# Sistemi sensoriali/Polpo

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## Polpo: Sistema moto sensoriale
### Introduzione

Uno dei non-primati più interessanti è il polpo. La caratteristica più interessante di questo mollusco è il movimento del braccio (tentacolo). In questi invertebrati, il controllo del braccio è particolarmente complesso perché esso può essere mosso in qualsiasi direzione, con un infinito grado di libertà. Nel polpo, il cervello deve inviare un solo comando al braccio per eseguire un'azione, il modo con cui poi l'azione stessa viene formulata ed eseguita è incorporata nel braccio stesso. Delle osservazioni indicano che i polpi riducono la complessità del movimento dei bracci utilizzando soventemente un gruppo predefinito di movimenti. Per scoprire se le braccia del polpo abbiano una mente propria, i ricercatori hanno tagliato i nervi di un tentacolo di un polpo dagli altri nervi del suo corpo, compreso il cervello. Hanno poi solleticato e stimolato la pelle del braccio e è osservato che questo si comporta in modo identico a quello di un polpo sano ed intero. Ciò porta a pensare che il cervello debba effettivamente inviare un unico singolo comando di movimento al braccio e sia il braccio a fare il resto.

#### Il Polpo: uno dei non-primati più intelligenti

I polpi hanno due occhi e quattro paia di braccia, e sono bilateralmente simmetrici. Un polpo ha un becco duro, con la bocca posizionata nel punto centrale del corpo, in mezzo ai tentacoli. I polpi non hanno uno scheletro interno o un esoscheletro (anche se alcune specie hanno un residuo vestigiale di una conchiglia posto all'interno del loro mantello), il che permette loro di infilarsi in anfratti angusti. I polpi sono tra gli invertebrati più intelligenti e flessibili.
La caratteristica più interessante dei polpi è il movimento delle braccia. Per quanto riguarda i movimenti del tentacolo indirizzati verso un obiettivo, il sistema nervoso del polpo genera una sequenza di comandi motori che porta il braccio ad avvicinarsi ad esso. Il controllo del braccio è particolarmente complesso perché esso può essere mosso in qualsiasi direzione, con un grado di libertà potenzialmente infinito. Il movimento volontario del braccio è incorporato nel circuito neurale del tentacolo stesso.

### Movimento del braccio nel polpo

Nell'organizzazione gerarchica del polpo, il cervello deve inviare un solo comando al braccio per eseguire un'azione. Il braccio poi è responsabile di eseguire e formulare l'azione stessa. Con l'uso delle braccia il polpo cammina, afferra le sue prede, o respinge gli oggetti indesiderati, ottenendo anche una vasta gamma di informazioni meccaniche e chimiche sul ambiente circostante. Le braccia del polpo, a differenza delle braccia umane, non sono limitate nel movimento articolatorio di gomito, polso e spalla. Per realizzare obiettivi come ottenere un pasto o nuotare, tuttavia, un polpo deve essere in grado di controllare le sue otto appendici. Il braccio del polpo, inoltre, può muoversi in qualsiasi direzione, adottando un grado di liberta potenzialmente infinito. Questa capacità deriva dalle numerose fibre muscolari flessibili poste lungo il braccio. Si osserva che i polpi riducono la complessità del movimento dei bracci utilizzando soventemente un gruppo predefinito di movimenti . Per esempio, il movimento per raggiungere un oggetto consiste sempre in una flessione del braccio che si propaga verso la punta. Poiché i polpi usano sempre lo stesso tipo di movimento per estendere le loro braccia, i segnali che generano il movimento sono memorizzati nel braccio stesso, non nel cervello centrale. Tale meccanismo riduce ulteriormente la complessità del controllo del tentacolo. Questi tentacoli sono controllati da un elaborato sistema nervoso periferico contenente 5 × 10$^7$ neuroni, distribuiti lungo ogni braccio. Di questi, 4 × 10$^5$ sono neuroni motori, i quali stimolano i muscoli intrinseci del braccio e controllano localmente l'azione muscolare.
Ogni volta che è necessario, il sistema nervoso del polpo genera una sequenza di segnali motori che, a sua volta, produce la forza e velocità nell'arto atte a raggiungere l'obiettivo. I movimenti sono semplificati grazie all'utilizzo di traiettorie ottimali, ottenute tramite la somma vettoriale e la sovrapposizione dei movimenti di base. Questo richiede una flessibilità dei muscoli.

### Sistema nervoso dei tentacoli

Le otto braccia del polpo sono organi muscolari allungati, affusolati, sporgenti dalla testa e disposti regolarmente intorno alla bocca. La superficie interna di ogni braccio presenta una doppia fila di ventose, disposte in maniera alterna. Ci sono circa 300 ventose su ogni tentacolo.
Le braccia svolgono sia funzioni motorie che sensoriali. Il sistema nervoso nelle braccia del polpo è costituito da neurogangli, i quali svolgono funzioni motorie e di interconnessione. Le cellule nervose periferiche compongono i sistemi sensoriali. Esiste una stretta relazione tra i neurogangli e le cellule nervose periferiche.

#### Anatomia del braccio

I muscoli del tentacolo possono essere divisi in tre gruppi, ognuno dei quali è indipendente anatomicamente e ha una propria funzione:
* muscoli intrinseci del braccio,
* muscoli intrinseci delle ventose, e
* muscoli di collegamento fra braccio e ventose
Ognuno di questi tre gruppi di muscoli comprende tre fasci muscolari perpendicolari fra loro. Ogni fascio muscolare è collegato separatamente dagli altri fasci ed è autonomo. Nonostante l'assenza di uno scheletro osseo o cartilagineo, il polpo può eseguire movimenti del braccio, utilizzando la contrazione e il rilassamento di diversi muscoli. Inoltre, i muscoli longitudinali permettono di accorciare il tentacolo e giocano un ruolo importante nell'afferrare gli oggetti per portarli alla bocca, mentre i muscoli obliqui e trasversali permettono di accorciare il tentacolo e sono utilizzati dal polpo per spostare gli oggetti indirizzati.
I sei centri nervosi principali si trovano nel braccio e sono responsabili dell'esecuzione di questi gruppi muscolari. Il nervo ascellare è di gran lunga il più importante centro motorio del braccio. Gli otto nervi, uno in ogni braccio, contengono complessivamente 3,5 × 10$^8$ neuroni. Ogni nervo ascellare è collegato da fasci nervosi connettivi con cinque serie di centri nervosi più periferici, da i quattro nervi intramuscolari, situati tra i muscoli intrinseci del braccio, e da i gangli delle ventose, situati nel peduncolo appena sotto la "acetabular cup" di ogni ventosa.
Tutti questi piccoli nervi periferici contengono motoneuroni e sono collegati a fibre afferenti da recettori muscolari i quali svolgono un ruolo centrale nei riflessi locali. Il collegamento motorio dei muscoli del braccio è quindi fornito non solo dai neuroni motori del nervo ascellare, ma anche da questi centri motori più periferici.

#### Sistema nervoso periferico

Le braccia contengono un complesso sistema sensoriale. I recettori nei tre principali sistemi muscolari delle braccia forniscono all'animale un apparato sensoriale per raccogliere informazioni dai muscoli diffusi in tutto il corpo. Molti recettori si trovano nell'epitelio, tessuto che ricopre la superficie del braccio. La ventosa, e in particolare il suo bordo, ha il maggior numero di queste cellule sensoriali, mentre la pelle del braccio è meno sensibile. In ogni ventosa si trovano diverse decine di migliaia di recettori.
I tre principali tipi di recettori si trovano nelle braccia del polpo. Si tratta di "round cells", "irregular multipolar cells", and "tapered ciliated cells". Tutti questi recettori inviano le loro recezioni e processi ai gangli. La funzione di questi tre tipi di recettori non è ancora molto conosciuta ed è soggetta a congetture. È stato ipotizzato che le "round" e "multipolar cells" possano recepeire stimoli meccanici, mentre i "tapered ciliated cells" siano probabilmente dei chemiorecettori.
Le "tapered ciliated cells" non sono collegate direttamente, tramite i loro assoni, ai gangli, bensì i loro assoni sono connessi a neuroni presenti sotto l'epitelio, eseguendo contatti sinaptici con i processi dendritici di questi ultimi. Questi collegamenti aiutano a ridurre il numero di input indirizzato poi alle cellule nervose primarie. Le "round" e "multipolar cells", invece, collegano i loro assoni direttamente ai gangli, dove si trovano i motoneuroni.

### Funzionamento del sistema nervoso periferico durante il movimento delle braccia

Esperimenti comportamentali suggeriscono che le informazioni ricavate dai recettori, relative al movimento dei muscoli, non raggiungano i centri di apprendimento del cervello. Oltretutto, le osservazioni morfologiche dimostrano che gli assoni dei recettori sono collegati unicamente a centri periferici, come il ganglio della ventosa o i nervi intramuscolari. Le informazioni dei recettori riguardanti l'allungamento o il movimento dei muscoli sono utilizzate solo nei riflessi locali.
Quando la parte dorsale del nervo, che contiene le fibre nervose assonali del cervello, viene stimolata da segnali elettrici, si notano movimenti anche in tutto il braccio. I movimenti sono innescati dalla stimolazione che viene fornita al braccio e non sono direttamente guidati da degli stimoli provenienti dal cervello. Perciò, le estensioni del braccio sono dovute alla stimolazione della parte dorsale di questo nervo. Al contrario, la stimolazione dei muscoli all'interno della stessa area, o della parte gangliare del midollo, produce solo contrazioni muscolari locali. Ciò implica che il cervello debba inviare unicamente un singolo comando di movimento al braccio, e il braccio farà poi il resto per portare a termine l'azione.
Quando un braccio si piega con un'orientazione dorsale, il piegamento si propaga lungo l'intero braccio, facendo puntare le ventose verso la direzione del movimento. Mentre la piega si propaga, la parte del braccio piu vicina alla curva rimane estesa. Per avere ulteriori conferme che un braccio di polpo abbia una mente propria, i nervi di un tentacolo di un polpo sono stati scollegati dagli altri nervi del suo corpo, compresi quelli del cervello. Nelle braccia amputate sono stati poi imposti movimenti simili alle normali estensioni del braccio, tramite una stimolazione elettrica del midollo nervoso o mediante stimolazione tattile della pelle o delle ventose.
Si è notato che le propagazioni del piegamento sono più rapide quando una piega è gia stata creata manualmente prima della stimolazione. Se un braccio completamente rilassato viene stimolato, il movimento iniziale è innescato dagli stimoli, che seguono la propagazione della curva stessa. Il sistema nervoso del braccio, quindi, non solo coordina i riflessi locali, ma controlla anche movimenti complessi che coinvolgono l'intero braccio.
Questi movimenti, indotti tramite stimoli artificiali, sono quasi identici ai movimenti di un polpo libero. Quando viene stimolato, un braccio tagliato presenta una propagazione dell'attività muscolare simile a quella di un braccio in uno stato naturale. I movimenti indotti in posizioni del braccio iniziali simili nel braccio scollegato e in quello non scollegato risultano in movimenti simili. Similmente, posizioni iniziali diverse risultano in movimenti diversi.
Poiché le estensioni muscolari provocate nelle braccia del polpo denervato sono qualitativamente e cinematicamente simili alle estensioni naturali del braccio, si è dedotto che a controllare i movimenti ci sia un sistema motorio incorporato nel sistema neuromuscolare del braccio, che non richiede quindi un controllo centrale.
* ↑ G. S. et al., Control of Octopus Arm Extension by a Peripheral Motor Program . Science 293, 1845, 2001.
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