire acqua e nutrienti in tutto l'organismo. Tuttavia, affinché le piante evolvessero forme più grandi, l'evoluzione di un tessuto conduttivo per la distribuzione di acqua e soluti era un prerequisito. L'evoluzione del tessuto vascolare nelle piante soddisfaceva entrambe queste esigenze. Il sistema vascolare contiene due tipi di tessuto conduttivo: xilema e floema. Lo xilema conduce l'acqua e i minerali assorbiti dal terreno fino al germoglio, mentre il floema trasporta il cibo derivato dalla fotosintesi in tutta la pianta. Nello xilema, le pareti delle cellule sono rinforzate con lignina, i cui polimeri idrofobici resistenti aiutano a prevenire la fuoriuscita di acqua attraverso le pareti delle cellule dello xilema. La lignina contribuisce anche alla resistenza di questi tessuti nel sostenere la pianta. I tessuti vascolari si estendono fino alle radici delle piante terrestri. Il sistema radicale si è evoluto per assorbire acqua e minerali dal terreno e per ancorare il germoglio sempre più alto nel terreno.
Nelle piante terrestri, una copertura cerosa e impermeabile chiamata cuticola protegge le foglie e gli steli dalla disidratazione. Tuttavia, la cuticola impedisce anche l'assunzione di anidride carbonica necessaria per la sintesi dei carboidrati tramite la fotosintesi. Per superare questo problema, gli stomi o pori che si aprono e si chiudono per regolare il traffico di gas e vapore acqueo sono comparsi nelle piante quando si sono spostate dagli ambienti umidi verso habitat più secchi.
L'acqua filtra la luce ultravioletta-B (UVB), che è dannosa per tutti gli organismi, in particolare quelli che devono assorbire la luce per sopravvivere. Questa filtrazione non avviene per le piante terrestri. L'esposizione a radiazioni dannose ha presentato un'ulteriore sfida alla colonizzazione della terraferma, che è stata affrontata dall'evoluzione di percorsi biosintetici per la sintesi di flavonoidi protettivi e altri pigmenti che assorbono le lunghezze d'onda UV della luce e proteggono le parti aeree delle piante dai danni fotodinamici.
Le piante non possono evitare di essere mangiate dagli animali. Invece, sintetizzano una vasta gamma di metaboliti secondari velenosi: molecole organiche complesse come gli alcaloidi, i cui odori nocivi e il sapore sgradevole scoraggiano gli animali. Questi composti tossici possono anche causare gravi malattie e persino la morte, scoraggiando così la predazione. Gli esseri umani hanno utilizzato molti di questi composti per secoli come farmaci, medicinali o spezie. Al contrario, quando le piante si sono co-evolute con gli animali, lo sviluppo di metaboliti dolci e nutrienti ha attirato gli animali a fornire un prezioso aiuto nella dispersione di granuli di polline, frutta o semi. Le piante hanno arruolato gli animali come loro aiutanti in questo modo per centinaia di milioni di anni.

### Evoluzione delle piante terrestri

Nessuna discussione sull'evoluzione delle piante sulla terraferma può essere intrapresa senza una breve revisione della cronologia delle ere geologiche. L'era iniziale, nota come Paleozoico, è divisa in sei periodi. Inizia con il periodo Cambriano, seguito dall'Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonifero e Permiano. L'evento principale che ha caratterizzato l'Ordoviciano, più di 500 milioni di anni fa, è stata la colonizzazione della terraferma da parte degli antenati delle moderne piante terrestri. Cellule fossilizzate, cuticole e spore di piante terrestri primitive sono state datate fino al periodo Ordoviciano, all'inizio dell'era Paleozoica. Le piante vascolari più antiche conosciute sono state identificate in depositi del tardo Siluriano e del primo Devoniano. Una delle fonti di informazioni più ricche è la selce di Rhynie, un deposito di roccia sedimentaria trovato a Rhynie, in Scozia ( Figura sotto), dove sono stati identificati fossili incastonati di alcune delle prime piante vascolari.
| a | b |
| Fossili di piante vascolari primitive. Questa selce di Rhynie (a) contiene materiale fossilizzato di piante vascolari. Ricostruzione di Cooksonia (b), è mostrata in base ai resti fossilizzati all'interno del cerchio. ||
I paleobotanici distinguono tra specie estinte , come i fossili, e specie esistenti , che sono ancora viventi. Queste piante vascolari estinte molto probabilmente non avevano foglie e radici vere e formavano bassi tappeti di vegetazione simili per dimensioni ai muschi moderni, anche se alcuni potevano raggiungere un metro di altezza. Il genere successivo Cooksonia , che prosperò durante il Siluriano, è stato ampiamente studiato da esemplari ben conservati. Le impronte di Cooksonia mostrano steli ramificati sottili che terminano in quello che sembra essere sporangi. Dagli esemplari recuperati, non è possibile stabilire con certezza se Cooksonia possedesse tessuti vascolari. I fossili indicano che alla fine del periodo Devoniano, felci, equiseti e piante da seme popolavano il paesaggio, dando origine ad alberi e foreste. Questa vegetazione lussureggiante ha contribuito ad arricchire l'atmosfera di ossigeno, rendendo più facile per gli animali che respiravano aria colonizzare la terraferma. Le piante hanno anche stabilito precocemente relazioni simbiotiche con i funghi, creando micorrize: una relazione in cui la rete di filamenti fungini aumenta l'efficienza del sistema radicale delle piante e le piante forniscono ai funghi sottoprodotti della fotosintesi.

## Le principali divisioni delle piante terrestri

Le alghe verdi e le piante terrestri sono raggruppate insieme in un subphylum chiamato Streptophyta e quindi sono chiamate Streptophytes. In un'ulteriore divisione, le piante terrestri sono classificate in due gruppi principali in base all'assenza o alla presenza di tessuto vascolare, come dettagliato nella Figura sotto. Le piante prive di tessuto vascolare, formato da cellule specializzate per il trasporto di acqua e nutrienti, sono chiamate piante non vascolari . Le epatiche, i muschi e le antocerote sono piante senza semi e non vascolari che probabilmente sono apparse all'inizio dell'evoluzione delle piante terrestri. Le piante vascolari hanno sviluppato una rete di cellule che conducono acqua e soluti. Le prime piante vascolari sono apparse nel tardo Ordoviciano (da 500 a 435 milioni di anni fa) ed erano probabilmente simili alle licofite, che includono i licofiti (da non confondere con i muschi) e le monilofite (felci, equiseti e felci a frusta). Le licofite e le monilofite sono chiamate piante vascolari senza semi, perché non producono semi. Le piante da seme, o spermatofite, formano il gruppo più numeroso di tutte le piante esistenti e quindi dominano il paesaggio. Le piante da seme includono le gimnosperme, in particolare le conifere, che producono "semi nudi" e le piante di maggior successo, le piante da fiore (angiosperme). Le angiosperme proteggono i loro semi all'interno di camere al centro di un fiore; le pareti della camera in seguito si sviluppano in un frutto.
Esercizio. Quale delle seguenti affermazioni sulla divisione delle piante è falsa?
* Le licofite e le monolofite sono piante vascolari senza semi.
* Tutte le piante vascolari producono semi.
* Tutti gli embriofiti non vascolari sono briofiti.
* Le piante da seme includono le angiosperme

## Alghe verdi: precursori delle piante terrestri
### Streptofiti

Fino a poco tempo fa, tutti gli eucarioti fotosintetici erano classificati come membri del regno Plantae. Le alghe brune e dorate, tuttavia, sono ora riassegnate al supergruppo protista Chromalveolata. Questo perché, oltre alla loro capacità di catturare l'energia luminosa e fissare la CO2, mancano di molti tratti strutturali e biochimici che sono caratteristici delle piante. Le piante sono ora classificate, insieme alle alghe rosse e verdi, nel supergruppo protista Archaeplastida. Le alghe verdi contengono gli stessi carotenoidi e clorofilla a e b delle piante terrestri, mentre altre alghe hanno diversi pigmenti accessori e tipi di molecole di clorofilla oltre alla clorofilla a. Sia le alghe verdi che le piante terrestri immagazzinano anche carboidrati sotto forma di amido. Le loro cellule contengono cloroplasti che mostrano una vertiginosa varietà di forme e le loro pareti cellulari contengono cellulosa, come le piante terrestri. Quale delle alghe verdi includere tra le piante non è stato risolto filogeneticamente.
Le alghe verdi rientrano in due gruppi principali, le clorofite e le carofite. Le clorofite includono i generi Chlorella , Chlamydomonas , la "lattuga di mare" Ulva e l'alga coloniale Volvox . Le carofite includono le desmidi, così come i generi Spirogyra , Coleochaete e Chara . Ci sono alghe verdi familiari in entrambi i gruppi. Alcune alghe verdi sono monocellulari, come Chlamydomonas e le desmidi, il che aumenta l'ambiguità della classificazione delle alghe verdi, perché le piante sono multicellulari. Altre alghe verdi, come Volvox , formano colonie e alcune, come Ulva, sono multicellulari ( Figura 25.7 ). Spirogyra è un lungo filamento di cellule coloniali. La maggior parte dei membri di questo genere vive in acqua dolce, acqua salmastra, acqua di mare o persino in chiazze di neve. Alcune alghe verdi possono sopravvivere nel terreno, a condizione che sia coperto da una sottile pellicola di umidità all'interno della quale possono vivere. Periodi di siccità forniscono un vantaggio selettivo alle alghe che possono sopravvivere allo stress idrico.
| a | b |
| c | d |
| Alghe verdi. Le Charophyta includono (a) Spirogyra e (b) desmidi. Le Chlorophyta includono (c) Chlamydomonas e (d) Ulva . Desmidi e Chlamydomonas sono organismi unicellulari, Spirogyra forma catene di cellule e Ulva forma strutture multicellulari che ricordano le foglie, sebbene le cellule non siano differenziate come nelle piante superiori ||
Le clorofite e le carofite differiscono per alcuni aspetti che, oltre all'analisi molecolare, pongono le piante terrestri come un gruppo fratello delle carofite. Innanzitutto, le cellule nelle carofite e nelle piante terrestri si dividono lungo piastre cellulari chiamate fragmoplasti, in cui i microtubuli paralleli al fuso servono da guide per le vescicole della piastra cellulare in formazione. Nelle clorofite, la piastra cellulare è organizzata da un ficoplasto, in cui i microtubuli sono perpendicolari al fuso. In secondo luogo, solo le carofite e le piante terrestri hanno plasmodesmi, o canali intercellulari che consentono il trasferimento di materiali da una cellula all'altra. Nelle clorofite, le connessioni intercellulari non persistono nelle forme multicellulari mature. Infine, sia le carofite che le piante terrestri mostrano una crescita apicale , ovvero una crescita dalle punte della pianta piuttosto che in tutto il corpo della pianta. Di conseguenza, le piante terrestri e le carofite fanno ora parte di un nuovo gruppo monofiletico chiamato Streptophyta.

### Riproduzione delle alghe verdi

Le alghe verdi si riproducono sia asessualmente, tramite frammentazione o dispersione di spore, sia sessualmente, producendo gameti che si fondono durante la fecondazione. In un organismo unicellulare come Chlamydomonas , non c'è mitosi dopo la fecondazione. Nell'Ulva multicellulare , uno sporofito cresce tramite mitosi dopo la fecondazione (e quindi mostra alternanza di generazioni). Sia Chlamydomonas che Ulva producono gameti flagellati.

### Carofite

Le carofite includono diversi ordini di alghe che sono stati suggeriti come i parenti più stretti delle piante terrestri: le Charales, le Zygnematales e le Coleochaetales. Le Charales possono essere fatte risalire a 420 milioni di anni fa. Vivono in una gamma di habitat di acqua dolce e variano in dimensioni da pochi millimetri a un metro di lunghezza. Il genere rappresentativo è Chara ( Figura 25.8 ), spesso chiamata erba muschiata o erba puzzola a causa del suo odore sgradevole. Grandi cellule formano il tallo : il fusto principale dell'alga. I rami che nascono dai nodi sono fatti di cellule più piccole. Le strutture riproduttive maschili e femminili si trovano sui nodi e lo sperma ha flagelli. Sebbene le Chara assomiglino superficialmente ad alcune piante terrestri, una differenza importante è che il fusto non ha tessuto di supporto. Tuttavia, le Charales mostrano una serie di tratti che sono significativi per l'adattamento alla vita sulla terraferma. Producono i composti lignina e sporopollenina e formano plasmodesmi che collegano il citoplasma delle cellule adiacenti. Sebbene il ciclo vitale delle Charales sia aplonte (la forma principale è aploide e si formano zigoti diploidi ma hanno un'esistenza breve), l'uovo e, più tardi, lo zigote, si formano in una camera protetta sulla pianta madre aploide.
I Coleochaetes sono forme multicellulari ramificate o discoidali. Possono riprodursi sia sessualmente che asessualmente, ma il ciclo vitale è fondamentalmente aplonte. Una recente analisi approfondita della sequenza del DNA delle carofite indica che le Zygnematales sono più strettamente imparentate con le embriofite rispetto alle Charales o alle Coleochaetales. Le Zygnematales includono il genere familiare Spirogyra , così come i desmidi. Man mano che le tecniche di analisi del DNA migliorano e sorgono nuove informazioni sulla genomica comparativa, le connessioni filogenetiche tra le carofite e le piante terrestri continueranno a essere esaminate per produrre una soluzione soddisfacente al mistero dell'origine delle piante terrestri.

## Le briofite

Le briofite sono i parenti più prossimi delle prime piante terrestri. Le prime briofite (epatiche) sono molto probabilmente apparse nel periodo Ordoviciano, circa 450 milioni di anni fa. Poiché sono prive di lignina e di altre strutture resistenti, la probabilità che le briofite formino fossili è piuttosto bassa. Alcune spore protette dalla sporopollenina sono sopravvissute e sono attribuite alle prime briofite. Tuttavia, nel periodo Siluriano (435 milioni di anni fa), le piante vascolari si erano diffuse nei continenti. Questo fatto convincente è usato come prova che le piante non vascolari devono aver preceduto il periodo Siluriano.
Oltre 25.000 specie di briofite prosperano in habitat prevalentemente umidi, sebbene alcune vivano nei deserti. Costituiscono la flora principale di ambienti inospitali come la tundra, dove le loro piccole dimensioni e la tolleranza alla disidratazione offrono vantaggi distinti. Generalmente sono prive di lignina e non hanno vere e proprie tracheidi (cellule xilematiche specializzate per la conduzione dell'acqua). Piuttosto, l'acqua e i nutrienti circolano all'interno di cellule conduttrici specializzate. Sebbene il termine non tracheofite sia più accurato, le briofite sono comunemente chiamate piante non vascolari .
In una briofita, tutti gli organi vegetativi evidenti, tra cui le strutture fotosintetiche simili a foglie, il tallo ("corpo della pianta"), il fusto e il rizoide che ancora la pianta al suo substrato, appartengono all'organismo aploide o gametofito. I gameti maschili formati dalle briofite nuotano con un flagello, quindi la fecondazione dipende dalla presenza di acqua. L'embrione della briofita rimane anche attaccato alla pianta madre, che lo protegge e lo nutre. Lo sporofito che si sviluppa dall'embrione è appena percettibile. Lo sporangio , la struttura riproduttiva sessuale multicellulare in cui la meiosi produce spore aploidi, è presente nelle briofite e assente nella maggior parte delle alghe. Questa è anche una caratteristica delle piante terrestri.
Le briofite si dividono in tre phyla: le epatiche o Marchantiophyta, le antocerote o Anthocerotophyta e i muschi o veri e propri Bryophyta.

### Epatiche

Le epatiche (Marchantiophyta) sono attualmente classificate come le piante più strettamente correlate all'antenato delle piante vascolari che si sono adattate agli ambienti terrestri. Infatti, le epatiche hanno colonizzato ogni habitat terrestre sulla Terra e si sono diversificate in più di 7000 specie esistenti ( Figura sotto). Le epatiche lobate formano un tallo piatto, con lobi che hanno una vaga somiglianza con i lobi del fegato ( Figura 25.10 ), che spiega il nome dato al phylum. Le epatiche fogliose hanno minuscole strutture simili a foglie attaccate a un gambo. Diverse epatiche fogliose sono mostrate nella Figura sotto.
Le aperture nel tallo che consentono il movimento dei gas possono essere osservate nelle epatiche ( Figura sopra). Tuttavia, questi non sono stomi, perché non si aprono e si chiudono attivamente tramite l'azione delle cellule di guardia. Invece, il tallo assorbe acqua su tutta la sua superficie e non ha cuticola per prevenire la disidratazione, il che spiega i loro habitat umidi preferiti. La Figura 25.11 rappresenta il ciclo di vita di un'epatica lobata. Le spore aploidi germinano in talli appiattiti attaccati al substrato da sottili filamenti unicellulari. Strutture simili a peduncoli ( gametofori ) crescono dal tallo e trasportano gametangi maschili e femminili, che possono svilupparsi su piante separate e individuali o sulla stessa pianta, a seconda della specie. I gameti maschili flagellati si sviluppano all'interno degli anteridi (gametangi maschili). I gameti femminili si sviluppano all'interno degli archegonia (gametangi femminili). Una volta rilasciati, i gameti maschili nuotano con l'aiuto dei loro flagelli verso un archegonio, e ne consegue la fecondazione. Lo zigote cresce in un piccolo sporofito ancora contenuto nell'archegonio. Lo zigote diploide darà origine, tramite meiosi, alla successiva generazione di spore aploidi, che possono essere disseminate dal vento o dall'acqua. In molte epatiche, la dispersione delle spore è facilitata dagli elateri , lunghe cellule singole che cambiano improvvisamente forma quando si seccano e lanciano le spore adiacenti fuori dalla capsula delle spore. Le piante di epatiche possono anche riprodursi asessualmente, tramite la rottura di "rami" o la diffusione di frammenti di foglie chiamati gemme. In quest'ultimo tipo di riproduzione, le gemme , piccoli pezzi di pianta intatti e completi che vengono prodotti in una coppa sulla superficie del tallo (mostrato nella Figura sotto e nella Figura più sotto), vengono schizzate fuori dalla coppa dalle gocce di pioggia. Le gemme atterrano quindi nelle vicinanze e si sviluppano in gametofiti.

### Antocerote

La caratteristica distintiva delle antocerote ( Anthocerotophyta ) è lo sporofito stretto, a forma di tubo. Le antocerote hanno colonizzato una varietà di habitat sulla terraferma, sebbene non siano mai lontane da una fonte di umidità. Il gametofito corto, blu-verde, è la fase dominante del ciclo di vita di una antocerote. Gli sporofiti emergono dal gametofito genitore e continuano a crescere per tutta la vita della pianta ( Figura sotto).
Gli stomi (pori d'aria che possono essere aperti e chiusi) compaiono nelle antocerote e sono abbondanti sullo sporofito. Le cellule fotosintetiche nel tallo contengono ciascuna un singolo cloroplasto. Le cellule meristematiche alla base della pianta continuano a dividersi e ad aumentare l'altezza dello sporofito. Questo schema di crescita è esclusivo delle antocerote. Molte antocerote stabiliscono relazioni simbiotiche con i cianobatteri che fissano l'azoto dall'ambiente.
Il ciclo vitale delle antocerote ( Figura sotto) segue il modello generale di alternanza di generazioni . I gametofiti crescono come talli piatti sul terreno con gametangi maschili e femminili incorporati. Gli spermatozoi flagellati nuotano verso gli archegoni e fecondano le uova. Lo zigote si sviluppa in uno sporofito lungo e sottile che alla fine si apre lateralmente, rilasciando spore. Sottili cellule ramificate chiamate pseudoelatri circondano le spore e aiutano a spingerle più lontano nell'ambiente. Le spore aploidi germinano e danno origine alla generazione successiva di gametofiti.

### Muschi

I muschi sono le piante non vascolari più numerose. Sono state catalogate più di 10.000 specie di muschi . I loro habitat variano dalla tundra, dove sono la vegetazione principale, al sottobosco delle foreste tropicali. Nella tundra, i rizoidi poco profondi dei muschi consentono loro di fissarsi a un substrato senza penetrare nel terreno ghiacciato. I muschi rallentano l'erosione, immagazzinano umidità e nutrienti del terreno e forniscono riparo per piccoli animali e cibo per erbivori più grandi, come il bue muschiato. I muschi sono molto sensibili all'inquinamento atmosferico e vengono utilizzati per monitorare la qualità dell'aria. Sono anche sensibili ai sali di rame, quindi questi sali sono un ingrediente comune dei composti commercializzati per eliminare i muschi dai prati.
I muschi formano minuscoli gametofiti, che sono la fase dominante del ciclo vitale. Strutture verdi e piatte con una semplice nervatura centrale, simili a foglie vere, ma prive di stomi e tessuto vascolare, sono attaccate a spirale a uno stelo centrale. I muschi hanno stomi solo sullo sporofito. Acqua e nutrienti vengono assorbiti direttamente attraverso le strutture simili a foglie del gametofito. Alcuni muschi hanno piccoli rami. Un primitivo sistema conduttivo che trasporta acqua e nutrienti corre lungo lo stelo del gametofito, ma non si estende nelle foglie. Inoltre, i muschi sono ancorati al substrato, che sia terreno, roccia o tegole, da rizoidi multicellulari , precursori delle radici. Hanno origine dalla base del gametofito, ma non sono la via principale per l'assorbimento di acqua e minerali. La mancanza di un vero apparato radicale spiega perché è così facile strappare i tappeti di muschio dal tronco di un albero. I muschi occupano quindi una posizione di soglia tra altre briofite e le piante vascolari.
Il ciclo vitale del muschio segue il modello di alternanza di generazioni come mostrato nella Figura sotto. La struttura più familiare è il gametofito aploide, che germina da una spora aploide e forma prima un protonema , solitamente un groviglio di filamenti unicellulari che abbracciano il terreno. Le cellule simili a un meristema apicale si dividono attivamente e danno origine a un gametoforo, costituito da uno stelo fotosintetico e strutture simili a fogliame. I gametangi maschili e femminili si sviluppano sulla punta di gametofori separati. Gli anteridi (organi maschili) producono molti spermatozoi, mentre gli archegoni (organi femminili) formano ciascuno un singolo uovo alla base (ventre) di una struttura a forma di fiasco. L'archegonio produce sostanze attrattive e alla fecondazione, lo sperma nuota lungo il collo fino al ventre e si unisce all'uovo all'interno dell'archegonio. Lo zigote, protetto dall'archegonio, si divide e si sviluppa in uno sporofito, ancora attaccato al gametofito tramite il piede.
Quale delle seguenti affermazioni sul ciclo di vita del muschio è falsa?
* Il gametofito maturo è aploide.
* Lo sporofito produce spore aploidi.
* La calyptra gemma per formare un gametofito maturo.
* Lo zigote è ospitato nel ventre.
Lo sporofito del muschio dipende dal gametofito per i nutrienti. La sottile seta (plurale, setole), come si vede nella Figura sotto, contiene cellule tubulari che trasferiscono i nutrienti dalla base dello sporofito (il piede) allo sporangio o capsula.
Le cellule madri delle spore nello sporangio subiscono la meiosi per produrre spore aploidi. Lo sporofito ha diverse caratteristiche che proteggono le spore in via di sviluppo e ne aiutano la dispersione. La caliptra, derivata dalle pareti dell'archegonio, ricopre lo sporangio. Una struttura chiamata opercolo si trova sulla punta della capsula delle spore. La caliptra e l'opercolo cadono quando le spore sono pronte per la dispersione. Il peristoma, tessuto attorno alla bocca della capsula, è costituito da unità triangolari e aderenti come piccoli "denti". Il peristoma si apre e si chiude, a seconda dei livelli di umidità, e rilascia periodicamente spore.

## Le piante vascolari senza semi

Le piante vascolari, o tracheofite , sono il gruppo dominante e più cospicuo di piante terrestri. Oltre 260.000 specie di tracheofite rappresentano più del 90 percento della vegetazione terrestre. Diverse innovazioni evolutive spiegano il loro successo e la loro capacità di diffondersi in tutti gli habitat.
Le briofite possono aver avuto successo nella transizione da un habitat acquatico a quello terrestre, ma dipendono ancora dall'acqua per la riproduzione e devono assorbire umidità e nutrienti attraverso la superficie del gametofito. La mancanza di radici per assorbire acqua e minerali dal terreno, così come la mancanza di cellule conduttrici rinforzate dalla lignina, limitano le briofite a piccole dimensioni. Sebbene possano sopravvivere in condizioni ragionevolmente asciutte, non possono riprodursi ed espandere il loro habitat in assenza di acqua. Le piante vascolari, d'altro canto, possono raggiungere altezze enormi, competendo così con successo per la luce. Gli organi fotosintetici diventano foglie e le cellule simili a tubi o tessuti vascolari trasportano acqua, minerali e composti organici di carbonio fisso in tutto l'organismo.
Durante l'evoluzione delle piante, si verifica un progressivo aumento della dominanza della generazione dello sporofito. Nelle piante vascolari senza semi, lo sporofito diploide è la fase dominante del ciclo vitale. Il gametofito è ora meno evidente, ma comunque indipendente dallo sporofito. Le piante vascolari senza semi dipendono ancora dall'acqua durante la fecondazione, poiché lo sperma flagellato deve nuotare su uno strato di umidità per raggiungere l'uovo. Questa fase della riproduzione spiega perché le felci e i loro parenti sono più abbondanti in ambienti umidi.

### Tessuto vascolare: xilema e floema

I primi fossili vegetali che mostrano la presenza di tessuto vascolare risalgono al periodo Siluriano, circa 430 milioni di anni fa. La disposizione più semplice di cellule conduttive mostra un modello di xilema al centro circondato da floema. Lo xilema è il tessuto responsabile dell'immagazzinamento e del trasporto a lunga distanza di acqua e nutrienti, nonché del trasferimento di fattori di crescita idrosolubili dagli organi di sintesi agli organi bersaglio. Il tessuto è costituito da cellule conduttive, note come tracheidi, e tessuto di riempimento di supporto, chiamato parenchima. Le cellule conduttive dello xilema incorporano il composto lignina nelle loro pareti e sono quindi descritte come lignificate. La lignina stessa è un polimero complesso: è impermeabile all'acqua e conferisce resistenza meccanica al tessuto vascolare. Con le loro pareti cellulari rigide, le cellule dello xilema forniscono supporto alla pianta e le consentono di raggiungere altezze impressionanti. Le piante alte hanno un vantaggio selettivo in quanto sono in grado di raggiungere la luce solare non filtrata e disperdere le loro spore o semi lontano dalla pianta madre, espandendo così l'intervallo della specie. Crescendo più in alto delle altre piante, gli alberi alti proiettano la loro ombra su quelle più basse, surclassando così queste ultime per l'acqua e i preziosi nutrienti presenti nel terreno.
Il floema è il secondo tipo di tessuto vascolare; trasporta zuccheri, proteine ​​e altri soluti in tutta la pianta. Le cellule del floema sono divise in elementi cribrosi (cellule conduttrici) e cellule che supportano gli elementi cribrosi . Insieme, i tessuti xilematici e floematici formano il sistema vascolare delle piante ( Figura sotto).

### Radici: Supporto per la Pianta

Le radici non sono ben conservate nei reperti fossili. Tuttavia, sembra che le radici siano apparse più tardi nell'evoluzione rispetto al tessuto vascolare. Lo sviluppo di un'ampia rete di radici ha rappresentato una nuova caratteristica significativa delle piante vascolari. Sottili rizoidi attaccavano le briofite al substrato, ma questi filamenti piuttosto fragili non fornivano un'ancora forte per la pianta; né assorbivano quantità sostanziali di acqua e nutrienti. Al contrario, le radici, con il loro prominente sistema di tessuto vascolare, trasferiscono acqua e minerali dal terreno al resto della pianta. L'ampia rete di radici che penetra in profondità nel terreno per raggiungere fonti d'acqua stabilizza anche le piante fungendo da zavorra o ancora. La maggior parte delle radici stabilisce una relazione simbiotica con i funghi, formando micorrize mutualistiche, che avvantaggiano la pianta aumentando notevolmente la superficie per l'assorbimento di acqua, minerali del terreno e nutrienti.

### Foglie, Sporofilli e Strobili

Una terza innovazione caratterizza le piante vascolari senza semi. Accompagnando la prominenza dello sporofito e lo sviluppo del tessuto vascolare, la comparsa di vere foglie ha migliorato la loro efficienza fotosintetica. Le foglie catturano più luce solare con la loro maggiore superficie impiegando più cloroplasti per intrappolare l'energia luminosa e convertirla in energia chimica, che viene poi utilizzata per fissare l'anidride carbonica atmosferica in carboidrati. I carboidrati vengono esportati al resto della pianta dalle cellule conduttive del tessuto floematico.
L'esistenza di due tipi di morfologia fogliare, microfilli e megafilli , suggerisce che le foglie si siano evolute indipendentemente in diversi gruppi di piante. I microfilli ("piccole foglie") sono piccoli e hanno un sistema vascolare semplice. I primi microfilli nei reperti fossili possono essere datati a 350 milioni di anni fa, nell'era carbonifera. Una singola vena non ramificata , un fascio di tessuto vascolare fatto di xilema e floema, attraversa il centro della foglia. I microfilli potrebbero aver avuto origine dall'appiattimento dei rami laterali o da sporangi che hanno perso le loro capacità riproduttive. I microfilli sono visibili nei licopodi. I microfilli hanno probabilmente preceduto lo sviluppo dei megafilli ("grandi foglie"), che sono foglie più grandi con un motivo di vene multiple. I megafilli molto probabilmente sono apparsi indipendentemente più volte nel corso dell'evoluzione. Le loro complesse reti di vene suggeriscono che diversi rami potrebbero essersi uniti in un organo appiattito, con gli spazi tra i rami riempiti di tessuto fotosintetico. I megafilli si trovano nelle felci e nelle piante vascolari più derivate.
Oltre alla fotosintesi, le foglie svolgono un altro ruolo nella vita delle piante. Le pigne, le fronde mature delle felci e i fiori sono tutti sporofilli , foglie che sono state modificate strutturalmente per contenere sporangi. Nelle conifere, le pigne comunemente chiamate, gli strobili sono strutture simili a coni che contengono sporangi.

### Felci e altre piante vascolari senza semi

Verso la fine del periodo Devoniano, le piante avevano sviluppato tessuto vascolare, foglie ben definite e sistemi radicali. Grazie a questi vantaggi, le piante aumentarono in altezza e dimensioni. Durante il periodo Carbonifero (da 360 a 300 milioni di anni fa), foreste paludose di licopodi ed equiseti, alcuni esemplari che raggiungevano altezze di oltre 30 m (100 piedi), ricoprivano la maggior parte della terra. Queste foreste diedero origine agli estesi depositi di carbone che diedero il nome al Carbonifero. Nelle piante vascolari senza semi, lo sporofito divenne la fase dominante del ciclo vitale.
L'acqua è ancora necessaria come mezzo di trasporto dello sperma durante la fecondazione delle piante vascolari senza semi, e la maggior parte preferisce un ambiente umido. Le tracheofite senza semi moderne includono licopodi, equiseti, felci e felci whisk.

#### Phylum Lycophyta: muschi del club

I licopodi , o phylum Lycophyta , sono il primo gruppo di piante vascolari senza semi. Dominavano il paesaggio del Carbonifero, crescendo fino a diventare alberi alti e formando grandi foreste paludose. I licopodi odierni sono piccole piante sempreverdi costituite da uno stelo (che può essere ramificato) e microfilli ( Figura sotto). Il phylum Lycophyta è costituito da circa 1.200 specie, tra cui le quillworts ( Isoetales ), i licopodi ( Lycopodiales ) e i muschi a spiga ( Selaginellales ), nessuno dei quali è un vero muschio o briofita.
Le licofite seguono lo schema di alternanza delle generazioni visto nelle briofite, eccetto per il fatto che lo sporofito è la fase principale del ciclo vitale. Alcune licofite, come il licopodio Lycopodium , producono gametofiti che sono indipendenti dallo sporofito, sviluppandosi sottoterra o in altre posizioni dove possono formare associazioni micorriziche con i funghi. In molti licopodi, lo sporofito dà origine a sporofilli disposti in strobili, strutture simili a coni che danno il nome alla classe. Gli sporangi si sviluppano all'interno della camera formata da ogni sporofillo.
Le licofite possono essere omospore (spore della stessa dimensione) o eterospore (spore di dimensioni diverse). Il muschio spica Selaginella è una licofita eterosporea. Lo stesso strobilo conterrà microsporangi, che producono spore che si svilupperanno nel gametofito maschile, e megasporangi, che producono spore che si svilupperanno nel gametofito femminile. Entrambi i gametofiti si sviluppano all'interno dello strobilo protettivo.

#### Phylum Monilophyta: Classe Equisetopsida (Equiseti)

Equiseti, felci a frusta e felci appartengono al phylum Monilophyta, con gli equiseti inseriti nella classe Equisetopsida. Il singolo genere Equisetum è il sopravvissuto di un vasto gruppo di piante, noto come Arthrophyta, che ha prodotto grandi alberi e intere foreste paludose nel Carbonifero. Le piante si trovano solitamente in ambienti umidi e paludi ( Figura 25.18 ).
Lo stelo di un equiseto è caratterizzato dalla presenza di giunture o nodi, da cui il nome Arthrophyta (arthro- = "giuntura"; -phyta = "pianta"). Foglie e rami escono come verticilli dalle giunture uniformemente distanziate. Le foglie aghiformi non contribuiscono molto alla fotosintesi, la maggior parte della quale avviene nello stelo verde ( Figura sotto).
La silice raccolta dalle cellule epidermiche contribuisce alla rigidità delle piante di equiseto, ma steli sotterranei noti come rizomi ancorano le piante al terreno. Gli equiseti moderni sono omosporiosi. Le spore sono attaccate agli elater, come abbiamo visto, sono fili arrotolati che si aprono con il tempo secco e lanciano le spore in una posizione distante dalle piante madri. Le spore quindi germinano per produrre piccoli gametofiti bisessuali.

#### Phylum Monilophyta: Classe Psilotopsida (Felci a frusta)

Mentre la maggior parte delle felci forma grandi foglie e radici ramificate, le felci whisk (a frusta), classe Psilotopsida, sono prive sia di radici che di foglie, probabilmente perse per riduzione. La fotosintesi avviene nei loro steli verdi, che si ramificano dicotomicamente. Piccole protuberanze gialle si formano sulla punta di un ramo o sui nodi dei rami e contengono gli sporangi ( Figura sotto ). Le spore si sviluppano in gametofiti che sono larghi solo pochi millimetri, ma che producono sia gametangi maschili che femminili. Le felci whisk erano considerate pterofite precoci. Tuttavia, recenti analisi comparative del DNA suggeriscono che questo gruppo potrebbe aver perso sia tessuto vascolare che radici attraverso l'evoluzione, ed è più strettamente correlato alle felci.

#### Phylum Monilophyta: Classe Polypodiopsida (Felci vere)

Con le loro grandi fronde, le vere felci sono forse le piante vascolari senza semi più facilmente riconoscibili. Sono anche considerate le piante vascolari senza semi più avanzate e mostrano caratteristiche comunemente osservate nelle piante da seme. Più di 20.000 specie di felci vivono in ambienti che vanno dai tropici alle foreste temperate. Sebbene alcune specie sopravvivano in ambienti asciutti, la maggior parte delle felci è limitata a luoghi umidi e ombreggiati. Le felci hanno fatto la loro comparsa nei reperti fossili durante il periodo Devoniano (420 milioni di anni fa) e si sono espanse durante il Carbonifero (da 360 a 300 milioni di anni fa).
La fase dominante del ciclo vitale di una felce è lo sporofito, che consiste in grandi foglie composte chiamate fronde. Le fronde possono essere finemente divise o ampiamente lobate. Le fronde svolgono un doppio ruolo: sono organi fotosintetici che trasportano anche organi riproduttivi. Il fusto può essere sepolto sottoterra come un rizoma, da cui crescono radici avventizie per assorbire acqua e nutrienti dal terreno; oppure, possono crescere sopra il terreno come un tronco nelle felci arboree ( Figura sotto). Gli organi avventizi sono quelli che crescono in luoghi insoliti, come le radici che crescono dal lato di uno stelo.
La punta di una fronda di felce in via di sviluppo viene arrotolata a forma di pastorale o a testa di violino ( Figura sotto). Le felci a testa di violino si srotolano man mano che la fronda si sviluppa.
* Germoglio di felce. I "pastorali", sono le punte delle fronde delle felci |
Sulla parte inferiore di ogni fronda di felce matura ci sono gruppi di sporangi chiamati sori ( Figura sotto a). La maggior parte delle felci è omosporosa. Le spore sono prodotte dalla meiosi e vengono rilasciate nell'aria dallo sporangio. Quelle che atterrano su un substrato adatto germinano e formano un gametofito a forma di cuore, o protallo, che è attaccato al terreno da sottili rizoidi filamentosi ( Figura sotto b). I gametofiti producono sia anteridi che archegonia. Come gli spermatozoi di altri pterofiti, gli spermatozoi di felce hanno flagelli multipli e devono nuotare verso l'archegonio, che rilascia un chemioattrattivo per guidarli. Lo zigote si sviluppa in uno sporofito di felce, che emerge dall'archegonio del gametofito. La maturazione di anteridi e archegonia in tempi diversi incoraggia la fecondazione incrociata. Il ciclo di vita completo di una felce è rappresentato nella Figura più sotto.
| a | b |
| Stadi riproduttivi della felce. I sori (a) appaiono come piccole protuberanze sulla parte inferiore di una fronda di felce. (b) Gametofito e giovane sporofito della felce. Lo sporofito è la fogliolina che si sta sviluppando nella parte alta della foto. ||
Esercizio: quale delle seguenti affermazioni sul ciclo vitale della felce è falsa?
* Gli sporangi producono spore aploidi.
* Lo sporofito cresce da un gametofito.
* Lo sporofito è diploide e il gametofito è aploide.
* Gli sporangi si formano sulla parte inferiore del gametofito.

#### Collegamento all'apprendimento

Per vedere un'animazione del ciclo di vita di una felce e mettere alla prova le tue conoscenze, visita il sito web .

## L'importanza delle piante senza semi

Muschi ed epatiche sono spesso i primi organismi macroscopici a colonizzare un'area, sia in una successione primaria, dove la terra nuda viene colonizzata per la prima volta da organismi viventi, sia in una successione secondaria, dove il suolo rimane intatto dopo che un evento catastrofico ha spazzato via molte specie esistenti. Le loro spore vengono trasportate dal vento, dagli uccelli o dagli insetti. Una volta che muschi ed epatiche si sono stabilizzati, forniscono cibo e riparo ad altre specie vegetali. In un ambiente ostile, come la tundra dove il suolo è ghiacciato, le briofite crescono bene perché non hanno radici e possono seccarsi e reidratarsi rapidamente una volta che l'acqua è di nuovo disponibile. I muschi sono alla base della catena alimentare nel bioma della tundra. Molte specie, dai piccoli insetti erbivori ai buoi muschiati e alle renne, dipendono dai muschi per il cibo. A loro volta, i predatori si nutrono degli erbivori, che sono i consumatori principali. Alcuni rapporti indicano che le briofite rendono il suolo più adatto alla colonizzazione da parte di altre piante. Poiché stabiliscono relazioni simbiotiche con i cianobatteri che fissano l'azoto, i muschi riforniscono il terreno di azoto.
Entro la fine del diciannovesimo secolo, gli scienziati avevano osservato che licheni e muschi stavano diventando sempre più rari nelle aree urbane e suburbane. Poiché le briofite non hanno né un apparato radicale per l'assorbimento di acqua e nutrienti, né uno strato cuticolare che le protegga dalla disidratazione, gli inquinanti nell'acqua piovana penetrano facilmente nei loro tessuti mentre assorbono umidità e nutrienti attraverso tutte le loro superfici esposte. Pertanto, gli inquinanti disciolti nell'acqua piovana penetrano facilmente nei tessuti delle piante e hanno un impatto maggiore sui muschi che su altre piante. La scomparsa dei muschi può essere considerata un indicatore biologico del livello di inquinamento nell'ambiente.
Le felci contribuiscono all'ambiente favorendo l'erosione della roccia, accelerando la formazione dello strato superficiale del terreno e rallentando l'erosione mentre i rizomi si diffondono nel terreno. Le felci acquatiche del genere Azolla ospitano cianobatteri che fissano l'azoto e ripristinano questo importante nutriente negli habitat acquatici.
Le piante senza semi hanno storicamente svolto un ruolo nella vita umana con usi come utensili, carburante e medicina. Ad esempio, la torba secca , Sphagnum , è comunemente usata come carburante in alcune parti d'Europa ed è considerata una risorsa rinnovabile. Le torbiere di Sphagnum ( Figura sotto) sono coltivate con cespugli di mirtilli rossi e mirtilli. Inoltre, la capacità dello Sphagnum di trattenere l'umidità rende il muschio un comune ammendante del terreno. Anche i fioristi usano blocchi di Sphagnum per mantenere l'umidità nelle composizioni floreali!
Le attraenti fronde delle felci le rendono una pianta ornamentale preferita. Poiché prosperano in condizioni di scarsa illuminazione, sono adatte come piante da appartamento. Ancora più importante, le teste di felce aquilina ( Pteridium aquilinum ) sono un alimento primaverile tradizionale dei nativi americani e sono popolari come contorno nella cucina francese. La felce liquirizia, Polypodium glycyrrhiza, fa parte della dieta delle tribù costiere del Pacifico nord-occidentale, in parte grazie alla dolcezza dei suoi rizomi. Ha un leggero sapore di liquirizia e funge da dolcificante. Il rizoma figura anche nella farmacopea dei nativi americani per le sue proprietà medicinali ed è usato come rimedio per il mal di gola.
Visita questo sito web per scoprire come identificare le specie di felci.
Di gran lunga, l'impatto più grande delle piante vascolari senza semi sulla vita umana, tuttavia, deriva dai loro progenitori estinti. Gli alti licopodi, gli equiseti e le felci simili ad alberi che prosperavano nelle foreste paludose del periodo carbonifero hanno dato origine a grandi depositi di carbone in tutto il mondo. Il carbone ha fornito un'abbondante fonte di energia durante la Rivoluzione industriale, che ha avuto conseguenze enormi sulle società umane, tra cui il rapido progresso tecnologico e la crescita di grandi città, nonché il degrado dell'ambiente. Il carbone è ancora una fonte primaria di energia e anche un importante fattore che contribuisce al riscaldamento globale.

## Attività

Sintesi sulle piante in generale