# Sistemi sensoriali/Sistema gustativo

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## Introduzione

Il sistema gustativo o il senso del gusto ci permette di percepire i sapori di diverse sostanze quali cibo, bevande, medicine ecc. Le molecole di cui possiamo sentire il sapore o “tastants” sono percepite da cellule nella nostra bocca, che inviano informazioni al cervello. Queste cellule specializzate vengono chiamate cellule gustative e possono percepire cinque gusti principali: amaro, salato, dolce, acido e umami. Tutte le varietà di sapori che conosciamo sono combinazioni di molecole che appartengono a queste categorie. Il grado di appartenenza di una sostanza a uno dei sapori di base è determinato soggettivamente tramite il confronto del suo sapore a quello di una sostanza di riferimento. Per esempio, per la determinazione del gusto amaro viene utilizzata la chinina (contenuta nell'acqua tonica). La salinità può essere valutata confrontando la sostanza in questione con una soluzione salina diluita. L'asprezza viene paragonata all'acido cloridrico diluito (H$^+$Cl$^-$). La dolcezza viene misurata rispetto al saccarosio. I valori di queste sostanze di riferimento sono definiti come 1.

### L'amaro

(Caffè, mate, birra, acqua tonica ecc.) L’amaro è considerato da molti come un gusto sgradevole. In generale, l'amarezza è molto interessante perché un gran numero di composti amari sono noti per essere tossici, quindi si ritiene che il gusto amaro abbia un'importante funzione protettiva. Le foglie delle piante contengono spesso composti tossici. Gli erbivori hanno la tendenza di preferire le foglie non ancora del tutto sviluppate, che hanno un contenuto proteico più alto e una tossicità inferiore rispetto alle foglie mature. Spesso vengono addirittura aggiunte sostanze amare nei prodotti per evitare l’ingestione accidentale. Però sembra che ci sia una tendenza a superare l’iniziale avversione al gusto amaro. Un esempio è il caffè e altre bevande contenenti grandi quantità di caffeina; queste sono apprezzate da una grande quantità di persone, nonostante siano amare.

### Il salato

(Sale da cucina) Il gusto salato è prodotto principalmente dalla presenza di cationi come Li$^+$ (ioni di litio), K$^+$ (ioni di potassio) e soprattutto Na$^+$ (sodio). La salinità delle sostanze è paragonata al cloruro di sodio, che è tipicamente usato come sale da tavola (Na$^+$Cl$^-$). Il cloruro di potassio K$^+$Cl$^-$ è l'ingrediente principale usato nei sostituti del sale e ha un indice di 0,6 (vedi sotto la parte 5) rispetto all’1 di Na$^+$Cl$^-$.

### L'aspro

(Limone, arancia, vino, latte andato a male e caramelle con acido citrico) L’asprezza può essere percepita come piacevole ma ci sono anche casi dove è piuttosto sgradevole. Tipici alimenti acidi sono la frutta troppo matura, il latte andato a male, la carne marcia e altri alimenti avariati. Questi alimenti contengono degli acidi che se vengono ingeriti in grandi quantità possono causare danni irreversibili ai tessuti per via degli ioni di idrogeno (H$^+$). L'acidità è valutata rispetto all'acido cloridrico (H$^+$Cl$^-$), che ha un indice di acidità di 1.

### Il dolce

(Saccarosio (zucchero da tavola), dolci, gelati, ecc.) La dolcezza viene considerata una sensazione piacevole ed è provocata soprattutto dalla presenza di zuccheri. Le sostanze dolci sono valutate rispetto al saccarosio, che ha un indice di 1. Al giorno d'oggi esistono molti dolcificanti artificiali sul mercato, questi includono la saccarina, l’aspartame e il sucralosio. Non è ancora chiaro come questi sostituti attivino i recettori.

### L'umami

(Formaggio, salsa di soia ecc.) Recentemente, l'umami è stato aggiunto come quinto gusto. Questo gusto segnala la presenza di L-glutammato ed è molto importante per le cucine orientali. Il glutammato monosodico viene spesso usato per dare un gusto di umami al cibo, ma anche varie piante e tipi di carne sono fonti di glutammato. Il gusto di umami viene rafforzato quando il glutammato è presente insieme ai nucleotidi inosinato e guanilato.

## Gli organi sensoriali
### La lingua e le papille gustative

Le cellule gustative sono cellule epiteliali e sono raggruppate in papille gustative situate nella lingua, nel palato molle, nell'epiglottide, nella faringe e nell'esofago, la lingua essendo l'organo primario del sistema gustativo.
Le papille gustative si trovano lungo la superficie della lingua. Ci sono tre tipi di papille negli umani: le papille fungiformi, le papille vallate e le papille foliate. Le papille fungiformi sono situate nella parte anteriore e contengono circa cinque cellule gustative. Le papille vallate sono più grandi e collocate posteriormente alle papille fungiformi. Le papille foliate si trovano nel bordo posteriore della lingua. Sia le papille vallate che le papille foliate contengono centinaia di cellule gustative. Ogni papilla gustativa contiene diversi tipi di cellule: basali, scure, intermedie e chiare. Si ritiene che le cellule basali siano le cellule staminali che danno origine agli altri tipi, mentre il resto delle cellule corrisponda a diversi stadi di differenziazione, le cellule chiare essendo il tipo di cellule più mature. Un'idea alternativa è che le cellule scure, intermedie e chiare corrispondano a diverse linee cellulari. Le cellule gustative hanno una vita breve e si rigenerano continuamente. Le papille gustative contengono un poro sulla superficie dell'epitelio dove le cellule estendono i loro microvilli e quello è il sito dove avviene la trasduzione sensoriale. Le cellule gustative sono innervate da fibre di neuroni gustativi primari. Sono direttamente a contatto con le fibre sensoriali e queste connessioni assomigliano a sinapsi chimiche. Sono eccitabili con canali ionici voltaggio-dipendenti, per esempio canali K$^+$, Na$^+$ e Ca$^{2+}$ sono capaci di generare potenziali d'azione. Anche se la reazione a sostanze diverse è variabile, in generale interagiscono con i recettori o i canali ionici nella membrana di una cellula gustativa. Queste interazioni depolarizzano la cellula direttamente o tramite messaggeri secondari. In questo modo il potenziale recettoriale genera potenziali d'azione, che causano un afflusso di Ca$^{2+}$ attraverso i canali Ca$^{2+}$ voltaggio-dipendenti. Successivamente le cellule gustative rilasciano neurotrasmettitori nella sinapsi.

### Mappa della lingua

Per tanto tempo si credeva che la lingua fosse più sensibile a certi tipi di gusti in certe regioni, tuttavia è stato dimostrato che quest’idea fosse falsa. Tutte le sensazioni provengono da tutte le regioni della lingua.

### Supertasters

Una persona media ha circa 5'000 papille gustative. Un "supertaster" (“super-palato”) è una persona con un senso del gusto significativamente più sensibile della media. Si pensa che l'aumento della sensibilità sia dovuto al fatto che abbiano più di 20'000 papille gustative, o ad un maggior numero di papille fungiformi.

## Trasmissione del gusto

Come detto prima, si distinguono cinque tipi di sapori di base: amaro, salato, acido, dolce e umami. Esiste un tipo di recettore gustativo per ogni sapore conosciuto e ogni tipo di stimolo gustativo è trasdotto da un meccanismo diverso. In generale, l'amaro, il dolce e l'umami vengono trasmessi da recettori accoppiati a proteine G, mentre il salato e l'acido tramite canali ionici.
| Recettori per l'amaro. | Recettori per il salato. | Recettori per l'aspro | Recettori per il dolce. |

### L'amaro

I composti amari agiscono attraverso i recettori accoppiati a proteine G (GPCR), che si trovano nelle membrane delle cellule gustative. I recettori del gusto di tipo 2 (T2Rs) sono un gruppo di GPCR dei quali si pensa rispondano agli stimoli amari. Quando il ligando amaro si lega al GPCR, rilascia la proteina G gustducina, le cui tre subunità si scindono e attivano la fosfodiesterasi, che a sua volta converte un precursore all'interno della cellula in un messaggero secondario, chiudendo i canali di potassio. Questo messaggero secondario stimola il rilascio di Ca$^{2+}$, contribuendo alla depolarizzazione seguita dal rilascio del neurotrasmettitore. È possibile che le sostanze amare permeabili alla membrana siano percepite da meccanismi che non coinvolgono le proteine G.

### Il salato

Il canale del sodio epiteliale sensibile all'amiloride (ENaC), un tipo di canale ionico nella membrana delle cellule gustative, permette agli ioni Na$^+$ di entrare nella cellula lungo un gradiente elettrochimico. Questo processo cambia il potenziale di membrana delle cellule gustative e le depolarizza. La depolarizzazione causa l’apertura dei canali Ca$^{2+}$ voltaggio-dipendenti e il rilascio dei neurotrasmettitori.

### L'aspro

Il gusto acido segnala la presenza di composti acidi (ioni H$^+$). I tre recettori sono:
* L'ENaC, (lo stesso canale coinvolto nel gusto salato).
* canali H$^+$-dipendenti, per esempio il canale K$^+$, che permette il deflusso del K$^+$ dalla cellula quando non viene bloccato da protoni.
* Un canale che subisce un cambiamento di configurazione quando un H+ si attacca ad esso causando l’apertura del canale e permettendo un afflusso di Na$^+$ lungo il gradiente di concentrazione. Questo a sua volta apre un canale Ca$^{2+}$ legato al voltaggio.
Questi tre recettori lavorano in parallelo e causano la depolarizzazione della cellula seguita dal rilascio dei neurotrasmettitori.

### Il dolce

La trasduzione del dolce è mediata dal legame di una sostanza saporita dolce al GPCR situato nella membrana apicale delle cellule gustative. Il saccaride attiva il GPCR, che rilascia la gustducina e questo a sua volta attiva il cAMP (adenosina monofosfato ciclico). Il cAMP attiva la cAMP chinasi che fosforila i canali K$^+$ e infine li disattiva, causando la depolarizzazione della cellula, seguita dal rilascio dei neurotrasmettitori.

### L'umami

I recettori umami coinvolgono anche i GPCR, allo stesso modo dei recettori amari e dolci. Il glutammato lega un tipo di recettore metabotropico del glutammato mGluR4 che causa l’attivazione di un recettore secondario da un complesso di proteine G, che alla fine porta al rilascio del neurotrasmettitore. Il funzionamento esatto dei passaggi intermedi è attualmente sconosciuto.

## Elaborazione dei segnali

Negli esseri umani, il senso del gusto è trasmesso al cervello attraverso tre nervi cranici. Il VII nervo facciale trasporta le informazioni dai due terzi anteriori della lingua e dal palato molle. Il IX nervo o nervo glossofaringeo trasmette le sensazioni gustative dall’altro terzo della lingua e il X nervo o nervo vago trasmette le informazioni dalla parte posteriore della cavità orale e dall'epiglottide. La corteccia gustativa è la struttura cerebrale responsabile per la percezione del gusto. È composta dall'insula anteriore del lobo insulare e dall'opercolo frontale del giro frontale inferiore del lobo frontale. I neuroni della corteccia gustativa rispondono ai cinque gusti principali. Le cellule gustative hanno sinapsi con gli assoni sensoriali primari dei nervi cranici precedentemente menzionati. Gli assoni centrali di questi neuroni proiettano alle regioni rostrali e laterali del nucleo del tratto solitario nel midollo. Gli assoni della parte rostrale (gustativa) del nucleo solitario proiettano al complesso ventrale posteriore del talamo, dove terminano nella metà mediale del nucleo mediale ventrale posteriore. Questo nucleo proietta a diverse regioni della neocorteccia, che includono la corteccia gustativa. I neuroni della corteccia gustativa esibiscono risposte complesse ai cambiamenti di concentrazione di tastants. Per alcuni tastants, lo stesso neurone potrebbe aumentare la sua attività mentre per altri potrebbe rispondere solo a una concentrazione intermedia.

## Il gusto e gli altri sensi

In generale, il sistema gustativo non funziona da solo. Mentre si mangia, la consistenza e la struttura sono percepite dai meccanorecettori del sistema somatosensoriale. Il senso del gusto è anche correlato al sistema olfattivo perché la mancanza di olfatto rende difficile la distinzione dei sapori.

### Cibo piccante

(peperoni neri, peperoncini, ecc.) Non è un gusto di base perché questa sensazione non nasce dalle papille gustative. La capsaicina è l’ingrediente attivo del cibo piccante e provoca la sensazione di "calore" quando viene mangiato. Stimola le fibre della temperatura e anche i nocicettori (dolore) nella lingua. Nei nocicettori stimola il rilascio della sostanza P, provocando una vasodilatazione e il rilascio di istamina causando l'iperalgesia (sensibilità maggiore al dolore). In generale i gusti di base possono essere appetitivi o avversivi a secondo dell'effetto che il cibo ha su di noi, ma altri elementi essenziali per l'esperienza del gusto sono la presentazione del cibo, il colore, la consistenza, l'odore, le esperienze precedenti, le aspettative, la temperatura e la sazietà.

## Disturbi del gusto
### Ageusia (perdita completa del gusto)

L'ageusia è una perdita parziale o completa del senso del gusto e a volte può essere accompagnata dalla perdita dell'olfatto.

### Disgeusia (gusto anormale)

La disgeusia è un'alterazione della percezione associata al senso del gusto. I gusti di cibi e bevande variano radicalmente e a volte il gusto viene percepito come repellente. Le cause della disgeusia possono essere associate a disturbi neurologici.