# Biologia per il liceo/Il metabolismo delle piante
## Introduzione

Le piante sono essenziali per l'esistenza umana come la terra, l'acqua e l'aria. Senza le piante, la nostra vita quotidiana sarebbe impossibile perché senza l'ossigeno della fotosintesi, la vita aerobica non può essere sostenuta. Dal fornire cibo e riparo al fungere da fonte di medicine, oli, profumi e prodotti industriali, le piante forniscono agli esseri umani numerose risorse preziose.
Quando pensi alle piante, la maggior parte degli organismi che ti vengono in mente sono piante vascolari. Queste piante hanno tessuti che conducono cibo e acqua e la maggior parte di esse ha semi. Le piante da seme sono divise in gimnosperme e angiosperme. Le gimnosperme includono le conifere aghiformi (abete rosso, abete e pino) e piante meno note, come ginkgo e cicadee. I loro semi non sono racchiusi da un frutto carnoso. Le angiosperme, chiamate anche piante da fiore, costituiscono la maggior parte delle piante da seme. Includono latifoglie (come acero, quercia e olmo), verdure (come patate, lattuga e carote), erbe e piante note per la bellezza dei loro fiori (rose, iris e narcisi, ad esempio).
Sebbene le singole specie vegetali siano uniche, tutte condividono una struttura comune: un corpo vegetale costituito da steli, radici e foglie. Tutte trasportano acqua, minerali e zuccheri prodotti tramite la fotosintesi attraverso il corpo vegetale in modo simile. Tutte le specie vegetali rispondono anche a fattori ambientali, come luce, gravità, competizione, temperatura e predazione.

## Il corpo della pianta

Come gli animali, le piante contengono cellule con organelli in cui hanno luogo specifiche attività metaboliche. A differenza degli animali, tuttavia, le piante usano l'energia della luce solare per formare zuccheri durante la fotosintesi. Inoltre, le cellule vegetali hanno pareti cellulari, plastidi e un grande vacuolo centrale: strutture che non si trovano nelle cellule animali. Ognuna di queste strutture cellulari svolge un ruolo specifico nella struttura e nella funzione della pianta.

#### Video

Guarda Botany Without Borders , un video prodotto dalla Botanical Society of America sull'importanza delle piante.

### Sistemi di organi vegetali

Nelle piante, proprio come negli animali, cellule simili che lavorano insieme formano un tessuto. Quando diversi tipi di tessuti lavorano insieme per svolgere una funzione unica, formano un organo; gli organi che lavorano insieme formano sistemi di organi. Le piante vascolari hanno due sistemi di organi distinti: un sistema di germogli e un sistema di radici. Il sistema di germogli è costituito da due parti: le parti vegetative (non riproduttive) della pianta, come le foglie e gli steli, e le parti riproduttive della pianta, che includono fiori e frutti. Il sistema di germogli cresce generalmente sopra il terreno, dove assorbe la luce necessaria per la fotosintesi. Il sistema di radici , che sostiene le piante e assorbe acqua e minerali, è solitamente sotterraneo. La Figura sotto mostra i sistemi di organi di una pianta tipica.

### Tessuti vegetali

Le piante sono eucarioti multicellulari con sistemi tissutali costituiti da vari tipi di cellule che svolgono funzioni specifiche. I sistemi tissutali delle piante rientrano in uno dei due tipi generali: tessuto meristematico e tessuto permanente (o non meristematico). Le cellule del tessuto meristematico si trovano nei meristemi , che sono regioni vegetali di continua divisione e crescita cellulare. Le cellule del tessuto meristematico sono indifferenziate o differenziate in modo incompleto e continuano a dividersi e a contribuire alla crescita della pianta. Al contrario, il tessuto permanente è costituito da cellule vegetali che non si dividono più attivamente.
I tessuti meristematici sono di tre tipi, in base alla loro posizione nella pianta. I meristemi apicali contengono tessuto meristematico situato sulle punte di steli e radici, che consente alla pianta di estendersi in lunghezza. I meristemi laterali facilitano la crescita in spessore o circonferenza in una pianta in fase di maturazione. I meristemi intercalari si trovano solo nelle monocotiledoni, alle basi delle lamine fogliari e ai nodi (le aree in cui le foglie si attaccano a uno stelo). Questo tessuto consente alla lamina fogliare delle monocotiledoni di aumentare in lunghezza dalla base della foglia; ad esempio, consente alle foglie dell'erba del prato di allungarsi anche dopo ripetuti tagli.
I meristemi producono cellule che si differenziano rapidamente, o si specializzano, e diventano tessuto permanente. Tali cellule assumono ruoli specifici e perdono la loro capacità di dividersi ulteriormente. Si differenziano in tre tipi principali: tessuto dermico, vascolare e fondamentale. Il tessuto dermico ricopre e protegge la pianta, e il tessuto vascolare trasporta acqua, minerali e zuccheri in diverse parti della pianta. Il tessuto fondamentale funge da sito per la fotosintesi, fornisce una matrice di supporto per il tessuto vascolare e aiuta a immagazzinare acqua e zuccheri.
I tessuti secondari sono semplici (composti da tipi di cellule simili) o complessi (composti da tipi di cellule diversi). Il tessuto dermico, ad esempio, è un tessuto semplice che ricopre la superficie esterna della pianta e controlla lo scambio di gas. Il tessuto vascolare è un esempio di tessuto complesso ed è costituito da due tessuti conduttori specializzati: xilema e floema. Il tessuto xilematico trasporta acqua e sostanze nutritive dalle radici alle diverse parti della pianta e comprende tre diversi tipi di cellule: elementi vascolari e tracheidi (entrambi conducono l'acqua) e parenchima xilematico. Il tessuto floematico, che trasporta composti organici dal sito di fotosintesi ad altre parti della pianta, è costituito da quattro diversi tipi di cellule: cellule cribrose (che conducono i prodotti della fotosintesi), cellule compagne, parenchima floematico e fibre floematiche. A differenza delle cellule conduttrici xilematiche, le cellule conduttrici floematiche sono vive a maturità. Lo xilema e il floema sono sempre adiacenti l'uno all'altro ( Figura sotto). Negli steli, lo xilema e il floema formano una struttura chiamata fascio vascolare ; nelle radici, questa è chiamata stele vascolare o cilindro vascolare.

## Lo stelo

Gli steli sono una parte del sistema di germogli di una pianta. Possono variare in lunghezza da pochi millimetri a centinaia di metri e anche in diametro, a seconda del tipo di pianta. Gli steli sono solitamente fuori terra, sebbene gli steli di alcune piante, come la patata, crescano anche sottoterra. Gli steli possono essere di natura erbacea (morbida) o legnosa. La loro funzione principale è quella di fornire supporto alla pianta, tenendo foglie, fiori e gemme; in alcuni casi, gli steli immagazzinano anche cibo per la pianta. Uno stelo può essere non ramificato, come quello di una palma, o può essere molto ramificato, come quello di una magnolia. Lo stelo della pianta collega le radici alle foglie, aiutando a trasportare l'acqua e i minerali assorbiti in diverse parti della pianta. Aiuta anche a trasportare i prodotti della fotosintesi, vale a dire gli zuccheri, dalle foglie al resto della pianta.
Gli steli delle piante, sia sopra che sotto terra, sono caratterizzati dalla presenza di nodi e internodi ( Figura sotto ). I nodi sono punti di attacco per foglie, radici aeree e fiori. La regione dello stelo tra due nodi è chiamata internodo . Il gambo che si estende dallo stelo alla base della foglia è il picciolo. Una gemma ascellare si trova solitamente nell'ascella, l'area tra la base di una foglia e lo stelo, dove può dare origine a un ramo o a un fiore. L'apice (punta) del germoglio contiene il meristema apicale all'interno della gemma apicale.

### Anatomia dello stelo

Il fusto e gli altri organi della pianta hanno origine dal tessuto fondamentale e sono costituiti principalmente da tessuti semplici formati da tre tipi di cellule: cellule parenchimatiche, collenchimatiche e cellule sclerenchimatiche.
Le cellule parenchimatiche sono le cellule vegetali più comuni ( Figura 30.5 ). Si trovano nel gambo, nella radice, nella parte interna della foglia e nella polpa del frutto. Le cellule parenchimatiche sono responsabili delle funzioni metaboliche, come la fotosintesi, e aiutano a riparare e guarire le ferite. Alcune cellule parenchimatiche immagazzinano anche amido.
Figura 30.5 (credito: Rolf-Dieter Mueller)
Le cellule collenchimatiche sono cellule allungate con pareti ispessite in modo non uniforme ( Figura sotto). Forniscono supporto strutturale, principalmente allo stelo e alle foglie. Queste cellule sono vive a maturità e si trovano solitamente sotto l'epidermide. Le "stringhe" di un gambo di sedano sono un esempio di cellule collenchimatiche.
Le cellule sclerenchimatiche forniscono anche supporto alla pianta, ma a differenza delle cellule collenchimatiche, molte di esse sono morte a maturità. Esistono due tipi di cellule sclerenchimatiche: fibre e sclereidi. Entrambi i tipi hanno pareti cellulari secondarie che sono ispessite con depositi di lignina, un composto organico che è un componente chiave del legno. Le fibre sono cellule lunghe e sottili; le sclereidi sono di dimensioni più piccole. Le sclereidi danno alle pere la loro consistenza granulosa. Gli esseri umani usano le fibre sclerenchimatiche per produrre lino e corda ( Figura sotto).
Esercizio: quali strati dello stelo sono costituiti da cellule parenchimatiche?
* corteccia e midollo
* floema
* sclerenchima
* xilema
Come il resto della pianta, lo stelo ha tre sistemi di tessuti: dermico, vascolare e tessuto fondamentale. Ognuno è distinto da tipi di cellule caratteristici che svolgono compiti specifici necessari per la crescita e la sopravvivenza della pianta.

### Tessuto dermico

Il tessuto dermico dello stelo è costituito principalmente da epidermide , un singolo strato di cellule che ricopre e protegge il tessuto sottostante. Le piante legnose hanno uno strato esterno resistente e impermeabile di cellule di sughero comunemente note come corteccia , che protegge ulteriormente la pianta dai danni. Le cellule epidermiche sono le più numerose e meno differenziate delle cellule nell'epidermide. L'epidermide di una foglia contiene anche aperture note come stomi, attraverso le quali avviene lo scambio di gas ( Figura sotto). Due cellule, note come cellule di guardia , circondano ogni stoma fogliare, controllandone l'apertura e la chiusura e regolando così l'assorbimento di anidride carbonica e il rilascio di ossigeno e vapore acqueo. I tricomi sono strutture simili a peli sulla superficie epidermica. Aiutano a ridurre la traspirazione (la perdita di acqua da parte delle parti della pianta fuori terra), aumentano la riflettanza solare e immagazzinano composti che difendono le foglie dalla predazione degli erbivori.

### Tessuto vascolare

Lo xilema e il floema che compongono il tessuto vascolare dello stelo sono disposti in filamenti distinti chiamati fasci vascolari, che corrono su e giù per tutta la lunghezza dello stelo. Quando lo stelo è visto in sezione trasversale, i fasci vascolari degli steli dicotiledoni sono disposti ad anello. Nelle piante con steli che vivono per più di un anno, i singoli fasci crescono insieme e producono i caratteristici anelli di crescita. Negli steli monocotiledoni, i fasci vascolari sono sparsi casualmente nel tessuto di base ( Figura sotto).
Il tessuto xilematico ha tre tipi di cellule: parenchima xilematico, tracheidi ed elementi vascolari. Gli ultimi due tipi conducono l'acqua e sono morti a maturità. Le tracheidi sono cellule xilematiche con spesse pareti cellulari secondarie che sono lignificate. L'acqua si sposta da una tracheide all'altra attraverso regioni sulle pareti laterali note come fosse, dove le pareti secondarie sono assenti. Gli elementi vascolari sono cellule xilematiche con pareti più sottili; sono più corti delle tracheidi. Ogni elemento vascolare è collegato al successivo per mezzo di una piastra perforata alle pareti terminali dell'elemento. L'acqua si sposta attraverso le piastre perforate per risalire la pianta.
Il tessuto del floema è composto da cellule del tubo cribroso, cellule compagne, parenchima del floema e fibre del floema. Una serie di cellule del tubo cribroso (chiamate anche elementi del tubo cribroso) sono disposte una di fronte all'altra per formare un lungo tubo cribroso, che trasporta sostanze organiche come zuccheri e amminoacidi. Gli zuccheri scorrono da una cellula del tubo cribroso all'altra attraverso piastre cribrose perforate, che si trovano alle giunzioni terminali tra due cellule. Sebbene ancora vivi a maturità, il nucleo e gli altri componenti cellulari delle cellule del tubo cribroso si sono disintegrati. Le cellule compagne si trovano accanto alle cellule del tubo cribroso, fornendo loro supporto metabolico. Le cellule compagne contengono più ribosomi e mitocondri rispetto alle cellule del tubo cribroso, che sono prive di alcuni organelli cellulari.

### Tessuto di terra

Il tessuto fondamentale è costituito principalmente da cellule parenchimatiche, ma può contenere anche cellule collenchimatiche e sclerenchimatiche che aiutano a sostenere lo stelo. Il tessuto fondamentale verso l'interno del tessuto vascolare in uno stelo o una radice è noto come midollo , mentre lo strato di tessuto tra il tessuto vascolare e l'epidermide è noto come corteccia .

### Crescita negli steli

La crescita nelle piante avviene quando steli e radici si allungano. Alcune piante, in particolare quelle legnose, aumentano anche di spessore durante la loro vita. L'aumento di lunghezza del germoglio e della radice è definito crescita primaria ed è il risultato della divisione cellulare nel meristema apicale del germoglio. La crescita secondaria è caratterizzata da un aumento di spessore o circonferenza della pianta ed è causata dalla divisione cellulare nel meristema laterale. La Figura 30.10 mostra le aree di crescita primaria e secondaria in una pianta. Le piante erbacee subiscono per lo più una crescita primaria, con una crescita secondaria o un aumento di spessore pressoché nullo. La crescita secondaria o "legno" è evidente nelle piante legnose; si verifica in alcune dicotiledoni, ma si verifica molto raramente nelle monocotiledoni.
Alcune parti della pianta, come steli e radici, continuano a crescere per tutta la vita della pianta: un fenomeno chiamato crescita indeterminata. Altre parti della pianta, come foglie e fiori, mostrano una crescita determinata, che cessa quando una parte della pianta raggiunge una determinata dimensione.

#### Crescita primaria

La maggior parte della crescita primaria avviene agli apici, o punte, di steli e radici. La crescita primaria è il risultato della rapida divisione delle cellule nei meristemi apicali all'apice del germoglio e all'apice della radice. Anche il successivo allungamento cellulare contribuisce alla crescita primaria. La crescita di germogli e radici durante la crescita primaria consente alle piante di cercare continuamente acqua (radici) o luce solare (germogli).
L'influenza della gemma apicale sulla crescita complessiva della pianta è nota come dominanza apicale, che diminuisce la crescita delle gemme ascellari che si formano lungo i lati di rami e steli. La maggior parte delle conifere mostra una forte dominanza apicale, producendo così la tipica forma conica dell'albero di Natale. Se la gemma apicale viene rimossa, le gemme ascellari inizieranno a formare rami laterali. I giardinieri sfruttano questo fatto quando potano le piante tagliando le cime dei rami, incoraggiando così le gemme ascellari a crescere, dando alla pianta una forma cespugliosa.

#### Video

Guarda questo video della BBC Nature che mostra come la fotografia time-lapse cattura la crescita delle piante ad alta velocità.

#### Crescita secondaria

L'aumento dello spessore del fusto che deriva dalla crescita secondaria è dovuto all'attività dei meristemi laterali, che mancano nelle piante erbacee. I meristemi laterali includono il cambio vascolare e, nelle piante legnose, il cambio suberoso (vedere Figura 30.10 ). Il cambio vascolare si trova appena fuori dallo xilema primario e all'interno del floema primario. Le cellule del cambio vascolare si dividono e formano lo xilema secondario (tracheidi ed elementi vascolari) all'interno e il floema secondario (elementi cribrosi e cellule compagne) all'esterno. L'ispessimento del fusto che si verifica nella crescita secondaria è dovuto alla formazione del floema secondario e dello xilema secondario da parte del cambio vascolare, più l'azione del cambio suberoso, che forma lo strato più esterno e resistente del fusto. Le cellule dello xilema secondario contengono lignina, che fornisce robustezza e forza.
Nelle piante legnose, il cambio suberiano è il meristema laterale più esterno. Produce cellule di sughero (corteccia) contenenti una sostanza cerosa nota come suberina che può respingere l'acqua. La corteccia protegge la pianta dai danni fisici e aiuta a ridurre la perdita d'acqua. Il cambio suberiano produce anche uno strato di cellule noto come felloderma, che cresce verso l'interno dal cambio. Il cambio suberiano, le cellule di sughero e il felloderma sono collettivamente definiti periderma . Il periderma sostituisce l'epidermide nelle piante mature. In alcune piante, il periderma ha molte aperture, note come lenticelle , che consentono alle cellule interne di scambiare gas con l'atmosfera esterna ( Figura sotto). Ciò fornisce ossigeno alle cellule viventi e metabolicamente attive della corteccia, dello xilema e del floema.

### Anelli annuali

L'attività del cambio vascolare dà origine ad anelli di crescita annuali. Durante la stagione di crescita primaverile, le cellule dello xilema secondario hanno un grande diametro interno e le loro pareti cellulari primarie non sono molto ispessite. Questo è noto come legno precoce o legno primaverile. Durante la stagione autunnale, lo xilema secondario sviluppa pareti cellulari ispessite, formando legno tardivo o legno autunnale, che è più denso del legno precoce. Questa alternanza di legno precoce e tardivo è dovuta in gran parte a una diminuzione stagionale del numero di elementi vascolari e a un aumento stagionale del numero di tracheidi. Ciò determina la formazione di un anello annuale, che può essere visto come un anello circolare nella sezione trasversale del fusto ( Figura 30.12 ). Un esame del numero di anelli annuali e della loro natura (come la loro dimensione e lo spessore della parete cellulare) può rivelare l'età dell'albero e le condizioni climatiche prevalenti durante ogni stagione.

### Modifiche allo stelo

Alcune specie di piante hanno steli modificati che sono particolarmente adatti a un habitat e un ambiente particolari ( Figura sotto). Un rizoma è uno stelo modificato che cresce orizzontalmente sottoterra e ha nodi e internodi. I germogli verticali possono nascere dalle gemme sul rizoma di alcune piante, come lo zenzero e le felci. I bulbi sono simili ai rizomi, tranne per il fatto che sono più arrotondati e carnosi (come nel gladiolo). I bulbi contengono cibo immagazzinato che consente ad alcune piante di sopravvivere all'inverno. Gli stoloni sono steli che corrono quasi parallelamente al terreno, o appena sotto la superficie, e possono dare origine a nuove piante ai nodi. I corridori sono un tipo di stolone che corre sopra il terreno e produce nuove piante clone ai nodi a intervalli variabili: le fragole sono un esempio. I tuberi sono steli modificati che possono immagazzinare amido, come si vede nella patata ( Solanum sp.). I tuberi nascono come estremità gonfie di stoloni e contengono molte gemme avventizie o insolite (a noi familiari come gli "occhi" delle patate). Un bulbo , che funziona come un'unità di stoccaggio sotterraneo, è una modifica di uno stelo che ha l'aspetto di foglie carnose ingrossate che emergono dallo stelo o circondano la base dello stelo, come si vede nell'iride.

#### Collegamento all'apprendimento

Guarda la botanica Wendy Hodgson, del Desert Botanical Garden di Phoenix, in Arizona, spiegare come le piante di agave venivano coltivate a scopo alimentare centinaia di anni fa nel deserto dell'Arizona in questo video: Alla scoperta delle radici di un'antica coltura.
Alcune modifiche aeree degli steli sono viticci e spine ( Figura sotto). I viticci sono fili sottili e intrecciati che consentono a una pianta (come una vite o una zucca) di cercare supporto arrampicandosi su altre superfici. Le spine sono rami modificati che appaiono come escrescenze affilate che proteggono la pianta; esempi comuni includono rose, arance di Osage e bastone del diavolo.
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| Presente nel sud-est degli Stati Uniti, (a) la vite di grano saraceno ( Brunnichia ovata ) è una pianta infestante che si arrampica con l'aiuto di viticci. Questa è mostrata mentre si arrampica su un palo di legno. (b) Le spine sono rami modificati. ||

## Le radici

Le radici delle piante da seme hanno tre funzioni principali: ancorare la pianta al terreno, assorbire acqua e minerali e trasportarli verso l'alto, e immagazzinare i prodotti della fotosintesi. Alcune radici sono modificate per assorbire l'umidità e scambiare gas. La maggior parte delle radici è sotterranea. Alcune piante, tuttavia, hanno anche radici avventizie , che emergono sopra il terreno dal germoglio.

### Tipi di sistemi di radici

Gli apparati radicali sono principalmente di due tipi ( Figura sotto). Le dicotiledoni hanno un apparato radicale a fittone, mentre le monocotiledoni hanno un apparato radicale fascicolato. Un apparato radicale a fittone ha una radice principale che cresce verticalmente e da cui nascono molte radici laterali più piccole. I denti di leone sono un buon esempio; le loro radici a fittone di solito si spezzano quando cercano di estirpare queste erbacce e possono far ricrescere un altro germoglio dalla radice rimanente. Un apparato radicale a fittone penetra in profondità nel terreno. Al contrario, un apparato radicale fascicolato si trova più vicino alla superficie del terreno e forma una fitta rete di radici che aiuta anche a prevenire l'erosione del terreno (le erbe da prato sono un buon esempio, così come il grano, il riso e il mais). Alcune piante hanno una combinazione di radici a fittone e radici fibrose. Le piante che crescono in aree aride hanno spesso apparati radicali profondi, mentre le piante che crescono in aree con acqua abbondante hanno probabilmente apparati radicali più superficiali.
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| (a) I sistemi di radici a fittone hanno una radice principale che cresce verso il basso, mentre (b) i sistemi di radici fascicolate sono costituiti da molte piccole radici. ||

### Crescita delle radici e anatomia

La crescita delle radici inizia con la germinazione dei semi. Quando l'embrione della pianta emerge dal seme, la radichetta dell'embrione forma il sistema radicale. La punta della radice è protetta dalla cuffia radicale , una struttura esclusiva delle radici e diversa da qualsiasi altra struttura vegetale. La cuffia radicale viene continuamente sostituita perché si danneggia facilmente quando la radice spinge attraverso il terreno. La punta della radice può essere divisa in tre zone: una zona di divisione cellulare, una zona di allungamento e una zona di maturazione e differenziazione ( Figura sotto). La zona di divisione cellulare è più vicina alla punta della radice; è composta dalle cellule in divisione attiva del meristema radicale. La zona di allungamento è dove le cellule appena formate aumentano di lunghezza, allungando così la radice. A partire dal primo pelo radicale si trova la zona di maturazione cellulare dove le cellule della radice iniziano a differenziarsi in tipi di cellule speciali. Tutte e tre le zone si trovano nel primo centimetro circa della punta della radice.
La radice ha uno strato esterno di cellule chiamato epidermide, che circonda aree di tessuto fondamentale e tessuto vascolare. L'epidermide fornisce protezione e aiuta nell'assorbimento. I peli radicali , che sono estensioni delle cellule epidermiche della radice, aumentano la superficie della radice, contribuendo notevolmente all'assorbimento di acqua e minerali.
All'interno della radice, il tessuto fondamentale forma due regioni: la corteccia e il midollo ( Figura sotto). Rispetto agli steli, le radici hanno molta corteccia e poco midollo. Entrambe le regioni includono cellule che immagazzinano prodotti fotosintetici. La corteccia si trova tra l'epidermide e il tessuto vascolare, mentre il midollo si trova tra il tessuto vascolare e il centro della radice.
Il tessuto vascolare nella radice è disposto nella porzione interna della radice, che è chiamata stele ( Figura sotto). Uno strato di cellule noto come endoderma separa la stele dal tessuto fondamentale nella porzione esterna della radice. L'endoderma è esclusivo delle radici e funge da punto di controllo per i materiali che entrano nel sistema vascolare della radice. Una sostanza cerosa chiamata suberina è presente sulle pareti delle cellule endodermiche. Questa regione cerosa, nota come striscia di Casparian , costringe l'acqua e i soluti ad attraversare le membrane plasmatiche delle cellule endodermiche invece di scivolare tra le cellule. Ciò garantisce che solo i materiali richiesti dalla radice passino attraverso l'endoderma, mentre le sostanze tossiche e gli agenti patogeni sono generalmente esclusi. Lo strato cellulare più esterno del tessuto vascolare della radice è il periciclo , un'area che può dare origine a radici laterali. Nelle radici dicotiledoni, lo xilema e il floema della stele sono disposti alternativamente a forma di X, mentre nelle radici monocotiledoni, il tessuto vascolare è disposto ad anello attorno al midollo.

### Modifiche alla radice

Le strutture delle radici possono essere modificate per scopi specifici. Ad esempio, alcune radici sono bulbose e immagazzinano amido. Le radici aeree e le radici di sostegno sono due forme di radici fuori terra che forniscono un supporto aggiuntivo per ancorare la pianta. Le radici a fittone, come carote, rape e barbabietole, sono esempi di radici modificate per la conservazione degli alimenti ( Figura sotto).
Le radici epifite consentono a una pianta di crescere su un'altra pianta. Ad esempio, le radici epifite delle orchidee sviluppano un tessuto spugnoso per assorbire l'umidità. Il baniano ( Ficus sp.) inizia come epifita, germinando nei rami di un albero ospite; le radici aeree si sviluppano dai rami e alla fine raggiungono il terreno, fornendo ulteriore supporto ( Figura sotto). Nel pandanus ( Pandanus sp.), un albero simile a una palma che cresce in terreni tropicali sabbiosi, le radici di sostegno fuori terra si sviluppano dai nodi per fornire ulteriore supporto.
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| (a) L'albero di banyan, noto anche come fico strangolatore, inizia la sua vita come epifita in un albero ospite. Le radici aeree si estendono fino al terreno e sostengono la pianta in crescita, che alla fine strangola l'albero ospite. Il (b) Pandano sviluppa radici fuori terra che aiutano a sostenere la pianta nei terreni sabbiosi ||

## Le foglie

Le foglie sono i siti principali per la fotosintesi: il processo tramite cui le piante sintetizzano il cibo. La maggior parte delle foglie è solitamente verde, a causa della presenza di clorofilla nelle cellule fogliari. Tuttavia, alcune foglie possono avere colori diversi, causati da altri pigmenti vegetali che mascherano la clorofilla verde.
Lo spessore, la forma e le dimensioni delle foglie sono adattati all'ambiente. Ogni variazione aiuta una specie vegetale a massimizzare le sue possibilità di sopravvivenza in un habitat particolare. Di solito, le foglie delle piante che crescono nelle foreste pluviali tropicali hanno superfici più grandi di quelle delle piante che crescono nei deserti o in condizioni molto fredde, che hanno probabilmente una superficie più piccola per ridurre al minimo la perdita di acqua.

### Struttura di una foglia tipica

Ogni foglia ha in genere una lamina fogliare , che è anche la parte più larga della foglia. Alcune foglie sono attaccate allo stelo della pianta tramite un picciolo . Le foglie che non hanno un picciolo e sono direttamente attaccate allo stelo della pianta sono chiamate foglie sessili . Piccole appendici verdi solitamente presenti alla base del picciolo sono note come stipole . La maggior parte delle foglie ha una nervatura centrale, che percorre la lunghezza della foglia e si ramifica su ciascun lato per produrre vene di tessuto vascolare. Il bordo della foglia è chiamato margine. La Figura sotto mostra la struttura di una tipica foglia di eudicotiledone.
All'interno di ogni foglia, il tessuto vascolare forma delle vene. La disposizione delle vene in una foglia è chiamata schema di venatura . Monocotiledoni e dicotiledoni differiscono nei loro schemi di venatura ( Figura sotto). Le monocotiledoni hanno venature parallele; le vene corrono in linee rette attraverso la lunghezza della foglia senza convergere in un punto. Nelle dicotiledoni, tuttavia, le vene della foglia hanno un aspetto reticolato, formando uno schema noto come venatura reticolata. Una pianta esistente, il Ginkgo biloba , ha una venatura dicotomica dove le vene si biforcano.

### Disposizione delle foglie

La disposizione delle foglie su uno stelo è nota come fillotassi . Il numero e la disposizione delle foglie di una pianta variano a seconda della specie, con ogni specie che esibisce una disposizione caratteristica delle foglie. Le foglie sono classificate come alterne, a spirale o opposte. Le piante che hanno una sola foglia per nodo hanno foglie che si dice siano alterne, ovvero le foglie si alternano su ciascun lato dello stelo in un piano piatto, o a spirale, ovvero le foglie sono disposte a spirale lungo lo stelo. In una disposizione opposta delle foglie, due foglie sorgono nello stesso punto, con le foglie che si collegano l'una di fronte all'altra lungo il ramo. Se ci sono tre o più foglie collegate a un nodo, la disposizione delle foglie è classificata come verticillata .

### Forma della foglia

Le foglie possono essere semplici o composte ( Figura sotto). In una foglia semplice , la lamina è completamente indivisa, come nella foglia di banano, oppure ha lobi, ma la separazione non raggiunge la nervatura centrale, come nella foglia d'acero. In una foglia composta , la lamina fogliare è completamente divisa, formando foglioline, come nella robinia. Ogni fogliolina può avere il proprio gambo, ma è attaccata al rachide. Una foglia composta palmata assomiglia al palmo di una mano, con foglioline che si irradiano verso l'esterno da un punto. Esempi includono le foglie dell'edera velenosa, dell'ippocastano o della familiare pianta da appartamento Schefflera sp. (nome comune "pianta ombrello"). Le foglie composte pennate prendono il nome dal loro aspetto simile a una piuma; le foglioline sono disposte lungo la nervatura centrale, come nelle foglie di rosa ( Rosa sp.) o nelle foglie di hickory, pecan, frassino o noce.
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| Le foglie possono essere semplici o composte. Nelle foglie semplici, la lamina è continua. La pianta di banana (a) ( Musa sp.) ha foglie semplici. Nelle foglie composte, la lamina è divisa in foglioline. Le foglie composte possono essere palmate o pennate. Nelle foglie composte palmate (b), come quelle dell'ippocastano ( Aesculus hippocastanum ), le foglioline si diramano dal picciolo. Nelle foglie composte pennate (c), le foglioline si diramano dalla nervatura centrale, come in un hickory americano ( Carya floridana ). La Albizia (d) ha foglie composte doppie, in cui le foglioline si diramano dalle vene. ||

### Struttura e funzione della foglia

Lo strato più esterno della foglia è l'epidermide; è presente su entrambi i lati della foglia e viene chiamato rispettivamente epidermide superiore e inferiore. I botanici chiamano il lato superiore superficie adassiale (o adaxis) e il lato inferiore superficie abassiale (o abaxis). L'epidermide aiuta nella regolazione dello scambio di gas. Contiene stomi ( Figura sotto): aperture attraverso le quali avviene lo scambio di gas. Due cellule di guardia circondano ogni stoma, regolandone l'apertura e la chiusura.
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| Visualizzata a 500x con un microscopio elettronico a scansione, diversi stomi sono chiaramente visibili su (a) la superficie di questa foglia di Tradescantia zebrina. A 5.000x di ingrandimento, le cellule di guardia di (b) un singolo stoma di pomodoro hanno l'aspetto di labbra che circondano l'apertura. In questa (c) sezione trasversale al microscopio ottico di una foglia, la coppia di cellule di guardia è visibile insieme al grande spazio aereo sottostomatico nella foglia. |||
L'epidermide è solitamente spessa uno strato di cellule; tuttavia, nelle piante che crescono in condizioni molto calde o molto fredde, l'epidermide può essere spessa diversi strati per proteggere dall'eccessiva perdita di acqua dovuta alla traspirazione. Uno strato ceroso noto come cuticola ricopre le foglie di tutte le specie vegetali. La cuticola riduce il tasso di perdita di acqua dalla superficie fogliare. Altre foglie possono avere piccoli peli (tricomi) sulla superficie fogliare. I tricomi aiutano a scoraggiare l'erbivoria limitando i movimenti degli insetti o immagazzinando composti tossici o dal sapore sgradevole; possono anche ridurre il tasso di traspirazione bloccando il flusso d'aria attraverso la superficie fogliare ( Figura sotto).
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| I tricomi conferiscono alle foglie un aspetto peloso come in questa (a) drosera ( Drosera sp.). I tricomi delle foglie includono (b) tricomi ramificati sulla foglia di Arabidopsis thaliana e (c) tricomi multiramificati su una foglia matura di Lavandula |||
Sotto l'epidermide delle foglie dicotiledoni ci sono strati di cellule note come mesofillo o "foglia media". Il mesofillo della maggior parte delle foglie contiene in genere due disposizioni di cellule parenchimatiche: il parenchima a palizzata e il parenchima spugnoso ( Figura sotto). Il parenchima a palizzata (chiamato anche mesofillo a palizzata) ha cellule a forma di colonna, strettamente compresse, e può essere presente in uno, due o tre strati. Sotto il parenchima a palizzata ci sono cellule disposte in modo lasco e di forma irregolare. Queste sono le cellule del parenchima spugnoso (o mesofillo spugnoso). Lo spazio d'aria trovato tra le cellule del parenchima spugnoso consente lo scambio gassoso tra la foglia e l'atmosfera esterna attraverso gli stomi. Nelle piante acquatiche, gli spazi intercellulari nel parenchima spugnoso aiutano la foglia a galleggiare. Entrambi gli strati del mesofillo contengono molti cloroplasti. Le cellule di guardia sono le uniche cellule epidermiche a contenere cloroplasti.
* a
* Leaf anatomy
* b
* Nel disegno della foglia (a), il mesofillo centrale è schiacciato tra un'epidermide superiore e una inferiore. Il mesofillo ha due strati: uno strato superiore a palizzata composto da cellule colonnari strettamente compresse, e uno strato spugnoso inferiore, composto da cellule di forma irregolare e poco compresse. Gli stomi sulla pagina inferiore della foglia consentono lo scambio di gas. Una cuticola cerosa ricopre tutte le superfici aeree delle piante terrestri per ridurre al minimo la perdita di acqua. Questi strati fogliari sono chiaramente visibili nel modello sotto (b). Le numerose piccole protuberanze nelle cellule del parenchima a palizzata sono cloroplasti. I cloroplasti sono presenti anche nel parenchima spugnoso, ma sono di meno.
Come lo stelo, la foglia contiene fasci vascolari composti da xilema e floema ( Figura sotto). Lo xilema è costituito da tracheidi e vasi, che trasportano acqua e minerali alle foglie. Il floema trasporta i prodotti fotosintetici dalla foglia alle altre parti della pianta. Un singolo fascio vascolare, non importa quanto grande o piccolo, contiene sempre sia tessuti xilematici che floematici.

### Adattamenti delle foglie

Le specie di conifere che prosperano in ambienti freddi, come l'abete rosso, l'abete bianco e il pino, hanno foglie di dimensioni ridotte e dall'aspetto aghiforme. Queste foglie aghiformi hanno stomi infossati e una superficie più piccola: due attributi che aiutano a ridurre la perdita di acqua. Nei climi caldi, piante come i cactus hanno foglie ridotte a spine, che in combinazione con i loro steli succulenti, aiutano a conservare l'acqua. Molte piante acquatiche hanno foglie con una lamina larga che può galleggiare sulla superficie dell'acqua e una spessa cuticola cerosa sulla superficie della foglia che respinge l'acqua.

#### Collegamento all'apprendimento

Guarda l'episodio "The Pale Pitcher Plant" della serie video Plants Are Cool, Too, un video della Botanical Society of America su una specie di pianta carnivora che si trova in Louisiana.

### Adattamenti delle piante in ambienti con risorse scarse

Radici, steli e foglie sono strutturati per garantire che una pianta possa ottenere la luce solare, l'acqua, i nutrienti del suolo e le risorse di ossigeno necessarie. Si sono evoluti alcuni notevoli adattamenti per consentire alle specie vegetali di prosperare in habitat non ideali, dove una o più di queste risorse sono scarse.
Nelle foreste pluviali tropicali, la luce è spesso scarsa, poiché molti alberi e piante crescono vicini tra loro e impediscono a gran parte della luce solare di raggiungere il suolo della foresta. Molte specie di piante tropicali hanno foglie eccezionalmente larghe per massimizzare la cattura della luce solare. Altre specie sono epifite: piante che crescono su altre piante che fungono da supporto fisico. Tali piante sono in grado di crescere in alto nella chioma, in cima ai rami di altri alberi, dove la luce solare è più abbondante. Le epifite vivono di pioggia e minerali raccolti nei rami e nelle foglie della pianta di supporto. Le bromeliacee (membri della famiglia degli ananas), le felci e le orchidee sono esempi di epifite tropicali ( Figura sotto). Molte epifite hanno tessuti specializzati che consentono loro di catturare e immagazzinare acqua in modo efficiente.
Alcune piante hanno adattamenti speciali che le aiutano a sopravvivere in ambienti poveri di nutrienti. Le piante carnivore, come la dionea acchiappamosche e la pianta carnivora ( Figura sotto ), crescono in torbiere dove il terreno è povero di azoto. In queste piante, le foglie sono modificate per catturare gli insetti. Le foglie che catturano gli insetti potrebbero essersi evolute per fornire a queste piante una fonte supplementare di azoto tanto necessario.
| a | b |
| La (a) dionea acchiappamosche ha foglie modificate che possono catturare insetti. Quando uno sfortunato insetto tocca i peli del grilletto all'interno della foglia, la trappola si chiude all'improvviso. L'apertura della (b) Nepente è rivestita da una cera scivolosa. Gli insetti che strisciano sul labbro scivolano e cadono in una pozza d'acqua sul fondo della carnivora, dove vengono digeriti dai batteri. La pianta assorbe quindi le molecole più piccole. ||
Molte piante palustri hanno adattamenti che consentono loro di prosperare in aree umide, dove le loro radici crescono sommerse sott'acqua. In queste aree acquatiche, il terreno è instabile e poco ossigeno è disponibile per raggiungere le radici. Alberi come le mangrovie ( Rhizophora sp.) che crescono in acque costiere producono radici fuori terra che aiutano a sostenere l'albero ( Figura sotto). Alcune specie di mangrovie, così come i cipressi, hanno pneumatofori: radici che crescono verso l'alto contenenti pori e sacche di tessuto specializzate per lo scambio di gas. Il riso selvatico è una pianta acquatica con grandi spazi d'aria nella corteccia della radice. Il tessuto pieno d'aria, chiamato aerenchima, fornisce un percorso per l'ossigeno per diffondersi fino alle punte delle radici, che sono incastonate in sedimenti di fondale poveri di ossigeno.
| a | b | c |
| I rami di (a) mangrovie sviluppano radici aeree, che scendono a terra e aiutano ad ancorare gli alberi. (b) Cipressi e alcune specie di mangrovie hanno radici che crescono verso l'alto chiamate pneumatofori che sono coinvolti nello scambio di gas. Piante acquatiche come l'Acorus (c) hanno grandi spazi nella corteccia della radice chiamati aerenchima. |||

## Il trasporto di acqua e soluti nelle piante

La struttura delle radici, degli steli e delle foglie delle piante facilita il trasporto di acqua, nutrienti e prodotti della fotosintesi in tutta la pianta. Il floema e lo xilema sono i principali tessuti responsabili di questo movimento. Il potenziale idrico, l'evapotraspirazione e la regolazione stomatica influenzano il modo in cui l'acqua e i nutrienti vengono trasportati nelle piante. Per comprendere come funzionano questi processi, dobbiamo prima comprendere l'energetica del potenziale idrico.

### Potenziale idrico

Le piante sono ingegneri idraulici fenomenali. Utilizzando solo le leggi fondamentali della fisica e la semplice manipolazione dell'energia potenziale, le piante possono spostare l'acqua sulla cima di un albero alto 116 metri ( Figura sotto a). Le piante possono anche usare l'idraulica per generare abbastanza forza da spaccare le rocce e piegare i marciapiedi ( Figura sotto b). Le piante riescono a farlo grazie al potenziale idrico.
| a | b |
| Con altezze prossime ai 116 metri, (a) le sequoie costiere ( Sequoia sempervirens ) sono gli alberi più alti del mondo. Le radici delle piante possono facilmente generare una forza sufficiente a (b) piegare e rompere i marciapiedi in cemento, con grande costernazione dei proprietari di case e dei dipartimenti di manutenzione della città. ||
Il potenziale idrico è una misura dell'energia potenziale nell'acqua. I fisiologi vegetali non sono interessati all'energia in un particolare sistema acquoso, ma sono molto interessati al movimento dell'acqua tra due sistemi. In termini pratici, quindi, il potenziale idrico è la differenza di energia potenziale tra un dato campione di acqua e acqua pura (a pressione atmosferica e temperatura ambiente). Il potenziale idrico è indicato dalla lettera greca ψ ( psi ) ed è espresso in unità di pressione (la pressione è una forma di energia) chiamate megapascal (MPa). Il potenziale dell'acqua pura (Ψ$_w$$^{H2Opura}$ ) è, per comodità di definizione, designato come valore zero (anche se l'acqua pura contiene molta energia potenziale, tale energia viene ignorata). I valori del potenziale idrico per l'acqua in una radice, gambo o foglia di una pianta sono quindi espressi in relazione a Ψw$^{H2Opura}$ .
Il potenziale idrico nelle soluzioni vegetali è influenzato dalla concentrazione del soluto, dalla pressione, dalla gravità e da fattori chiamati effetti matrice. Il potenziale idrico può essere suddiviso nei suoi singoli componenti utilizzando la seguente equazione:
Ψ$_{system}$ = Ψ$_{total}$ = Ψ$_s$+Ψ$_p$+Ψ$_g$+Ψ$_m$
dove Ψs , Ψp , Ψg e Ψm si riferiscono rispettivamente ai potenziali di soluto, pressione, gravità e matrice. "Sistema" può riferirsi al potenziale idrico dell'acqua del suolo (Ψ suolo ), dell'acqua delle radici (Ψ radice ), dell'acqua dello stelo (Ψ stelo ), dell'acqua delle foglie (Ψ foglia ) o dell'acqua nell'atmosfera (Ψ atmosfera ): qualunque sistema acquoso sia in esame. Quando i singoli componenti cambiano, aumentano o diminuiscono il potenziale idrico totale di un sistema. Quando ciò accade, l'acqua si muove per equilibrarsi, spostandosi dal sistema o compartimento con un potenziale idrico più elevato al sistema o compartimento con un potenziale idrico più basso. Ciò riporta la differenza di potenziale idrico tra i due sistemi (ΔΨ) a zero (ΔΨ = 0). Pertanto, affinché l'acqua si sposti attraverso la pianta dal suolo all'aria (un processo chiamato traspirazione), Ψ suolo deve essere > Ψ radice > Ψ stelo > Ψ foglia > Ψ atmosfera .
L'acqua si muove solo in risposta a ΔΨ, non in risposta ai singoli componenti. Tuttavia, poiché i singoli componenti influenzano il sistema Ψ totale , manipolando i singoli componenti (in particolare Ψs ), una pianta può controllare il movimento dell'acqua.

### Potenziale di soluto (pressione osmotica)

Il potenziale del soluto (Ψs), detto anche potenziale osmotico ( o pressione osmotica), è correlato alla concentrazione del soluto (in molarità). Tale relazione è data dall'equazione di van 't Hoff: Ψs = –MiRT; dove M è la concentrazione molare del soluto, i è il fattore di van 't Hoff (il rapporto tra la quantità di particelle nella soluzione e la quantità di unità di formula disciolte), R è la costante dei gas ideali e T è la temperatura in gradi Kelvin. Il potenziale del soluto è negativo in una cellula vegetale e zero in acqua distillata. I valori tipici per il citoplasma cellulare sono da –0,5 a –1,0 MPa. I soluti riducono il potenziale idrico (risultando in un Ψw negativo) consumando parte dell'energia potenziale disponibile nell'acqua. Le molecole di soluto possono dissolversi in acqua perché le molecole d'acqua possono legarsi a loro tramite legami idrogeno; una molecola idrofobica come l'olio, che non può legarsi all'acqua, non può andare in soluzione. L'energia nei legami idrogeno tra le molecole di soluto e l'acqua non è più disponibile per svolgere lavoro nel sistema perché è legata al legame. In altre parole, la quantità di energia potenziale disponibile si riduce quando i soluti vengono aggiunti a un sistema acquoso. Quindi, Ψs diminuisce con l'aumento della concentrazione del soluto. Poiché Ψs è una delle quattro componenti del sistema Ψ o Ψ totale , una diminuzione di Ψs causerà una diminuzione di Ψ totale . Il potenziale idrico interno di una cellula vegetale è più negativo dell'acqua pura a causa dell'elevato contenuto di soluto del citoplasma ( Figura sotto). A causa di questa differenza nel potenziale idrico, l'acqua si sposterà dal terreno alle cellule radicali di una pianta tramite il processo di osmosi. Ecco perché il potenziale del soluto è talvolta chiamato potenziale osmotico.
Le cellule vegetali possono manipolare metabolicamente Ψs (e per estensione, Ψ total ) aggiungendo o rimuovendo molecole di soluto. Pertanto, le piante hanno il controllo su Ψ total tramite la loro capacità di esercitare un controllo metabolico su Ψs.
Il potenziale idrico positivo viene posizionato sul lato sinistro del tubo aumentando Ψp in modo che il livello dell'acqua salga sul lato destro. Potresti equalizzare il livello dell'acqua su ciascun lato del tubo aggiungendo soluto e, in tal caso, come?

### Potenziale di pressione

Il potenziale di pressione (Ψp ), detto anche potenziale di turgore, può essere positivo o negativo ( Figura sopra). Poiché la pressione è un'espressione di energia, maggiore è la pressione, maggiore è l'energia potenziale in un sistema e viceversa. Pertanto, un Ψp positivo (compressione) aumenta Ψtotale , e un Ψp negativo (tensione) diminuisce Ψtotal . La pressione positiva all'interno delle cellule è contenuta dalla parete cellulare, producendo pressione di turgore. I potenziali di pressione sono in genere intorno a 0,6-0,8 MPa, ma possono raggiungere anche 1,5 MPa in una pianta ben irrigata. Un Ψp di 1,5 MPa equivale a 210 libbre per pollice quadrato (1,5 MPa x 140 lb/in -2 MPa -1 = 210 lb/in -2 ). A titolo di confronto, la maggior parte degli pneumatici per automobili è mantenuta a una pressione di 30-34 psi. Un esempio dell'effetto della pressione di turgore è l'avvizzimento delle foglie e il loro ripristino dopo che la pianta è stata annaffiata ( Figura sotto). L'acqua viene persa dalle foglie tramite traspirazione (avvicinandosi a Ψ p = 0 MPa al punto di avvizzimento) e ripristinata tramite assorbimento tramite le radici.
Una pianta può manipolare Ψp tramite la sua capacità di manipolare Ψs e tramite il processo di osmosi. Se una cellula vegetale aumenta la concentrazione di soluto citoplasmatico, Ψs diminuirà, Ψ totale diminuirà, il ΔΨ tra la cellula e il tessuto circostante diminuirà, l'acqua si sposterà nella cellula per osmosi e Ψp aumenterà. Ψp è anche sotto il controllo indiretto della pianta tramite l'apertura e la chiusura degli stomi. Le aperture stomatiche consentono all'acqua di evaporare dalla foglia, riducendo Ψ p e Ψ totale della foglia e aumentando Ψ tra l'acqua nella foglia e il picciolo, consentendo così all'acqua di fluire dal picciolo nella foglia.

### Potenziale di gravità

Il potenziale di gravità (Ψg ) è sempre negativo o pari a zero in una pianta senza altezza. Rimuove o consuma sempre energia potenziale dal sistema. La forza di gravità tira l'acqua verso il basso, verso il terreno, riducendo la quantità totale di energia potenziale nell'acqua nella pianta (Ψ totale ). Più alta è la pianta, più alta è la colonna d'acqua e più influente diventa Ψg . Su scala cellulare e nelle piante basse, questo effetto è trascurabile e facilmente ignorabile. Tuttavia, per l'altezza di un albero alto come una sequoia costiera gigante, l'attrazione gravitazionale di -0,1 MPa m -1 equivale a un ulteriore 1 MPa di resistenza che deve essere superato affinché l'acqua raggiunga le foglie degli alberi più alti. Le piante non sono in grado di manipolare Ψg.

### Potenziale di Matrice

Il potenziale di matrice (Ψm ) è sempre negativo o pari a zero. In un sistema secco, può essere basso quanto -2 MPa in un seme secco ed è zero in un sistema saturo d'acqua. Il legame dell'acqua a una matrice rimuove o consuma sempre energia potenziale dal sistema. Ψm è simile al potenziale di soluto perché implica il legame dell'energia in un sistema acquoso formando legami idrogeno tra l'acqua e qualche altro componente. Tuttavia, nel potenziale di soluto, gli altri componenti sono molecole di soluto solubili e idrofile, mentre in Ψm , gli altri componenti sono molecole insolubili e idrofile della parete cellulare della pianta. Ogni cellula vegetale ha una parete cellulare cellulosica e la cellulosa nelle pareti cellulari è idrofila, producendo una matrice per l'adesione dell'acqua: da qui il nome potenziale di matrice. Ψm è molto grande (negativo) nei tessuti secchi come semi o terreni colpiti dalla siccità. Tuttavia, va rapidamente a zero quando il seme assorbe acqua o il terreno si idrata. Ψm non può essere manipolato dalla pianta e solitamente viene ignorato nelle radici, negli steli e nelle foglie ben irrigati.

### Movimento dell'acqua e dei minerali nello xilema

Soluti, pressione, gravità e potenziale matriciale sono tutti importanti per il trasporto dell'acqua nelle piante. L'acqua si sposta da un'area con potenziale idrico totale più elevato (energia libera di Gibbs più elevata) a un'area con potenziale idrico totale più basso. L'energia libera di Gibbs è l'energia associata a una reazione chimica che può essere utilizzata per svolgere un lavoro. Questo è espresso come ΔΨ.
La traspirazione è la perdita di acqua dalla pianta attraverso l'evaporazione sulla superficie fogliare. È il motore principale del movimento dell'acqua nello xilema. La traspirazione è causata dall'evaporazione dell'acqua all'interfaccia foglia-atmosfera; crea una pressione negativa (tensione) equivalente a -2 MPa sulla superficie fogliare. Questo valore varia notevolmente a seconda del deficit di pressione del vapore, che può essere trascurabile ad alta umidità relativa (RH) e sostanziale a bassa RH. L'acqua dalle radici viene tirata su da questa tensione. Di notte, quando gli stomi si chiudono e la traspirazione si interrompe, l'acqua viene trattenuta nello stelo e nella foglia dall'adesione dell'acqua alle pareti cellulari dei vasi xilematici e delle tracheidi e dalla coesione delle molecole d'acqua tra loro. Questa è chiamata la teoria della coesione-tensione della risalita della linfa.
All'interno della foglia a livello cellulare, l'acqua sulla superficie delle cellule del mesofillo satura le microfibrille di cellulosa della parete cellulare primaria. La foglia contiene molti grandi spazi intercellulari per lo scambio di ossigeno con anidride carbonica, che è necessaria per la fotosintesi. La parete cellulare umida è esposta a questo spazio interno della foglia e l'acqua sulla superficie delle cellule evapora negli spazi, riducendo la pellicola sottile sulla superficie delle cellule del mesofillo. Questa diminuzione crea una maggiore tensione sull'acqua nelle cellule del mesofillo ( Figura sotto), aumentando così la trazione sull'acqua nei vasi xilematici. I vasi xilematici e le tracheidi sono strutturalmente adattati per far fronte a grandi cambiamenti di pressione. Gli anelli nei vasi mantengono la loro forma tubolare, proprio come gli anelli su un tubo flessibile dell'aspirapolvere mantengono il tubo aperto mentre è sotto pressione. Piccole perforazioni tra gli elementi dei vasi riducono il numero e le dimensioni delle bolle di gas che possono formarsi tramite un processo chiamato cavitazione. La formazione di bolle di gas nello xilema interrompe il flusso continuo di acqua dalla base alla cima della pianta, causando una rottura chiamata embolia nel flusso della linfa dello xilema. Più alto è l'albero, maggiori sono le forze di tensione necessarie per tirare l'acqua e più eventi di cavitazione. Negli alberi più grandi, le embolie risultanti possono ostruire i vasi dello xilema, rendendoli non funzionali.
Esercizio: quale delle seguenti affermazioni è falsa?
* Il potenziale idrico negativo attira l'acqua nei peli radicali. La coesione e l'adesione attirano l'acqua lungo lo xilema. La traspirazione attira l'acqua dalla foglia.
* Il potenziale idrico negativo attira l'acqua nei peli radicali. La coesione e l'adesione attirano l'acqua lungo il floema. La traspirazione attira l'acqua dalla foglia.
* Il potenziale idrico diminuisce dalle radici alla parte superiore della pianta.
* L'acqua entra nelle piante attraverso i peli radicali ed esce attraverso gli stomi.
La traspirazione , ovvero la perdita di vapore acqueo nell'atmosfera attraverso gli stomi, è un processo passivo, il che significa che l'energia metabolica sotto forma di ATP non è richiesta per il movimento dell'acqua. L'energia che guida la traspirazione è la differenza di energia tra l'acqua nel terreno e l'acqua nell'atmosfera. Tuttavia, la traspirazione è strettamente controllata.

### Controllo della traspirazione

L'atmosfera a cui è esposta la foglia stimola la traspirazione, ma causa anche una massiccia perdita di acqua dalla pianta. Fino al 90 percento dell'acqua assorbita dalle radici può essere persa attraverso la traspirazione.
Le foglie sono ricoperte da una cuticola cerosa sulla superficie esterna che impedisce la perdita di acqua. La regolazione della traspirazione, quindi, si ottiene principalmente attraverso l'apertura e la chiusura degli stomi sulla superficie fogliare. Gli stomi sono circondati da due cellule specializzate chiamate cellule di guardia, che si aprono e si chiudono in risposta a segnali ambientali come l'intensità e la qualità della luce, lo stato idrico delle foglie e le concentrazioni di anidride carbonica. Gli stomi devono aprirsi per consentire all'aria contenente anidride carbonica e ossigeno di diffondersi nella foglia per la fotosintesi e la respirazione. Quando gli stomi sono aperti, tuttavia, il vapore acqueo viene perso nell'ambiente esterno, aumentando il tasso di traspirazione. Pertanto, le piante devono mantenere un equilibrio tra fotosintesi efficiente e perdita di acqua.
Le piante si sono evolute nel tempo per adattarsi al loro ambiente locale e ridurre la traspirazione ( Figura sotto). Le piante del deserto (xerofite) e le piante che crescono su altre piante (epifite) hanno un accesso limitato all'acqua. Tali piante hanno solitamente una cuticola cerosa molto più spessa di quelle che crescono in ambienti più moderati e ben irrigati (mesofite). Anche le piante acquatiche (idrofite) hanno il loro set di adattamenti fogliari anatomici e morfologici.
| a | b |
| c | d |
| Le piante sono adatte al loro ambiente locale. (a) Le xerofite, come questo fico d'india ( Opuntia sp. ) e (b) le epifite come questo tropicale Aeschynanthus perrottetii si sono adattate a risorse idriche molto limitate. Le foglie di un fico d'india sono modificate in spine, il che abbassa il rapporto superficie/volume e riduce la perdita d'acqua. La fotosintesi avviene nello stelo, che immagazzina anche acqua. (b) Le foglie di A. perottetii hanno una cuticola cerosa che impedisce la perdita d'acqua. (c) La verga d'oro ( Solidago sp. ) è una mesofita, adatta ad ambienti moderati. (d) Le idrofite, come questa profumata ninfea ( Nymphaea odorata ), sono adattate a prosperare in ambienti acquatici. ||
Le xerofite e le epifite hanno spesso una spessa copertura di tricomi o di stomi che sono infossati sotto la superficie della foglia. I tricomi sono cellule epidermiche specializzate simili a peli che secernono oli e sostanze. Questi adattamenti impediscono il flusso d'aria attraverso il poro stomatico e riducono la traspirazione. In questi tipi di piante si trovano comunemente anche più strati epidermici.

### Trasporto dei prodotti della fotosintesi nel floema

Le piante hanno bisogno di una fonte di energia per crescere. Nei semi e nei bulbi, il cibo è immagazzinato in polimeri (come l'amido) che vengono convertiti dai processi metabolici in saccarosio per le piante appena in via di sviluppo. Una volta che i germogli verdi e le foglie stanno crescendo, le piante sono in grado di produrre il proprio cibo tramite fotosintesi. I prodotti della fotosintesi di solito sono sotto forma di zuccheri semplici come il saccarosio.
Le strutture che producono prodotti della fotosintesi per la pianta in crescita sono chiamate fonti . Gli zuccheri prodotti nelle fonti, come le foglie, devono essere trasportati alle parti in crescita della pianta tramite il floema in un processo chiamato traslocazione . I punti di trasporto degli zuccheri, come radici, giovani germogli e semi in via di sviluppo, sono chiamati pozzi . Semi, tuberi e bulbi possono essere una fonte o un pozzo, a seconda dello stadio di sviluppo della pianta e della stagione.
I prodotti dalla fonte vengono solitamente traslocati al pozzo più vicino attraverso il floema. Ad esempio, le foglie più alte invieranno i prodotti della fotosintesi verso l'alto alla punta del germoglio in crescita, mentre le foglie più basse indirizzeranno i prodotti della fotosintesi verso il basso alle radici. Le foglie intermedie invieranno i prodotti in entrambe le direzioni, a differenza del flusso nello xilema, che è sempre unidirezionale (dal terreno alla foglia all'atmosfera). Il modello del flusso dei prodotti della fotosintesi cambia man mano che la pianta cresce e si sviluppa. I prodotti della fotosintesi sono diretti principalmente alle radici all'inizio, ai germogli e alle foglie durante la crescita vegetativa e ai semi e ai frutti durante lo sviluppo riproduttivo. Sono anche diretti ai tuberi per la conservazione.

### Traslocazione: trasporto dalla sorgente al pozzo

I prodotti della fotosintesi, come il saccarosio, vengono prodotti nelle cellule del mesofillo delle foglie fotosintetizzanti. Da lì vengono traslocati attraverso il floema dove vengono utilizzati o immagazzinati. Le cellule del mesofillo sono collegate da canali citoplasmatici chiamati plasmodesmi. I prodotti della fotosintesi si muovono attraverso questi canali per raggiungere gli elementi del tubo cribroso del floema (STE) nei fasci vascolari. Dalle cellule del mesofillo, i prodotti della fotosintesi vengono caricati negli STE del floema. Il saccarosio viene trasportato attivamente contro il suo gradiente di concentrazione (un processo che richiede ATP) nelle cellule del floema usando il potenziale elettrochimico del gradiente protonico. Ciò è accoppiato all'assorbimento del saccarosio con una proteina trasportatrice chiamata simporto saccarosio-H + .
Gli STE del floema hanno contenuti citoplasmatici ridotti e sono collegati da una piastra cribrosa con pori che consentono il flusso di massa guidato dalla pressione, o traslocazione, della linfa del floema. Le cellule compagne sono associate agli STE. Esse assistono nelle attività metaboliche e producono energia per gli STE ( Figura sotto).
Una volta nel floema, i prodotti della fotosintesi vengono traslocati nel pozzo più vicino. La linfa del floema è una soluzione acquosa che contiene fino al 30 percento di zucchero, minerali, amminoacidi e regolatori della crescita delle piante. L'alta percentuale di zucchero diminuisce Ψ s, che diminuisce il potenziale idrico totale e fa sì che l'acqua si sposti per osmosi dallo xilema adiacente nei tubi del floema, aumentando così la pressione. Questo aumento del potenziale idrico totale causa il flusso di massa del floema dalla sorgente al pozzo ( Figura sotto). La concentrazione di saccarosio nelle cellule del pozzo è inferiore rispetto agli STE del floema perché il saccarosio del pozzo è stato metabolizzato per la crescita o convertito in amido per l'immagazzinamento o altri polimeri, come la cellulosa, per l'integrità strutturale. Lo scarico all'estremità del pozzo del tubo del floema avviene per diffusione o trasporto attivo di molecole di saccarosio da un'area ad alta concentrazione a una a bassa concentrazione. L'acqua si diffonde dal floema per osmosi e viene poi traspirata o riciclata attraverso lo xilema nella linfa del floema.

## I sistemi sensoriali e risposte delle piante

Gli animali possono rispondere ai fattori ambientali spostandosi in una nuova posizione. Le piante, invece, sono radicate in un luogo e devono rispondere ai fattori ambientali circostanti. Le piante hanno sistemi sofisticati per rilevare e rispondere a luce, gravità, temperatura e contatto fisico. I recettori percepiscono i fattori ambientali e trasmettono le informazioni ai sistemi effettori, spesso tramite messaggeri chimici intermedi, per provocare risposte nelle piante.

### Risposte delle piante alla luce

Le piante hanno una serie di usi sofisticati per la luce che vanno ben oltre la loro capacità di fotosintetizzare zuccheri a basso peso molecolare usando solo anidride carbonica, luce e acqua. La fotomorfogenesi è la crescita e lo sviluppo delle piante in risposta alla luce. Consente alle piante di ottimizzare il loro uso di luce e spazio. Il fotoperiodismo è la capacità di usare la luce per tracciare il tempo. Le piante possono dire l'ora del giorno e il periodo dell'anno rilevando e usando varie lunghezze d'onda della luce solare. Il fototropismo è una risposta direzionale che consente alle piante di crescere verso, o persino lontano dalla, luce.
La percezione della luce nell'ambiente è importante per le piante; può essere cruciale per la competizione e la sopravvivenza. La risposta delle piante alla luce è mediata da diversi fotorecettori, che sono composti da una proteina legata covalentemente a un pigmento che assorbe la luce chiamato cromoforo . Insieme, i due sono chiamati cromoproteina.
Le regioni rosso/rosso lontano e blu-violetto dello spettro della luce visibile innescano lo sviluppo strutturale nelle piante. I fotorecettori sensoriali assorbono la luce in queste particolari regioni dello spettro della luce visibile a causa della qualità della luce disponibile nello spettro della luce diurna. Negli habitat terrestri, l'assorbimento della luce da parte delle clorofille raggiunge il picco nelle regioni blu e rosse dello spettro. Quando la luce filtra attraverso la chioma e le lunghezze d'onda blu e rosse vengono assorbite, lo spettro si sposta verso l'estremità rosso lontano, spostando la comunità vegetale verso quelle piante meglio adattate a rispondere alla luce rosso lontano. I recettori della luce blu consentono alle piante di valutare la direzione e l'abbondanza della luce solare, che è ricca di emissioni blu-verdi. L'acqua assorbe la luce rossa, il che rende essenziale il rilevamento della luce blu per le alghe e le piante acquatiche.

### Il sistema fitocromo e la risposta rosso/rosso lontano

I fitocromi sono una famiglia di cromoproteine ​​con un cromoforo tetrapirrolico lineare, simile al gruppo di testa tetrapirrolico ad anelli che assorbe la luce della clorofilla. I fitocromi hanno due forme foto-interconvertibili: Pr e Pfr. Pr assorbe la luce rossa (~667 nm) e viene immediatamente convertita in Pfr. Pfr assorbe la luce rosso-lontano (~730 nm) e viene rapidamente riconvertita in Pr. L'assorbimento della luce rossa o rosso-lontano provoca un cambiamento massiccio nella forma del cromoforo, alterando la conformazione e l'attività della proteina fitocromica a cui è legata. Pfr è la forma fisiologicamente attiva della proteina; pertanto, l'esposizione alla luce rossa produce attività fisiologica. L'esposizione alla luce rosso-lontano inibisce l'attività del fitocromo. Insieme, le due forme rappresentano il sistema fitocromico ( Figura sotto).
Il sistema del fitocromo agisce come un interruttore biologico della luce. Monitora il livello, l'intensità, la durata e il colore della luce ambientale. L'effetto della luce rossa è reversibile illuminando immediatamente il campione con luce rosso lontano, che converte la cromoproteina nella forma inattiva Pr. Inoltre, Pfr può lentamente tornare a Pr al buio o scomporsi nel tempo. In tutti i casi, la risposta fisiologica indotta dalla luce rossa è invertita. La forma attiva del fitocromo (Pfr) può attivare direttamente altre molecole nel citoplasma, oppure può essere trasportata al nucleo, dove attiva o reprime direttamente l'espressione genica specifica.
Una volta evoluto il sistema del fitocromo, le piante lo hanno adattato per soddisfare una varietà di esigenze. La luce solare piena e non filtrata contiene molta più luce rossa rispetto alla luce rosso-lontana. Poiché la clorofilla assorbe fortemente nella regione rossa dello spettro visibile, ma non nella regione rosso-lontana, qualsiasi pianta all'ombra di un'altra pianta sul suolo della foresta sarà esposta a una luce impoverita di rosso e arricchita di rosso-lontana. La preponderanza di luce rosso-lontana converte il fitocromo nelle foglie ombreggiate nella forma Pr (inattiva), rallentando la crescita. Le aree non ombreggiate (o anche meno ombreggiate) più vicine sul suolo della foresta hanno più luce rossa; le foglie esposte a queste aree percepiscono la luce rossa, che attiva la forma Pfr e induce la crescita. In breve, i germogli delle piante usano il sistema del fitocromo per crescere lontano dall'ombra e verso la luce. Poiché la competizione per la luce è così feroce in una comunità vegetale densa, i vantaggi evolutivi del sistema del fitocromo sono evidenti.
Nei semi, il sistema del fitocromo non viene utilizzato per determinare la direzione e la qualità della luce (in ombra o non in ombra). Viene invece utilizzato semplicemente per determinare se c'è luce. Ciò è particolarmente importante nelle specie con semi molto piccoli, come la lattuga. A causa delle loro dimensioni, i semi di lattuga hanno poche riserve di cibo. Le loro piantine non possono crescere a lungo prima di esaurire il carburante. Se germinassero anche solo un centimetro sotto la superficie del terreno, la piantina non raggiungerebbe mai la luce del sole e morirebbe. Al buio, il fitocromo è nella forma Pr (inattiva) e il seme non germoglierà; germoglierà solo se esposto alla luce sulla superficie del terreno. Dopo l'esposizione alla luce, Pr viene convertito in Pfr e la germinazione procede.
Le piante usano anche il sistema fitocromo per percepire il cambio di stagione. Il fotoperiodismo è una risposta biologica al momento e alla durata del giorno e della notte. Controlla la fioritura, l'allegagione delle gemme invernali e la crescita vegetativa. Il rilevamento dei cambiamenti stagionali è fondamentale per la sopravvivenza delle piante. Sebbene la temperatura e l'intensità della luce influenzino la crescita delle piante, non sono indicatori affidabili della stagione perché possono variare da un anno all'altro. La lunghezza del giorno è un indicatore migliore del periodo dell'anno.
Come detto sopra, la luce solare non filtrata è ricca di luce rossa ma carente di luce rossa lontana. Pertanto, all'alba, tutte le molecole di fitocromo in una foglia si convertono rapidamente nella forma attiva Pfr e rimangono in quella forma fino al tramonto. Al buio, la forma Pfr impiega ore per tornare lentamente alla forma Pr. Se la notte è lunga (come in inverno), tutta la forma Pfr si inverte. Se la notte è breve (come in estate), una quantità considerevole di Pfr potrebbe rimanere all'alba. Rilevando il rapporto Pr/Pfr all'alba, una pianta può determinare la lunghezza del ciclo giorno/notte. Inoltre, le foglie conservano tale informazione per diversi giorni, consentendo un confronto tra la lunghezza della notte precedente e le diverse notti precedenti. Le notti più corte indicano alla pianta la primavera; quando le notti diventano più lunghe, si avvicina l'autunno. Questa informazione, insieme alla rilevazione della temperatura e della disponibilità di acqua, consente alle piante di determinare il periodo dell'anno e di adattare di conseguenza la propria fisiologia. Le piante a giorno corto (notte lunga) usano queste informazioni per fiorire a fine estate e inizio autunno, quando le notti superano una lunghezza critica (spesso otto ore o meno). Le piante a giorno lungo (notte corta) fioriscono durante la primavera, quando l'oscurità è inferiore a una lunghezza critica (spesso da otto a 15 ore). Non tutte le piante usano il sistema del fitocromo in questo modo. La fioritura nelle piante neutre al giorno non è regolata dalla lunghezza del giorno.

### Le risposte alla luce blu

Il fototropismo, ovvero la curvatura direzionale di una pianta verso o lontano da una fonte luminosa, è una risposta alle lunghezze d'onda blu della luce. Il fototropismo positivo è la crescita verso una fonte luminosa ( Figura sotto), mentre il fototropismo negativo (chiamato anche scototropismo) è la crescita lontano dalla luce.
Le fototropine, opportunamente chiamate, sono recettori basati sulle proteine ​​responsabili della mediazione della risposta fototropica. Come tutti i fotorecettori delle piante, le fototropine sono costituite da una porzione proteica e da una porzione che assorbe la luce, chiamata cromoforo. Nelle fototropine, il cromoforo è una molecola di flavina legata covalentemente; quindi, le fototropine appartengono a una classe di proteine ​​chiamate flavoproteine.
Altre risposte sotto il controllo delle fototropine sono l'apertura e la chiusura delle foglie, il movimento dei cloroplasti e l'apertura degli stomi. Tuttavia, di tutte le risposte controllate dalle fototropine, il fototropismo è stato studiato più a lungo ed è il meglio compreso.
Nel loro trattato del 1880 The Power of Movements in Plants , Charles Darwin e suo figlio Francis descrissero per primi il fototropismo come la flessione delle piantine verso la luce. Darwin osservò che la luce era percepita dalla punta della pianta (il meristema apicale), ma che la risposta (flessione) aveva luogo in una parte diversa della pianta. Conclusero che il segnale doveva viaggiare dal meristema apicale alla base della pianta.
Nel 1913, Peter Boysen-Jensen dimostrò che un segnale chimico prodotto nella punta della pianta era responsabile della curvatura alla base. Tagliò la punta di una piantina, ricoprì la sezione tagliata con uno strato di gelatina e poi rimise la punta al suo posto. La piantina si piegò verso la luce quando venne illuminata. Tuttavia, quando vennero inserite delle scaglie di mica impermeabili tra la punta e la base tagliata, la piantina non si piegò. Un perfezionamento dell'esperimento dimostrò che il segnale viaggiava sul lato ombreggiato della piantina. Quando la piastra di mica venne inserita sul lato illuminato, la pianta si piegò verso la luce. Pertanto, il segnale chimico era uno stimolatore della crescita perché la risposta fototropica comportava un allungamento cellulare più rapido sul lato ombreggiato rispetto al lato illuminato. Ora sappiamo che quando la luce attraversa uno stelo di una pianta, viene diffratta e genera l'attivazione della fototropina attraverso lo stelo. La maggior parte dell'attivazione avviene sul lato illuminato, causando l'accumulo dell'ormone vegetale acido indolo acetico (IAA) sul lato ombreggiato. Le cellule staminali si allungano sotto l'influenza dell'IAA.
I criptocromi sono un'altra classe di fotorecettori che assorbono la luce blu e che contengono anche un cromoforo a base di flavina. I criptocromi impostano il ciclo di attività di 24 ore delle piante, noto anche come ritmo circadiano, utilizzando segnali di luce blu. Ci sono alcune prove che i criptocromi lavorino insieme alle fototropine per mediare la risposta fototropica.

### Risposte delle piante alla gravità

Che germoglino o meno alla luce o in totale oscurità, i germogli di solito spuntano dal terreno e le radici crescono verso il basso nel terreno. Una pianta sdraiata su un lato al buio manderà i germogli verso l'alto se le verrà dato abbastanza tempo. Il gravitropismo assicura che le radici crescano nel terreno e che i germogli crescano verso la luce del sole. La crescita della punta apicale del germoglio verso l'alto è chiamata gravitropismo negativo , mentre la crescita delle radici verso il basso è chiamata gravitropismo positivo .
Gli amiloplasti (noti anche come statoliti ) sono plastidi specializzati che contengono granuli di amido e si depositano verso il basso in risposta alla gravità. Gli amiloplasti si trovano nei germogli e nelle cellule specializzate della cuffia radicale. Quando una pianta viene inclinata, gli statoliti cadono sulla nuova parete cellulare inferiore. Poche ore dopo, il germoglio o la radice mostreranno una crescita nella nuova direzione verticale.
Il meccanismo che media il gravitropismo è ragionevolmente ben compreso. Quando gli amiloplasti si depositano sul fondo delle cellule sensibili alla gravità nella radice o nel germoglio, entrano fisicamente in contatto con il reticolo endoplasmatico (ER), causando il rilascio di ioni calcio dall'interno dell'ER. Questa segnalazione di calcio nelle cellule causa il trasporto polare dell'ormone vegetale IAA sul fondo della cellula. Nelle radici, un'elevata concentrazione di IAA inibisce l'allungamento cellulare. L'effetto rallenta la crescita sul lato inferiore della radice, mentre le cellule si sviluppano normalmente sul lato superiore. L'IAA ha l'effetto opposto nei germogli, dove una concentrazione più elevata sul lato inferiore del germoglio stimola l'espansione cellulare, causando la crescita del germoglio verso l'alto. Dopo che il germoglio o la radice iniziano a crescere verticalmente, gli amiloplasti tornano alla loro posizione normale. Sono state proposte altre ipotesi, che coinvolgono l'intera cellula nell'effetto gravitropismo, per spiegare perché alcuni mutanti privi di amiloplasti possono comunque mostrare una debole risposta gravitropica.

### Risposte di crescita

La risposta sensoriale di una pianta agli stimoli esterni si basa su messaggeri chimici (ormoni). Gli ormoni vegetali influenzano tutti gli aspetti della vita della pianta, dalla fioritura all'allegagione e maturazione dei frutti, e dal fototropismo alla caduta delle foglie. Potenzialmente ogni cellula di una pianta può produrre ormoni vegetali. Possono agire nella loro cellula di origine o essere trasportati in altre parti del corpo della pianta, con molte risposte delle piante che coinvolgono l'interazione sinergica o antagonista di due o più ormoni. Al contrario, gli ormoni animali sono prodotti in ghiandole specifiche e trasportati in un sito distante per l'azione, e agiscono da soli.
Gli ormoni vegetali sono un gruppo di sostanze chimiche non correlate che influenzano la morfogenesi delle piante. Tradizionalmente vengono descritti cinque principali ormoni vegetali: auxine (in particolare IAA), citochinine, gibberelline, etilene e acido abscissico. Inoltre, altri nutrienti e condizioni ambientali possono essere caratterizzati come fattori di crescita.

#### Auxine

Il termine auxina deriva dalla parola greca auxein , che significa "crescere". Le auxine sono i principali ormoni responsabili dell'allungamento cellulare nel fototropismo e nel gravitropismo. Controllano anche la differenziazione del meristema in tessuto vascolare e promuovono lo sviluppo e la disposizione delle foglie. Mentre molte auxine sintetiche sono utilizzate come erbicidi, l'IAA è l'unica auxina naturale che mostra attività fisiologica. La dominanza apicale, ovvero l'inibizione della formazione di gemme laterali, è innescata dalle auxine prodotte nel meristema apicale. La fioritura, l'allegagione e la maturazione dei frutti e l'inibizione dell'abscissione ( caduta delle foglie) sono altre risposte delle piante sotto il controllo diretto o indiretto delle auxine. Le auxine agiscono anche come relè per gli effetti della luce blu e delle risposte rosso/rosso lontano.
L'uso commerciale delle auxine è diffuso nei vivai e per la produzione di colture. L'IAA è utilizzato come ormone radicante per promuovere la crescita di radici avventizie su talee e foglie staccate. L'applicazione di auxine sintetiche alle piante di pomodoro nelle serre promuove il normale sviluppo dei frutti. L'applicazione all'aperto di auxine promuove la sincronizzazione dell'allegagione e della caduta dei frutti per coordinare la stagione della raccolta. Frutti come i cetrioli senza semi possono essere indotti a fruttificare trattando i fiori delle piante non fecondate con auxine.

#### Citochinine

L'effetto delle citochinine è stato segnalato per la prima volta quando si è scoperto che l'aggiunta dell'endosperma liquido delle noci di cocco agli embrioni di piante in via di sviluppo in coltura ne stimolava la crescita. Si è scoperto che il fattore di crescita stimolante era la citochinina , un ormone che promuove la citochinesi (divisione cellulare). Ad oggi sono note quasi 200 citochinine naturali o sintetiche. Le citochinine sono più abbondanti nei tessuti in crescita, come radici, embrioni e frutti, dove avviene la divisione cellulare. È noto che le citochinine ritardano la senescenza nei tessuti fogliari, promuovono la mitosi e stimolano la differenziazione del meristema nei germogli e nelle radici. Molti effetti sullo sviluppo delle piante sono sotto l'influenza delle citochinine, sia in combinazione con l'auxina che con un altro ormone. Ad esempio, la dominanza apicale sembra derivare da un equilibrio tra auxine che inibiscono le gemme laterali e citochinine che promuovono una crescita più cespugliosa.

#### Gibberelline

Le gibberelline (GA) sono un gruppo di circa 125 ormoni vegetali strettamente correlati che stimolano l'allungamento dei germogli, la germinazione dei semi e la maturazione di frutti e fiori. Le GA sono sintetizzate nei meristemi apicali delle radici e degli steli, nelle foglie giovani e negli embrioni dei semi. Nelle aree urbane, gli antagonisti delle GA vengono talvolta applicati agli alberi sotto le linee elettriche per controllare la crescita e ridurre la frequenza delle potature.
I GA interrompono la dormienza (uno stato di crescita e sviluppo inibiti) nei semi delle piante che necessitano di esposizione al freddo o alla luce per germinare. L'acido abscissico è un forte antagonista dell'azione dei GA. Altri effetti dei GA includono l'espressione di genere, lo sviluppo di frutti senza semi e il ritardo della senescenza nelle foglie e nei frutti. L'uva senza semi si ottiene tramite metodi di allevamento standard e contiene semi poco appariscenti che non si sviluppano. Poiché i GA sono prodotti dai semi e poiché lo sviluppo dei frutti e l'allungamento del gambo sono sotto il controllo dei GA, queste varietà di uva normalmente producono piccoli frutti in grappoli compatti. L'uva in maturazione viene regolarmente trattata con GA per promuovere dimensioni maggiori dei frutti, nonché grappoli più sciolti (gambi più lunghi), il che riduce il caso di infezione da muffa ( Figura 30.40 ).

#### Acido abscissico

L'ormone vegetale acido abscissico (ABA) è stato scoperto per la prima volta come agente che causa l'abscissione o la caduta dei batuffoli di cotone. Tuttavia, studi più recenti indicano che l'ABA svolge solo un ruolo minore nel processo di abscissione. L'ABA si accumula come risposta a condizioni ambientali stressanti, come disidratazione, basse temperature o lunghezze del giorno accorciate. La sua attività contrasta molti degli effetti di promozione della crescita di GA e auxine. L'ABA inibisce l'allungamento dello stelo e induce la dormienza nelle gemme laterali.
L'ABA induce la dormienza nei semi bloccando la germinazione e promuovendo la sintesi di proteine ​​di riserva. Le piante adattate ai climi temperati richiedono un lungo periodo di freddo prima che i semi germinino. Questo meccanismo protegge le giovani piante dal germogliare troppo presto durante il clima insolitamente caldo invernale. Man mano che l'ormone si scompone gradualmente durante l'inverno, il seme viene rilasciato dalla dormienza e germina quando le condizioni sono favorevoli in primavera. Un altro effetto dell'ABA è quello di promuovere lo sviluppo di gemme invernali; media la conversione del meristema apicale in una gemma dormiente. La bassa umidità del terreno provoca un aumento dell'ABA, che provoca la chiusura degli stomi, riducendo la perdita di acqua nelle gemme invernali.

### Etilene

L'etilene è associato alla maturazione della frutta, all'appassimento dei fiori e alla caduta delle foglie. L'etilene è insolito perché è un gas volatile (C 2 H 4 ). Centinaia di anni fa, quando i lampioni a gas furono installati nelle strade cittadine, gli alberi che crescevano vicino ai lampioni svilupparono tronchi contorti e ispessiti e persero le foglie prima del previsto. Questi effetti erano causati dall'etilene che si volatilizzava dalle lampade.
I tessuti invecchiati (in particolare le foglie senescenti) e i nodi degli steli producono etilene. L'effetto più noto dell'ormone, tuttavia, è la promozione della maturazione dei frutti. L'etilene stimola la conversione di amido e acidi in zuccheri. Alcune persone conservano la frutta acerba, come gli avocado, in un sacchetto di carta sigillato per accelerare la maturazione; il gas rilasciato dal primo frutto a maturare accelererà la maturazione del frutto rimanente. L'etilene innesca anche l'abscissione di foglie e frutti, l'appassimento e la caduta dei fiori e promuove la germinazione in alcuni cereali e la germogliazione di bulbi e patate.
L'etilene è ampiamente utilizzato in agricoltura. I coltivatori commerciali di frutta controllano i tempi di maturazione della frutta con l'applicazione del gas. Gli orticoltori inibiscono la caduta delle foglie nelle piante ornamentali rimuovendo l'etilene dalle serre tramite ventilatori e ventilazione.

### Ormoni non tradizionali

Ricerche recenti hanno scoperto una serie di composti che influenzano anche lo sviluppo delle piante. I loro ruoli sono meno compresi rispetto agli effetti dei principali ormoni descritti finora.
I jasmonati svolgono un ruolo importante nelle risposte di difesa all'erbivoria. I loro livelli aumentano quando una pianta viene ferita da un predatore, con conseguente aumento di metaboliti secondari tossici. Contribuiscono alla produzione di composti volatili che attraggono i nemici naturali dei predatori. Ad esempio, la masticazione delle piante di pomodoro da parte dei bruchi porta a un aumento dei livelli di acido jasmonico, che a sua volta innesca il rilascio di composti volatili che attraggono i predatori del parassita.
Le oligosaccarine svolgono anche un ruolo nella difesa delle piante contro le infezioni batteriche e fungine. Agiscono localmente nel sito della lesione e possono anche essere trasportate in altri tessuti. Gli strigolattoni promuovono la germinazione dei semi in alcune specie e inibiscono lo sviluppo apicale laterale in assenza di auxine. Gli strigolattoni svolgono anche un ruolo nella creazione di micorrize, un'associazione mutualistica di radici di piante e funghi. I brassinosteroidi sono importanti per molti processi di sviluppo e fisiologici. I segnali tra questi composti e altri ormoni, in particolare auxina e GA, amplificano il loro effetto fisiologico. La dominanza apicale, la germinazione dei semi, il gravitropismo e la resistenza al congelamento sono tutti positivamente influenzati dagli ormoni. La crescita delle radici e la caduta dei frutti sono inibite dagli steroidi.

### Risposte delle piante al vento e al tatto

Il germoglio di una pianta di pisello si avvolge attorno a un traliccio, mentre un albero cresce ad angolo in risposta ai forti venti dominanti. Questi sono esempi di come le piante rispondono al tocco o al vento.
Il movimento di una pianta sottoposta a pressione direzionale costante è chiamato tigmotropismo , dalle parole greche thigma che significa "tocco" e tropismo che implica "direzione". I viticci sono un esempio di questo. La regione meristematica dei viticci è molto sensibile al tocco; un tocco leggero evocherà una rapida risposta di avvolgimento. Le cellule a contatto con una superficie di supporto si contraggono, mentre le cellule sul lato opposto del supporto si espandono ( Figura 30.14 ). L'applicazione di acido jasmonico è sufficiente per innescare l'avvolgimento dei viticci senza uno stimolo meccanico.
Una risposta tigmonastica è una risposta al tocco indipendente dalla direzione dello stimolo Figura 30.24 . Nella dionea acchiappamosche, due foglie modificate sono unite da una cerniera e rivestite da sottili rebbi a forcella lungo i bordi esterni. All'interno della trappola si trovano minuscoli peli. Quando un insetto sfiora questi peli di innesco, toccandone due o più in successione, le foglie si chiudono rapidamente, intrappolando la preda. Le ghiandole sulla superficie della foglia secernono enzimi che digeriscono lentamente l'insetto. I nutrienti rilasciati vengono assorbiti dalle foglie, che si riaprono per il pasto successivo.
La tigmomorfogenesi è un lento cambiamento evolutivo nella forma di una pianta sottoposta a continuo stress meccanico. Quando gli alberi si piegano al vento, ad esempio, la crescita è solitamente stentata e il tronco si ispessisce. Il tessuto di rinforzo, in particolare lo xilema, viene prodotto per aggiungere rigidità per resistere alla forza del vento. I ricercatori ipotizzano che la sollecitazione meccanica induca crescita e differenziazione per rafforzare i tessuti. Etilene e jasmonato sono probabilmente coinvolti nella tigmomorfogenesi.

#### Collegamento all'apprendimento

Utilizzare il menu a sinistra per navigare fino a tre brevi filmati: una dionea che cattura una preda, la progressiva chiusura delle foglioline sensibili di una pianta e l'intreccio dei viticci.

### Risposte di difesa contro erbivori e patogeni

Le piante affrontano due tipi di nemici: erbivori e patogeni. Gli erbivori, grandi e piccoli, usano le piante come cibo e le masticano attivamente. I patogeni sono agenti di malattia. Questi microrganismi infettivi, come funghi, batteri e nematodi, vivono della pianta e ne danneggiano i tessuti. Le piante hanno sviluppato una serie di strategie per scoraggiare o uccidere gli aggressori.
La prima linea di difesa nelle piante è una barriera intatta e impenetrabile. La corteccia e la cuticola cerosa possono proteggere dai predatori. Altri adattamenti contro l'erbivoria includono spine, che sono rami modificati, e spine, che sono foglie modificate. Scoraggiano gli animali causando danni fisici e inducendo eruzioni cutanee e reazioni allergiche. La protezione esterna di una pianta può essere compromessa da danni meccanici, che possono fornire un punto di ingresso per i patogeni. Se la prima linea di difesa viene violata, la pianta deve ricorrere a un diverso set di meccanismi di difesa, come tossine ed enzimi.
I metaboliti secondari sono composti che non derivano direttamente dalla fotosintesi e non sono necessari per la respirazione o la crescita e lo sviluppo delle piante. Molti metaboliti sono tossici e possono persino essere letali per gli animali che li ingeriscono. Alcuni metaboliti sono alcaloidi, che scoraggiano i predatori con odori nocivi (come gli oli volatili di menta e salvia) o sapori repellenti (come l'amaro del chinino). Altri alcaloidi influenzano gli erbivori causando una stimolazione eccessiva (la caffeina è un esempio) o la letargia associata agli oppioidi. Alcuni composti diventano tossici dopo l'ingestione. Ad esempio, il glicole cianuro nella radice di manioca rilascia cianuro solo dopo l'ingestione; i quasi 500 milioni di esseri umani che dipendono dalla manioca per l'alimentazione devono essere certi di elaborare correttamente la radice prima di mangiarla.
Le ferite meccaniche e gli attacchi dei predatori attivano meccanismi di difesa e protezione sia nel tessuto danneggiato che in siti più lontani dalla sede della lesione. Alcune reazioni di difesa si verificano in pochi minuti: altre in diverse ore. Le cellule infette e quelle circostanti possono morire, bloccando così la diffusione dell'infezione.
La segnalazione a lunga distanza provoca una risposta sistemica volta a scoraggiare il predatore. Quando il tessuto è danneggiato, i jasmonati possono promuovere la sintesi di composti tossici per i predatori. I jasmonati provocano anche la sintesi di composti volatili che attraggono i parassitoidi, che sono insetti che trascorrono le loro fasi di sviluppo in o su un altro insetto e alla fine uccidono il loro ospite. La pianta può attivare l'abscissione del tessuto danneggiato se è danneggiato in modo irreparabile.

## I requisiti nutrizionali delle piante

Le piante sono organismi unici che possono assorbire nutrienti e acqua attraverso il loro sistema radicale, così come l'anidride carbonica dall'atmosfera. La qualità del suolo e il clima sono i principali fattori determinanti della distribuzione e della crescita delle piante. La combinazione di nutrienti del suolo, acqua e anidride carbonica, insieme alla luce solare, consente alle piante di crescere.

### La composizione chimica delle piante

Poiché le piante necessitano di nutrienti sotto forma di elementi come carbonio e potassio, è importante comprendere la composizione chimica delle piante. La maggior parte del volume in una cellula vegetale è acqua; in genere comprende dall'80 al 90 percento del peso totale della pianta. Il terreno è la fonte d'acqua per le piante terrestri e può essere una fonte abbondante di acqua, anche se sembra asciutto. Le radici delle piante assorbono l'acqua dal terreno attraverso i peli radicali e la trasportano fino alle foglie attraverso lo xilema. Man mano che il vapore acqueo viene perso dalle foglie, il processo di traspirazione e la polarità delle molecole d'acqua (che consente loro di formare legami idrogeno) attirano più acqua dalle radici attraverso la pianta fino alle foglie ( Figura sotto). Le piante hanno bisogno di acqua per supportare la struttura cellulare, per le funzioni metaboliche, per trasportare i nutrienti e per la fotosintesi.
Le cellule vegetali hanno bisogno di sostanze essenziali, collettivamente chiamate nutrienti, per sostenere la vita. I nutrienti delle piante possono essere composti da composti organici o inorganici. Un composto organico è un composto chimico che contiene carbonio, come carboidrati, lipidi, proteine ​​e acidi nucleici ed è prodotto da un organismo vivente. Il carbonio che è stato ottenuto dalla CO2 atmosferica è incorporato nelle molecole organiche dalle piante e come tale, compone la maggior parte della massa secca nella maggior parte delle piante. Un composto inorganico non contiene carbonio (tranne la CO2 ) e non fa parte di, o non è prodotto da, un organismo vivente. Le sostanze inorganiche, che formano la maggior parte della soluzione del suolo, sono comunemente chiamate minerali: quelle richieste dalle piante includono azoto (N) e potassio (K) per la struttura e la regolazione.

### Nutrienti essenziali

Le piante necessitano solo di luce, acqua e circa 20 elementi per soddisfare tutte le loro esigenze biochimiche: questi 20 elementi sono chiamati nutrienti essenziali ( Tabella sotto). Perché un elemento sia considerato essenziale , sono richiesti tre criteri: 1) una pianta non può completare il suo ciclo di vita senza l'elemento; 2) nessun altro elemento può svolgere la funzione dell'elemento; e 3) l'elemento è direttamente coinvolto nella nutrizione della pianta.
Elementi essenziali per la crescita delle piante
| Macronutrienti | Micronutrienti |
| Carbonio (C) | Ferro (Fe) |
| Idrogeno (H) | Manganese (Mn) |
| Ossigeno (O) | Boro (B) |
| Azoto (N) | Molibdeno (Mo) |
| Fosforo (P) | Rame |
| Potassio (K) | Zinco (Zn) |
| Calcio (Ca) | Cloro (Cl) |
| Magnesio (Mg) | Nichel (Ni) |
| Zolfo (S) | Cobalto (Co) |
| | Sodio (Na) |
| | Silicio (Si) |

### Macronutrienti e micronutrienti

Gli elementi essenziali possono essere divisi in due gruppi: macronutrienti e micronutrienti. I nutrienti di cui le piante hanno bisogno in quantità maggiori sono chiamati macronutrienti . Circa la metà degli elementi essenziali sono considerati macronutrienti: carbonio, idrogeno, ossigeno, azoto, fosforo, potassio, calcio, magnesio e zolfo. Il primo di questi macronutrienti, il carbonio (C), è necessario per formare carboidrati, proteine, acidi nucleici e molti altri composti; è quindi presente in tutte le macromolecole. In media, il peso secco (esclusa l'acqua) di una cellula è costituito per il 45 percento da carbonio. Come mostrato nella Figura sotto , il carbonio è una parte fondamentale delle biomolecole vegetali, seguito da ossigeno (45 percento) e idrogeno (6 percento), che sono i due elementi successivi più abbondanti nelle piante.
Il terzo elemento più abbondante nelle cellule vegetali è l'azoto (N); fa parte delle proteine ​​e degli acidi nucleici. L'azoto è anche utilizzato nella sintesi di alcune vitamine. Oltre a essere macronutrienti che fanno parte di molti composti organici, l'idrogeno e l'ossigeno formano anche acqua. L'ossigeno è necessario per la respirazione cellulare; le piante usano l'ossigeno per immagazzinare energia sotto forma di ATP. Il fosforo (P), un'altra macromolecola, è necessario per sintetizzare acidi nucleici e fosfolipidi. Come parte dell'ATP, il fosforo consente all'energia alimentare di essere convertita in energia chimica tramite fosforilazione ossidativa. Allo stesso modo, l'energia luminosa viene convertita in energia chimica durante la fotofosforilazione nella fotosintesi e in energia chimica da estrarre durante la respirazione. Lo zolfo fa parte di alcuni amminoacidi, come cisteina e metionina, ed è presente in diversi coenzimi. Lo zolfo svolge anche un ruolo nella fotosintesi come parte della catena di trasporto degli elettroni, dove i gradienti di idrogeno svolgono un ruolo chiave nella conversione dell'energia luminosa in ATP. Il potassio (K) è importante per il suo ruolo nella regolazione dell'apertura e della chiusura degli stomi. In quanto aperture per lo scambio di gas, gli stomi aiutano a mantenere un sano equilibrio idrico; una pompa di ioni potassio supporta questo processo.
Anche il magnesio (Mg) e il calcio (Ca) sono importanti macronutrienti. Il ruolo del calcio è duplice: regolare il trasporto dei nutrienti e supportare molte funzioni enzimatiche. Il magnesio è importante per il processo fotosintetico. Questi minerali, insieme ai micronutrienti descritti di seguito, contribuiscono anche all'equilibrio ionico della pianta.
Oltre ai macronutrienti, gli organismi necessitano di vari elementi in piccole quantità. Questi micronutrienti , o oligoelementi, sono presenti in quantità molto piccole. Includono boro (B), cloro (Cl), manganese (Mn), ferro (Fe), zinco (Zn), rame (Cu), molibdeno (Mo), nichel (Ni), silicio (Si) e sodio (Na).
Le carenze di uno qualsiasi di questi nutrienti, in particolare dei macronutrienti, possono influire negativamente sulla crescita delle piante ( Figura sotto); a seconda del nutriente specifico, una carenza può causare crescita stentata, crescita lenta o clorosi (ingiallimento delle foglie). Le carenze estreme possono causare foglie che mostrano segni di morte cellulare.
| a | b |
| c | d |
| | K-deficient soyabean Cedara 2013 02 08 08 22 35 7473b |
| La carenza di nutrienti è evidente nei sintomi che queste piante mostrano. Questo (a) pomodoro datterino soffre di marciume apicale causato da carenza di calcio. L'ingiallimento in questo (b) Frangula alnus deriva da carenza di magnesio. Un magnesio inadeguato porta anche a (c) clorosi interveinale, qui visibile in una foglia di liquidambar. Questa (d) soia mostra carenza di potassio che mostra clorosi interveinale (ingiallimento) sulle foglie. ||

### Idroponica

L'idroponica è un metodo di coltivazione di piante in una soluzione di acqua e nutrienti anziché nel terreno. Dal suo avvento, l'idroponica si è evoluta in un processo di coltivazione che i ricercatori usano spesso. Gli scienziati interessati a studiare le carenze di nutrienti delle piante possono usare l'idroponica per studiare gli effetti di diverse combinazioni di nutrienti in condizioni rigorosamente controllate. L'idroponica si è anche sviluppata come un modo per coltivare fiori, verdure e altre colture in ambienti di serra. Potresti trovare prodotti coltivati ​​idroponicamente nel tuo supermercato locale. Oggi, molte lattughe e pomodori nel tuo mercato sono stati coltivati ​​idroponicamente.

## Il terreno

Le piante ottengono elementi inorganici dal suolo, che funge da mezzo naturale per le piante terrestri. Il suolo è lo strato esterno sciolto che ricopre la superficie della Terra. La qualità del suolo è un fattore determinante, insieme al clima, della distribuzione e della crescita delle piante. La qualità del suolo dipende non solo dalla composizione chimica del suolo, ma anche dalla topografia (caratteristiche della superficie regionale) e dalla presenza di organismi viventi. In agricoltura, la storia del suolo, come le pratiche di coltivazione e le colture precedenti, modificano le caratteristiche e la fertilità di quel suolo.
Il suolo si sviluppa molto lentamente in lunghi periodi di tempo e la sua formazione è il risultato di forze naturali e ambientali che agiscono su minerali, rocce e composti organici. I suoli possono essere divisi in due gruppi: i suoli organici sono quelli che si formano dalla sedimentazione e sono composti principalmente da materia organica, mentre quelli che si formano dall'erosione delle rocce e sono composti principalmente da materiale inorganico sono chiamati suoli minerali . I suoli minerali sono predominanti negli ecosistemi terrestri, dove i suoli possono essere coperti dall'acqua per parte dell'anno o esposti all'atmosfera.

### Composizione del suolo

Il suolo è costituito da questi componenti principali ( Figura sotto):
* materia minerale inorganica, circa il 40-45 percento del volume del suolo
* materia organica, circa il 5 percento del volume del suolo
* acqua e aria, circa il 50 percento del volume del suolo
La quantità di ciascuno dei quattro componenti principali del suolo dipende dalla quantità di vegetazione, dalla compattazione del suolo e dall'acqua presente nel suolo. Un buon suolo sano ha aria, acqua, minerali e materiale organico sufficienti per promuovere e sostenere la vita delle piante.
Esercizio: la compattazione del terreno può verificarsi quando il terreno viene compresso da macchinari pesanti o persino dal traffico pedonale. In che modo questa compattazione potrebbe modificare la composizione del terreno?
Il materiale organico del terreno, chiamato humus , è composto da microrganismi (vivi e morti) e da animali e piante morti in vari stadi di decomposizione. L'humus migliora la struttura del terreno e fornisce alle piante acqua e minerali. Il materiale inorganico del terreno è costituito da roccia, lentamente scomposta in particelle più piccole che variano in dimensioni. Le particelle del terreno che hanno un diametro compreso tra 0,1 e 2 mm sono sabbia . Le particelle del terreno tra 0,002 e 0,1 mm sono chiamate limo e particelle ancora più piccole, inferiori a 0,002 mm di diametro, sono chiamate argilla . Alcuni terreni non hanno una dimensione delle particelle dominante e contengono una miscela di sabbia, limo e humus; questi terreni sono chiamati argille .

### Formazione del suolo

La formazione del suolo è la conseguenza di una combinazione di processi biologici, fisici e chimici. Il suolo dovrebbe idealmente contenere il 50 percento di materiale solido e il 50 percento di spazio poroso. Circa metà dello spazio poroso dovrebbe contenere acqua e l'altra metà dovrebbe contenere aria. La componente organica del suolo funge da agente cementante, restituisce nutrienti alla pianta, consente al suolo di immagazzinare umidità, rende il suolo coltivabile per l'agricoltura e fornisce energia ai microrganismi del suolo. La maggior parte dei microrganismi del suolo (batteri, alghe o funghi) sono dormienti nel suolo asciutto, ma diventano attivi quando l'umidità è disponibile.
La distribuzione del suolo non è omogenea perché la sua formazione determina la produzione di strati; insieme, la sezione verticale di un suolo è chiamata profilo del suolo . All'interno del profilo del suolo, gli scienziati del suolo definiscono zone chiamate orizzonti. Un orizzonte è uno strato di suolo con distinte proprietà fisiche e chimiche che differiscono da quelle di altri strati. Cinque fattori spiegano la formazione del suolo: materiale di origine, clima, topografia, fattori biologici e tempo.

### Roccia madre

Il materiale organico e inorganico in cui si formano i suoli è il materiale madre . I suoli minerali si formano direttamente dall'erosione del substrato roccioso , la roccia solida che si trova sotto il suolo, e quindi hanno una composizione simile alla roccia originale. Altri suoli si formano in materiali che provengono da altrove, come sabbia e detriti glaciali. I materiali che si trovano nella profondità del suolo sono relativamente invariati rispetto al materiale depositato. I sedimenti nei fiumi possono avere caratteristiche diverse, a seconda che il corso d'acqua si muova rapidamente o lentamente. Un fiume che scorre velocemente potrebbe avere sedimenti di rocce e sabbia, mentre un fiume che scorre lentamente potrebbe avere materiale dalla consistenza fine, come l'argilla.

### Clima

Temperatura, umidità e vento causano diversi modelli di alterazione e quindi influenzano le caratteristiche del suolo. La presenza di umidità e nutrienti derivanti dall'alterazione promuoverà anche l'attività biologica: una componente chiave di un suolo di qualità.

### Topografia

Le caratteristiche superficiali regionali (comunemente chiamate "la conformazione del terreno") possono avere un'influenza importante sulle caratteristiche e la fertilità di un terreno. La topografia influisce sul deflusso dell'acqua, che rimuove il materiale madre e influisce sulla crescita delle piante. I terreni ripidi sono più inclini all'erosione e possono essere più sottili di terreni relativamente piatti o livellati.

### Fattori biologici

La presenza di organismi viventi influenza notevolmente la formazione e la struttura del suolo. Animali e microrganismi possono produrre pori e fessure, e le radici delle piante possono penetrare nelle fessure per produrre una maggiore frammentazione. Le secrezioni delle piante promuovono lo sviluppo di microrganismi attorno alla radice, in un'area nota come rizosfera . Inoltre, le foglie e altri materiali che cadono dalle piante si decompongono e contribuiscono alla composizione del suolo.

### Tempo

Il tempo è un fattore importante nella formazione del suolo perché i suoli si sviluppano in lunghi periodi. La formazione del suolo è un processo dinamico. I materiali vengono depositati nel tempo, si decompongono e si trasformano in altri materiali che possono essere utilizzati dagli organismi viventi o depositati sulla superficie del suolo.

### Proprietà fisiche del terreno

I terreni sono denominati e classificati in base ai loro orizzonti. Il profilo del terreno ha quattro strati distinti: 1) orizzonte O; 2) orizzonte A; 3) orizzonte B, o sottosuolo; e 4) orizzonte C, o base del terreno ( Figura sotto). L' orizzonte O ha materia organica in decomposizione fresca, l'humus, sulla sua superficie, con vegetazione decomposta alla sua base. L'humus arricchisce il terreno di sostanze nutritive e migliora la ritenzione di umidità del terreno. Il terreno superficiale, lo strato superiore del terreno, è solitamente profondo da due a tre pollici, ma questa profondità può variare notevolmente. Ad esempio, i delta dei fiumi come il delta del fiume Mississippi hanno strati profondi di terreno superficiale. Il terreno superficiale è ricco di materiale organico; lì si verificano processi microbici ed è il "cavallo di battaglia" della produzione vegetale. L' orizzonte A è costituito da una miscela di materiale organico con prodotti inorganici di alterazione, ed è quindi l'inizio del vero terreno minerale. Questo orizzonte è tipicamente di colore scuro a causa della presenza di materia organica. In questa zona, l'acqua piovana filtra attraverso il terreno e trasporta materiali dalla superficie. L' orizzonte B è un accumulo di materiale per lo più fine che si è spostato verso il basso, dando origine a uno strato denso nel terreno. In alcuni terreni, l'orizzonte B contiene noduli o uno strato di carbonato di calcio. L' orizzonte C , o base del terreno, include il materiale genitore, più il materiale organico e inorganico che si scompone per formare il terreno. Il materiale genitore può essere creato nel suo luogo naturale o trasportato da altrove alla sua posizione attuale. Sotto l'orizzonte C si trova il substrato roccioso.
Esercizio: quale orizzonte è considerato lo strato superficiale del suolo e quale quello del sottosuolo?
Alcuni suoli possono avere strati aggiuntivi o non averne uno. Anche lo spessore degli strati è variabile e dipende dai fattori che influenzano la formazione del suolo. In generale, i suoli immaturi possono avere orizzonti O, A e C, mentre i suoli maturi possono mostrare tutti questi, più strati aggiuntivi ( Figura sotto).

## Gli adattamenti nutrizionali delle piante

Le piante ottengono il cibo in due modi diversi. Le piante autotrofe possono produrre il proprio cibo da materie prime inorganiche, come anidride carbonica e acqua, tramite fotosintesi in presenza di luce solare. Le piante verdi sono incluse in questo gruppo. Alcune piante, tuttavia, sono eterotrofe: sono totalmente parassite e prive di clorofilla. Queste piante, chiamate piante oloparassite, non sono in grado di sintetizzare carbonio organico e di trarre tutti i loro nutrienti dalla pianta ospite.
Le piante possono anche arruolare l'aiuto di partner microbici nell'acquisizione di nutrienti. Particolari specie di batteri e funghi si sono evolute insieme a certe piante per creare una relazione simbiotica mutualistica con le radici. Ciò migliora la nutrizione sia della pianta che del microbo. La formazione di noduli nelle piante di leguminose e la micorrizazione possono essere considerate tra gli adattamenti nutrizionali delle piante. Tuttavia, questi non sono gli unici tipi di adattamenti che possiamo trovare; molte piante hanno altri adattamenti che consentono loro di prosperare in condizioni specifiche.

#### Collegamento all'apprendimento

Questo video esamina i concetti di base sulla fotosintesi. Nel pannello di sinistra, fai clic su ogni scheda per selezionare un argomento da esaminare.

### Fissazione dell'azoto: interazioni tra radici e batteri

L'azoto è un macronutriente importante perché fa parte degli acidi nucleici e delle proteine. L'azoto atmosferico, che è la molecola diatomica N 2, o diazoto, è la più grande riserva di azoto negli ecosistemi terrestri. Tuttavia, le piante non possono trarre vantaggio da questo azoto perché non hanno gli enzimi necessari per convertirlo in forme biologicamente utili. Tuttavia, l'azoto può essere "fissato", il che significa che può essere convertito in ammoniaca (NH 3 ) attraverso processi biologici, fisici o chimici. Come hai imparato, la fissazione biologica dell'azoto (BNF) è la conversione dell'azoto atmosferico (N 2 ) in ammoniaca (NH 3 ), eseguita esclusivamente da procarioti come batteri del suolo o cianobatteri. I processi biologici contribuiscono al 65 percento dell'azoto utilizzato in agricoltura. La seguente equazione rappresenta il processo:
La fonte più importante di BNF è l'interazione simbiotica tra batteri del suolo e piante di leguminose, tra cui molte colture importanti per l'uomo ( Figura sotto). L'NH 3 risultante dalla fissazione può essere trasportato nel tessuto vegetale e incorporato negli amminoacidi, che vengono poi trasformati in proteine ​​vegetali. Alcuni semi di leguminose, come la soia e le arachidi, contengono alti livelli di proteine ​​e sono tra le più importanti fonti agricole di proteine ​​al mondo.
| a | b | c |
| Alcuni comuni legumi commestibili, come (a) arachidi, (b) fagioli e (c) ceci, sono in grado di interagire simbioticamente con i batteri del suolo che fissano l'azoto |||
Gli agricoltori spesso ruotano il mais (una coltura di cereali) e la soia (una leguminosa), piantando un campo con ogni coltura a stagioni alterne. Quale vantaggio potrebbe conferire questa rotazione delle colture?
I batteri del suolo, collettivamente chiamati rizobi , interagiscono simbioticamente con le radici dei legumi per formare strutture specializzate chiamate noduli , in cui avviene la fissazione dell'azoto. Questo processo comporta la riduzione dell'azoto atmosferico in ammoniaca, per mezzo dell'enzima nitrogenasi . Pertanto, l'uso dei rizobi ​​è un modo naturale ed ecologico per fertilizzare le piante, al contrario della fertilizzazione chimica che utilizza una risorsa non rinnovabile, come il gas naturale. Attraverso la fissazione simbiotica dell'azoto, la pianta trae vantaggio dall'utilizzo di una fonte infinita di azoto dall'atmosfera. Il processo contribuisce simultaneamente alla fertilità del suolo perché l'apparato radicale della pianta lascia dietro di sé parte dell'azoto biologicamente disponibile. Come in ogni simbiosi, entrambi gli organismi traggono vantaggio dall'interazione: la pianta ottiene ammoniaca e i batteri ottengono composti di carbonio generati tramite la fotosintesi, nonché una nicchia protetta in cui crescere ( Figura sotto).
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| Le radici di trifoglio contengono (a) noduli azotofissatori. Le cellule all'interno dei noduli sono infettate da Bradyrhyzobium japonicum, un rizobio o batterio "amante delle radici". I batteri sono racchiusi in (b) vescicole all'interno della cellula, come si può vedere in questa micrografia elettronica a trasmissione. ||

### Micorrize: la relazione simbiotica tra funghi e radici

Una zona di deplezione dei nutrienti può svilupparsi quando c'è un rapido assorbimento della soluzione del suolo, una bassa concentrazione di nutrienti, un basso tasso di diffusione o una bassa umidità del suolo. Queste condizioni sono molto comuni; pertanto, la maggior parte delle piante fa affidamento sui funghi per facilitare l'assorbimento dei minerali dal suolo. I funghi formano associazioni simbiotiche chiamate micorrize con le radici delle piante, in cui i funghi sono effettivamente integrati nella struttura fisica della radice. I funghi colonizzano il tessuto radicale vivente durante la crescita attiva della pianta.
Attraverso la micorrizazione, la pianta ottiene principalmente fosfato e altri minerali, come zinco e rame, dal terreno. Il fungo ottiene nutrienti, come gli zuccheri, dalla radice della pianta ( Figura sotto). Le micorrize aiutano ad aumentare la superficie dell'apparato radicale della pianta perché le ife, che sono strette, possono diffondersi oltre la zona di deplezione dei nutrienti. Le ife possono crescere in piccoli pori del terreno che consentono l'accesso al fosforo che altrimenti non sarebbe disponibile per la pianta. L'effetto benefico sulla pianta si osserva meglio nei terreni poveri. Il vantaggio per i funghi è che possono ottenere fino al 20 percento del carbonio totale a cui accedono le piante. Le micorrize funzionano come una barriera fisica ai patogeni. Forniscono anche un'induzione di meccanismi di difesa generalizzati dell'ospite e talvolta comportano la produzione di composti antibiotici da parte dei funghi.
Esistono due tipi di micorrize: ectomicorrize ed endomicorrize. Le ectomicorrize formano un'ampia guaina densa attorno alle radici, chiamata mantello. Le ife dei funghi si estendono dal mantello al terreno, il che aumenta la superficie per l'assorbimento di acqua e minerali. Questo tipo di micorrize si trova negli alberi forestali, in particolare conifere, betulle e querce. Le endomicorrize, chiamate anche micorrize arbuscolari, non formano una guaina densa sulla radice. Invece, il micelio fungino è incorporato nel tessuto radicale. Le endomicorrize si trovano nelle radici di oltre l'80 percento delle piante terrestri.

### Nutrienti da altre fonti

Alcune piante non possono produrre il proprio cibo e devono ottenere il loro nutrimento da fonti esterne. Ciò può verificarsi con piante che sono parassite o saprofite. Alcune piante sono simbionti mutualistiche, epifite o insettivore.

#### Parassiti delle piante

Una pianta parassita dipende dal suo ospite per sopravvivere. Alcune piante parassite non hanno foglie. Un esempio di questo è la cuscuta ( Figura sotto), che ha uno stelo debole e cilindrico che si avvolge attorno all'ospite e forma dei polloni. Da questi polloni, le cellule invadono lo stelo dell'ospite e crescono per connettersi con i fasci vascolari dell'ospite. La pianta parassita ottiene acqua e nutrienti attraverso queste connessioni. La pianta è un parassita totale (un oloparassita) perché è completamente dipendente dal suo ospite. Altre piante parassite (emiparassiti) sono completamente fotosintetiche e usano l'ospite solo per acqua e minerali. Ci sono circa 4.100 specie di piante parassite.
| a | b |
| La cuscuta è un oloparassita che penetra nel tessuto vascolare dell'ospite e devia i nutrienti per la propria crescita. Si noti che i tralci della cuscuta, che ha fiori bianchi, sono beige. La cuscuta non ha clorofilla e non può produrre il proprio cibo. ||

#### Saprofiti

Un saprofita è una pianta che non ha clorofilla e trae il suo cibo da materia morta, simile a batteri e funghi (nota che i funghi sono spesso chiamati saprofiti, il che è sbagliato, perché i funghi non sono piante). Piante come queste usano enzimi per convertire i materiali organici alimentari in forme più semplici da cui possono assorbire i nutrienti ( Figura sotto). La maggior parte dei saprofiti non digerisce direttamente la materia morta: invece, parassitano funghi che digeriscono la materia morta, o sono micorrizici, ottenendo in ultima analisi il fotosintato da un fungo che ha derivato il fotosintato dal suo ospite. Le piante saprofite sono rare; sono descritte solo poche specie.

#### Simbionti

Un simbionte è una pianta in una relazione simbiotica, con adattamenti speciali come le micorrize o la formazione di noduli ( Figura 31.12 e Figura 31.11 ).

#### Epifite

Un'epifita è una pianta che cresce su altre piante, ma non dipende dall'altra pianta per la nutrizione ( Figura sotto). Le epifite hanno due tipi di radici: radici aeree aggrappate, che assorbono i nutrienti dall'humus che si accumula nelle fessure degli alberi; e radici aeree, che assorbono l'umidità dall'atmosfera.

#### Piante insettivore

Una pianta insettivora ha foglie specializzate per attrarre e digerire gli insetti. La dionea acchiappamosche è popolarmente nota per il suo modo di nutrirsi insettivoro e ha foglie che funzionano come trappole ( Figura sotto ). I minerali che ottiene dalle prede compensano quelli mancanti nel terreno paludoso (a basso pH) delle sue pianure costiere native della Carolina del Nord. Ci sono tre peli sensibili al centro di ogni metà di ogni foglia. I bordi di ogni foglia sono ricoperti da lunghe spine. Il nettare secreto dalla pianta attrae le mosche sulla foglia. Quando una mosca tocca i peli sensoriali, la foglia si chiude immediatamente. Successivamente, fluidi ed enzimi scompongono la preda e i minerali vengono assorbiti dalla foglia. Poiché questa pianta è popolare nel commercio orticolo, è minacciata nel suo habitat originale.