# Biologia per il liceo/I funghi
## Introduzione

I funghi, un tempo considerati organismi simili alle piante, sono più strettamente imparentati con gli animali che con le piante. I funghi non sono in grado di fare la fotosintesi: sono eterotrofi perché usano composti organici complessi come fonti di energia e carbonio. I funghi condividono alcune altre caratteristiche con gli animali. Le loro pareti cellulari sono composte da chitina, che si trova negli esoscheletri degli artropodi. I funghi producono una serie di pigmenti, tra cui la melanina, che si trova anche nei peli e nella pelle degli animali. Come gli animali, anche i funghi immagazzinano carboidrati come glicogeno. Tuttavia, come i batteri, i funghi assorbono i nutrienti attraverso la superficie cellulare e agiscono come decompositori, aiutando a riciclare i nutrienti scomponendo i materiali organici in molecole semplici.
Alcuni organismi fungini si moltiplicano solo asessualmente, mentre altri subiscono sia la riproduzione asessuata che quella sessuale con alternanza di generazioni. La maggior parte dei funghi produce un gran numero di spore , che sono cellule aploidi che possono subire mitosi per formare individui multicellulari e aploidi.
I funghi spesso interagiscono con altri organismi, formando associazioni benefiche o mutualistiche. Ad esempio, la maggior parte delle piante terrestri forma relazioni simbiotiche con i funghi. Le radici della pianta si collegano alle parti sotterranee del fungo, che formano micorrize . Attraverso le micorrize, il fungo e la pianta si scambiano nutrienti e acqua, aiutando notevolmente la sopravvivenza di entrambe le specie. In alternativa, i licheni sono un'associazione tra un fungo e il suo partner fotosintetico (solitamente un'alga).
I funghi causano anche gravi infezioni nelle piante e negli animali. Ad esempio, la grafiosi dell'olmo, causata dal fungo Ophiostoma ulmi , è un tipo di infestazione fungina particolarmente devastante che distrugge molte specie autoctone di olmo ( Ulmus sp.) infettando il sistema vascolare dell'albero. Il coleottero della corteccia dell'olmo funge da vettore, trasmettendo la malattia da un albero all'altro. Introdotto accidentalmente nel 1900, il fungo ha decimato gli olmi in tutto il continente. Molti olmi europei e asiatici sono meno sensibili alla grafiosi dell'olmo rispetto agli olmi americani.
Negli esseri umani, le infezioni fungine sono generalmente considerate difficili da trattare. A differenza dei batteri, i funghi non rispondono alla tradizionale terapia antibiotica, poiché sono eucarioti. Le infezioni fungine possono rivelarsi mortali per gli individui con sistemi immunitari compromessi.
I funghi hanno molte applicazioni commerciali. L'industria alimentare usa i lieviti nella panificazione, nella produzione di birra e nella produzione di formaggi e vini. Molti composti industriali sono sottoprodotti della fermentazione fungina. I funghi sono la fonte di molti enzimi e antibiotici commerciali.
Sebbene gli esseri umani abbiano utilizzato lieviti e funghi fin dalla preistoria, fino a poco tempo fa la biologia dei funghi era poco compresa. Infatti, fino alla metà del XX secolo, molti scienziati classificavano i funghi come piante! I funghi, come le piante, sono per lo più sessili e apparentemente radicati in un luogo. Possiedono una struttura simile a uno stelo simile alle piante, oltre ad avere un micelio fungino simile a una radice nel terreno. Inoltre, il loro modo di nutrirsi era poco compreso. Il progresso nel campo della biologia fungina è stato il risultato della micologia : lo studio scientifico dei funghi. Sulla base di prove fossili, i funghi sono stati trovati nell'era Devoniana, circa 410 milioni di anni fa. Tuttavia, nuove scoperte potrebbero collocare la comparsa dei primi funghi durante l'era Neoproterozoica, circa 900 milioni di anni fa. L'analisi della biologia molecolare del genoma fungino dimostra che i funghi sono più strettamente imparentati con gli animali che con le piante. Secondo alcune filogenesi sistematiche attuali, continuano a essere un gruppo monofiletico di organismi.

## Struttura e funzione cellulare

I funghi sono eucarioti e, in quanto tali, hanno un'organizzazione cellulare complessa. Come eucarioti, le cellule fungine contengono un nucleo delimitato da membrana. Il DNA nel nucleo è rappresentato da più molecole lineari avvolte attorno a proteine ​​istoniche, come si osserva in altre cellule eucariotiche. Alcuni tipi di funghi hanno strutture genomiche accessorie paragonabili ai plasmidi batterici (loop di DNA); tuttavia, il trasferimento orizzontale di informazioni genetiche che avviene tra un batterio e l'altro si verifica raramente nei funghi. Le cellule fungine contengono anche mitocondri e un complesso sistema di membrane interne, tra cui il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi.
A differenza delle cellule vegetali, le cellule fungine non hanno cloroplasti o clorofilla. Molti funghi mostrano colori vivaci derivanti da altri pigmenti cellulari, che vanno dal rosso al verde al nero. La velenosa Amanita muscaria (amanita muscaria) è riconoscibile dal suo cappello rosso vivo con macchie bianche ( Figura sotto). I pigmenti nei funghi sono associati alla parete cellulare e svolgono un ruolo protettivo contro le radiazioni ultraviolette. Alcuni pigmenti fungini sono tossici per gli esseri umani.
Come le cellule vegetali, le cellule fungine hanno una parete cellulare spessa. Gli strati rigidi delle pareti cellulari fungine contengono polisaccaridi complessi chiamati chitina e glucani . La chitina (N-acetil-D-glucosamina) , presente anche nell'esoscheletro di artropodi come gli insetti, conferisce resistenza strutturale alle pareti cellulari dei funghi. La parete fornisce supporto strutturale e protegge la cellula dalla disidratazione e da alcuni predatori. I funghi hanno membrane plasmatiche simili a quelle di altri eucarioti, tranne per il fatto che la struttura è stabilizzata dall'ergosterolo : una molecola steroidea che sostituisce il colesterolo presente nelle membrane cellulari animali. La maggior parte dei membri del regno Fungi è immobile. Tuttavia, i flagelli sono prodotti dalle spore e dai gameti nel primitivo Phylum Chytridiomycota.

### Crescita

Il corpo vegetativo di un fungo è un tallo unicellulare o multicellulare . I funghi unicellulari sono chiamati lieviti. I funghi multicellulari producono ife filiformi (ife singolari). I funghi dimorfici possono cambiare dallo stato unicellulare a quello multicellulare a seconda delle condizioni ambientali. Saccharomyces cerevisiae (lievito di birra) e le specie di Candida (gli agenti del mughetto, una comune infezione fungina) sono esempi di funghi unicellulari ( Figura sotto).
La maggior parte dei funghi sono organismi multicellulari. Presentano due distinti stadi morfologici: vegetativo e riproduttivo. Lo stadio vegetativo è costituito da un groviglio di ife, mentre lo stadio riproduttivo può essere più evidente. La massa di ife è un micelio ( Figura sotto). Può crescere su una superficie, nel terreno o in materiale in decomposizione, in un liquido o persino su tessuto vivente. Sebbene le singole ife debbano essere osservate al microscopio, il micelio di un fungo può essere molto grande, con alcune specie che sono davvero "il fungo gigante". Il gigantesco Armillaria solidipes (fungo del miele) è considerato il più grande organismo sulla Terra, diffuso su oltre 2.000 acri di terreno sotterraneo nell'Oregon orientale; si stima che abbia almeno 2.400 anni.
La maggior parte delle ife fungine sono divise in cellule separate da pareti terminali chiamate setti (singolare, setto ) ( Figura sotto a, c). Nella maggior parte dei phyla di funghi, piccoli fori nei setti consentono il rapido flusso di nutrienti e piccole molecole da una cellula all'altra lungo l'ifa. Sono descritti come setti perforati . Le ife nelle muffe del pane (che appartengono al phylum Zygomycota) non sono separate da setti. Invece, sono formate da grandi cellule contenenti molti nuclei (multinucleate), una disposizione descritta come ife cenocitiche ( Figura sotto b).
I funghi prosperano in ambienti umidi e leggermente acidi e possono crescere in luoghi bui o esposti alla luce. Variano nel loro fabbisogno di ossigeno. La maggior parte dei funghi sono aerobi obbligati , che necessitano di ossigeno per sopravvivere. Altre specie, come i membri dei Chytridiomycota che risiedono nel rumine dei bovini, sono anaerobi obbligati , in quanto utilizzano solo la respirazione anaerobica perché l'ossigeno interrompe il loro metabolismo o li uccide. I lieviti sono intermedi, essendo anaerobi facoltativi . Ciò significa che crescono meglio in presenza di ossigeno utilizzando la respirazione aerobica, ma possono sopravvivere utilizzando la respirazione anaerobica quando l'ossigeno non è disponibile. L'alcol prodotto dalla fermentazione del lievito è utilizzato nella produzione di vino e birra.

### Nutrizione

Come gli animali, i funghi sono eterotrofi; usano composti organici complessi come fonte di carbonio, piuttosto che fissare l'anidride carbonica dall'atmosfera come fanno alcuni batteri e la maggior parte delle piante. Inoltre, i funghi non fissano l'azoto dall'atmosfera. Come gli animali, devono ottenerlo dalla loro dieta. Tuttavia, a differenza della maggior parte degli animali, che ingeriscono cibo e poi lo digeriscono internamente in organi specializzati, i funghi eseguono questi passaggi nell'ordine inverso; la digestione precede l'ingestione. Innanzitutto, gli esoenzimi vengono trasportati fuori dalle ife, dove elaborano i nutrienti nell'ambiente. Quindi, le molecole più piccole prodotte da questa digestione esterna vengono assorbite attraverso l'ampia superficie del micelio. Come per le cellule animali, il polisaccaride di riserva è il glicogeno , un polisaccaride ramificato, piuttosto che l'amilopectina, un polisaccaride meno densamente ramificato, e l'amilosio, un polisaccaride lineare, come si trova nelle piante.
I funghi sono per lo più saprofiti (saprofita è un termine equivalente): organismi che ricavano i nutrienti dalla materia organica in decomposizione. Ottengono i loro nutrienti da materiale organico morto o in decomposizione derivato principalmente dalle piante. Gli esoenzimi fungini sono in grado di scomporre composti insolubili, come la cellulosa e la lignina del legno morto, in molecole di glucosio facilmente assorbibili. Il carbonio, l'azoto e altri elementi vengono così rilasciati nell'ambiente. Grazie ai loro vari percorsi metabolici, i funghi svolgono un importante ruolo ecologico e vengono studiati come potenziali strumenti nella biorisanamento di ecosistemi danneggiati chimicamente. Ad esempio, alcune specie di funghi possono essere utilizzate per scomporre il gasolio e gli idrocarburi policiclici aromatici (IPA). Altre specie assorbono metalli pesanti, come cadmio e piombo.
Alcuni funghi sono parassiti e infettano piante o animali. La fuliggine e la grafiosi dell'olmo colpiscono le piante, mentre il piede d'atleta e la candidosi (mughetto) sono infezioni fungine importanti dal punto di vista medico negli esseri umani. In ambienti poveri di azoto, alcuni funghi ricorrono alla predazione di nematodi (piccoli vermi cilindrici non segmentati). Infatti, le specie di funghi Arthrobotrys hanno una serie di meccanismi per intrappolare i nematodi: un meccanismo comporta la costrizione degli anelli all'interno della rete di ife. Gli anelli si gonfiano quando toccano il nematode, afferrandolo saldamente. Il fungo quindi penetra nel tessuto del verme estendendo ife specializzate chiamate austori . Molti funghi parassiti possiedono austori, poiché queste strutture penetrano nei tessuti dell'ospite, rilasciano enzimi digestivi all'interno del corpo dell'ospite e assorbono i nutrienti digeriti.

## Riproduzione

I funghi si riproducono sessualmente e/o asessualmente. Alcuni funghi si riproducono sia sessualmente che asessualmente, mentre altri funghi si riproducono solo asessualmente (per mitosi).
Sia nella riproduzione sessuale che in quella asessuata, i funghi producono spore che si disperdono dall'organismo genitore, sia fluttuando nel vento, sia agganciandosi a un animale. Le spore fungine sono più piccole e leggere dei semi delle piante. Ad esempio, il fungo gigante vescia di lupo Lycoperdon perlatum scoppia e rilascia trilioni di spore in una nube enorme di quella che sembra polvere finemente particellare. L'enorme numero di spore rilasciate aumenta la probabilità di atterrare in un ambiente che ne favorirà la crescita ( Figura sotto).
| a | b |
| Lycoperdon perlatum e spore. Il fungo (a) vescia rilascia (b) una nuvola di spore quando raggiunge la maturità ||

### Riproduzione asessuale

I funghi si riproducono asessualmente per frammentazione, gemmazione o produzione di spore . I frammenti di ife possono far crescere nuove colonie. Le cellule somatiche nel lievito formano gemme. Durante la gemmazione (un tipo espanso di citochinesi), si forma un rigonfiamento sul lato della cellula, il nucleo si divide mitoticamente e la gemma alla fine si stacca dalla cellula madre ( Figura 24.7 ).
La modalità più comune di riproduzione asessuata è attraverso la formazione di spore asessuate, che sono prodotte da un singolo tallo individuale (attraverso la mitosi) e sono geneticamente identiche al tallo genitore ( Figura sotto). Le spore consentono ai funghi di espandere la loro distribuzione e colonizzare nuovi ambienti. Possono essere rilasciate dal tallo genitore sia all'esterno che all'interno di uno speciale sacco riproduttivo chiamato sporangio.
Esistono molti tipi di spore asessuali. Le conidiospore sono spore unicellulari o multicellulari che vengono rilasciate direttamente dalla punta o dal lato dell'ifa. Altre spore asessuali hanno origine dalla frammentazione di un'ifa per formare singole cellule che vengono rilasciate come spore; alcune di queste hanno una parete spessa che circonda il frammento. Altre ancora gemmano dalla cellula madre vegetativa. A differenza delle conidiospore, le sporangiospore vengono prodotte direttamente da uno sporangio ( Figura 24.9 ).

### Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale introduce una variazione genetica in una popolazione di funghi. Nei funghi, la riproduzione sessuale avviene spesso in risposta a condizioni ambientali avverse. Durante la riproduzione sessuale, vengono prodotti due tipi di accoppiamento . Quando entrambi i tipi di accoppiamento sono presenti nello stesso micelio, si parla di omotallico o autofertile. I miceli eterotallici richiedono due miceli diversi, ma compatibili, per riprodursi sessualmente.
Sebbene vi siano molte varianti nella riproduzione sessuale fungina, tutte includono le seguenti tre fasi ( Figura 24.8 ). Innanzitutto, durante la plasmogamia (letteralmente, "matrimonio o unione del citoplasma"), due cellule aploidi si fondono, portando a una fase dicariotica in cui due nuclei aploidi coesistono in una singola cellula. Durante la cariogamia ("matrimonio nucleare"), i nuclei aploidi si fondono per formare un nucleo diploide dello zigote. Infine, la meiosi avviene negli organi gametangi (singolare, gametangio), in cui vengono generati gameti di diversi tipi di accoppiamento. In questa fase, le spore vengono disseminate nell'ambiente.

## Classificazioni dei funghi

Il regno Fungi contiene cinque phyla principali che sono stati stabiliti in base alla loro modalità di riproduzione sessuale o utilizzando dati molecolari. I funghi non correlati che si riproducono senza un ciclo sessuale, un tempo erano collocati per comodità in un sesto gruppo, i Deuteromycota, chiamato "phylum di forma", perché superficialmente sembravano essere simili, un gruppo polifiletico (gruppo di organismi di origine evolutiva mista). Tuttavia, la maggior parte dei micologi ha interrotto questa pratica. I rapidi progressi nella biologia molecolare e il sequenziamento dell'rRNA 18S (RNA ribosomiale) continuano a mostrare relazioni nuove e diverse tra le varie categorie di funghi.
I cinque veri phylum di funghi sono i Chytridiomycota (Chitridi), gli Zygomycota (funghi coniugati), gli Ascomycota (funghi a sacco), i Basidiomycota (funghi claviformi) e il phylum Glomeromycota recentemente descritto ( Figura sotto ).

### Chytridiomycota: I Chitridi

L'unica classe nel Phylum Chytridiomycota è quella dei Chytridiomycetes . I chytridi sono gli Eumycota più semplici e primitivi, o veri funghi. La documentazione evolutiva mostra che i primi chytridi riconoscibili sono comparsi durante il tardo periodo precambriano, più di 500 milioni di anni fa. Come tutti i funghi, i chytridi hanno chitina nelle loro pareti cellulari, ma un gruppo di chytridi ha sia cellulosa che chitina nella parete cellulare. La maggior parte dei chytridi è unicellulare; tuttavia, alcuni formano organismi multicellulari e ife, che non hanno setti tra le cellule (cenocitici). I chytridi sono gli unici funghi che hanno mantenuto i flagelli. Producono sia gameti che zoospore diploidi che nuotano con l'aiuto di un singolo flagello. Una caratteristica insolita dei chytridi è che sia i gameti maschili che quelli femminili sono flagellati.
L'habitat ecologico e la struttura cellulare dei chitridi hanno molto in comune con i protisti. I chitridi di solito vivono in ambienti acquatici, sebbene alcune specie vivano sulla terraferma. Alcune specie prosperano come parassiti di piante, insetti o anfibi ( Figura sotto), mentre altre sono saprobe. La specie di chitridi Allomyces è ben caratterizzata come organismo sperimentale. Il suo ciclo riproduttivo include sia fasi asessuali che sessuali. Allomyces produce zoospore flagellate diploidi o aploidi in uno sporangio.

### Zygomycota: i funghi coniugati

Gli zigomiceti sono un gruppo relativamente piccolo di funghi appartenenti al phylum Zygomycota . Includono la nota muffa del pane, Rhizopus stolonifer , che si propaga rapidamente sulle superfici di pane, frutta e verdura. La maggior parte delle specie sono saprobi, che vivono di materiale organico in decomposizione; alcune sono parassiti, in particolare di insetti. Gli zigomiceti svolgono un ruolo commerciale considerevole. Ad esempio, i prodotti metabolici di alcune specie di Rhizopus sono intermedi nella sintesi di ormoni steroidei semisintetici.
Gli zigomiceti hanno un tallo di ife cenocitiche in cui i nuclei sono aploidi quando l'organismo è in fase vegetativa. I funghi solitamente si riproducono asessualmente producendo sporangiospore ( Figura 24.12 ). Le punte nere della muffa del pane sono gli sporangi gonfi pieni di spore nere ( Figura sotto). Quando le spore atterrano su un substrato adatto, germinano e producono un nuovo micelio. La riproduzione sessuale inizia quando le condizioni ambientali diventano sfavorevoli. Due ceppi di accoppiamento opposti (tipo + e tipo –) devono essere molto vicini affinché i gametangi delle ife vengano prodotti e si fondano, dando origine alla cariogamia. Ogni zigospora può contenere diversi nuclei diploidi. Le zigospora diploidi in via di sviluppo hanno spessi strati che le proteggono dalla disidratazione e da altri pericoli. Possono rimanere dormienti finché le condizioni ambientali non sono favorevoli. Quando la zigospora germina, subisce la meiosi e produce spore aploidi, che a loro volta cresceranno in un nuovo organismo. Questa forma di riproduzione sessuale nei funghi è chiamata coniugazione (sebbene differisca notevolmente dalla coniugazione nei batteri e nei protisti), dando origine al nome "funghi coniugati".
Figura sopra. Ciclo vitale degli zigomiceti. Gli zigomiceti hanno fasi asessuali e sessuali nei loro cicli vitali. Nella fase asessuale, le spore vengono prodotte da sporangi aploidi tramite mitosi (non mostrata). Nella fase sessuale, i tipi di accoppiamento aploidi più e meno si coniugano per formare uno zigosporangio eterocariotico. La cariogamia produce quindi uno zigote diploide. Le cellule diploidi nello zigote subiscono meiosi e germinano per formare uno sporangio aploide, che rilascia la generazione successiva di spore aploidi.
| a | b |
| | Rhizopus stolonifer |
| Spore di Rhizopus. Gli sporangi asessuali crescono all'estremità dei gambi, che appaiono come (a) peluria bianca visibile su questa muffa del pane, Rhizopus stolonifer . Le punte nere (b) della muffa del pane sono gli sporangi contenenti spore ||

### Ascomycota: i funghi sacco

La maggior parte dei funghi conosciuti appartiene al phylum Ascomycota , caratterizzato dalla formazione di un asco (plurale, aschi), una struttura a forma di sacco che contiene ascospore aploidi . Gli ascomiceti filamentosi producono ife divise da setti perforati, consentendo lo scorrimento del citoplasma da una cellula all'altra. I conidi e gli aschi, che sono utilizzati rispettivamente per la riproduzione asessuata e sessuale, sono solitamente separati dalle ife vegetative da setti bloccati (non perforati). Molti ascomiceti hanno importanza commerciale. Alcuni svolgono un ruolo benefico per l'umanità, come i lieviti utilizzati nella panificazione, nella produzione della birra e nella fermentazione del vino, e direttamente come prelibatezze alimentari come tartufi e spugnole. L'Aspergillus oryzae è utilizzato nella fermentazione del riso per produrre sakè. Altri ascomiceti parassitano piante e animali, compresi gli esseri umani. Ad esempio, la polmonite fungina rappresenta una minaccia significativa per i pazienti affetti da AIDS che hanno un sistema immunitario compromesso. Gli ascomiceti non solo infestano e distruggono direttamente le colture, ma producono anche metaboliti secondari velenosi che rendono le colture inadatte al consumo.
La riproduzione asessuale è frequente e comporta la produzione di conidiofori che rilasciano conidiospore aploidi ( Figura 24.14 ). La riproduzione sessuale inizia con lo sviluppo di ife speciali da uno dei due tipi di ceppi di accoppiamento ( Figura 24.14 ). Il ceppo "maschio" produce un anteridio e il ceppo "femmina" sviluppa un ascogonio. Alla fecondazione, l'anteridio e l'ascogonio si combinano in plasmogamia, senza fusione nucleare. Da questo dicariote nascono speciali ife ascogene dicariotiche (che producono aschi) , in cui ogni cellula ha coppie di nuclei: uno dal ceppo "maschio" e uno dal ceppo "femmina". In ogni asco, due nuclei aploidi si fondono in cariogamia. Migliaia di aschi riempiono un corpo fruttifero chiamato ascocarpo . Il nucleo diploide in ogni asco dà origine a nuclei aploidi per meiosi e le pareti delle spore si formano attorno a ogni nucleo. Le spore in ogni asco contengono i prodotti meiotici di un singolo nucleo diploide. Le ascospore vengono quindi rilasciate, germinano e formano ife che vengono disseminate nell'ambiente e danno inizio a nuovi miceli ( Figura sotto).
Figura sopra. Ciclo vitale degli ascomiceti. Il ciclo vitale di un ascomicete è caratterizzato dalla produzione di aschi durante la fase sessuale. In ogni asco, i quattro nuclei prodotti dalla meiosi si dividono una volta mitoticamente per un totale di otto ascospore aploidi. La fase aploide è la fase predominante del ciclo vitale negli ascomiceti.
Quale delle seguenti affermazioni è vera?
* Un asco dicariotico che si forma nell'ascocarpo subisce cariogamia, meiosi e mitosi per formare otto ascospore.
* Un asco diploide che si forma nell'ascocarpo subisce cariogamia, meiosi e mitosi per formare otto ascospore.
* Uno zigote aploide che si forma nell'ascocarpo subisce cariogamia, meiosi e mitosi per formare otto ascospore.
* Un asco dicariotico che si forma nell'ascocarpo subisce plasmogamia, meiosi e mitosi per formare otto ascospore.

### Basidiomycota: i funghi del club

I funghi del Phylum Basidiomycota sono facilmente riconoscibili al microscopio ottico per i loro corpi fruttiferi a forma di clava chiamati basidi (singolare, basidium ), che sono le cellule terminali gonfie delle ife. I basidi, che sono gli organi riproduttivi di questi funghi, sono spesso contenuti nel fungo familiare, comunemente visto nei campi dopo la pioggia, sugli scaffali dei supermercati e che cresce sul tuo prato ( Figura sotto). Questi basidiomiceti che producono funghi sono talvolta indicati come "funghi branchiali" a causa della presenza di strutture simili a branchie sulla parte inferiore del cappello. Le branchie sono in realtà ife compattate su cui sono portati i basidi. Questo gruppo include anche i funghi a mensola, che si aggrappano alla corteccia degli alberi come piccole mensole. Inoltre, i basidiomiceti includono fuliggine e ruggine, che sono importanti patogeni delle piante. La maggior parte dei funghi commestibili appartiene al Phylum Basidiomycota; tuttavia, alcuni basidiomiceti sono immangiabili e producono tossine mortali. Ad esempio, il Cryptococcus neoformans causa gravi malattie respiratorie. Il famigerato fungo del cappello della morte ( Amanita phalloides ) è imparentato con l'agarico di mosca visto all'inizio della sezione precedente.
Il ciclo vitale dei basidiomiceti comprende la riproduzione sessuale e asessuale ( Figura 24.17 ). La maggior parte dei funghi è aploide per la maggior parte del ciclo vitale, ma i basidiomiceti producono sia miceli aploidi che dicariotici, con la fase dicariotica dominante. (Nota: la fase dicariotica non è tecnicamente diploide, poiché i nuclei rimangono non fusi fino a poco prima della produzione di spore.) Nei basidiomiceti, le spore sessuali sono più comuni delle spore asessuali. Le spore sessuali si formano nel basidio a forma di clava e sono chiamate basidiospore. Nel basidio, i nuclei di due diversi ceppi di accoppiamento si fondono (cariogamia), dando origine a uno zigote diploide che poi subisce meiosi. I nuclei aploidi migrano in quattro diverse camere aggiunte al basidio e poi diventano basidiospore.
Ogni basidiospora germina e genera ife aploidi monocariotiche . Il micelio che ne risulta è chiamato micelio primario. I miceli di diversi ceppi di accoppiamento possono combinarsi e produrre un micelio secondario che contiene nuclei aploidi di due diversi ceppi di accoppiamento. Questa è la fase dicariotica dominante del ciclo di vita del basidiomicete. Quindi, ogni cellula in questo micelio ha due nuclei aploidi, che non si fonderanno fino alla formazione del basidio. Alla fine, il micelio secondario genera un basidiocarpo , un corpo fruttifero che sporge dal terreno: questo è ciò che pensiamo come un fungo. Il basidiocarpo porta i basidi in via di sviluppo sulle lamelle sotto il suo cappello.
Figura sopra. Ciclo vitale del basidiomicete. Il ciclo vitale di un basidiomicete prevede la riproduzione sessuale e asessuale con miceli aploidi e dicariotici. I miceli primari aploidi si fondono per formare un micelio secondario dicariotico, che è lo stadio dominante del ciclo vitale e produce il basidiocarpo.
Esercizio. Quale delle seguenti affermazioni è vera?
* Il basidio è il corpo fruttifero di un fungo che produce funghi e forma quattro basidiocarpi.
* Il risultato della fase di plasmogamia sono quattro basidiospore.
* La cariogamia porta direttamente alla formazione del micelio.
* Il basidiocarpo è il corpo fruttifero di un fungo che produce funghi.

### Ascomycota e Basidiomycota asessuali

I funghi imperfetti , ovvero quelli che non mostrano una fase sessuale, erano precedentemente classificati nella forma phylum Deuteromycota , un taxon non valido non più utilizzato nell'attuale classificazione degli organismi in continua evoluzione. Mentre Deuteromycota era un tempo un taxon di classificazione, recenti analisi molecolari hanno dimostrato che alcuni dei membri classificati in questo gruppo appartengono agli Ascomycota ( Figura sotto) o ai Basidiomycota. Poiché alcuni membri di questo gruppo non sono ancora stati classificati in modo appropriato, sono meno ben descritti rispetto ai membri di altri taxa fungini. La maggior parte dei funghi imperfetti vive sulla terraferma, con alcune eccezioni acquatiche. Formano miceli visibili con un aspetto peloso e sono comunemente noti come muffe.
I funghi di questo gruppo hanno un impatto notevole sulla vita quotidiana dell'uomo. L'industria alimentare fa affidamento su di loro per la stagionatura di alcuni formaggi. Le venature blu nel formaggio Roquefort e la crosta bianca nel Camembert sono il risultato della crescita fungina. L'antibiotico penicillina è stato originariamente scoperto su una piastra Petri troppo cresciuta, sulla quale una colonia di funghi Penicillium aveva ucciso la crescita batterica circostante. Altri funghi di questo gruppo causano gravi malattie, sia direttamente come parassiti (che infettano sia le piante che gli esseri umani), sia come produttori di potenti composti tossici, come si vede nelle aflatossine rilasciate dai funghi del genere Aspergillus .

### Glomeromicosi

I Glomeromycota sono un phylum di recente costituzione che comprende circa 230 specie, tutte coinvolte in strette associazioni con le radici degli alberi. I reperti fossili indicano che gli alberi e i loro simbionti radicali condividono una lunga storia evolutiva. Sembra che quasi tutti i membri di questa famiglia formino micorrize arbuscolari : le ife interagiscono con le cellule radicali formando un'associazione reciprocamente vantaggiosa in cui le piante forniscono la fonte di carbonio e l'energia sotto forma di carboidrati al fungo, e il fungo fornisce minerali essenziali dal terreno alla pianta. L'eccezione è Geosiphon pyriformis , che ospita il cianobatterio Nostoc come endosimbionte.
I glomeromiceti non si riproducono sessualmente e non sopravvivono senza la presenza di radici vegetali. Sebbene abbiano ife cenocitiche come gli zigomiceti, non formano zigospore. L'analisi del DNA mostra che tutti i glomeromiceti discendono probabilmente da un antenato comune, rendendoli una linea monofiletica.

## Ecologia dei funghi

I funghi svolgono un ruolo cruciale nel "bilanciamento" in continuo cambiamento degli ecosistemi. Colonizzano la maggior parte degli habitat sulla Terra, preferendo condizioni scure e umide. Possono prosperare in ambienti apparentemente ostili, come la tundra, grazie a una simbiosi di grande successo con organismi fotosintetici come le alghe per produrre licheni. All'interno delle loro comunità, i funghi non sono così evidenti come lo sono i grandi animali o gli alti alberi. Come i batteri, agiscono dietro le quinte come grandi decompositori. Con il loro metabolismo versatile, i funghi scompongono la materia organica, che altrimenti non verrebbe riciclata.

### Habitat

Sebbene i funghi siano principalmente associati ad ambienti umidi e freddi che forniscono una scorta di materia organica, colonizzano una sorprendente diversità di habitat, dall'acqua di mare alla pelle umana e alle mucose. I chitridi si trovano principalmente in ambienti acquatici. Altri funghi, come Coccidioides immitis , che causa polmonite quando le sue spore vengono inalate, prosperano nel terreno secco e sabbioso degli Stati Uniti sudoccidentali. I funghi che parassitano le barriere coralline vivono nell'oceano. Tuttavia, la maggior parte dei membri del regno Fungi cresce sul suolo della foresta, dove l'ambiente buio e umido è ricco di detriti in decomposizione di piante e animali. In questi ambienti, i funghi svolgono un ruolo importante come decompositori e riciclatori, rendendo possibile ai membri degli altri regni di essere riforniti di nutrienti e vivere.

### Decompositori e riciclatori

La rete alimentare sarebbe incompleta senza organismi che decompongono la materia organica ( Figura sotto). Alcuni elementi, come azoto e fosforo, sono richiesti in grandi quantità dai sistemi biologici, e tuttavia non sono abbondanti nell'ambiente. L'azione dei funghi libera questi elementi dalla materia in decomposizione, rendendoli disponibili ad altri organismi viventi. Gli oligoelementi presenti in piccole quantità in molti habitat sono essenziali per la crescita e rimarrebbero legati alla materia organica in decomposizione se funghi e batteri non li restituissero all'ambiente tramite la loro attività metabolica.
La capacità dei funghi di degradare molte molecole grandi e insolubili è dovuta al loro modo di nutrirsi. Come visto in precedenza, la digestione precede l'ingestione. I funghi producono una varietà di esoenzimi per digerire i nutrienti. Gli enzimi vengono rilasciati nel substrato o rimangono legati all'esterno della parete cellulare fungina. Le molecole grandi vengono scomposte in molecole piccole, che vengono trasportate nella cellula da un sistema di trasportatori proteici incorporati nella membrana cellulare. Poiché il movimento delle piccole molecole e degli enzimi dipende dalla presenza di acqua, la crescita attiva dipende da una percentuale relativamente alta di umidità nell'ambiente.
Come saprobi, i funghi aiutano a mantenere un ecosistema sostenibile per gli animali e le piante che condividono lo stesso habitat. Oltre a reintegrare l'ambiente con sostanze nutritive, i funghi interagiscono direttamente con altri organismi in modi benefici e talvolta dannosi ( Figura sotto).

### Relazioni mutualistiche

La simbiosi è l'interazione ecologica tra due organismi che vivono insieme. Questa definizione non descrive il tipo o la qualità dell'interazione. Quando entrambi i membri dell'associazione traggono beneficio, la relazione simbiotica è detta mutualistica. I funghi formano associazioni mutualistiche con molti tipi di organismi, tra cui cianobatteri, alghe, piante e animali.

### Mutualismo tra funghi e piante

Una delle associazioni più notevoli tra funghi e piante è la creazione di micorrize . Micorriza , che deriva dalle parole greche myco che significa fungo e rhizo che significa radice, si riferisce al partner fungino di un'associazione mutualistica tra radici di piante vascolari e i loro funghi simbiontici. Quasi il 90 percento di tutte le specie di piante vascolari ha partner micorrizici. In un'associazione micorrizica, i miceli fungini usano la loro vasta rete di ife e la grande superficie a contatto con il terreno per incanalare acqua e minerali dal terreno alla pianta. In cambio, la pianta fornisce i prodotti della fotosintesi per alimentare il metabolismo del fungo.
Esistono diversi tipi base di micorrize. Le ectomicorrize (micorrize "esterne") dipendono dai funghi che avvolgono le radici in una guaina (chiamata mantello). Le ife crescono dal mantello nella radice e avvolgono gli strati esterni delle cellule della radice in una rete di ife chiamata rete di Hartig ( Figura sotto). Il partner fungino può appartenere agli Ascomycota, ai Basidiomycota o agli Zygomycota. Le endomicorrize (micorrize "interne"), chiamate anche micorrize arbuscolari , vengono prodotte quando i funghi crescono all'interno della radice in una struttura ramificata chiamata arbuscolo (dal latino per "piccoli alberi"). I partner fungini degli associati endomicorrizici appartengono tutti ai Glomeromycota. Gli arbuscoli fungini penetrano nelle cellule radicali tra la parete cellulare e la membrana plasmatica e sono il sito degli scambi metabolici tra il fungo e la pianta ospite ( Figura sotto). Le orchidee si affidano a un terzo tipo di micorriza. Le orchidee sono epifite che in genere producono semi molto piccoli trasportati dall'aria senza molto stoccaggio per sostenere la germinazione e la crescita. I loro semi non germineranno senza un partner micorrizico (solitamente un Basidiomicete). Dopo che i nutrienti nel seme sono esauriti, i simbionti fungini supportano la crescita dell'orchidea fornendo carboidrati e minerali necessari. Alcune orchidee continuano a essere micorriziche durante tutto il loro ciclo di vita.
Se i funghi simbiotici fossero assenti nel terreno, quale impatto pensi che ciò avrebbe sulla crescita delle piante?
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| | Rhizopus stolonifer |
| Micorrize. (a) micorriza di Amanita muscaria . Le ife di Amanita ricoprono di bianco le radici. (b) Endomicorriza arbuscolare: Ife di Glomeromiceti lungo le cellule di una radice con ramificazioni al loro interno, penetrando nella parete cellulare. ||
Altri esempi di mutualismo fungo-pianta includono gli endofiti: funghi che vivono all'interno dei tessuti senza danneggiare la pianta ospite. Gli endofiti rilasciano tossine che respingono gli erbivori o conferiscono resistenza a fattori di stress ambientale, come infezioni da microrganismi, siccità o metalli pesanti nel terreno.

#### Connessione Evoluzione
### Coevoluzione delle piante terrestri e delle micorrize

Come abbiamo visto, le micorrize sono i partner fungini di un'associazione simbiotica reciprocamente vantaggiosa che si è coevoluta tra radici di piante vascolari e funghi. Una teoria ben supportata propone che i funghi siano stati determinanti nell'evoluzione del sistema radicale nelle piante e abbiano contribuito al successo delle Angiosperme. Le briofite (muschi ed epatiche), che sono considerate le piante più ancestrali e le prime a sopravvivere e ad adattarsi sulla terraferma, hanno semplici rizoidi sotterranei, piuttosto che un vero e proprio sistema radicale, e quindi non possono sopravvivere in aree aride. Tuttavia, alcune briofite hanno micorrize arbuscolari e altre no.
Le radici vere apparvero per la prima volta nelle piante vascolari ancestrali: le piante vascolari che svilupparono un sistema di sottili estensioni dalle loro radici avrebbero avuto un vantaggio selettivo sulle piante non vascolari perché avevano una maggiore superficie di contatto con i partner fungini rispetto ai rizoidi di muschi ed epatiche. Le prime vere radici avrebbero permesso alle piante vascolari di ottenere più acqua e nutrienti nel terreno.
I reperti fossili indicano che i funghi hanno effettivamente preceduto l'invasione delle piante d'acqua dolce ancestrali sulla terraferma. La prima associazione tra funghi e organismi fotosintetici sulla terraferma ha coinvolto piante simili a muschio ed endofiti. Queste prime associazioni si sono sviluppate prima che le radici apparissero nelle piante. Lentamente, i benefici delle interazioni tra endofiti e rizoidi per entrambi i partner hanno portato alle odierne micorrize: circa il 90 percento delle piante vascolari odierne ha associazioni con funghi nella propria rizosfera.
I funghi coinvolti nelle micorrize mostrano molte caratteristiche dei funghi ancestrali; producono spore semplici, mostrano poca diversificazione, non hanno un ciclo riproduttivo sessuale e non possono vivere al di fuori di un'associazione micorrizica. Le piante hanno beneficiato dell'associazione perché le micorrize hanno permesso loro di spostarsi in nuovi habitat e hanno consentito un maggiore assorbimento di nutrienti, il che ha dato loro un enorme vantaggio selettivo rispetto alle piante che non hanno stabilito relazioni simbiotiche.

### Licheni

I licheni mostrano una gamma di colori e consistenze ( Figura sotto ) e possono sopravvivere negli habitat più insoliti e ostili. Coprono rocce, lapidi, cortecce di alberi e il terreno nella tundra dove le radici delle piante non possono penetrare. I licheni possono sopravvivere a lunghi periodi di siccità, quando diventano completamente disseccati, e poi tornare rapidamente attivi non appena l'acqua è di nuovo disponibile.
Esplora il mondo dei licheni utilizzando questo sito dell'Oregon State University.
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| | Rhizopus stolonifer | |
| Licheni. I licheni hanno molte forme. Possono essere (a) simili a croste, (b) simili a peli o (c) simili a foglie. |||
È importante notare che i licheni non sono un singolo organismo, ma piuttosto un altro meraviglioso esempio di mutualismo, in cui un fungo (solitamente un membro degli Ascomycota o dei Basidiomycota) vive in una relazione fisica e fisiologica con un organismo fotosintetico (un'alga eucariotica o un cianobatterio procariotico) ( Figura sotto). In genere, né il fungo né l'organismo fotosintetico possono sopravvivere da soli al di fuori della relazione simbiotica. Il corpo di un lichene, denominato tallo, è formato da ife avvolte attorno al partner fotosintetico. L'organismo fotosintetico fornisce carbonio ed energia sotto forma di carboidrati. Alcuni cianobatteri fissano inoltre l'azoto dall'atmosfera, contribuendo all'associazione con composti azotati. In cambio, il fungo fornisce minerali e protezione dalla secchezza e dalla luce eccessiva racchiudendo le alghe nel suo micelio. Il fungo attacca anche il lichene al suo substrato.
Il tallo dei licheni cresce molto lentamente, espandendo il suo diametro di alcuni millimetri all'anno. Sia il fungo che l'alga partecipano alla formazione di unità di dispersione, chiamate soredi, ovvero gruppi di cellule algali circondate da miceli. I soredi vengono dispersi dal vento e dall'acqua e formano nuovi licheni.
I licheni sono estremamente sensibili all'inquinamento atmosferico, in particolare a livelli anomali di composti azotati e solforosi. L'US Forest Service e il National Park Service possono monitorare la qualità dell'aria misurando l'abbondanza relativa e la salute della popolazione di licheni in un'area. I licheni svolgono molti ruoli ecologici. I caribù e le renne mangiano i licheni e forniscono riparo ai piccoli invertebrati che si nascondono nel micelio. Nella produzione di tessuti, i tessitori hanno utilizzato i licheni per tingere la lana per molti secoli fino all'avvento delle tinture sintetiche. Anche i pigmenti utilizzati nella carta tornasole vengono estratti dai licheni.
I licheni vengono utilizzati per monitorare la qualità dell'aria. Leggi di più su questo sito dello United States Forest Service.

### Mutualismo tra funghi e animali

I funghi hanno sviluppato mutualismi con numerosi insetti del Phylum Arthropoda: invertebrati con zampe articolate e un esoscheletro chitinoso. Gli artropodi dipendono dal fungo per proteggersi da predatori e patogeni, mentre il fungo ottiene nutrienti e un modo per disseminare spore in nuovi ambienti. L'associazione tra specie di Basidiomycota e insetti cocciniglia è un esempio. Il micelio fungino ricopre e protegge le colonie di insetti. Gli insetti cocciniglia favoriscono un flusso di nutrienti dalla pianta parassitata al fungo.
In un secondo esempio, le formiche tagliafoglie dell'America centrale e meridionale coltivano letteralmente funghi. Tagliano dischi di foglie dalle piante e li ammucchiano in giardini sotterranei ( Figura sotto). I funghi vengono coltivati ​​in questi giardini a dischi, digerendo la cellulosa nelle foglie che le formiche non riescono a scomporre. Una volta che le molecole di zucchero più piccole vengono prodotte e consumate dai funghi, i funghi a loro volta diventano un pasto per le formiche. Gli insetti pattugliano anche il loro giardino, predando funghi concorrenti. Sia le formiche che i funghi traggono vantaggio da questa associazione mutualistica. Il fungo riceve una fornitura costante di foglie e libertà dalla competizione, mentre le formiche si nutrono dei funghi che coltivano.
* Formica tagliafoglie. Esse tagliano e trasportano pezzi di foglie per coltivare funghi nel formicaio |

### Fungivori

La dispersione animale è importante per alcuni funghi perché un animale può trasportare spore fungine a distanze considerevoli dalla fonte. Le spore fungine raramente si degradano completamente nel tratto gastrointestinale di un animale e molte sono in grado di germinare quando vengono espulse con le feci. Alcuni "funghi stercorari" in realtà richiedono il passaggio attraverso il sistema digerente degli erbivori per completare il loro ciclo di vita. Il tartufo nero, una prelibatezza gourmet pregiata, è il corpo fruttifero di un ascomicete sotterraneo. Quasi tutti i tartufi sono ectomicorrizici e si trovano solitamente in stretta associazione con gli alberi. Gli animali mangiano i tartufi e disperdono le spore. In Italia e Francia, i cacciatori di tartufi usano maiali femmine per fiutare i tartufi (le maiali femmine sono attratte dai tartufi perché il fungo rilascia un composto volatile strettamente correlato a un feromone prodotto dai maiali maschi).

## Parassiti e patogeni fungini

Il parassitismo descrive una relazione simbiotica in cui un membro dell'associazione trae vantaggio a spese dell'altro. Sia i parassiti che i patogeni danneggiano l'ospite; tuttavia, i patogeni causano malattie, danni ai tessuti o alla fisiologia dell'ospite, mentre i parassiti di solito non lo fanno, ma possono causare gravi danni e morte per competizione per i nutrienti o altre risorse. Il commensalismo si verifica quando un membro trae vantaggio senza influenzare l'altro.

### Parassiti e patogeni delle piante

La produzione di raccolti sufficienti e di alta qualità è essenziale per l'esistenza umana. Sfortunatamente, le malattie delle piante hanno rovinato molti raccolti nel corso della storia agricola umana, a volte creando carestie diffuse. Molti patogeni delle piante sono funghi che causano il decadimento dei tessuti e l'eventuale morte dell'ospite ( Figura sotto). Oltre a distruggere direttamente i tessuti delle piante, alcuni patogeni delle piante rovinano i raccolti producendo potenti tossine che possono danneggiare ulteriormente e uccidere la pianta ospite. I funghi sono anche responsabili del deterioramento degli alimenti e della putrefazione dei raccolti immagazzinati. Ad esempio, il fungo Claviceps purpurea causa l'ergot, una malattia delle colture di cereali (in particolare della segale). Sebbene il fungo riduca la resa dei cereali, gli effetti delle tossine alcaloidi dell'ergot sugli esseri umani e sugli animali sono di gran lunga più significativi. Negli animali, la malattia è chiamata ergotismo . I segni e i sintomi più comuni sono convulsioni, allucinazioni, cancrena e perdita di latte nei bovini. Il principio attivo dell'ergot è l'acido lisergico , che è un precursore del farmaco LSD. Fuliggine, ruggine e peronospora sono altri esempi di comuni patogeni fungini che colpiscono le colture.
Funghi patogeni :
| Muffa verde su una arancia | Oidio su foglie di zucca |
| Ruggine su uno stelo di un cerelae | Muffa grigia dell'uva |
Le aflatossine sono composti tossici e fortemente cancerogeni rilasciati da funghi del genere Aspergillus . Periodicamente, i raccolti di noci e cereali vengono contaminati da aflatossine, il che porta a un massiccio ritiro dei prodotti. Ciò a volte rovina i produttori e causa carenze alimentari nei paesi in via di sviluppo.

### Parassiti e patogeni animali e umani

I funghi possono colpire gli animali, compresi gli esseri umani, in diversi modi. Una micosi è una malattia fungina che deriva da un'infezione e da un danno diretto dovuto alla crescita e all'infiltrazione del fungo. I funghi attaccano gli animali direttamente colonizzando e distruggendo i tessuti. La micotossicosi è l'avvelenamento degli esseri umani (e di altri animali) da parte di cibi contaminati da tossine fungine (micotossine). Il micetismo descrive specificamente l'ingestione di tossine preformate in funghi velenosi. Inoltre, gli individui che mostrano ipersensibilità a muffe e spore possono sviluppare forti e pericolose reazioni allergiche. Le infezioni fungine sono generalmente molto difficili da curare perché, a differenza dei batteri, i funghi sono eucarioti. Gli antibiotici prendono di mira solo le cellule procariotiche, mentre i composti che uccidono i funghi danneggiano anche l'ospite animale eucariotico.
Molte infezioni fungine sono superficiali , ovvero si verificano sulla pelle dell'animale. Chiamate micosi cutanee ("della pelle") , possono avere effetti devastanti. Ad esempio, il declino della popolazione mondiale di rane negli ultimi anni è causato (in parte) dal fungo chitride Batrachochytrium dendrobatidis . Questo fungo mortale infetta la pelle delle rane e presumibilmente interferisce con lo scambio gassoso cutaneo, che è essenziale per la sopravvivenza degli anfibi. Allo stesso modo, più di un milione di pipistrelli negli Stati Uniti sono stati uccisi dalla sindrome del naso bianco, che appare come un anello bianco attorno alla bocca del pipistrello. È causata dal fungo amante del freddo Pseudogymnoascus destructans , che dissemina le sue spore mortali nelle grotte dove i pipistrelli vanno in letargo. I micologi stanno studiando la trasmissione, il meccanismo e il controllo di P. destructans per fermarne la diffusione.
I funghi che causano le micosi superficiali dell'epidermide, dei capelli e delle unghie raramente si diffondono al tessuto sottostante ( Figura sotto). Questi funghi sono spesso chiamati erroneamente "dermatofiti", dalle parole greche dermis che significa pelle e phyte che significa pianta, sebbene non siano piante. I dermatofiti sono anche chiamati "tigna" a causa dell'anello rosso che causano sulla pelle. Secernono enzimi extracellulari che scompongono la cheratina (una proteina presente nei capelli, nella pelle e nelle unghie), causando condizioni come il piede d'atleta e il prurito inguinale. Queste condizioni sono solitamente trattate con creme e polveri topiche da banco e sono facilmente eliminate. Le micosi superficiali più persistenti possono richiedere farmaci orali da prescrizione.
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| Malattie fungine degli esseri umani. (a) La tigna si presenta come un anello rosso sulla pelle; (b) Il Trichophyton violaceum , mostrato in questa micrografia in campo chiaro, causa micosi superficiali sul cuoio capelluto; (c) L'Histoplasma capsulatum (gruppi di piccoli cerchi rosso vivo) è un ascomicete che infetta le vie aeree e causa sintomi simili all'influenza. |||
Le micosi sistemiche si diffondono agli organi interni, entrando più comunemente nel corpo attraverso l'apparato respiratorio. Ad esempio, la coccidioidomicosi (spesso chiamata febbre della valle) è comunemente riscontrata nel sud-ovest degli Stati Uniti, ma anche a nord come Washington, dove il fungo risiede nella polvere. Una volta inalate, le spore si sviluppano nei polmoni e causano sintomi simili a quelli della tubercolosi. L'istoplasmosi è causata dal fungo dimorfico Histoplasma capsulatum. Nel suo ospite umano, Histoplasma cresce come un lievito, causando infezioni polmonari e, in casi più rari, rigonfiamento delle membrane del cervello e del midollo spinale. Il trattamento di queste e di molte altre malattie fungine richiede l'uso di farmaci antimicotici che hanno gravi effetti collaterali.
Le micosi opportunistiche sono infezioni fungine comuni in tutti gli ambienti o parte della normale biota. Colpiscono principalmente individui con un sistema immunitario compromesso. I pazienti nelle fasi avanzate dell'AIDS soffrono di micosi opportunistiche che possono essere pericolose per la vita. Il lievito Candida sp., un membro comune della biota naturale, può crescere incontrollato e infettare la vagina o la bocca (mughetto orale) se il pH dell'ambiente circostante, le difese immunitarie della persona o la normale popolazione di batteri vengono alterati.
Il micetismo può verificarsi quando si mangiano funghi velenosi. Causa un certo numero di decessi umani durante la stagione della raccolta dei funghi. Molti corpi fruttiferi commestibili di funghi assomigliano a parenti altamente velenosi e i cercatori di funghi amatoriali sono invitati a ispezionare attentamente il loro raccolto ed evitare di mangiare funghi di dubbia origine. Il proverbio "ci sono raccoglitori di funghi coraggiosi e vecchi raccoglitori di funghi, ma non ci sono vecchi raccoglitori di funghi coraggiosi" è purtroppo vero.

## Importanza dei funghi nella vita umana

Sebbene pensiamo spesso ai funghi come organismi che causano malattie e fanno marcire il cibo, sono di vitale importanza per la vita umana a molti livelli. Come abbiamo visto, i funghi influenzano il benessere delle popolazioni umane su larga scala perché fanno parte del ciclo dei nutrienti negli ecosistemi. Hanno anche altri ruoli negli ecosistemi.
Come patogeni animali, i funghi aiutano a controllare la popolazione di parassiti' dannosi. Questi funghi sono molto specifici per gli insetti che attaccano e non infettano altri animali o piante. I funghi sono attualmente sotto inchiesta come potenziali insetticidi microbici, con diversi già sul mercato. Ad esempio, il fungo Beauveria bassiana (figura sotto) è in fase di sperimentazione come possibile agente di controllo biologico per la recente diffusione dellAgrilus planipennis, un coleottero che si nutre di frassini.
La relazione micorrizica tra funghi e radici delle piante è essenziale per la produttività dei terreni agricoli. Senza il partner fungino nei sistemi radicali, l'80-90 percento degli alberi e delle erbe non sopravvivrebbe. Gli inoculanti fungini micorrizici sono disponibili come ammendanti del terreno nei negozi di articoli per il giardinaggio e sono promossi dai sostenitori dell'agricoltura biologica, ma ci sono poche prove sulla loro efficacia.
Alcuni funghi sono molto usati nell'alimentazione. I funghi sono molto presenti nella dieta umana. Le spugnole, i porcini, i funghi champignones, i finferli e i tartufi sono considerati prelibatezze ( Figura sotto). L'umile fungo di prato, Agaricus campestris , compare in molti piatti. Le muffe del genere Penicillium maturano molti formaggi. Hanno origine nell'ambiente naturale, come le grotte di Roquefort, in Francia, dove le forme di formaggio di latte di pecora vengono accatastate per catturare le muffe responsabili delle venature blu e del sapore pungente del formaggio.
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| Funghi commestibili. Il fungo spugnola (a) è un ascomicete molto apprezzato per il suo sapore delicato. (b) Basidiocarpi di Agaricus pronti per essere cucinati ||
La fermentazione, dei cereali per produrre birra e della frutta per produrre vino, è un'arte antica che gli esseri umani nella maggior parte delle culture hanno praticato per millenni. I lieviti selvatici vengono acquisiti dall'ambiente e utilizzati per fermentare gli zuccheri in CO$_2$ e alcol etilico in condizioni anaerobiche. Ora è possibile acquistare ceppi isolati di lieviti selvatici da diverse regioni vinicole. Louis Pasteur è stato determinante nello sviluppo di un ceppo affidabile di lievito di birra, Saccharomyces cerevisiae , per l'industria della birra francese alla fine del 1850. Questo è stato uno dei primi esempi di brevetti biotecnologici.
Molti metaboliti secondari dei funghi hanno una grande importanza commerciale. Gli antibiotici sono prodotti naturalmente dai funghi per uccidere o inibire la crescita dei batteri, limitandone la competizione nell'ambiente naturale. Importanti antibiotici, come la penicillina e le cefalosporine, sono isolati dai funghi. Farmaci preziosi isolati dai funghi includono il farmaco immunosoppressore ciclosporina (che riduce il rischio di rigetto dopo il trapianto di organi), i precursori degli ormoni steroidei e gli alcaloidi dell'ergot (Claviceps purpurea) usati per fermare le emorragie. La psilocibina è un composto presente in funghi come Psilocybe semilanceata e Gymnopilus junonius, che sono stati usati per le loro proprietà allucinogene da varie culture per migliaia di anni.
In quanto semplici organismi eucariotici, i funghi sono importanti organismi modello per la ricerca. Molti progressi nella genetica moderna sono stati ottenuti grazie all'uso della muffa rossa del pane Neurospora crassa . Inoltre, molti geni importanti originariamente scoperti in S. cerevisiae sono serviti come punto di partenza per scoprire geni umani analoghi. In quanto organismo eucariotico, la cellula di lievito produce e modifica le proteine ​​in modo simile alle cellule umane, al contrario del batterio Escherichia coli, che non ha le strutture della membrana interna e gli enzimi per etichettare le proteine ​​per l'esportazione. Ciò rende il lievito un organismo molto migliore per l'uso negli esperimenti di tecnologia del DNA ricombinante. Come i batteri, i lieviti crescono facilmente in coltura, hanno un breve tempo di generazione e sono adatti alla modifica genetica.
* Cellule di lievito (Saccaromyes cerevisiae)
* Pane e vino sono prodotti fermentati
* Claviceps purpurea (segale cornuta)

## Attività

Sintesi del capitolo