# Biologia per il liceo/I protisti
## Introduzione

Gli esseri umani hanno familiarità con gli organismi macroscopici (organismi abbastanza grandi da essere visti a occhio nudo) da prima che ci fosse una storia scritta, ed è probabile che la maggior parte delle culture distinguesse tra animali e piante terrestri, e molto probabilmente includesse i funghi macroscopici come piante. Pertanto, è diventata una sfida interessante affrontare il mondo dei microrganismi una volta che i microscopi furono sviluppati alcuni secoli fa. Negli ultimi due secoli sono stati utilizzati molti diversi schemi di denominazione, ma è diventata la pratica più comune riferirsi agli eucarioti che non sono piante terrestri, animali o funghi come protisti.
Questo nome fu suggerito per la prima volta da Ernst Haeckel alla fine del diciannovesimo secolo. È stato applicato in molti contesti ed è stato formalmente utilizzato per rappresentare un taxon a livello di regno chiamato Protista. Tuttavia, molti sistematici moderni (biologi che studiano le relazioni tra organismi) stanno iniziando a rifuggire dall'idea di ranghi formali come regno e phylum. Invece, stanno nominando i taxa come gruppi di organismi che si pensa includano tutti i discendenti di un ultimo antenato comune (gruppo monofiletico). Negli ultimi due decenni, il campo della genetica molecolare ha dimostrato che alcuni protisti sono più imparentati con animali, piante o funghi che con altri protisti. Pertanto, non includere animali, piante e funghi rende il regno Protista un gruppo parafiletico , ovvero uno che non include tutti i discendenti del suo antenato comune. Per questo motivo, i lignaggi protisti originariamente classificati nel regno Protista continuano a essere esaminati e dibattuti. Nel frattempo, il termine "protista" è ancora utilizzato informalmente per descrivere questo gruppo estremamente diversificato di eucarioti.
La maggior parte dei protisti sono organismi microscopici unicellulari che abbondano nel suolo, nell'acqua dolce, nell'acqua salmastra e negli ambienti marini. Sono anche comuni nei tratti digestivi degli animali e nei tessuti vascolari delle piante. Altri invadono le cellule di altri protisti, animali e piante. Non tutti i protisti sono microscopici. Alcuni hanno cellule enormi e macroscopiche, come i plasmodi (amebe giganti) delle muffe mucillaginose mixomicete o l'alga verde marina Caulerpa , che può avere cellule singole che possono essere grandi diversi metri. Alcuni protisti sono multicellulari, come le alghe rosse, verdi e brune. È tra i protisti che si trova la ricchezza di modi in cui gli organismi possono crescere.

## Le origini degli eucarioti

Gli organismi sono classificati in tre domini: Archaea, Bacteria ed Eukarya. I primi due lignaggi comprendono tutte le cellule procariotiche, mentre il terzo contiene tutti gli eucarioti. Una documentazione fossile molto scarsa ci impedisce di determinare l'aspetto dei primi membri di ciascuno di questi lignaggi, quindi è possibile che tutti gli eventi che hanno portato all'ultimo antenato comune degli eucarioti esistenti rimangano sconosciuti. Tuttavia, la biologia comparata degli organismi (viventi) esistenti e la documentazione fossile limitata forniscono alcune informazioni sull'evoluzione degli Eukarya.
I fossili più antichi rinvenuti sembrano appartenere al dominio Bacteria. Hanno circa 3,5-3,8 miliardi di anni e sono riconoscibili per la loro struttura relativamente complessa e, per i procarioti, per le cellule relativamente grandi. La maggior parte degli altri procarioti ha cellule piccole, di 1 o 2 µm di dimensione, e sarebbe difficile individuarle come fossili. Gli stromatoliti fossili suggeriscono che almeno alcuni procarioti vivevano in comunità interattive e le prove della struttura delle cellule eucariotiche viventi suggeriscono che furono simili interazioni ancestrali a dare origine agli eucarioti. La maggior parte degli eucarioti viventi ha cellule di 10 µm o più. Strutture di queste dimensioni, che potrebbero essere resti fossilizzati di primi eucarioti, compaiono nella documentazione geologica in depositi risalenti a circa 2,1 miliardi di anni fa.

### Caratteristiche degli eucarioti

I dati di questi fossili, così come quelli dello studio dei genomi viventi, hanno portato i biologi comparati a concludere che gli eucarioti viventi sono tutti discendenti di un singolo antenato comune. La mappatura delle caratteristiche trovate in tutti i principali gruppi di eucarioti rivela che le seguenti caratteristiche sono presenti in almeno alcuni dei membri di ogni lignaggio principale, o durante una parte del loro ciclo di vita, e quindi devono essere state presenti nell'ultimo antenato comune .
* Cellule con nuclei circondati da un involucro nucleare con pori nucleari : questa è l'unica caratteristica che è sia necessaria che sufficiente per definire un organismo come eucariote. Tutti gli eucarioti esistenti hanno cellule con nuclei.
* Mitocondri : la maggior parte degli eucarioti esistenti ha mitocondri "tipici", sebbene alcuni eucarioti abbiano "resti" mitocondriali molto ridotti e alcuni non abbiano mitocondri rilevabili.
* Citoscheletro di microtubuli e microfilamenti : le cellule eucariotiche possiedono i componenti strutturali e di motilità chiamati microfilamenti di actina e microtubuli . Tutti gli eucarioti esistenti hanno questi elementi citoscheletrici.
* Flagelli e ciglia : organelli associati alla motilità cellulare. Alcuni eucarioti esistenti sono privi di flagelli e/o ciglia, ma la loro presenza in linee correlate suggerisce che discendano da antenati che possedevano questi organelli.
* Cromosomi organizzati da istoni : ogni cromosoma eucariotico è costituito da una molecola di DNA lineare avvolta attorno a proteine ​​basiche (alcaline) chiamate istoni. I pochi eucarioti con cromosomi privi di istoni si sono chiaramente evoluti da antenati che li avevano.
* Mitosi : un processo di divisione nucleare in cui i cromosomi replicati vengono divisi e separati utilizzando elementi del citoscheletro. La mitosi è universalmente presente negli eucarioti.
* Riproduzione sessuale : un processo meiotico di divisione nucleare e ricombinazione genetica esclusivo degli eucarioti. Durante questo processo, i nuclei diploidi in una fase del ciclo vitale subiscono la meiosi per produrre nuclei aploidi, che successivamente si fondono insieme (cariogamia) per creare un nucleo diploide dello zigote.
* Pareti cellulari : potrebbe essere ragionevole concludere che l'ultimo antenato comune potesse creare pareti cellulari durante una fase del suo ciclo di vita, semplicemente perché le pareti cellulari erano presenti nei loro precursori procarioti. Tuttavia, non si sa abbastanza sulle pareti cellulari degli eucarioti e sul loro sviluppo per sapere quanta omologia esiste tra quelle dei procarioti e degli eucarioti. Se l'ultimo antenato comune potesse creare pareti cellulari, è chiaro che questa capacità deve essere andata perduta in molti gruppi.

### Endosimbiosi ed evoluzione degli eucarioti

Prima di discutere le origini degli eucarioti, è importante capire che tutti gli eucarioti esistenti sono probabilmente i discendenti di un organismo simile a una chimera che era un composto di una cellula ospite e delle cellule di un alfa-proteobatterio che "prese residenza" al suo interno. Questo tema principale nell'origine degli eucarioti è noto come endosimbiosi , una cellula che ne ingloba un'altra in modo tale che la cellula inglobata sopravviva ed entrambe le cellule ne traggano beneficio. Nel corso di molte generazioni, una relazione simbiotica può dare origine a due organismi che dipendono l'uno dall'altro in modo così completo che nessuno dei due potrebbe sopravvivere da solo. Gli eventi endosimbiontici hanno probabilmente contribuito all'origine dell'ultimo antenato comune degli eucarioti odierni e alla successiva diversificazione in alcune linee di eucarioti ( Figura 23.5 ). Simili associazioni endosimbiotiche non sono rare negli eucarioti viventi. Prima di spiegare ulteriormente questo, è necessario considerare il metabolismo nei procarioti.

#### Metabolismo procariotico

Molti importanti processi metabolici sono sorti nei procarioti; tuttavia, alcuni di questi processi, come la fissazione dell'azoto, non si trovano mai negli eucarioti. Il processo di respirazione aerobica si trova in tutti i principali lignaggi degli eucarioti ed è localizzato nei mitocondri. La respirazione aerobica si trova anche in molti lignaggi dei procarioti, ma non è presente in tutti, e molte prove suggeriscono che tali procarioti anaerobici non hanno mai effettuato la respirazione aerobica né lo hanno fatto i loro antenati.
Mentre l'atmosfera odierna è composta per circa il 20 percento da ossigeno molecolare (O$_2$ ), le prove geologiche mostrano che originariamente era priva di O$_2$ . Senza ossigeno, non ci si aspetterebbe la respirazione aerobica e gli esseri viventi avrebbero fatto affidamento sulla respirazione anaerobica o sul processo di fermentazione. A un certo punto tra 3,2 e 3,5 miliardi di anni fa, alcuni procarioti iniziarono a usare l'energia della luce solare per alimentare i processi anabolici che riducono l'anidride carbonica per formare composti organici. Cioè, svilupparono la capacità di fotosintetizzare. L'idrogeno, derivato da varie fonti, fu "catturato" usando reazioni alimentate dalla luce per ridurre l'anidride carbonica fissa nel ciclo di Calvin. Il gruppo di batteri Gram-negativi che diede origine ai cianobatteri usò l'acqua come fonte di idrogeno e rilasciò O$_2$ come prodotto di "rifiuto" circa 2,2 miliardi di anni fa.
Alla fine, la quantità di ossigeno fotosintetico si è accumulata in alcuni ambienti a livelli che rappresentavano un rischio per gli organismi viventi, poiché può danneggiare molti composti organici. Si sono evoluti vari processi metabolici che proteggevano gli organismi dall'ossigeno, uno dei quali, la respirazione aerobica, generava anche alti livelli di ATP. È diventato ampiamente presente tra i procarioti, incluso in un gruppo di vita libera che ora chiamiamo alfa-proteobatteri. Gli organismi che non hanno acquisito la respirazione aerobica hanno dovuto rimanere in ambienti privi di ossigeno. In origine, gli ambienti ricchi di ossigeno erano probabilmente localizzati intorno a luoghi in cui i cianobatteri erano abbondanti e attivi, ma circa 2 miliardi di anni fa, le prove geologiche mostrano che l'ossigeno si stava accumulando fino a concentrazioni più elevate nell'atmosfera. Livelli di ossigeno simili ai livelli odierni si sono verificati solo negli ultimi 700 milioni di anni.
Ricorda che i primi fossili che crediamo essere eucarioti risalgono a circa 2 miliardi di anni fa, quindi sembravano essersi evoluti e diversificati rapidamente con l'aumento dei livelli di ossigeno. Inoltre, ricorda che tutti gli eucarioti esistenti discendevano da un antenato con mitocondri. Questi organelli furono osservati per la prima volta dai microscopisti ottici alla fine del 1800, dove sembravano essere strutture a forma di verme che sembravano muoversi nella cellula. Alcuni dei primi osservatori suggerirono che potessero essere batteri che vivevano all'interno delle cellule ospiti, ma queste ipotesi rimasero sconosciute o rifiutate nella maggior parte delle comunità scientifiche.

#### Teoria endosimbiotica

Con lo sviluppo della biologia cellulare nel ventesimo secolo, divenne chiaro che i mitocondri erano gli organelli responsabili della produzione di ATP mediante respirazione aerobica, in cui l'ossigeno era l'accettore finale di elettroni. Negli anni '60, la biologa americana Lynn Margulis della Boston University sviluppò la teoria endosimbiotica , che afferma che gli eucarioti potrebbero essere stati il ​​prodotto di una cellula che ne inglobava un'altra, una che viveva all'interno dell'altra e che si coevolveva nel tempo fino a quando le cellule separate non erano più riconoscibili come tali e condividevano il controllo genetico di un percorso metabolico mutualistico per produrre ATP. Nel 1967, Margulis introdusse nuovi dati a supporto del suo lavoro sulla teoria e corroborò le sue scoperte attraverso prove microbiologiche. Sebbene il lavoro di Margulis inizialmente incontrò resistenza, questa componente di base di questa ipotesi un tempo rivoluzionaria è ora ampiamente accettata, con lavori in corso per scoprire i passaggi coinvolti in questo processo evolutivo e i principali attori coinvolti.
Mentre gli organelli metabolici e i geni responsabili di molti processi di raccolta di energia sembrano aver avuto origine nei batteri, i nostri geni nucleari e il macchinario molecolare responsabile della replicazione e dell'espressione sembrano essere più strettamente correlati a quelli trovati negli Archaea. Molto resta da chiarire su come si è verificata questa relazione; questo continua a essere un entusiasmante campo di scoperta in biologia. Ad esempio, non si sa se l'evento endosimbiotico che ha portato ai mitocondri si sia verificato prima o dopo che la cellula ospite avesse un nucleo. Tali organismi sarebbero tra i precursori estinti dell'ultimo antenato comune degli eucarioti.

#### Mitocondri

Una delle principali caratteristiche che distinguono i procarioti dagli eucarioti è la presenza di mitocondri, o dei loro derivati ​​ridotti, in praticamente tutte le cellule eucariotiche. Le cellule eucariotiche possono contenere da uno a diverse migliaia di mitocondri, a seconda del livello di consumo energetico della cellula, negli esseri umani sono più abbondanti nel fegato e nei muscoli scheletrici. Ogni mitocondrio misura da 1 a 10 o più micrometri di lunghezza ed esiste nella cellula come un organello che può essere ovoide, vermiforme o intricatamente ramificato ( Figura 23.2 ). Tuttavia, sebbene possano aver avuto origine come organismi aerobici liberi, i mitocondri non possono più sopravvivere e riprodursi all'esterno della cellula.
I mitocondri hanno diverse caratteristiche che suggeriscono la loro relazione con gli alfa-proteobatteri ( Figura 23.5 ). Gli alfa-proteobatteri sono un vasto gruppo di batteri che include specie simbiotiche con le piante, organismi patogeni che possono infettare gli esseri umani tramite zecche e molte specie libere che usano la luce per produrre energia. I mitocondri hanno i loro genomi, con un cromosoma circolare stabilizzato da attaccamenti alla membrana interna. I mitocondri hanno anche ribosomi speciali e RNA di trasferimento che assomigliano a questi stessi componenti nei procarioti. Una caratteristica intrigante dei mitocondri è che molti di essi presentano piccole differenze rispetto al codice genetico universale. Tuttavia, molti dei geni per le proteine ​​respiratorie sono ora ricollocati nel nucleo. Quando questi geni vengono confrontati con quelli di altri organismi, sembrano essere di origine alfa-proteobatterica. In alcuni gruppi eucariotici, tali geni si trovano nei mitocondri, mentre in altri gruppi si trovano nel nucleo. Ciò è stato interpretato come prova che nel corso dell'evoluzione, i geni sono stati trasferiti dal cromosoma endosimbionte a quelli del genoma ospite. Questa apparente "perdita" di geni da parte dell'endosimbionte è probabilmente una spiegazione del perché i mitocondri non possono vivere senza un ospite.
Un'altra linea di prove a sostegno dell'idea che i mitocondri siano derivati ​​dall'endosimbiosi deriva dalla struttura del mitocondrio stesso. La maggior parte dei mitocondri ha la forma di alfa-proteobatteri ed è circondata da due membrane; la membrana interna è di natura batterica mentre quella esterna è di natura eucariotica. Questo è esattamente ciò che ci si aspetterebbe se un organismo legato alla membrana fosse inglobato in un vacuolo da un altro organismo legato alla membrana. La membrana mitocondriale esterna è derivata dalla vescicola di contenimento, mentre la membrana interna è derivata dalla membrana plasmatica dell'endosimbionte. La membrana interna mitocondriale è estesa e comprende sostanziali ripiegamenti chiamati creste che assomigliano alla superficie esterna strutturata degli alfa-proteobatteri. La matrice e la membrana interna sono ricche di enzimi necessari per la respirazione aerobica.
La terza linea di prove deriva dalla produzione di nuovi mitocondri. I mitocondri si dividono indipendentemente tramite un processo che assomiglia alla fissione binaria nei procarioti. I mitocondri derivano solo da mitocondri precedenti; non sono formati da zero (de novo) dalla cellula eucariotica. I mitocondri possono fondersi insieme; e possono essere spostati all'interno della cellula tramite interazioni con il citoscheletro. Si riproducono all'interno della cellula che li racchiude e sono distribuiti con il citoplasma quando una cellula si divide o due cellule si fondono. Pertanto, sebbene questi organelli siano altamente integrati nella cellula eucariotica, si riproducono comunque come se fossero organismi indipendenti all'interno della cellula. Tuttavia, la loro riproduzione è sincronizzata con l'attività e la divisione della cellula. Tutte queste caratteristiche supportano la teoria secondo cui i mitocondri un tempo erano procarioti liberi.
Alcuni eucarioti viventi sono anaerobici e non possono sopravvivere in presenza di troppo ossigeno. Tuttavia, alcuni sembrano privi di organelli che potrebbero essere riconosciuti come mitocondri. Negli anni '70 e nei primi anni '90, molti biologi hanno suggerito che alcuni di questi eucarioti discendessero da antenati i cui lignaggi si erano discostati dal lignaggio degli eucarioti contenenti mitocondri prima che si verificasse l'endosimbiosi. Scoperte successive suggeriscono che organelli ridotti si trovano nella maggior parte, se non in tutti, gli eucarioti anaerobici e che virtualmente tutti gli eucarioti sembrano portare alcuni geni nei loro nuclei che sono di origine mitocondriale.
Oltre alla generazione aerobica di ATP, i mitocondri hanno diverse altre funzioni metaboliche. Una di queste funzioni è quella di generare cluster di ferro e zolfo che sono importanti cofattori di molti enzimi. Tali funzioni sono spesso associate agli organelli ridotti derivati ​​dai mitocondri degli eucarioti anaerobici. Il protista Monocercomonoides, un abitante dei tratti digestivi dei vertebrati, sembra essere un'eccezione; non ha mitocondri e il suo genoma non contiene né geni derivati ​​dai mitocondri né geni nucleari correlati al mantenimento mitocondriale. Tuttavia, è correlato ad altri protisti con mitocondri ridotti e probabilmente rappresenta un punto finale nella riduzione mitocondriale. Sebbene la maggior parte dei biologi accetti che l'ultimo antenato comune degli eucarioti avesse mitocondri, sembra che la complessa relazione tra i mitocondri e la loro cellula ospite continui a evolversi.

#### Plastidi

Alcuni gruppi di eucarioti sono fotosintetici. Le loro cellule contengono, oltre agli organelli eucariotici standard, un altro tipo di organello chiamato plastidio . Quando tali cellule svolgono la fotosintesi, i loro plastidi sono ricchi del pigmento clorofilla a e di una gamma di altri pigmenti, chiamati pigmenti accessori , che sono coinvolti nella raccolta di energia dalla luce. I plastidi fotosintetici sono chiamati cloroplasti ( Figura 23.3 ).
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Figura 23.3 Cloroplasti. (a) Questa sezione trasversale del cloroplasto illustra la sua elaborata organizzazione della membrana interna. Pile di membrane tilacoidi compartimentano gli enzimi fotosintetici e forniscono un'impalcatura per il DNA del cloroplasto. (b) In questa micrografia di Elodea sp., i cloroplasti possono essere visti come piccole sfere verdi.
Come i mitocondri, i plastidi sembrano avere un'origine endosimbiontica. Questa ipotesi è stata anche proposta e sostenuta con la prima prova diretta da Lynn Margulis. Ora sappiamo che i plastidi derivano da cianobatteri che vivevano all'interno delle cellule di un eucariote ancestrale, aerobico, eterotrofico. Questo è chiamato endosimbiosi primaria, e i plastidi di origine primaria sono circondati da due membrane. Tuttavia, la prova migliore è che l'acquisizione di endosimbionti cianobatterici è avvenuta due volte nella storia degli eucarioti. In un caso, l'antenato comune del lignaggio/supergruppo principale Archaeplastida ha assunto un endosimbionte cianobatterico; nell'altro, l'antenato del piccolo taxon rizario ameboide, Paulinella , ha assunto un endosimbionte cianobatterico diverso. Quasi tutti gli eucarioti fotosintetici discendono dal primo evento, mentre solo un paio di specie derivano dall'altro, che in termini evolutivi sembra essere più recente.
I cianobatteri sono un gruppo di batteri Gram-negativi con tutte le strutture convenzionali del gruppo. Tuttavia, a differenza della maggior parte dei procarioti, hanno estesi sacchi interni legati alla membrana chiamati tilacoidi. La clorofilla è un componente di queste membrane, così come molte delle proteine ​​delle reazioni luminose della fotosintesi. I cianobatteri hanno anche la parete del peptidoglicano e lo strato di lipopolisaccaride associato ai batteri Gram-negativi.
I cloroplasti di origine endosimbiontica primaria hanno tilacoidi, un cromosoma circolare del DNA e ribosomi simili a quelli dei cianobatteri. Come nei mitocondri, ogni cloroplasto è circondato da due membrane. Si pensa che la membrana esterna derivi dal vacuolo di contenimento dell'ospite e che la membrana interna derivi dalla membrana plasmatica dell'endosimbionte cianobatterico. Nel gruppo di Archaeplastida chiamato glaucofite e nella Paulinella rizariana , è ancora presente un sottile strato di peptidoglicano tra le membrane plastidiche esterna e interna. Tutti gli altri plastidi sono privi di questo relitto della parete cianobatterica.
Vi è anche, come nel caso dei mitocondri, una forte evidenza che molti dei geni dell'endosimbionte siano stati trasferiti al nucleo. I plastidi, come i mitocondri, non possono vivere indipendentemente al di fuori dell'ospite. Inoltre, come i mitocondri, i plastidi derivano dalla divisione di altri plastidi e non sono mai stati costruiti da zero. I ricercatori hanno suggerito che l'evento endosimbiotico che ha portato agli Archaeplastida si è verificato da 1 a 1,5 miliardi di anni fa, almeno 500 milioni di anni dopo che i reperti fossili suggeriscono che gli eucarioti erano presenti.
Non tutti i plastidi negli eucarioti derivano direttamente dall'endosimbiosi primaria. Alcuni dei principali gruppi di alghe sono diventati fotosintetici tramite endosimbiosi secondaria, ovvero assumendo alghe verdi o alghe rosse (entrambe di Archaeplastida) come endosimbionti ( Figura 23.4 ). Numerosi studi microscopici e genetici hanno supportato questa conclusione. I plastidi secondari sono circondati da tre o più membrane e alcuni plastidi secondari hanno persino chiari resti del nucleo (nucleomorfi) di alghe endosimbionti. Ci sono persino casi in cui gli eventi endosimbionti terziari o di ordine superiore sono le migliori spiegazioni per le caratteristiche di alcuni plastidi eucariotici.
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Figura 23.4 Alghe. (a) Le alghe rosse e (b) le alghe verdi (viste qui al microscopio ottico) condividono sequenze di DNA simili con i cianobatteri fotosintetici. Gli scienziati ipotizzano che, in un processo chiamato endosimbiosi, un procariota ancestrale abbia inglobato un cianobatterio fotosintetico che si è evoluto nei moderni cloroplasti.
L'endosimbiosi comporta che una cellula ne inglobi un'altra per produrre, nel tempo, una relazione coevoluta in cui nessuna delle due cellule potrebbe sopravvivere da sola. I cloroplasti delle alghe rosse e verdi, ad esempio, derivano dall'inglobamento di un cianobatterio fotosintetico da parte di un procariota ancestrale.
Questa evidenza suggerisce la possibilità che una cellula ancestrale (che conteneva già un endosimbionte fotosintetico) sia stata inglobata da un'altra cellula eucariotica, dando luogo a un'endosimbiosi secondaria. Le prove molecolari e morfologiche suggeriscono che i protisti cloraracniofiti derivino da un evento endosimbiontico secondario. Le cloraracniofite sono rare alghe indigene dei mari tropicali e della sabbia. Sono classificate nel supergruppo dei rizari. Le cloraracniofite sono amebe reticolate, che estendono sottili filamenti citoplasmatici che le interconnettono con altre cloraracniofite in una rete citoplasmatica. Si pensa che questi protisti abbiano avuto origine quando un eucariote ha inglobato un'alga verde, quest'ultima delle quali aveva precedentemente stabilito una relazione endosimbiontica con un cianobatterio fotosintetico ( Figura sotto).
Diverse linee di evidenza supportano il fatto che le cloraracniofite si siano evolute dall'endosimbiosi secondaria. I cloroplasti contenuti negli endosimbionti delle alghe verdi sono ancora capaci di fotosintesi, rendendo le cloraracniofite fotosintetiche. L'endosimbionte delle alghe verdi presenta anche un nucleo vestigiale. Infatti, sembra che le cloraracniofite siano il prodotto di un evento endosimbionte secondario evolutivamente recente. I plastidi delle cloraracniofite sono circondati da quattro membrane: le prime due corrispondono alle membrane interna ed esterna del cianobatterio fotosintetico, la terza corrisponde alla membrana plasmatica dell'alga verde e la quarta corrisponde al vacuolo che circondava l'alga verde quando è stata inglobata dall'antenato cloraracniofite. In altri lignaggi che hanno coinvolto l'endosimbiosi secondaria, solo tre membrane possono essere identificate attorno ai plastidi. Attualmente questo fenomeno viene interpretato come una perdita sequenziale di una membrana nel corso dell'evoluzione.
Il processo di endosimbiosi secondaria non è esclusivo delle cloraracniofite. I plastidi secondari si trovano anche negli Excavates e nei Chromalveolates. Negli Excavates, l'endosimbiosi secondaria delle alghe verdi ha portato ai protisti euglenidi, mentre nei Chromalveolates, l'endosimbiosi secondaria delle alghe rosse ha portato all'evoluzione dei plastidi in dinoflagellati, apicomplexani e stramenopili.

## Caratteristiche dei Protisti

Esistono oltre 100.000 specie viventi descritte di protisti, e non è chiaro quante specie non descritte possano esistere. Poiché molti protisti vivono come commensali o parassiti in altri organismi e queste relazioni sono spesso specifiche della specie, esiste un enorme potenziale per la diversità dei protisti che corrisponde alla diversità dei loro ospiti. Poiché il nome "protista" funge da termine generico per organismi eucarioti che non sono animali, piante o funghi, non sorprende che pochissime caratteristiche siano comuni a tutti i protisti. D'altra parte, le caratteristiche familiari di piante e animali sono prefigurate in vari protisti.

### Struttura cellulare

Le cellule dei protisti sono tra le più elaborate di tutte le cellule. Piante, animali e funghi multicellulari sono incorporati tra i protisti nella filogenesi eucariotica. Nella maggior parte delle piante e degli animali e in alcuni funghi, la complessità deriva dalla multicellularità , dalla specializzazione dei tessuti e dalla successiva interazione a causa di queste caratteristiche. Sebbene esista una forma rudimentale di multicellularità tra alcuni degli organismi etichettati come "protisti", quelli che sono rimasti unicellulari mostrano come la complessità possa evolversi in assenza di vera multicellularità, con la differenziazione della morfologia e della funzione cellulare. Alcuni protisti vivono come colonie che si comportano in alcuni modi come un gruppo di cellule libere e in altri modi come un organismo multicellulare. Alcuni protisti sono composti da enormi cellule singole multinucleate che sembrano ammassi amorfi di melma o, in altri casi, come felci. In alcune specie di protisti, i nuclei hanno dimensioni diverse e hanno ruoli distinti nella funzione delle cellule protiste.
Le singole cellule protiste variano in dimensioni da meno di un micrometro a tre metri di lunghezza fino a ettari! Le cellule protiste possono essere avvolte da membrane cellulari simili a quelle degli animali o da pareti cellulari simili a quelle delle piante. Altre sono racchiuse in gusci vetrosi a base di silice o avvolte con pellicole di strisce proteiche interconnesse. La pellicola funziona come un'armatura flessibile, impedendo al protista di essere strappato o trafitto senza comprometterne la gamma di movimento.

### Metabolismo

I protisti presentano molte forme di nutrizione e possono essere aerobici o anaerobici. Quelli che immagazzinano energia tramite fotosintesi appartengono a un gruppo di fotoautotrofi e sono caratterizzati dalla presenza di cloroplasti. Altri protisti sono eterotrofi e consumano materiali organici (come altri organismi) per ottenere nutrimento. Le amebe e alcune altre specie di protisti eterotrofi ingeriscono particelle tramite un processo chiamato fagocitosi , in cui la membrana cellulare ingloba una particella di cibo e la porta verso l'interno, pizzicando un sacco membranoso intracellulare, o vescicola, chiamato vacuolo alimentare ( Figura sotto). In alcuni protisti, i vacuoli alimentari possono formarsi ovunque sulla superficie corporea, mentre in altri possono essere limitati alla base di una struttura di alimentazione specializzata. La vescicola contenente la particella ingerita, il fagosoma, si fonde quindi con un lisosoma contenente enzimi idrolitici per produrre un fagolisosoma , e la particella di cibo viene scomposta in piccole molecole che possono diffondersi nel citoplasma ed essere utilizzate nel metabolismo cellulare. I resti non digeriti vengono infine espulsi dalla cellula tramite esocitosi.
I sottotipi di eterotrofi, chiamati saprobi, assorbono i nutrienti dagli organismi morti o dai loro rifiuti organici. Alcuni protisti possono funzionare come mixotrofi , ottenendo nutrimento tramite vie fotoautotrofe o eterotrofe, a seconda che siano disponibili la luce solare o i nutrienti organici.

### Motilità

La maggior parte dei protisti è mobile, ma diversi tipi di protisti hanno sviluppato diverse modalità di movimento ( Figura sotto). Alcuni protisti hanno uno o più flagelli, che ruotano o frustano. Altri sono ricoperti da file o ciuffi di minuscole ciglia che battono in modo coordinato per nuotare. Altri ancora formano estensioni citoplasmatiche chiamate pseudopodi in qualsiasi punto della cellula, ancorano gli pseudopodi a un substrato e si tirano in avanti. Alcuni protisti possono muoversi verso o lontano da uno stimolo, un movimento chiamato taxi. Ad esempio, il movimento verso la luce, chiamato fototassi, si ottiene accoppiando la loro strategia di locomozione con un organo sensibile alla luce.

### Cicli di vita

I protisti si riproducono tramite una varietà di meccanismi. La maggior parte subisce una qualche forma di riproduzione asessuata , come la fissione binaria, per produrre due cellule figlie. Nei protisti, la fissione binaria può essere divisa in trasversale o longitudinale, a seconda dell'asse di orientamento; a volte Paramecium esibisce questo metodo. Alcuni protisti come le vere muffe mucillaginose esibiscono una fissione multipla e si dividono simultaneamente in molte cellule figlie. Altri producono piccole gemme che vanno a dividersi e crescere fino alle dimensioni del protista genitore.
La riproduzione sessuale , che coinvolge meiosi e fecondazione, è comune tra i protisti e molte specie di protisti possono passare dalla riproduzione asessuata a quella sessuale quando necessario. La riproduzione sessuale è spesso associata a periodi in cui i nutrienti sono esauriti o si verificano cambiamenti ambientali. La riproduzione sessuale può consentire al protista di ricombinare i geni e produrre nuove varianti di progenie, alcune delle quali possono essere più adatte a sopravvivere ai cambiamenti in un ambiente nuovo o in cambiamento. Tuttavia, la riproduzione sessuale è spesso associata a cisti resistenti che sono una fase protettiva e di riposo. A seconda dell'habitat della specie, le cisti possono essere particolarmente resistenti a temperature estreme, disidratazione o basso pH. Questa strategia consente ad alcuni protisti di "aspettare" gli stress fino a quando il loro ambiente non diventa più favorevole alla sopravvivenza o fino a quando non vengono trasportati (ad esempio dal vento, dall'acqua o dal trasporto su un organismo più grande) in un ambiente diverso, perché le cisti non presentano praticamente alcun metabolismo cellulare.
I cicli di vita dei protisti vanno da semplici a estremamente elaborati. Alcuni protisti parassiti hanno cicli di vita complicati e devono infettare diverse specie ospiti in diverse fasi di sviluppo per completare il loro ciclo di vita. Alcuni protisti sono unicellulari nella forma aploide e multicellulari nella forma diploide, una strategia impiegata dagli animali. Altri protisti hanno fasi multicellulari sia nella forma aploide che in quella diploide, una strategia chiamata alternanza di generazioni, analoga a quella usata dalle piante.

### Habitat

Quasi tutti i protisti vivono in qualche tipo di ambiente acquatico, tra cui acqua dolce e ambienti marini, terreno umido e persino neve. Diverse specie di protisti sono parassiti che infettano animali o piante. Alcune specie di protisti vivono di organismi morti o dei loro rifiuti e contribuiscono al loro decadimento.

## Gruppi di protisti

Nel giro di diversi decenni, il regno Protista è stato smantellato perché le analisi di sequenza hanno rivelato nuove relazioni genetiche (e quindi evolutive) tra questi eucarioti. Inoltre, i protisti che presentano caratteristiche morfologiche simili potrebbero aver sviluppato strutture analoghe a causa di pressioni selettive simili, piuttosto che a causa di una recente discendenza comune. Questo fenomeno, chiamato evoluzione convergente, è uno dei motivi per cui la classificazione dei protisti è così impegnativa. Lo schema di classificazione emergente raggruppa l'intero dominio Eukarya in sei "supergruppi" che contengono tutti i protisti, nonché animali, piante e funghi che si sono evoluti da un antenato comune ( Figura sotto). Si ritiene che ciascuno dei supergruppi sia monofiletico, il che significa che si ritiene che tutti gli organismi all'interno di ciascun supergruppo si siano evoluti da un singolo antenato comune e quindi tutti i membri sono più strettamente correlati tra loro che con organismi esterni a quel gruppo. Mancano ancora prove della monofilia di alcuni gruppi. Ogni supergruppo può essere visto come rappresentante una delle tante varianti della struttura delle cellule eucariotiche. In ogni gruppo, uno o più dei caratteri distintivi della cellula eucariotica (il nucleo, il citoscheletro e gli organelli endosimbiontici) potrebbero essersi discostati dal modello "tipico".
Tenete presente che lo schema di classificazione presentato qui rappresenta solo una delle numerose ipotesi e che le vere relazioni evolutive devono ancora essere determinate. I sei supergruppi possono essere modificati o sostituiti da una gerarchia più appropriata man mano che si accumulano dati genetici, morfologici ed ecologici. Quando si impara a conoscere i protisti, è utile concentrarsi meno sulla nomenclatura e di più sulle somiglianze e sulle differenze che illustrano come ogni gruppo ha sfruttato le possibilità della vita eucariotica.

### Archeplastidi

Le prove molecolari supportano l'ipotesi che tutti gli Archaeplastida siano discendenti di una relazione endosimbiotica tra un protista eterotrofico e un cianobatterio. I membri protisti del gruppo includono le alghe rosse e le alghe verdi. È stato da un antenato comune di questi protisti che le piante terrestri si sono evolute, poiché i loro parenti più prossimi si trovano in questo gruppo. Le alghe rosse e verdi includono forme unicellulari, multicellulari e coloniali. Esiste una varietà di cicli di vita delle alghe, ma il più complesso è l'alternanza di generazioni, in cui sia gli stadi aploidi che diploidi sono multicellulari. Uno sporofito diploide contiene cellule che subiscono la meiosi per produrre spore aploidi. Le spore germinano e crescono in un gametofito aploide, che poi produce gameti per mitosi. I gameti si fondono per formare uno zigote che cresce in uno sporofito diploide. L'alternanza di generazioni è osservata in alcune specie di alghe Archaeplastid, così come in alcune specie di Stramenopiles ( Figura 23.10 ). In alcune specie, il gametofito e lo sporofito sembrano piuttosto diversi, mentre in altre sono quasi indistinguibili.

#### Glaucofiti

I glaucofiti sono un piccolo gruppo di Archaeplastida interessanti perché i loro cloroplasti conservano resti della parete cellulare del peptidoglicano dell'endosimbionte cianobatterico ancestrale ( Figura sotto).

#### Alghe rosse

Le alghe rosse, o rodofite, sono prive di flagelli e sono principalmente multicellulari, sebbene le loro dimensioni variano da protisti microscopici e unicellulari a forme multicellulari di grandi dimensioni raggruppate nella categoria delle alghe informali. Le alghe rosse hanno una seconda parete cellulare esterna a una parete cellulare interna di cellulosa. I carboidrati in questa parete sono la fonte di agarosio utilizzato per i gel di elettroforesi e agar per la solidificazione dei terreni batterici. Il "rosso" nelle alghe rosse deriva dalle ficoeritrine, fotopigmenti accessori di colore rosso che oscurano la tinta verde della clorofilla in alcune specie. Altri protisti classificati come alghe rosse sono privi di ficoeritrine e sono parassiti. Sia le alghe rosse che le glaucofite immagazzinano carboidrati nel citoplasma piuttosto che nel plastidio. Le alghe rosse sono comuni nelle acque tropicali dove sono state rilevate a profondità di 260 metri. Altre alghe rosse esistono in ambienti terrestri o di acqua dolce. Il ciclo vitale delle alghe rosse è un'insolita alternanza di generazioni che comprende due fasi sporofite, con la meiosi che avviene solo nel secondo sporofito.

#### Alghe verdi: Clorofite e Carofite

Il gruppo di alghe più abbondante è quello delle alghe verdi. Le alghe verdi presentano caratteristiche simili a quelle delle piante terrestri, in particolare in termini di struttura del cloroplasto. Sia nelle alghe verdi che nelle piante, i carboidrati sono immagazzinati nel plastidio. Il fatto che questo gruppo di protisti abbia condiviso un antenato comune relativamente recente con le piante terrestri è ampiamente supportato. Le alghe verdi sono suddivise in clorofite e carofite. Le carofite sono i parenti viventi più prossimi alle piante terrestri e assomigliano a loro per morfologia e strategie riproduttive. La familiare Spirogyra è una carofita. Le carofite sono comuni negli habitat umidi e la loro presenza spesso segnala un ecosistema sano.
Le clorofite mostrano una grande diversità di forma e funzione. Le clorofite vivono principalmente in acqua dolce e terreno umido e sono una componente comune del plancton. Chlamydomonas è una clorofita semplice, unicellulare con una morfologia a forma di pera e due flagelli anteriori opposti che guidano questo protista verso la luce percepita dal suo ocello. Le specie di clorofite più complesse mostrano gameti e spore aploidi che assomigliano a Chlamydomonas .
Il clorofita Volvox è uno dei pochi esempi di organismo coloniale, che si comporta in un certo senso come una raccolta di singole cellule, ma in altri modi come le cellule specializzate di un organismo multicellulare ( Figura sotto). Le colonie Volvox contengono da 500 a 60.000 cellule, ciascuna con due flagelli, contenute in una matrice cava e sferica composta da una secrezione glicoproteica gelatinosa. Le singole cellule in una colonia Volvox si muovono in modo coordinato e sono interconnesse da ponti citoplasmatici. Solo alcune delle cellule si riproducono per creare colonie figlie, un esempio di specializzazione cellulare di base in questo organismo. Le colonie figlie vengono prodotte con i loro flagelli all'interno e devono rovesciarsi quando vengono rilasciate.
Anche i veri organismi multicellulari, come la lattuga di mare, Ulva , sono rappresentati tra le clorofite. Inoltre, alcune clorofite esistono come grandi cellule singole multinucleate. Le specie del genere Caulerpa presentano un fogliame appiattito simile a una felce e possono raggiungere lunghezze di 3 metri ( Figura sotto). Le specie di Caulerpa subiscono una divisione nucleare, ma le loro cellule non completano la citochinesi, rimanendo invece come cellule singole massicce ed elaborate.

#### Video

Guarda questo video su YouTube per osservare il flusso citoplasmatico in un'alga verde: Cytoplasmic Streaming Chara corallina di GoldsteinLab

### Amebozoi

Come gli Archaeplastida, gli Amoebozoa includono specie con cellule singole, specie con grandi cellule multinucleate e specie che hanno fasi multicellulari. Le cellule degli Amoebozoi presentano caratteristicamente pseudopodi che si estendono come tubi o lobi piatti. Questi pseudopodi si proiettano verso l'esterno da qualsiasi punto della superficie cellulare e possono ancorarsi a un substrato. Il protista trasporta quindi il suo citoplasma nello pseudopodo, muovendo così l'intera cellula. Questo tipo di movimento è simile allo streaming citoplasmatico utilizzato per spostare gli organelli negli Archaeplastida ed è utilizzato anche da altri protisti come mezzo di locomozione o come metodo per distribuire nutrienti e ossigeno. Gli Amoebozoa includono sia specie libere che parassite.

#### Gimnomebe

Le Gymnamoeba o amebe lobose includono sia amebe nude come la familiare Amoeba proteus sia amebe con guscio, i cui corpi sporgono come lumache dai loro test protettivi. Amoeba proteus è una grande ameba di circa 500 µm di diametro, ma è nana rispetto alle amebe multinucleate Pelomyxa , che possono essere 10 volte più grandi. Sebbene Pelomyxa possa avere centinaia di nuclei, ha perso i suoi mitocondri, ma li ha sostituiti con endosimbionti batterici. La perdita secondaria o la modifica dei mitocondri è una caratteristica osservata anche in altri gruppi di protisti.

#### Muffe mucillaginose

Un sottoinsieme degli amebozoi, le muffe mucillaginose, presenta diverse somiglianze morfologiche con i funghi che si pensa siano il risultato di un'evoluzione convergente. Ad esempio, durante periodi di stress, alcune muffe mucillaginose si sviluppano in corpi fruttiferi generatori di spore, molto simili ai funghi.
Le muffe mucillaginose sono classificate in base al loro ciclo di vita in tipi plasmodiali o cellulari. Le muffe mucillaginose plasmodiali sono composte da grandi cellule multinucleate e si muovono lungo le superfici come una massa amorfa di melma durante la loro fase di alimentazione ( Figura sotto). Le particelle di cibo vengono sollevate e inghiottite dalla muffa melmosa mentre scivola. La muffa melmosa "vomito di cane" visibile nella Figura sotto è un esemplare particolarmente colorato e la sua capacità di strisciare potrebbe benissimo far sorgere il sospetto di un'invasione aliena. Dopo la maturazione, il plasmodio assume un aspetto reticolato con la capacità di formare corpi fruttiferi, o sporangi, durante i periodi di stress. Le spore aploidi sono prodotte dalla meiosi all'interno degli sporangi e le spore possono essere disseminate nell'aria o nell'acqua per atterrare potenzialmente in ambienti più favorevoli. Se ciò accade, le spore germinano per formare cellule aploidi ameboidi o flagellate che possono combinarsi tra loro e produrre una muffa melmosa zigotica diploide per completare il ciclo vitale.
Le muffe mucillaginose cellulari funzionano come cellule ameboidi indipendenti quando i nutrienti sono abbondanti. Quando il cibo è esaurito, le muffe mucillaginose cellulari si aggregano in una massa di cellule che si comporta come un'unità singola, chiamata lumaca. Alcune cellule nella lumaca contribuiscono a un gambo di 2-3 millimetri, seccandosi e morendo nel processo. Le cellule in cima al gambo formano un corpo fruttifero asessuato che contiene spore aploidi ( Figura sotto). Come con le muffe mucillaginose plasmodiali, le spore sono disseminate e possono germinare se atterrano in un ambiente umido. Un genere rappresentativo delle muffe mucillaginose cellulari è Dictyostelium , che esiste comunemente nel terreno umido delle foreste.

#### Video

Guarda questo video su YouTube per osservare la formazione di un corpo fruttifero da parte di una muffa melmosa cellulare: John Bonner's slime mold movies di Princeton University.

### Opisthokonta

Gli Opisthokont prendono il nome dal singolo flagello posteriore visibile nelle cellule flagellate del gruppo. I flagelli degli altri protisti sono anteriori e il loro movimento trascina le cellule, mentre gli opisthokont vengono spinti. I membri protisti degli opisthokont includono i coanoflagellati simili ad animali, che si ritiene assomiglino all'antenato comune delle spugne e forse di tutti gli animali. I coanoflagellati includono forme unicellulari e coloniali ( Figura sotto) e contano circa 244 specie descritte. In questi organismi, il singolo flagello apicale è circondato da un collare contrattile composto da microvilli. Il collare viene utilizzato per filtrare e raccogliere i batteri per l'ingestione da parte del protista. Un meccanismo di alimentazione simile è visibile nelle cellule del collare delle spugne, il che suggerisce una possibile connessione tra i coanoflagellati e gli animali.
I Mesomycetozoa formano un piccolo gruppo di parassiti, principalmente di pesci, e almeno una forma che può parassitare gli esseri umani. I loro cicli di vita sono poco compresi. Questi organismi sono di particolare interesse, perché sembrano essere così strettamente correlati agli animali. In passato, erano raggruppati con funghi e altri protisti in base alla loro morfologia.
I supergruppi precedenti sono tutti prodotti di eventi endosimbiontici primari e i loro organelli (nucleo, mitocondri e cloroplasti) sono quelli che verrebbero considerati "tipici", ovvero corrispondenti ai diagrammi che troveresti in un libro introduttivo di biologia. I successivi tre supergruppi contengono tutti almeno alcuni membri fotosintetici i cui cloroplasti sono stati derivati ​​da endosimbiosi secondaria. Mostrano anche alcune interessanti variazioni nella struttura nucleare e nella modifica dei mitocondri o dei cloroplasti.

### Rizaria

Il supergruppo Rhizaria include molte delle amebe con pseudopodi sottili simili a fili, aghiformi o simili a radici ( Figura sotto), anziché i più ampi pseudopodi lobati degli Amoebozoa. Molti rizariani realizzano elaborati e bellissimi test, rivestimenti simili a corazze per il corpo della cellula, composti da carbonato di calcio, silicio o sali di stronzio. I rizariani hanno ruoli importanti sia nel ciclo del carbonio che in quello dell'azoto. Quando i rizariani muoiono e i loro test affondano in acque profonde, i carbonati sono fuori dalla portata della maggior parte dei decompositori, bloccando l'anidride carbonica lontano dall'atmosfera. In generale, questo processo mediante il quale il carbonio viene trasportato in profondità nell'oceano è descritto come pompa biologica del carbonio, perché il carbonio viene "pompato" nelle profondità dell'oceano dove è inaccessibile all'atmosfera come anidride carbonica. La pompa biologica del carbonio è una componente cruciale del ciclo del carbonio che mantiene bassi i livelli di anidride carbonica atmosferica. I foraminiferi sono insoliti in quanto sono gli unici eucarioti noti a partecipare al ciclo dell'azoto mediante denitrificazione, un'attività solitamente svolta solo dai procarioti.

#### Foraminiferi

I foraminiferi, o foraminiferi, sono protisti eterotrofi unicellulari, che vanno da circa 20 micrometri a diversi centimetri di lunghezza e occasionalmente assomigliano a piccole lumache ( Figura 23.18 ). Come gruppo, i foraminiferi presentano gusci porosi, che sono costruiti da vari materiali organici e tipicamente induriti con carbonato di calcio. I gusci possono ospitare alghe fotosintetiche, che i foraminiferi possono raccogliere per nutrirsi. Gli pseudopodi dei foraminiferi si estendono attraverso i pori e consentono ai foraminiferi di muoversi, nutrirsi e raccogliere materiali da costruzione aggiuntivi. In genere, i foraminiferi sono associati alla sabbia o ad altre particelle in habitat marini o di acqua dolce. I foraminiferi sono anche utili come indicatori di inquinamento e cambiamenti nei modelli meteorologici globali.

#### Radiolari

Un secondo sottotipo di Rhizaria, i radiolari, presentano esterni intricati di silice vetrosa con simmetria radiale o bilaterale ( Figura sotto). Pseudopodi aghiformi sostenuti da microtubuli si irradiano verso l'esterno dai corpi cellulari di questi protisti e servono a catturare particelle di cibo. I gusci dei radiolari morti affondano sul fondale oceanico, dove possono accumularsi a profondità di 100 metri. I radiolari conservati e sedimentati sono molto comuni nel registro fossile.

#### Cercozoi

I Cercozoa sono diversi sia morfologicamente che metabolicamente, e includono sia forme nude che con guscio. I Chlorarachniophytes ( Figura sotto) sono fotosintetici, avendo acquisito cloroplasti per endosimbiosi secondaria. Il cloroplasto contiene un residuo del nucleo endosimbiontico del clorofita, schiacciato tra i due set di membrane cloroplastiche. I Vampirellidi o "amebe vampiro", come suggerisce il loro nome, ottengono i loro nutrienti spingendo uno pseudopodo all'interno di altre cellule e succhiandone il contenuto.

### Cromalveolata

Le prove attuali suggeriscono che le specie classificate come chromalveolates derivano da un antenato comune che ha inglobato una cellula algale rossa fotosintetica, che a sua volta aveva già sviluppato cloroplasti da una relazione endosimbiontica con un procariote fotosintetico. Pertanto, si ritiene che l'antenato dei chromalveolates sia derivato da un evento endosimbiontico secondario. Tuttavia, alcuni chromalveolates sembrano aver perso organelli plastidiali derivati ​​da alghe rosse o essere del tutto privi di geni plastidiali. Pertanto, questo supergruppo dovrebbe essere considerato un gruppo di lavoro basato su ipotesi che è soggetto a cambiamenti. I chromalveolates includono organismi fotosintetici molto importanti, come diatomee, alghe brune e significativi agenti patogeni in animali e piante. I chromalveolates possono essere suddivisi in alveolates e stramenopiles.

#### Alveolati: Dinoflagellati, Apicomplessi e Ciliati

Un'ampia mole di dati supporta il fatto che gli alveolati derivino da un antenato comune condiviso. Gli alveolati prendono il nome dalla presenza di un alveolo, o sacco racchiuso da membrana, sotto la membrana cellulare. La funzione esatta dell'alveolo è sconosciuta, ma potrebbe essere coinvolto nell'osmoregolazione. Gli alveolati sono ulteriormente categorizzati in alcuni dei protisti più noti: i dinoflagellati, gli apicomplessi e i ciliati.
I dinoflagellati presentano un'ampia diversità morfologica e possono essere fotosintetici, eterotrofi o mixotrofi. Il cloroplasto dei dinoflagellati fotosintetici è stato derivato dall'endosimbiosi secondaria di un'alga rossa. Molti dinoflagellati sono racchiusi in piastre interconnesse di cellulosa. Due flagelli perpendicolari si inseriscono nelle scanalature tra le piastre di cellulosa, con un flagello che si estende longitudinalmente e un secondo che circonda il dinoflagellato ( Figura sotto). Insieme, i flagelli contribuiscono al caratteristico movimento rotatorio dei dinoflagellati. Questi protisti esistono in habitat di acqua dolce e marini e sono una componente del plancton , gli organismi tipicamente microscopici che fluttuano nell'acqua e servono come fonte di cibo cruciale per gli organismi acquatici più grandi.
I dinoflagellati hanno una variante nucleare chiamata dinocariote. I cromosomi nel dinocariote sono altamente condensati durante tutto il ciclo cellulare e non hanno istoni tipici. La mitosi nei dinoflagellati è chiusa, ovvero il fuso separa i cromosomi dall'esterno del nucleo senza rottura dell'involucro nucleare.
Alcuni dinoflagellati generano luce, chiamata bioluminescenza , quando vengono scossi o stressati. Un gran numero di dinoflagellati marini (miliardi o trilioni di cellule per onda) può emettere luce e far scintillare un'intera onda che si infrange o farle assumere un brillante colore blu ( Figura sotto). Per circa 20 specie di dinoflagellati marini, le esplosioni demografiche (chiamate anche fioriture) durante i mesi estivi possono tingere l'oceano di un colore rosso fangoso. Questo fenomeno è chiamato marea rossa e deriva dagli abbondanti pigmenti rossi presenti nei plastidi dinoflagellati. In grandi quantità, queste specie di dinoflagellati secernono una tossina asfissiante che può uccidere pesci, uccelli e mammiferi marini. Le maree rosse possono essere estremamente dannose per la pesca commerciale e gli esseri umani che consumano questi protisti possono essere avvelenati.
I protisti apicomplexa prendono il nome da una struttura chiamata complesso apicale ( Figura sotto), che sembra essere un cloroplasto secondario altamente modificato. Il genoma dell'apicoplasto è simile a quello dei cloroplasti dinoflagellati. Il complesso apicale è specializzato per l'ingresso e l'infezione delle cellule ospiti. In effetti, tutti gli apicomplexa sono parassiti. Questo gruppo include il genere Plasmodium , che causa la malaria negli esseri umani. I cicli di vita degli apicomplexa sono complessi, coinvolgendo più ospiti e fasi di riproduzione sessuale e asessuale.
I ciliati, che includono Paramecium e Tetrahymena , sono un gruppo di protisti lunghi da 10 a 3.000 micrometri, ricoperti da file, ciuffi o spirali di minuscole ciglia. Battendo le loro ciglia in modo sincrono o a onde, i ciliati possono coordinare i movimenti diretti e ingerire particelle di cibo. Alcuni ciliati hanno strutture basate sulle ciglia fuse che funzionano come pagaie, imbuti o pinne. I ciliati sono anche circondati da una pellicola, che fornisce protezione senza compromettere l'agilità. Il genere Paramecium include protisti che hanno organizzato le loro ciglia in una bocca primitiva a forma di piastra, chiamata solco orale, che viene utilizzata per catturare e digerire i batteri ( Figura sotto). Il cibo catturato nel solco orale entra in un vacuolo alimentare, dove si combina con gli enzimi digestivi. Le particelle di scarto vengono espulse da una vescicola esocitaria che si fonde in una regione specifica sulla membrana cellulare, chiamata poro anale. Oltre a un sistema digerente basato sui vacuoli, il Paramecium utilizza anche vacuoli contrattili , che sono vescicole osmoregolatrici che si riempiono di acqua quando entra nella cellula per osmosi e poi si contraggono per spremere l'acqua dalla cellula. I ciliati mostrano quindi una notevole complessità strutturale senza aver raggiunto la multicellularità.

#### Collegamento all'apprendimento

Guarda il video su YouTube del vacuolo contrattile del Paramecium che espelle acqua per mantenere l'equilibrio osmotico della cellula. Paramecium and Osmosis di ppornelubio.
Il paramecio ha due nuclei, un macronucleo e un micronucleo, in ogni cellula. Il micronucleo è essenziale per la riproduzione sessuale ed è per molti versi un tipico nucleo eucariotico, tranne per il fatto che i suoi geni non sono trascritti. Il nucleo trascritto è il macronucleo, che dirige la fissione binaria asessuale e tutte le altre funzioni biologiche. Il macronucleo è un nucleo multiploide costruito dal micronucleo durante la riproduzione sessuale. La ricostruzione periodica del macronucleo è necessaria perché il macronucleo si divide amitoticamente e quindi diventa geneticamente sbilanciato nel corso di un periodo di successive replicazioni cellulari. Il paramecio e la maggior parte degli altri ciliati si riproducono sessualmente per coniugazione. Questo processo inizia quando due diversi tipi di accoppiamento di Paramecio entrano in contatto fisico e si uniscono con un ponte citoplasmatico ( Figura sotto). Il micronucleo diploide in ogni cellula subisce quindi la meiosi per produrre quattro micronuclei aploidi. Tre di questi degenerano in ogni cellula, lasciando un micronucleo che poi subisce una mitosi, generando due micronuclei aploidi. Le cellule scambiano ciascuna uno di questi nuclei aploidi e si allontanano l'una dall'altra. La fusione dei micronuclei aploidi genera un pre-micronucleo diploide completamente nuovo in ogni cellula coniugale. Questo pre-micronucleo subisce tre cicli di mitosi per produrre otto copie e il macronucleo originale si disintegra. Quattro degli otto pre-micronuclei diventano micronuclei a pieno titolo, mentre gli altri quattro eseguono più cicli di replicazione del DNA. Le copie dei cromosomi micronucleari vengono gravemente modificate per formare centinaia di cromosomi più piccoli che contengono solo i geni che codificano le proteine. Ognuno di questi cromosomi più piccoli ottiene nuovi telomeri man mano che il macronucleo si differenzia. Due cicli di divisione cellulare producono quindi quattro nuovi Parameci da ogni cellula coniugale originale.
Quale delle seguenti affermazioni sulla riproduzione sessuale del Paramecium è falsa?
* I macronuclei derivano dai micronuclei.
* Durante la riproduzione sessuale si verificano sia la mitosi che la meiosi.
* La coppia coniugata scambia i macronuclei.
* Ogni genitore produce quattro cellule figlie.

#### Stramenopili (eteroconti): diatomee, alghe brune, alghe dorate e oomiceti

L'altro sottogruppo di chromalveolati, gli stramenopili (o eteroconti), comprende alghe marine fotosintetiche e protisti eterotrofi. Il cloroplasto di queste alghe deriva dall'alga rossa. La caratteristica identificativa di questo gruppo è la presenza di un flagello testurizzato o "peloso". Molti stramenopili hanno anche un flagello aggiuntivo privo di proiezioni simili a peli ( Figura sotto). I membri di questo sottogruppo variano in dimensioni dalle diatomee unicellulari alle alghe Kelp giganti, multicellulari.
Le diatomee sono protisti fotosintetici unicellulari che si racchiudono in pareti cellulari vetrose, con motivi intricati, composte da biossido di silicio in una matrice di particelle organiche ( Figura sotto). Questi protisti sono un componente del plancton di acqua dolce e marina. La maggior parte delle specie di diatomee si riproduce asessualmente, sebbene esistano anche alcuni casi di riproduzione sessuale e sporulazione. Alcune diatomee presentano una fessura nel loro guscio di silice, chiamata rafe . Espellendo un flusso di mucopolisaccaridi dal rafe, la diatomea può attaccarsi alle superfici o spingersi in una direzione.
Durante i periodi di disponibilità di nutrienti, le popolazioni di diatomee proliferano in numeri superiori a quelli che possono essere consumati dagli organismi acquatici. Le diatomee in eccesso muoiono e affondano sul fondale marino, dove non sono facilmente raggiungibili dai saprobi che si nutrono di organismi morti. Di conseguenza, l'anidride carbonica che le diatomee avevano consumato e incorporato nelle loro cellule durante la fotosintesi non viene restituita all'atmosfera. Insieme ai rizari e ad altri protisti con guscio, le diatomee aiutano a mantenere un ciclo del carbonio equilibrato.
Come le diatomee, le alghe dorate sono in gran parte unicellulari, anche se alcune specie possono formare grandi colonie. Il loro caratteristico colore dorato deriva dal loro ampio utilizzo di carotenoidi, un gruppo di pigmenti fotosintetici che sono generalmente di colore giallo o arancione. Le alghe dorate si trovano sia in acqua dolce che in ambienti marini, dove costituiscono una parte importante della comunità del plancton.
Le alghe brune sono principalmente organismi marini multicellulari, conosciuti colloquialmente come alghe. Le alghe giganti sono un tipo di alga bruna. Alcune alghe brune hanno sviluppato tessuti specializzati che assomigliano alle piante terrestri, con appigli simili a radici, stipiti simili a steli e lame simili a foglie che sono in grado di fotosintesi. Gli stipiti delle alghe giganti sono enormi e si estendono in alcuni casi per 60 metri. Come le alghe verdi, le alghe brune hanno una varietà di cicli di vita, tra cui l'alternanza di generazioni. Nel genere di alghe brune Laminaria , le spore aploidi si sviluppano in gametofiti multicellulari, che producono gameti aploidi che si combinano per produrre organismi diploidi che poi diventano organismi multicellulari con una struttura diversa dalla forma aploide ( Figura sotto).
Quale delle seguenti affermazioni sul ciclo vitale della Laminaria è falsa?
* 1 n zoospore si formano negli sporangi.
* Lo sporofito è la pianta 2n .
* Il gametofito è diploide.
* Sia lo stadio di gametofito che quello di sporofito sono multicellulari.
Le muffe acquatiche, oomiceti ("fungo uovo"), sono state chiamate così in base alla loro morfologia simile a quella dei funghi, ma i dati molecolari hanno dimostrato che le muffe acquatiche non sono strettamente correlate ai funghi. Gli oomiceti sono caratterizzati da una parete cellulare a base di cellulosa e da un'ampia rete di filamenti che consentono l'assorbimento dei nutrienti. Come spore diploidi, molti oomiceti hanno due flagelli opposti (uno peloso e uno liscio) per la locomozione. Gli oomiceti non sono fotosintetici e includono molti saprobi e parassiti. I saprobi appaiono come escrescenze bianche e soffici su organismi morti ( Figura sotto). La maggior parte degli oomiceti è acquatica, ma alcuni parassitano le piante terrestri. Un patogeno delle piante è Phytophthora infestans , l'agente causale della peronospora delle patate, come quella verificatasi durante la carestia irlandese delle patate del diciannovesimo secolo.

### Excavata

Molte delle specie di protisti classificate nel supergruppo Excavata sono organismi unicellulari asimmetrici con un solco di alimentazione "scavato" da un lato. Questo supergruppo include predatori eterotrofi, specie fotosintetiche e parassiti. I suoi sottogruppi sono i diplomonadi, i parabasalidi e gli euglenozoi. Il gruppo include una varietà di mitocondri modificati, nonché cloroplasti derivati ​​da alghe verdi tramite endosimbiosi secondaria. Molti degli euglenozoi sono liberi, ma la maggior parte dei diplomonadi e dei parabasalidi sono simbionti o parassiti.

#### Diplomonadi

Tra gli Excavata ci sono i diplomonadi, che includono il parassita intestinale, Giardia lamblia ( Figura sotto). Fino a poco tempo fa, si pensava che questi protisti fossero privi di mitocondri. Da allora, nei diplomonadi sono stati identificati organelli residui mitocondriali, chiamati mitosomi, ma sebbene questi mitosomi siano essenzialmente non funzionali come organelli respiratori, funzionano nel metabolismo del ferro e dello zolfo. I diplomonadi esistono in ambienti anaerobici e utilizzano percorsi alternativi, come la glicolisi, per generare energia. Ogni cellula di diplomonadi ha due nuclei aploidi simili, ma non identici. I diplomonadi hanno quattro paia di flagelli locomotori che sono abbastanza profondamente radicati nei corpi basali che si trovano tra i due nuclei.

#### Parabasalidi

Un secondo sottogruppo di Excavata, i parabasalidi, prendono il nome dall'apparato parabasale, che consiste in un complesso di Golgi associato a fibre citoscheletriche. Altre caratteristiche citoscheletriche includono un assostilo, un fascio di fibre che corre per tutta la lunghezza della cellula e può persino estendersi oltre. I parabasalidi si muovono con flagelli e increspature della membrana, e queste e altre modifiche citoscheletriche possono aiutare la locomozione. Come i diplomonadi, i parabasalidi presentano mitocondri modificati. Nei parabasalidi queste strutture funzionano in modo anaerobico e sono chiamate idrogenosomi perché producono idrogeno gassoso come sottoprodotto.
Il parabasalide Trichomonas vaginalis causa la tricomoniasi, una malattia sessualmente trasmissibile negli esseri umani, che si stima si verifichi in circa 180 milioni di casi ogni anno in tutto il mondo. Mentre i maschi raramente manifestano sintomi durante un'infezione con questo protista, le femmine infette possono diventare più suscettibili all'infezione secondaria con il virus dell'immunodeficienza umana (HIV) e possono essere più inclini a sviluppare il cancro cervicale. Le donne incinte infette da T. vaginalis sono a maggior rischio di gravi complicazioni, come il parto prematuro.
Tra i parabasalidi più complessi ci sono quelli che colonizzano il rumine dei ruminanti e l'intestino delle termiti. Questi organismi possono digerire la cellulosa, un talento metabolico insolito tra le cellule eucariotiche. Hanno flagelli multipli disposti in schemi complessi e alcuni reclutano anche spirochete che si attaccano alla loro superficie per fungere da strutture locomotorie accessorie.

#### Video

Video su YouTube di endosimbionti intestinali delle termiti: termite gut symbionts di bashardy

#### Euglenozoi

Gli euglenozoi includono parassiti, eterotrofi, autotrofi e mixotrofi, con dimensioni che variano da 10 a 500 µm. Gli euglenoidi si muovono nei loro habitat acquatici utilizzando due lunghi flagelli che li guidano verso fonti di luce rilevate da un organo oculare primitivo chiamato ocello. Il genere familiare, Euglena , comprende alcune specie mixotrofiche che mostrano una capacità fotosintetica solo in presenza di luce. Il cloroplasto di Euglena discende da un'alga verde per endosimbiosi secondaria. Al buio, i cloroplasti di Euglena si restringono e cessano temporaneamente di funzionare, e le cellule invece assorbono nutrienti organici dal loro ambiente. Euglena ha una pellicola dura composta da bande di proteine ​​attaccate al citoscheletro. Le bande si avvolgono a spirale attorno alla cellula e conferiscono a Euglena la sua eccezionale flessibilità.
Il parassita umano, Trypanosoma brucei , appartiene a un diverso sottogruppo di Euglenozoa, i cinetoplastidi. Il sottogruppo dei cinetoplastidi prende il nome dal cinetoplasto, un grande mitocondrio modificato che trasporta più DNA circolari. Questo sottogruppo include diversi parassiti, collettivamente chiamati tripanosomi, che causano malattie umane devastanti e infettano una specie di insetto durante una parte del loro ciclo vitale. Il T. brucei si sviluppa nell'intestino della mosca tse-tse dopo che la mosca punge un essere umano infetto o un altro mammifero ospite. Il parassita viaggia quindi verso le ghiandole salivari dell'insetto per essere trasmesso a un altro essere umano o altro mammifero quando la mosca tse-tse infetta consuma un altro pasto di sangue. Il T. brucei è comune nell'Africa centrale ed è l'agente causale della malattia del sonno africana, una malattia associata a grave stanchezza cronica, coma e può essere fatale se non curata poiché porta a un progressivo declino della funzione del sistema nervoso centrale.

## Ecologia dei protisti

I protisti operano in varie nicchie ecologiche. Mentre alcune specie di protisti sono componenti essenziali della catena alimentare e generatori di biomassa, altri operano nella decomposizione di materiali organici. Altri ancora sono pericolosi patogeni umani o agenti causali di devastanti malattie delle piante.

### Produttori primari/Fonti alimentari

I protisti sono fonti essenziali di cibo e forniscono nutrimento per molti altri organismi. In alcuni casi, come con lo zooplancton, i protisti vengono consumati direttamente. In alternativa, i protisti fotosintetici fungono da produttori di nutrimento per altri organismi. Paramecium bursaria e diverse altre specie di ciliati sono mixotrofi a causa di una relazione simbiotica con le alghe verdi. Questa è una versione temporanea del cloroplasto secondariamente endosimbiontico trovato in Euglena . Ma queste associazioni simbiotiche non sono limitate ai protisti. Ad esempio, i dinoflagellati fotosintetici chiamati zooxantelle forniscono nutrienti per i polipi dei coralli ( Figura sotto) che li ospitano, dando ai coralli una spinta di energia per secernere il loro scheletro di carbonato di calcio. A loro volta, i coralli forniscono al protista un ambiente protetto e i composti necessari per la fotosintesi. Questo tipo di relazione simbiotica è importante in ambienti poveri di nutrienti. Senza simbionti dinoflagellati, i coralli perdono i pigmenti algali in un processo chiamato sbiancamento dei coralli e alla fine muoiono. Questo spiega perché i coralli costruttori di barriere coralline in genere non risiedono in acque più profonde di 20 metri: la luce non raggiunge quelle profondità perché i dinoflagellati possano fotosintetizzare.
I protisti e i loro prodotti della fotosintesi sono essenziali, direttamente o indirettamente, per la sopravvivenza di organismi che vanno dai batteri ai mammiferi ( galleria sotto ). Come produttori primari, i protisti nutrono una grande percentuale delle specie acquatiche del mondo. (Sulla terraferma, le piante terrestri fungono da produttori primari.) Infatti, circa il 25 percento della fotosintesi mondiale è condotta da protisti fotosintetici, in particolare dinoflagellati, diatomee e alghe multicellulari.
* Mollusco
* Granchio
* delfino
* pesce
* Pinguini
Galleria. I protisti contribuiscono alla catena alimentare. Praticamente tutti gli organismi acquatici dipendono direttamente o indirettamente dai protisti per il cibo.
I protisti non creano fonti di cibo solo per gli organismi che vivono in mare. Ricordiamo che alcune specie di parabasalidi anaerobici esistono nei tratti digestivi delle termiti e degli scarafaggi xilofagi, dove contribuiscono a un passaggio essenziale nella digestione della cellulosa ingerita da questi insetti mentre consumano il legno.

### Patogeni umani

Come abbiamo visto, un patogeno è qualsiasi cosa che causi una malattia. Gli organismi parassiti vivono in o su un organismo ospite e danneggiano l'organismo. Un piccolo numero di protisti sono gravi parassiti patogeni che devono infettare altri organismi per sopravvivere e propagarsi. Ad esempio, i parassiti protisti includono gli agenti causali della malaria, della malattia del sonno africana, dell'encefalite amebica e della gastroenterite trasmessa dall'acqua negli esseri umani. Altri patogeni protisti predano le piante, provocando una massiccia distruzione delle colture alimentari.

#### Specie di Plasmodium

Nel 2015 l'OMS ha segnalato oltre 200 milioni di casi di malaria, per lo più in Africa, Sud America e Asia meridionale. Tuttavia, non è ben noto che la malaria era anche una malattia diffusa e debilitante nella regione centro-settentrionale degli Stati Uniti, in particolare nel Michigan, con le sue migliaia di laghi e numerose paludi. Prima della guerra civile e del prosciugamento di molte paludi, praticamente tutti coloro che immigravano nel Michigan contraevano la malaria ( ague come veniva chiamata alla fine del 1800) e i volti pallidi, giallastri e gonfi di quel periodo erano la regola. Gli unici volti sani erano quelli degli immigrati appena arrivati. In effetti, ci furono più decessi per malaria nel Michigan che durante la guerra civile.
Ora sappiamo che la malaria è causata da diverse specie del genere di protisti apicomplessi Plasmodium . I membri del Plasmodium devono richiedere in sequenza sia una zanzara che un vertebrato per completare il loro ciclo vitale. Nei vertebrati, il parassita si sviluppa nelle cellule del fegato (fase esoeritrocitaria) e continua a infettare i globuli rossi (fase eritrocitaria), esplodendo e distruggendo le cellule del sangue a ogni ciclo di replicazione asessuata ( Figura sotto). Delle quattro specie di Plasmodium note per infettare gli esseri umani, P . falciparum è responsabile del 50 percento di tutti i casi di malaria ed è la causa principale (e più mortale) di decessi correlati alla malattia nelle regioni tropicali del mondo. Nel 2015, si stimava che la malaria avesse causato oltre 400.000 decessi, principalmente tra i bambini africani. Nel corso della malaria, P . falciparum può infettare e distruggere più della metà delle cellule del sangue circolanti di un essere umano, causando una grave anemia. In risposta ai prodotti di scarto rilasciati quando i parassiti esplodono dalle cellule del sangue infette, il sistema immunitario dell'ospite innesca una massiccia risposta infiammatoria con episodi di febbre che induce delirio (parossismi) mentre i parassiti lisano i globuli rossi, riversando i rifiuti dei parassiti nel flusso sanguigno. P. falciparum viene trasmesso all'uomo dalla zanzara africana, Anopheles gambiae . Le tecniche per uccidere, sterilizzare o evitare l'esposizione a questa specie di zanzara altamente aggressiva sono fondamentali per il controllo della malaria. Ironicamente, un tipo di controllo genetico è sorto in parti del mondo in cui la malaria è endemica. Il possesso di una copia dell'allele della beta globina HbS determina resistenza alla malaria. Sfortunatamente, questo allele ha anche uno sfortunato secondo effetto: quando è omozigote causa l'anemia falciforme.

#### Video

Questo filmato su YouTube illustra la patogenesi del Plasmodium falciparum , l'agente eziologico della malaria: Malaria Life Cycle Animation: Mosquito Host — HHMI BioInteractive Video di biointeractive

#### Tripanosomi

Trypanosoma brucei ( Figura 23.35 ), trasmesso dalle mosche tse-tse ( Glossina spp.) in Africa e mosche correlate in Sud America, è un endoparassita flagellato responsabile della mortale malattia nagana nei bovini e nei cavalli e della malattia del sonno africana negli esseri umani. Questo tripanosoma confonde il sistema immunitario umano modificando il suo spesso strato di glicoproteine ​​di superficie a ogni ciclo infettivo. (Le glicoproteine ​​vengono identificate dal sistema immunitario come antigeni estranei e viene montata una difesa anticorpale specifica contro il parassita.) Tuttavia, T. brucei ha migliaia di possibili antigeni e con ogni generazione successiva, il protista passa a un rivestimento di glicoproteine ​​con una diversa struttura molecolare. In questo modo, T. brucei è in grado di replicarsi continuamente senza che il sistema immunitario riesca mai a eliminare il parassita. Senza trattamento, T. brucei attacca i globuli rossi, causando il coma del paziente e alla fine la morte. Durante i periodi epidemici, la mortalità per la malattia può essere elevata. Maggiori misure di sorveglianza e controllo hanno portato a una riduzione dei casi segnalati; alcuni dei numeri più bassi segnalati negli ultimi 50 anni (meno di 10.000 casi in tutta l'Africa subsahariana) si sono verificati a partire dal 2009.

#### Video

Questo video su YouTube analizza la patogenesi del Trypanosoma brucei , l'agente eziologico della malattia del sonno africana: Sleeping Sickness - an introduction to African Trypanosomiasis di Let's Learn About Bugs
In America Latina, un'altra specie di tripanosoma, T. cruzi , è responsabile della malattia di Chagas. Le infezioni da T. cruzi sono causate principalmente da un "insetto baciatore" succhiasangue del genere Triatoma . Questi "veri insetti" mordono l'ospite durante la notte e poi defecano sulla ferita, trasmettendo il tripanosoma alla vittima. La vittima si gratta la ferita, inoculando ulteriormente il sito con tripanosomi nel punto del morso. Dopo circa 10 settimane, gli individui entrano nella fase cronica ma la maggior parte non sviluppa mai ulteriori sintomi. In circa il 30 percento dei casi, tuttavia, il tripanosoma provoca ulteriori danni, in particolare ai tessuti del cuore e dell'apparato digerente nella fase cronica dell'infezione, portando a malnutrizione e insufficienza cardiaca a causa di ritmi cardiaci anormali. Si stima che 10 milioni di persone siano infette dalla malattia di Chagas e si stima che causi 10.000-12.000 decessi all'anno.

### Parassiti delle piante

I parassiti protisti delle piante terrestri includono agenti che distruggono le colture alimentari. L'oomicete Plasmopara viticola parassita le piante di uva, causando una malattia chiamata peronospora ( Figura sotto). Le piante di uva infette da P. viticola appaiono stentate e hanno foglie scolorite e appassite. La diffusione della peronospora ha quasi fatto crollare l'industria vinicola francese nel diciannovesimo secolo .
Phytophthora infestans è un oomicete responsabile della peronospora della patata, che causa la decomposizione di gambi e steli di patate trasformandoli in una melma nera ( Figura sotto). La diffusa peronospora della patata causata da P. infestans ha scatenato la ben nota carestia irlandese delle patate nel diciannovesimo secolo, che ha causato la morte di circa 1 milione di persone e ha portato all'emigrazione di almeno un altro milione di persone dall'Irlanda. La peronospora continua a infestare le colture di patate in alcune parti degli Stati Uniti e della Russia, spazzando via fino al 70 percento delle colture quando non vengono applicati pesticidi.

### Decompositori protisti

I protisti saprobi simili a funghi sono specializzati nell'assorbire i nutrienti dalla materia organica non vivente, come organismi morti o i loro rifiuti. Ad esempio, molti tipi di oomiceti crescono su animali morti o alghe. I protisti saprobi hanno la funzione essenziale di restituire nutrienti inorganici al suolo e all'acqua. Questo processo consente la crescita di nuove piante, che a sua volta genera sostentamento per altri organismi lungo la catena alimentare. In effetti, senza specie di saprobi, come protisti, funghi e batteri, la vita cesserebbe di esistere poiché tutto il carbonio organico si "legherebbe" in organismi morti.

## Attività

Sintesi del capitolo