# Biologia per il liceo/La cellula
## Introduzione

Chiudi gli occhi e immagina un muro di mattoni. Qual è il mattone di base del muro? È un singolo mattone. Come un muro di mattoni, le cellule sono i mattoni che compongono il tuo corpo.
Il tuo corpo ha molti tipi di cellule, ciascuna specializzata per uno scopo specifico. Proprio come utilizziamo una varietà di materiali per costruire una casa, il corpo umano è costituito da molti tipi di cellule. Ad esempio, le cellule epiteliali proteggono la superficie del corpo e ricoprono gli organi e le cavità corporee al suo interno. Le cellule ossee aiutano a sostenere e proteggere il corpo. Le cellule del sistema immunitario combattono i batteri invasori. Inoltre, il sangue e le cellule del sangue trasportano nutrienti e ossigeno in tutto il corpo, rimuovendo al contempo l'anidride carbonica. Ognuno di questi tipi di cellule svolge un ruolo fondamentale durante la crescita, lo sviluppo e la manutenzione quotidiana del corpo. Tuttavia, nonostante la loro enorme varietà, le cellule di tutti gli organismi, anche quelli diversi come i batteri, la cipolla e l'uomo, condividono alcune caratteristiche fondamentali.
La cellula è la più piccola unità di un essere vivente. Che sia composto da una cellula (come i batteri) o da molte cellule (come un essere umano), comunque lo chiamiamo organismo. Quindi, le cellule sono i mattoni fondamentali di tutti gli organismi.
Diverse cellule di un tipo che si interconnettono tra loro e svolgono una funzione condivisa formano i tessuti. Questi tessuti si combinano per formare un organo (lo stomaco, il cuore o il cervello), e diversi organi comprendono un sistema di organi (come l'apparato digerente, il sistema circolatorio o il sistema nervoso). Diversi sistemi che funzionano insieme formano un organismo (come un essere umano). Qui, esamineremo la struttura e la funzione delle cellule.
Esistono molti tipi di cellule, che gli scienziati raggruppano in una delle due grandi categorie: procariotiche ed eucariotiche. Ad esempio, classifichiamo sia le cellule animali che quelle vegetali come cellule eucariotiche; mentre classifichiamo le cellule batteriche come procariotiche. Prima di discutere i criteri per determinare se una cellula è procariotica o eucariotica, esamineremo prima come i biologi studiano le cellule.

## Microscopia

Le cellule variano in dimensioni. Con poche eccezioni, non possiamo vedere le singole cellule a occhio nudo, quindi gli scienziati usano microscopi (micro- = "piccolo"; -scope = "guardare") per studiarle. Un microscopio è uno strumento che ingrandisce un oggetto. Fotografiamo la maggior parte delle cellule con un microscopio, quindi possiamo chiamare queste immagini micrografie.
L'ottica delle lenti di un microscopio modifica l'orientamento dell'immagine che l'utente vede. Un campione che è dritto e rivolto verso destra sul vetrino del microscopio apparirà capovolto e rivolto verso sinistra quando si guarda attraverso un microscopio, e viceversa. Allo stesso modo, se si sposta il vetrino verso sinistra mentre si guarda attraverso il microscopio, sembrerà muoversi verso destra, e se lo si sposta verso il basso, sembrerà muoversi verso l'alto. Ciò accade perché i microscopi utilizzano due serie di lenti per ingrandire l'immagine. A causa del modo in cui la luce viaggia attraverso le lenti, questo sistema a due lenti produce un'immagine invertita (i microscopi binoculari o da dissezione funzionano in modo simile, ma includono un sistema di ingrandimento aggiuntivo che fa apparire l'immagine finale dritta).

### Microscopi ottici

Per darvi un'idea delle dimensioni delle cellule, un tipico globulo rosso umano ha un diametro di circa otto milionesimi di metro o otto micrometri (abbreviato in otto μm). Una capocchia di spillo ha un diametro di circa due millesimi di metro (due mm). Ciò significa che circa 250 globuli rossi potrebbero stare su una capocchia di spillo.
La maggior parte dei microscopi per studenti sono microscopi ottici ( Figura accanto). La luce visibile passa e si piega attraverso il sistema di lenti per consentire all'utente di vedere il campione. I microscopi ottici sono vantaggiosi per la visualizzazione di organismi viventi, ma poiché le singole cellule sono generalmente trasparenti, i loro componenti non sono distinguibili a meno che non siano colorati con coloranti speciali. La colorazione, tuttavia, di solito uccide le cellule.
I microscopi ottici che gli studenti universitari usano comunemente in laboratorio ingrandiscono fino a circa 400 volte. Due parametri importanti in microscopia sono l'ingrandimento e il potere di risoluzione. L'ingrandimento è il processo di ingrandimento di un oggetto in apparenza. Il potere di risoluzione è la capacità del microscopio di distinguere due strutture adiacenti come separate: maggiore è la risoluzione, migliore è la chiarezza e il dettaglio dell'immagine. Quando si usano lenti a immersione in olio per studiare piccoli oggetti, l'ingrandimento di solito aumenta fino a 1.000 volte. Per ottenere una migliore comprensione della struttura e della funzione cellulare, gli scienziati usano in genere microscopi elettronici.

### Microscopi elettronici

A differenza dei microscopi ottici, i microscopi elettronici ( Figura accanto) utilizzano un fascio di elettroni anziché un fascio di luce. Ciò non solo consente un ingrandimento maggiore e, quindi, maggiori dettagli ( Figura 4.3 ), ma fornisce anche un potere di risoluzione maggiore. Il metodo per preparare il campione per la visualizzazione con un microscopio elettronico uccide il campione. Gli elettroni hanno lunghezze d'onda corte (più corte dei fotoni) che si muovono meglio nel vuoto, quindi non possiamo visualizzare cellule viventi con un microscopio elettronico.
In un microscopio elettronico a scansione, un fascio di elettroni si muove avanti e indietro sulla superficie di una cellula, creando dettagli delle caratteristiche della superficie cellulare. L'oggetto ingrandito appare come tridimensionale. In un microscopio elettronico a trasmissione, il fascio di elettroni penetra nella cellula e fornisce dettagli delle strutture interne di una cellula. L'oggetto appare come in sezione. Come puoi immaginare, i microscopi elettronici sono significativamente più ingombranti e costosi dei microscopi ottici.
* Batteri di Escherichia coli al microscopio ottico. Se ne intravede appena la struttura
* Escherichia coli al microscopio elettronico a scansione. La sua struttura è ben visibile nel dettaglio
* Con il microscopio elettronico a trasmissione si osservano bene le strutture interne delle cellule, in questo caso l'apparato di Golgi
* Replica del microscopio di Leeuwenhoek

## Teoria cellulare

I microscopi che utilizziamo oggi sono molto più complessi di quelli che il negoziante olandese Antony van Leeuwenhoek usava nel 1600. Abile nel realizzare lenti, van Leeuwenhoek osservò i movimenti di organismi unicellulari, che definì collettivamente "animalcules".
Nella pubblicazione del 1665 Micrographia , lo scienziato sperimentale Robert Hooke coniò il termine "cellula" per le strutture a forma di scatola che osservò quando vide il tessuto di sughero attraverso una lente. Negli anni '70 del 1600, van Leeuwenhoek scoprì batteri e protozoi. I successivi progressi nelle lenti, nella costruzione di microscopi e nelle tecniche di colorazione permisero ad altri scienziati di vedere alcuni componenti all'interno delle cellule.
Verso la fine degli anni '30 del XIX secolo, il botanico Matthias Schleiden e lo zoologo Theodor Schwann studiavano i tessuti e proposero la teoria cellulare unificata , che afferma che una o più cellule comprendono tutti gli esseri viventi, la cellula è l'unità di base della vita e nuove cellule nascono da cellule esistenti. Rudolf Virchow diede in seguito importanti contributi a questa teoria.
* Disegno della struttura del sughero così come apparve a Robert Hooke, che la osservò in un rudimentale microscopio.
* Protozoi osservati da Leeuwenhoek
* Theodor Schwann
* Matthias Schleiden

## La forma delle cellule

La forma di una cellula dipende da fattori fisici, chimici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa tende ad assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale; le cellule possono anche avere una forma appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari sovrastanti (come nel caso delle cellule epiteliali). Esiste inoltre una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: le fibre muscolari sono alquanto allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni possiedono una struttura fortemente ramificata per poter ricevere (attraverso i dendriti) le informazioni provenienti da ogni parte del corpo.
* Cellule rotondeggianti della foglia del muschio
* Cellule di cipolla a forma di "mattoncino"
* Struttura allungata di una cellula muscolare (fibrocellula
* Si vede un tratto di 4 cellule muscolari (hanno forma allungata)
* I neuroni sono cellule con struttura filamentosa e ramificata

## Le dimensioni delle cellule

Con un diametro compreso tra 0,1 e 5,0 μm, le cellule procariotiche sono significativamente più piccole delle cellule eucariotiche, che hanno diametri compresi tra 10 e 100 μm ( Figura sotto ). Le piccole dimensioni dei procarioti consentono agli ioni e alle molecole organiche che vi entrano di diffondersi rapidamente in altre parti della cellula. Allo stesso modo, qualsiasi rifiuto prodotto all'interno di una cellula procariotica può diffondersi rapidamente. Questo non è il caso delle cellule eucariotiche, che hanno sviluppato diversi adattamenti strutturali per migliorare il trasporto intracellulare.
Le piccole dimensioni, in generale, sono necessarie per tutte le cellule, siano esse procariotiche o eucariotiche. Esaminiamo perché. Innanzitutto, considereremo l'area e il volume di una cellula tipica. Non tutte le cellule hanno una forma sferica, ma la maggior parte tende ad approssimare una sfera. Potresti ricordare dal tuo corso di geometria al liceo che la formula per l'area superficiale di una sfera è 4πr$^2$ , mentre la formula per il suo volume è 4/3πr$^3$. Quindi, man mano che il raggio di una cellula aumenta, la sua area superficiale aumenta come il quadrato del suo raggio, ma il suo volume aumenta come il cubo del suo raggio (molto più rapidamente). Pertanto, man mano che una cellula aumenta di dimensioni, il suo rapporto tra area superficiale e volume diminuisce. Questo stesso principio si applicherebbe se la cellula avesse una forma cubica. Se la cellula diventa troppo grande, la membrana plasmatica non avrà un'area superficiale sufficiente a supportare la velocità di diffusione richiesta per l'aumento di volume. In altre parole, man mano che una cellula cresce, diventa meno efficiente. Un modo per diventare più efficienti è dividersi. Altri modi sono aumentare la superficie tramite pieghe della membrana cellulare, diventare piatti o sottili e allungati, o sviluppare organelli che svolgono compiti specifici. Questi adattamenti portano allo sviluppo di cellule più sofisticate, che chiamiamo cellule eucariotiche.

## La cellula procariote

Le cellule possono essere di due grandi categorie: procariotiche ed eucariotiche. Classifichiamo solo gli organismi prevalentemente unicellulari Bacteria e Archaea come procarioti (pro- = "prima"; -kary- = "nucleo"). Le cellule animali, le piante, i funghi e i protisti sono tutti eucarioti (eu- = "vero").
Tutte le cellule condividono quattro componenti comuni: 1) una membrana plasmatica, un rivestimento esterno che separa l'interno della cellula dall'ambiente circostante; 2) il citoplasma, costituito da un citosol gelatinoso all'interno della cellula in cui si trovano altri componenti cellulari; 3) il DNA, il materiale genetico della cellula; e 4) i ribosomi, che sintetizzano le proteine. Tuttavia, i procarioti differiscono dalle cellule eucariotiche in diversi modi.
Un procariote è un organismo semplice, per lo più unicellulare (unicellulare), privo di nucleo o di qualsiasi altro organello legato alla membrana. Tra poco vedremo che negli eucarioti la situazione è significativamente diversa. Il DNA procariotico si trova nella parte centrale della cellula: il nucleoide ( Figura accanto).
La maggior parte dei procarioti ha una parete cellulare di peptidoglicano e molti hanno una capsula di polisaccaride. La parete cellulare agisce come uno strato di protezione extra, aiuta la cellula a mantenere la sua forma e previene la disidratazione. La capsula consente alla cellula di attaccarsi alle superfici del suo ambiente. Alcuni procarioti hanno flagelli, pili o fimbrie. I flagelli sono usati per la locomozione. I pili scambiano materiale genetico durante la coniugazione, il processo mediante il quale un batterio trasferisce materiale genetico a un altro tramite contatto diretto. I batteri usano le fimbrie per attaccarsi a una cellula ospite.

### Riproduzione

La singola molecola di DNA prima si replica, poi attacca ogni copia a una parte diversa della membrana cellulare. Quando la cellula inizia a separarsi, i cromosomi replicati e originali vengono separati. La conseguenza di questo metodo di riproduzione asessuata è che tutte le cellule sono geneticamente identiche, il che significa che hanno lo stesso materiale genetico (tranne mutazioni casuali ). A differenza dei processi di mitosi e meiosi utilizzati dalle cellule eucariotiche, la fissione binaria avviene senza la formazione di un apparato fuso sulla cellula. Come nella mitosi (e diversamente dalla meiosi), l'identità parentale non viene persa.
* Anello filogenetico che mostra la diversità dei procarioti e le origini simbiogenetiche degli eucarioti
* La scissione binaria
* Schema della scissione binaria

## La cellula eucariote

A differenza delle cellule procariotiche, le cellule eucariotiche hanno: 1) un nucleo delimitato da membrana; 2) numerosi organelli delimitati da membrana come il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i cloroplasti, i mitocondri e altri; e 3) diversi cromosomi a forma di bastoncino. Poiché una membrana circonda il nucleo della cellula eucariotica, questa ha un "vero nucleo". La parola "organello" significa "piccolo organo" e, come abbiamo già detto, gli organelli hanno funzioni cellulari specializzate, proprio come gli organi del tuo corpo hanno funzioni specializzate. Nella tabella seguente vengono schematizzate le principali differenze
Principali differenze tra cellule procariotiche ed eucariotiche :
| | Procariotiche | Eucariotiche |
| Organismi tipici | Batteri, Archaea | Protozoi, Cromisti, Piante, Funghi, Animali |
| Dimensioni tipiche | ~1-10 μm ma con estremi di 0,1-700 μm | ~10-100 μm ma con estremi estesi fino a dimensioni metriche |
| Tipo di nucleo | Nucleoide; non c'è un vero nucleo | Vero nucleo con doppia membrana |
| DNA | a forma di anello in genere, a volte formando un cromosoma lineare; si trova in una zona del citoplasma chiamata 'nucleoide' | molecole lineari (cromosomi) con istoni; si trova nel nucleo |
| Sintesi RNA/ sintesi proteica | sintesi RNA nel citoplasma, Sintesi proteica nei ribosomi | sintesi RNA all'interno del nucleo, Sintesi proteica nel citoplasma |
| Ribosomi | 50S+30S | 60S+40S |
| Cloroplasto | no | nelle alghe e nelle piante |
| Organizzazione | in genere cellule singole, colonie | cellule singole, colonie, organismi multicellulari con specializzazione delle cellule |
| Divisione cellulare | scissione, gemmazione | mitosi e meiosi |
A questo punto, dovrebbe esserti chiaro che le cellule eucariotiche hanno una struttura più complessa rispetto alle cellule procariotiche. Gli organelli consentono di compartimentare diverse funzioni in diverse aree della cellula. Prima di passare agli organelli, esaminiamo prima due componenti importanti della cellula: la membrana plasmatica e il citoplasma.
Le cellule eucariote sono principalmente di due tipi: cellula animale e cellula vegetale: si riporta qui sotto uno schema delle due cellule.

## La membrana plasmatica

Come i procarioti, le cellule eucariotiche hanno una membrana plasmatica ( Figura sotto), un doppio strato fosfolipidico con proteine ​​incorporate che separa il contenuto interno della cellula dall'ambiente circostante. Un fosfolipide è una molecola lipidica con due catene di acidi grassi e un gruppo contenente fosfato. La membrana plasmatica controlla il passaggio di molecole organiche, ioni, acqua e ossigeno dentro e fuori la cellula. Anche i rifiuti (come anidride carbonica e ammoniaca) lasciano la cellula passando attraverso la membrana plasmatica.
* Schema della struttura della membrana
* Il fosfolipide
* Struttura di un fosfolipide
* Colesterolo (con testina idrofila)
* Formula del colesterolo

## Il citoplasma

Il citoplasma è l'intera regione della cellula tra la membrana plasmatica e l'involucro nucleare (una struttura di cui parleremo tra poco). È composto da organelli sospesi nel citosol gelatinoso , dal citoscheletro e da varie sostanze chimiche ( n° 11 nella cellula animale ). Sebbene il citoplasma sia costituito dal 70 all'80 percento di acqua, ha una consistenza semisolida, che deriva dalle proteine ​​al suo interno. Tuttavia, le proteine ​​non sono le uniche molecole organiche nel citoplasma. Sono presenti anche glucosio e altri zuccheri semplici, polisaccaridi, amminoacidi, acidi nucleici, acidi grassi e derivati ​​del glicerolo. Anche gli ioni di sodio, potassio, calcio e molti altri elementi si dissolvono nel citoplasma. Molte reazioni metaboliche, inclusa la sintesi proteica, hanno luogo nel citoplasma.

## Il Nucleo

In genere, il nucleo è l'organello più prominente in una cellula. Il nucleo (plurale = nuclei) ospita il DNA della cellula e dirige la sintesi di ribosomi e proteine. Diamo un'occhiata più in dettaglio

### L'involucro nucleare

L' involucro nucleare è una struttura a doppia membrana che costituisce la porzione più esterna del nucleo. Sia la membrana interna che quella esterna dell'involucro nucleare sono doppi strati fosfolipidici.
L'involucro nucleare è punteggiato da pori che controllano il passaggio di ioni, molecole e RNA tra il nucleoplasma e il citoplasma. Il nucleoplasma è il fluido semisolido all'interno del nucleo, dove troviamo la cromatina e il nucleolo.

### Cromatina e cromosomi

Per comprendere la cromatina, è utile esplorare prima i cromosomi , strutture all'interno del nucleo che sono composte da DNA, il materiale ereditario. Potresti ricordare che nei procarioti, il DNA è organizzato in un singolo cromosoma circolare. Negli eucarioti, i cromosomi sono strutture lineari. Ogni specie eucariotica ha un numero specifico di cromosomi nel nucleo di ogni cellula. Ad esempio, negli esseri umani, il numero di cromosomi è 46, mentre nei moscerini della frutta è otto. I cromosomi sono visibili e distinguibili l'uno dall'altro solo quando la cellula si sta preparando a dividersi. Quando la cellula è nelle fasi di crescita e mantenimento del suo ciclo di vita, le proteine ​​si attaccano ai cromosomi e assomigliano a un mucchio di fili srotolati e confusi. Chiamiamo cromatina questi complessi proteina-cromosoma srotolati ( Figura principale). La cromatina descrive il materiale che costituisce i cromosomi sia condensati che decondensati.

### Il Nucleolo

Sappiamo già che il nucleo manda informazioni ai ribosomi per la sintesi di proteine. Ma i ribosomi chi li fa? Alcuni cromosomi hanno sezioni di DNA che codificano l'RNA ribosomiale. Un'area scura all'interno del nucleo chiamata nucleolo ( plurale = nucleoli) aggrega l'RNA ribosomiale con proteine ​​associate per assemblare le subunità ribosomiali che vengono poi trasportate attraverso i pori nell'involucro nucleare al citoplasma.
* Sezione trasversa di un poro nucleare sulla superficie della membrana nucleare (1). (2) anello esterno del poro, (3) raggi, (4) canestro nucleare, (5) fibrille.
* La cromatina. Qui è evidenziata anche l'unità logica che contiene l'informazione: il gene
* Struttura generale di un cromosoma duplicato (a forma di "X")
* Cromosoma non duplicato e duplicato
* I 23 tipi di cromosomi umani
* Il cariotipo umano (l'insieme di tutti i cromosomi)
* Un nucleolo visto al microscopio elettronico a trasmissione

## Ribosomi

I ribosomi sono le strutture cellulari responsabili della sintesi proteica. Quando li osserviamo attraverso un microscopio elettronico, i ribosomi appaiono come cluster (poliribosomi) o singoli, minuscoli punti che fluttuano liberamente nel citoplasma. Possono essere attaccati al lato citoplasmatico della membrana plasmatica o al lato citoplasmatico del reticolo endoplasmatico e alla membrana esterna dell'involucro nucleare. La microscopia elettronica ci mostra che i ribosomi, che sono grandi complessi di proteine ​​e RNA, sono costituiti da due subunità, grande e piccola ( vedi in galleria ). I ribosomi ricevono i loro "ordini" per la sintesi proteica dal nucleo dove il DNA si trascrive in RNA messaggero (mRNA). L'mRNA viaggia verso i ribosomi, che traducono il codice fornito dalla sequenza delle basi azotate nell'mRNA in un ordine specifico di amminoacidi in una proteina. Gli amminoacidi sono i mattoni delle proteine.
Poiché la sintesi proteica è una funzione essenziale di tutte le cellule (inclusi enzimi, ormoni, anticorpi, pigmenti, componenti strutturali e recettori di superficie), ci sono ribosomi praticamente in ogni cellula. I ribosomi sono particolarmente abbondanti nelle cellule che sintetizzano grandi quantità di proteine. Ad esempio, il pancreas è responsabile della creazione di diversi enzimi digestivi e le cellule che producono questi enzimi contengono molti ribosomi.
* I ribosomi si trovano subito fuori del nucleo, attaccati al reticolo endoplasmatico, oppure liberi nel citoplasma
* Le due subunità del ribosoma
* Subunità grande
* Subunità piccola
* Molti ribosomi al lavoro su un "nastro" di mRNA
* I ribosomi fanno la sintesi proteica

## Mitocondri

Gli scienziati spesso chiamano i mitocondri (singolare = mitocondrio) "centrali elettriche" o "fabbriche di energia" sia delle cellule vegetali che di quelle animali perché sono responsabili della produzione di adenosina trifosfato (ATP), la principale molecola di trasporto di energia della cellula. L'ATP rappresenta l'energia immagazzinata a breve termine della cellula. La respirazione cellulare è il processo di produzione di ATP utilizzando l'energia chimica del glucosio e di altri nutrienti. Nei mitocondri, questo processo utilizza l'ossigeno e produce anidride carbonica come prodotto di scarto. Infatti, l'anidride carbonica che espiri a ogni respiro deriva dalle reazioni cellulari che producono anidride carbonica come sottoprodotto.
In linea con il nostro tema della forma che segue la funzione, è importante sottolineare che le cellule muscolari hanno una concentrazione molto elevata di mitocondri che producono ATP. Le cellule muscolari hanno bisogno di molta energia per mantenere il corpo in movimento. Quando le cellule non ricevono abbastanza ossigeno, non producono molto ATP. Invece, la produzione di acido lattico accompagna la piccola quantità di ATP che producono in assenza di ossigeno.
I mitocondri sono organelli ovali a doppia membrana che hanno i propri ribosomi e DNA. Ogni membrana è un doppio strato fosfolipidico incorporato con proteine. Lo strato interno ha pieghe chiamate creste. Chiamiamo l'area circondata dalle pieghe matrice mitocondriale. Le creste e la matrice hanno ruoli diversi nella respirazione cellulare. Questo organello ha una membrana esterna e una membrana interna. La membrana interna contiene delle pieghe, chiamate creste, che aumentano la sua superficie. Chiamiamo lo spazio tra le due membrane spazio intermembrana e lo spazio all'interno della membrana interna matrice mitocondriale. La sintesi di ATP avviene sulla membrana interna.
I mitocondri possiedono un mDNA proprio, simile a quello batterico. I geni mitocondriali di un individuo non vengono ereditati con lo stesso meccanismo dei geni nucleari. I mitocondri, e quindi il DNA mitocondriale, di solito provengono solo dall'uovo. I mitocondri sono, quindi, nella maggior parte dei casi ereditati lungo la linea femminile, nota come eredità materna.
Nella galleria ci sono foto al TEM di mitocondri.

### Origine

Si pensa che i mitocondri fossero un tempo batteri indipendenti e siano diventati parte delle cellule eucariotiche venendo inglobati, un processo chiamato endosimbiosi. La maggior parte del DNA di una cellula si trova nel nucleo cellulare, ma il mitocondrio ha il suo genoma indipendente. Inoltre, il suo DNA mostra una sostanziale somiglianza con i genomi batterici. Infine I mitocondri si dividono per fissione binaria simile alla divisione cellulare batterica.
* Mitocondri visti al TEM
* Nella zona in alto a destra si osservano mitocondri
* Mitocondrio al TEM

## Perossisomi

I perossisomi sono piccoli organelli rotondi racchiusi da singole membrane. Svolgono reazioni di ossidazione che scompongono gli acidi grassi e gli amminoacidi. Inoltre, disintossicano molti veleni che possono entrare nel corpo. (Molte di queste reazioni di ossidazione rilasciano perossido di idrogeno, H$_2$O$_2$ , che sarebbe dannoso per le cellule; tuttavia, quando queste reazioni sono limitate ai perossisomi, gli enzimi scompongono in modo sicuro l'H$_2$O$_2$ in ossigeno e acqua.) Ad esempio, i perossisomi nelle cellule del fegato disintossicano l'alcol. I gliossisomi, che sono perossisomi specializzati nelle piante, sono responsabili della conversione dei grassi immagazzinati in zuccheri. Le cellule vegetali contengono molti diversi tipi di perossisomi che svolgono un ruolo nel metabolismo, nella difesa dai patogeni e nella risposta allo stress, per citarne alcuni.

## Vescicole e vacuoli

Le vescicole e i vacuoli sono sacche delimitate da membrana che svolgono funzioni di stoccaggio e trasporto. A parte il fatto che i vacuoli sono leggermente più grandi delle vescicole, c'è una distinzione molto sottile tra loro. Le membrane delle vescicole possono fondersi con la membrana plasmatica o con altri sistemi di membrana all'interno della cellula. Inoltre, alcuni agenti come gli enzimi all'interno dei vacuoli delle piante scompongono le macromolecole. La membrana del vacuolo non si fonde con le membrane di altri componenti cellulari.
Ogni cellula vegetale ha un grande vacuolo centrale che occupa la maggior parte del volume della cellula. Il vacuolo centrale svolge un ruolo chiave nella regolazione della concentrazione di acqua della cellula in condizioni ambientali mutevoli. Hai mai notato che se dimentichi di annaffiare una pianta per qualche giorno, questa appassisce? Questo perché quando la concentrazione di acqua nel terreno diventa inferiore alla concentrazione di acqua nella pianta, l'acqua esce dai vacuoli centrali e dal citoplasma. Quando il vacuolo centrale si restringe, lascia la parete cellulare senza supporto. Questa perdita di supporto alle pareti cellulari della pianta provoca l'aspetto appassito.
La pressione che il vacuolo esercita da dentro la cellula si chiama turgore.
* Vacuoli contenenti antociani (colorati in rosa) in cellule epidermiche di Tradescantia
* Vacuoli contenenti antociani (colorati in rosa) in cellule epidermiche di Tradescantia che hanno subito plasmolisi
* vacuoli contrattili del paramecio
* Vacuoli delle cellule di cipolla rossa (plasmolizzati)

## Cellule animali contro cellule vegetali

A questo punto, sai che ogni cellula eucariotica ha una membrana plasmatica, citoplasma, un nucleo, ribosomi, mitocondri, perossisomi e, in alcune, vacuoli, ma ci sono alcune differenze sorprendenti tra cellule animali e vegetali. Mentre sia le cellule animali che quelle vegetali hanno centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC), le cellule animali hanno anche centrioli associati al MTOC: un complesso che chiamiamo centrosoma. Le cellule animali hanno ciascuna un centrosoma e lisosomi; mentre la maggior parte delle cellule vegetali non li hanno. Le cellule vegetali hanno una parete cellulare, cloroplasti e altri plastidi specializzati e un grande vacuolo centrale; mentre le cellule animali non li hanno.

### Il centrosoma

Il centrosoma è un centro di organizzazione dei microtubuli che si trova vicino ai nuclei delle cellule animali. Contiene una coppia di centrioli, due strutture che giacciono perpendicolari l'una all'altra ( Figura sotto). Ogni centriolo è un cilindro di nove triplette di microtubuli.
Il centrosoma (l'organello da cui hanno origine tutti i microtubuli) si replica prima che una cellula si divida, e i centrioli sembrano avere un ruolo nel trascinare i cromosomi duplicati verso le estremità opposte della cellula in divisione. Tuttavia, la funzione esatta del centriolo nella divisione cellulare non è chiara, perché le cellule a cui è stato rimosso il centrosoma possono ancora dividersi, e le cellule vegetali, che non hanno centrosomi, sono in grado di dividersi.

### Lisosomi

Le cellule animali hanno un altro set di organelli che la maggior parte delle cellule vegetali non ha: i lisosomi. I lisosomi sono lo "smaltimento dei rifiuti" della cellula. Nelle cellule vegetali, i processi digestivi avvengono nei vacuoli. Gli enzimi all'interno dei lisosomi aiutano a scomporre proteine, polisaccaridi, lipidi, acidi nucleici e persino organelli usurati. Questi enzimi sono attivi a un pH molto più basso di quello del citoplasma. Pertanto, il pH all'interno dei lisosomi è più acido del pH del citoplasma. Molte reazioni che hanno luogo nel citoplasma non potrebbero verificarsi a un pH basso, quindi, ancora una volta, il vantaggio di compartimentare la cellula eucariotica in organelli è evidente.
Oltre al loro ruolo di componente digestivo e di impianto di riciclaggio degli organelli delle cellule animali, i lisosomi fanno parte del sistema endomembrana (vedi paragrafo più avanti). I lisosomi usano anche i loro enzimi idrolitici per distruggere i patogeni (organismi che causano malattie) che potrebbero entrare nella cellula. Un buon esempio di ciò si verifica nei macrofagi, un gruppo di globuli bianchi che fanno parte del sistema immunitario del tuo corpo. In un processo che gli scienziati chiamano fagocitosi o endocitosi, una sezione della membrana plasmatica del macrofago si invagina (si ripiega) e ingloba un patogeno. Seguendo la seconda immagine in galleria: a. Ingestione tramite fagocitosi, si forma un fagosoma b. La fusione dei lisosomi con il fagosoma crea un fagolisosoma ; il patogeno viene scomposto dagli enzimi c. Il materiale di scarto viene espulso o assimilato (quest'ultimo non raffigurato) Parti: 1. Patogeni 2. Fagosoma 3. Lisosomi 4. Materiale di scarto 5. Citoplasma 6. Membrana cellulare
* Schema generico di un lisosoma in azione
* Fasi di un macrofago che ingerisce un patogeno

### La parete cellulare

Se esamini la Figura 4.8 , il diagramma della cellula vegetale, vedrai una struttura esterna alla membrana plasmatica. Questa è la parete cellulare , una copertura rigida che protegge la cellula, fornisce supporto strutturale e le dà forma. Anche le cellule fungine e alcune cellule protistane hanno pareti cellulari. Mentre il componente principale delle pareti cellulari procariotiche è il peptidoglicano, la principale molecola organica nella parete cellulare delle piante (e di alcuni protisti) è la cellulosa ( Figura sotto), un polisaccaride composto da unità di glucosio. Hai mai notato che quando mordi un ortaggio crudo, come il sedano, scricchiola? Questo perché stai strappando le pareti cellulari rigide delle cellule di sedano con i denti.
* La parete cellulare
* Struttura della parete cellulare vegetale
* Cellule nella foglia di muschio. Sono evidenti le spesse pareti cellulari
* Schema semplice di una cellula vegetale

### Cloroplasti

Come i mitocondri, i cloroplasti hanno il loro DNA e i loro ribosomi, ma hanno una funzione completamente diversa. I cloroplasti sono organelli delle cellule vegetali che svolgono la fotosintesi. La fotosintesi è la serie di reazioni che utilizzano anidride carbonica, acqua ed energia luminosa per produrre glucosio e ossigeno. Questa è una differenza importante tra piante e animali. Le piante (autotrofi) sono in grado di produrre il proprio cibo, come gli zuccheri utilizzati nella respirazione cellulare per fornire energia ATP generata nei mitocondri delle piante. Gli animali (eterotrofi) devono ingerire il loro cibo.
Come i mitocondri, i cloroplasti hanno membrane esterne e interne, ma all'interno dello spazio racchiuso dalla membrana interna di un cloroplasto c'è un insieme di sacche di membrana piene di fluido interconnesse e impilate che chiamiamo tilacoidi ( Figura sotto). Ogni pila di tilacoidi è un granum (plurale = grana). Chiamiamo stroma il fluido racchiuso dalla membrana interna che circonda la grana.
I cloroplasti contengono un pigmento verde, la clorofilla , che cattura l'energia luminosa che guida le reazioni della fotosintesi. Come le cellule vegetali, anche i protisti fotosintetici hanno cloroplasti. Alcuni batteri eseguono la fotosintesi, ma la loro clorofilla non è relegata a un organello.
* Cellule vegetali al cui interno sono visibili i cloroplasti

## Cellula ed evoluzione: l'endosimbiosi

Abbiamo detto che sia i mitocondri che i cloroplasti contengono DNA e ribosomi. Vi siete chiesti perché? Prove concrete indicano l'endosimbiosi come spiegazione.
La simbiosi è una relazione in cui organismi di due specie separate dipendono l'uno dall'altro per la loro sopravvivenza. L'endosimbiosi (endo- = "dentro") è una relazione reciprocamente vantaggiosa in cui un organismo vive dentro l'altro. Le relazioni endosimbiotiche abbondano in natura. Abbiamo già detto che i microbi che producono vitamina K vivono all'interno dell'intestino umano. Questa relazione è vantaggiosa per noi perché non siamo in grado di sintetizzare la vitamina K. È anche vantaggiosa per i microbi perché sono protetti da altri organismi e dall'essiccazione e ricevono cibo in abbondanza dall'ambiente dell'intestino crasso.
Gli scienziati hanno notato da tempo che batteri, mitocondri e cloroplasti hanno dimensioni simili. Sappiamo anche che i batteri hanno DNA e ribosomi, proprio come i mitocondri e i cloroplasti. Gli scienziati ritengono che le cellule ospiti e i batteri abbiano formato una relazione endosimbiotica quando le cellule ospiti hanno ingerito sia batteri aerobici che autotrofi (cianobatteri) ma non li hanno distrutti. Attraverso molti milioni di anni di evoluzione, questi batteri ingeriti sono diventati più specializzati nelle loro funzioni, con i batteri aerobici che sono diventati mitocondri e i batteri autotrofi che sono diventati cloroplasti.

## Il sistema endomembrana e le proteine

Il sistema endomembranoso (endo = "entro") è un gruppo di membrane e organelli nelle cellule eucariotiche che lavorano insieme per modificare, impacchettare e trasportare lipidi e proteine. Include l'involucro nucleare, i lisosomi e le vescicole, che abbiamo già menzionato, e il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi, che tratteremo a breve. Sebbene non sia tecnicamente all'interno della cellula, la membrana plasmatica è inclusa nel sistema endomembranoso perché, come vedrai, interagisce con gli altri organelli endomembranosi. Il sistema endomembranoso non include né i mitocondri né le membrane dei cloroplasti.

## Il reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (RE) ( Figura sopra) è una serie di sacchi membranosi e tubuli interconnessi che creano e modificano collettivamente le proteine ​​e sintetizzano i lipidi. Tuttavia, queste due funzioni si svolgono in aree separate dell'ER: rispettivamente l'ER ruvido e l'ER liscio.
Chiamiamo la porzione cava dei tubuli dell'ER lume o spazio cisternale. La membrana dell'ER, che è un doppio strato fosfolipidico incorporato con proteine, è continua con l'involucro nucleare.

### Reticolo endoplasmatico rugoso (o ruvido)

Gli scienziati hanno chiamato così il reticolo endoplasmatico rugoso (RER) perché i ribosomi attaccati alla sua superficie citoplasmatica gli conferiscono un aspetto punteggiato se osservato al microscopio elettronico ( Figura accanto).
I ribosomi trasferiscono le loro proteine ​​appena sintetizzate nel lume del RER, dove subiscono modifiche strutturali, come il ripiegamento o l'acquisizione di catene laterali. Queste proteine ​​modificate si incorporano nelle membrane cellulari, il RE o le membrane del RE o di altri organelli. Le proteine ​​possono anche essere secrete dalla cellula (come ormoni proteici, enzimi). Il RER produce anche fosfolipidi per le membrane cellulari.
Se i fosfolipidi o le proteine ​​modificate non sono destinati a rimanere nel RER, raggiungeranno le loro destinazioni tramite vescicole di trasporto che gemmano dalla membrana del RER.
Poiché il RER è impegnato nella sintesi e modifica delle proteine ​​(come gli enzimi, ad esempio) che vengono secrete dalla cellula, avresti ragione nel supporre che il RER sia abbondante nelle cellule che secernono proteine. Questo è il caso delle cellule epatiche, ad esempio.

### Pronto soccorso liscio

Il reticolo endoplasmatico liscio (SER) è continuo con il RER ma ha pochi o nessun ribosoma sulla sua superficie citoplasmatica. Le funzioni del SER includono la sintesi di lipidi (come il colesterolo) e ormoni steroidei; la disintossicazione di farmaci e veleni; e l'immagazzinamento di ioni calcio.
Nelle cellule muscolari, un SER specializzato, il reticolo sarcoplasmatico, è responsabile dell'immagazzinamento degli ioni calcio necessari per innescare le contrazioni coordinate delle cellule muscolari.
* Schema del sistema di endomembrane
* Schema semplificato del sistema di endomembrane
* Immagine al microscopio elettronico del RE ruvido
* ER grezzo e connessione tra diversi tipi di RNA e RNA
* Disegno 3D del RE
* Fibra muscolare scheletrica , con reticolo sarcoplasmatico colorato in blu

### Video sull'argomento

Video in inglese di RicochetScience
Video in inglese di MooMooMath and Science
Video in italiano di Agora Scienze Biomediche, ma di livello universitario
Video sul RE in tre minuti di Microscopic Galaxy

## L'apparato di Golgi

Abbiamo già detto che le vescicole possono gemmare dal RE e trasportare il loro contenuto altrove, ma dove vanno le vescicole? Prima di raggiungere la loro destinazione finale, i lipidi o le proteine ​​all'interno delle vescicole di trasporto devono ancora essere smistati, confezionati ed etichettati in modo che finiscano nel posto giusto. La smistamento, l'etichettatura, il confezionamento e la distribuzione di lipidi e proteine ​​avvengono nell'apparato di Golgi (chiamato anche corpo di Golgi), una serie di sacchi membranosi appiattiti ( Figura sotto).
Il lato dell'apparato di Golgi più vicino al RE è chiamato faccia cis . Il lato opposto è la faccia trans . Le vescicole di trasporto che si sono formate dal RE viaggiano verso la faccia cis , si fondono con essa e svuotano il loro contenuto nel lume dell'apparato di Golgi. Mentre le proteine ​​e i lipidi viaggiano attraverso il Golgi, subiscono ulteriori modifiche che consentono loro di essere smistati. La modifica più frequente è l'aggiunta di brevi catene di molecole di zucchero. Queste proteine ​​e lipidi appena modificati vengono quindi etichettati con gruppi fosfato o altre piccole molecole per viaggiare verso le loro destinazioni appropriate.
Infine, le proteine ​​modificate e marcate vengono impacchettate in vescicole secretorie che germogliano dalla faccia trans del Golgi . Mentre alcune di queste vescicole depositano il loro contenuto in altre parti della cellula dove saranno utilizzate, altre vescicole secretorie si fondono con la membrana plasmatica e rilasciano il loro contenuto all'esterno della cellula.
In un altro esempio di forma che segue la funzione, le cellule che svolgono una grande quantità di attività secretoria (come le cellule delle ghiandole salivari che secernono enzimi digestivi o le cellule del sistema immunitario che secernono anticorpi) hanno un'abbondanza di Golgi.
Nelle cellule vegetali, l'apparato di Golgi ha anche il ruolo di sintetizzare polisaccaridi, alcuni dei quali vengono incorporati nella parete cellulare, mentre altri vengono utilizzati da altre parti della cellula.

## Il citoscheletro

Se si dovessero rimuovere tutti gli organelli da una cellula, la membrana plasmatica e il citoplasma sarebbero gli unici componenti rimasti? No. All'interno del citoplasma, ci sarebbero ancora ioni e molecole organiche, più una rete di fibre proteiche che aiutano a mantenere la forma della cellula, a fissare alcuni organelli in posizioni specifiche, a consentire al citoplasma e alle vescicole di muoversi all'interno della cellula e a consentire alle cellule all'interno degli organismi multicellulari di muoversi. Collettivamente, gli scienziati chiamano questa rete di fibre proteiche citoscheletro . Ci sono tre tipi di fibre all'interno del citoscheletro: microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli ( nella foto qui sotto se ne vedono due tipi ).

### Microfilamenti (actina)

I microfilamenti ispessiscono la corteccia attorno al bordo interno della cellula. Come elastici, resistono alla tensione.
Dei tre tipi di fibre proteiche nel citoscheletro, i microfilamenti sono i più stretti. Sono funzionali al movimento cellulare, hanno un diametro di circa 7 nm e sono composti da due filamenti proteici globulari intrecciati, che chiamiamo actina ( vedi disegni in galleria ). Per questo motivo, chiamiamo i microfilamenti anche filamenti di actina.
L'ATP alimenta l'actina per assemblare la sua forma filamentosa, che funge da traccia per il movimento di una proteina motrice che chiamiamo miosina. Ciò consente all'actina di impegnarsi in eventi cellulari che richiedono movimento, come la divisione cellulare nelle cellule eucariotiche e lo streaming citoplasmatico, che è il movimento circolare del citoplasma cellulare nelle cellule vegetali. L'actina e la miosina sono abbondanti nelle cellule muscolari. Quando i filamenti di actina e miosina scivolano l'uno sull'altro, i muscoli si contraggono.
I microfilamenti forniscono anche una certa rigidità e forma alla cellula. Possono depolimerizzare (disassemblarsi) e riformarsi rapidamente, consentendo così alla cellula di cambiare forma e muoversi. I globuli bianchi (le cellule del tuo corpo che combattono le infezioni) sfruttano bene questa capacità (vedi video in dicato sotto). Possono spostarsi in un sito di infezione e fagocitare il patogeno.
* Struttura della subunità di actina (monomero actina G)
* Formazione del filamento di actina F
* Microfilamento formato da due filamenti di actina (actina F)
* Struttura atomica di un filamento di actina con 13 subunità
* Micrografia a fluorescenza delle cellule endoteliali : la tubulina dei microtubuli appare verde, l'F-actina dei filamenti rossa , i nuclei cellulari blu.
* I movimenti cellulari (citokinesi) dipendono dalla interazione tra actina e miosina
* Actina e miosina formano la struttura contrattile dei muscoli (sarcomero)
* Struttura della miosina
* miosina: si notino le estroflessioni che si agganciano al filamento di actina

### Video su Youtube

white blood cell chases bacteria - video che mostra un globulo bianco inseguire i batteri
3. Muscle contraction detail Concept Cell Biology - una bella animazione sul canale Liset Icaza che mostra l'interazione tra actina e miosina nel sarcomero
Sliding Filament Theory Of Muscle Contraction Explained - altra bella animazione su Teach PE

### Filamenti intermedi

Diversi filamenti di proteine ​​fibrose che sono avvolti insieme formano i filamenti intermedi. Vedere la galleria e il video per comprenderne meglio la struttura. Gli elementi del citoscheletro prendono il nome dal fatto che il loro diametro, da 8 a 10 nm, è compreso tra quelli dei microfilamenti e dei microtubuli.
I filamenti intermedi non hanno alcun ruolo nel movimento cellulare. La loro funzione è puramente strutturale. Sopportano la tensione, mantenendo così la forma della cellula, e ancorano il nucleo e altri organelli in posizione. La seconda figura in galleria mostra come i filamenti intermedi creano un'impalcatura di supporto all'interno della cellula.
I filamenti intermedi sono il gruppo più diversificato di elementi citoscheletrici. Diversi tipi di proteine ​​fibrose si trovano nei filamenti intermedi. Probabilmente hai più familiarità con la cheratina, la proteina fibrosa che rinforza i tuoi capelli, le unghie e l'epidermide della pelle. Le alfa-cheratine (α-cheratine) si trovano in tutti i vertebrati. Formano i peli (inclusa la lana ), lo strato esterno della pelle , le corna , le unghie , gli artigli e gli zoccoli dei mammiferi.
* Struttura del tetramero che compone i filamenti intermedi
* Disposizione dei filamenti intermedi (sono collegati ai desmosomi)
* Struttura definitiva di un filamento intermedio. I filamenti intermedi sono costituiti da diversi filamenti intrecciati di proteine ​​fibrose
* La cheratina è un tipo di filamento intermedio
* cellula piena di cheratina
* Diverse strutture fatte principalmente di cheratina: pelle, capelli, unghie, artigli, corna (alcuni tipi)

### Microtubuli

Come suggerisce il nome, i microtubuli sono piccoli tubi cavi. Dimeri polimerizzati di α-tubulina e β-tubulina, due proteine ​​globulari, costituiscono le pareti dei microtubuli ( Figura sotto). Con un diametro di circa 25 nm, i microtubuli sono i componenti più larghi del citoscheletro. Aiutano la cellula a resistere alla compressione, forniscono una pista lungo la quale le vescicole si muovono attraverso la cellula e tirano i cromosomi replicati verso le estremità opposte di una cellula in divisione. Come i microfilamenti, i microtubuli possono disassemblarsi e riformarsi rapidamente.
I microtubuli sono cavi. Le loro pareti sono costituite da 13 dimeri polimerizzati di α-tubulina e β-tubulina.
I microtubuli sono anche gli elementi strutturali di flagelli, ciglia e centrioli (questi ultimi sono i due corpi perpendicolari del centrosoma). Nelle cellule animali, il centrosoma è il centro organizzatore dei microtubuli. Nelle cellule eucariotiche, flagelli e ciglia sono piuttosto diversi strutturalmente dalle loro controparti nei procarioti, come discuteremo di seguito.
* Eterodimero di tubulina A e B, Bos taurus.
* Infografica sui microtubuli
* Struttura dei microtubuli
* Microtubuli dentro la cellula
* Differenza tra microtubuli di procarioti ed eucarioti
* Micrografia che mostra i cromosomi condensati in blu , i cinetocori in rosa e i microtubuli in verde durante la metafase della mitosi
* Schema del fuso mitotico in azione durante la mitosi
* La chinesina si muove lungo un microtubulo, trasportando una vescicola

#### Video su Youtube

Kinesin protein walking on microtubule - interessante video che mostra come i microtubuli vengano usati come rotaie per il trasporto di vescicole - Kinesin Motor Protein 3D Animation (with Labels) è un video simile
Mitotic Spindle and Cell Cycle, Rate My Science - video che mostra come il fuso mitotico, formato da microtubuli, è in grado di muovere i cromosomi durante la divisione cellulare
Kinetochore and Mitosis (di WEHImovies) - bel video 3d che mostra come i microtubuli sono usati per spostare i cromosomi

### Flagelli e ciglia

I flagelli (singolare = flagello) sono lunghe strutture simili a peli che si estendono dalla membrana plasmatica e consentono a un'intera cellula di muoversi (ad esempio, spermatozoi, Euglena e alcuni procarioti). Quando sono presenti, la cellula ha solo un flagello o pochi flagelli. Tuttavia, quando sono presenti ciglia (singolare = ciglio), molte di esse si estendono lungo l'intera superficie della membrana plasmatica. Sono strutture corte simili a peli che muovono intere cellule (come i parameci) o sostanze lungo la superficie esterna della cellula (ad esempio, le ciglia delle cellule che rivestono le tube di Falloppio che spostano l'ovulo verso l'utero, o le ciglia che rivestono le cellule del tratto respiratorio che intrappolano il particolato e lo spostano verso le narici).
Nonostante le loro differenze di lunghezza e numero, flagelli e ciglia condividono una disposizione strutturale comune dei microtubuli chiamata "array 9 + 2". Questo è un nome appropriato perché un singolo flagello o ciglio è costituito da un anello di nove doppietti di microtubuli, che circondano un singolo doppietto di microtubuli al centro ( Figura accanto).
* Struttura di un flagello
* Schema della sezione di un flagello
* Struttura generale del flagello
* Esempio di un organismo flagellato (Clamidomonas)
* Il paramecio è rivestito di ciglia, con cui si muove
* Lo spermatozoo si muove con un flagello
* L'epitelio dei bronchi è ciliato

#### Video

How Do Cilia and Flagella Move? - bel video 3d che mostra come si muove un flagello

## Matrice extracellulare delle cellule animali

Nella maggior parte degli organismi multicellulari le cellule rilasciano materiali nello spazio extracellulare; le cellule animali saranno discusse come esempio. I componenti principali di questi materiali sono le proteine ​​e la proteina più abbondante è il collagene. Le fibre di collagene sono intrecciate con i proteoglicani, che sono molecole proteiche contenenti carboidrati. Collettivamente, chiamiamo questi materiali matrice extracellulare ( Figura sotto). La matrice extracellulare non solo tiene insieme le cellule per formare un tessuto, ma consente anche alle cellule all'interno del tessuto di comunicare tra loro. Come può accadere?
Le cellule hanno recettori proteici sulle superfici extracellulari delle loro membrane plasmatiche. Quando una molecola all'interno della matrice si lega al recettore, ne modifica la struttura molecolare. Il recettore, a sua volta, modifica la conformazione dei microfilamenti posizionati appena all'interno della membrana plasmatica. Questi cambiamenti conformazionali inducono segnali chimici all'interno della cellula che raggiungono il nucleo e attivano o disattivano la trascrizione di specifiche sezioni di DNA, il che influisce sulla produzione di proteine ​​associate, modificando così le attività all'interno della cellula.
La coagulazione del sangue fornisce un esempio del ruolo della matrice extracellulare nella comunicazione cellulare. Quando le cellule che rivestono un vaso sanguigno sono danneggiate, mostrano un recettore proteico, che chiamiamo fattore tissutale. Quando il fattore tissutale si lega a un altro fattore nella matrice extracellulare, fa sì che le piastrine aderiscano alla parete del vaso sanguigno danneggiato, stimola le cellule muscolari lisce adiacenti nel vaso sanguigno a contrarsi (restringendo così il vaso sanguigno) e avvia una serie di passaggi che stimolano le piastrine a produrre fattori di coagulazione.

## Giunzioni intercellulari

Le cellule possono anche comunicare tra loro tramite contatto diretto o giunzioni intercellulari. Ci sono differenze nei modi in cui comunicano le cellule vegetali, animali e fungine. I plasmodesmi sono giunzioni tra cellule vegetali; mentre i contatti delle cellule animali includono giunzioni strette, giunzioni comunicanti e desmosomi.

### Plasmodesmi

In generale, lunghi tratti delle membrane plasmatiche delle cellule vegetali vicine non possono toccarsi tra loro perché la parete cellulare che circonda ogni cellula le separa ( Figura sotto). Come può allora una pianta trasferire acqua e altri nutrienti del suolo dalle sue radici, attraverso i suoi steli e alle sue foglie? Tale trasporto utilizza principalmente i tessuti vascolari (xilema e floema). Esistono anche modifiche strutturali, che chiamiamo plasmodesmi (singolare = plasmodesma). Numerosi canali che passano tra le pareti cellulari delle cellule vegetali adiacenti collegano il loro citoplasma e consentono il trasporto di materiali da una cellula all'altra e quindi in tutta la pianta ( Figura sotto).

### Giunzioni strette (o serrate, o occludenti)

Una giunzione stretta è una guarnizione stagna tra due cellule animali adiacenti ( Figura sotto). Le proteine ​​(principalmente due proteine ​​chiamate claudine e occludine) tengono saldamente le cellule l'una contro l'altra.
Questa stretta aderenza impedisce ai materiali di fuoriuscire tra le cellule; le giunzioni strette si trovano tipicamente nei tessuti epiteliali che rivestono gli organi interni e le cavità e comprendono la maggior parte della pelle. Ad esempio, le giunzioni strette delle cellule epiteliali che rivestono la vescica urinaria impediscono all'urina di fuoriuscire nello spazio extracellulare. Sono localizzate anche all'apice di cellule dell'epitelio intestinale e impediscono alle molecole presenti, ad esempio, nel lume dell'intestino di valicare la lamina cellulare; se una molecola deve passare dal lume intestinale all'interno dell'organismo o passare da cellula a cellula deve sottostare necessariamente all'azione di vaglio dei dispositivi della cellula.

### Desmosomi

Anche solo nelle cellule animali ci sono i desmosomi , che agiscono come saldature a punti tra cellule epiteliali adiacenti ( Figura sotto). Le caderine, proteine ​​corte nella membrana plasmatica, si collegano ai filamenti intermedi per creare i desmosomi. Le caderine collegano due cellule adiacenti e mantengono le cellule in una formazione simile a un foglio in organi e tessuti che si allungano, come la pelle, il cuore e i muscoli. È più frequente fra cellule epiteliali (macula adhaerentes), in particolare nella cute, dove ha la funzione di impedire la separazione delle cellule in seguito a stiramento o pressioni superficiali.

### Giunzioni comunicanti (giunzioni gap)

Le giunzioni comunicanti nelle cellule animali sono come i plasmodesmi nelle cellule vegetali in quanto sono canali tra cellule adiacenti che consentono il trasporto di ioni, nutrienti e altre sostanze che consentono alle cellule di comunicare ( Figura sotto). Strutturalmente, tuttavia, le giunzioni comunicanti e i plasmodesmi differiscono.
Le giunzioni comunicanti si sviluppano quando un insieme di sei proteine ​​(connessine) nella membrana plasmatica si dispongono in una configurazione allungata a forma di ciambella, un connessone. Quando i pori del connessone ("buchi a ciambella") nelle cellule animali adiacenti si allineano, si forma un canale tra le due cellule. Le giunzioni comunicanti sono particolarmente importanti nel muscolo cardiaco. Il segnale elettrico per la contrazione del muscolo passa in modo efficiente attraverso le giunzioni comunicanti, consentendo alle cellule del muscolo cardiaco di contrarsi in tandem.
* Schema generale delle giunzioni
* Plasmodesmi in un cachi
* Epitelio intestinale con giunzioni occludenti
* Sezione istologica della mucosa dell'intestino tenue
* I desmosomi rendono la pelle molto resistente
* Le cellule striate del muscolo cardiaco sono strettamente connesse da giunzioni comunicanti (gap) (localizzati nella striscia lucida/ Glanzstreifen)
* Tessuto muscolare cardiaco (ingrandita la striscia lucida)