# Velociraptor

Velociraptor (il cui nome significa "ladro veloce" o "rapace veloce") è un genere estinto di dinosauro dromaeosauride carnivoro vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75-71 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), in quello che oggi è il deserto del Gobi, in Mongolia.
Il genere conta, secondo la classificazione attuale, due specie, anche se in passato se ne riconoscevano di più: la serie tipo è V. mongoliensis, i cui fossili sono stati scoperti per la prima volta in Mongolia. Una seconda specie, V. osmolskae, fu così battezzata nel 2008 a base di frammenti cranici provenienti dalla Mongolia Interna, in Cina.
Il Velociraptor era più piccolo degli altri dromaeosauridi come Deinonychus e Achillobator. Ciononostante, condivideva tanti dei loro tratti anatomici, essendo un carnivoro bipede piumato con una lunga coda rigida, e con un artiglio a falce su ogni zampa posteriore, che si ritiene fosse usato nella caccia. Si differenziava dagli altri dromaeosauridi per il suo cranio lungo e snello, col muso rivolto in su.
Il Velociraptor (comunemente abbreviato in "raptor") è considerato dopo il Tyrannosaurus rex, come uno dei generi di dinosauri carnivori più noti al grande pubblico a causa del suo ruolo nella serie di film di Jurassic Park, dove tuttavia è fantasiosamente accreditato di una altezza di circa 2 metri e del peso di ~80 kg, del tutto non corrispondenti alla realtà. Il Velociraptor è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi, che hanno scoperto più di una dozzina di scheletri, più di qualsiasi altro dromaeosauride. Un esempio particolarmente famoso consiste in un esemplare di Velociraptor nell'atto di lottare con un Protoceratops.

## Descrizione

(Gregory S. Paul (1988).)
Il Velociraptor era un dromaeosauride di taglia media; gli adulti misuravano 1,8-2,07 metri di lunghezza, 0,5 metri d'altezza alla schiena, e pesavano 15-19 chili.
Il cranio, lungo e basso con muso appiattito lateralmente, misurava circa 25 cm di lunghezza e presentava un'unica curvatura superiore: nella parte superiore della volta cranica era concavo mentre in quella inferiore era convesso. Le mascelle dei reperti presentano fra i 26 ed i 28 denti, in unica fila, estesamente spaziati su ogni lato, con una zigrinatura marcata nella parte posteriore: si suppone che ciò rappresenti un particolare adattamento, che permetteva all'animale di afferrare rapidamente e trattenere la preda.
Simile agli altri dromaeosauridi, il Velociraptor aveva mani larghe fornite di tre artigli ricurvi. Erano simili in morfologia e flessibilità alle ossa delle ali degli uccelli moderni. Il secondo dito era il più lungo, mentre il primo era il più corto. La struttura del polso non permetteva di assumere una posizione prona. Invece, la posizione neutrale consisteva nelle palme che si fronteggiavano, come se l'animale "applaudisse".
Come negli altri teropodi, il primo dito del piede era uno sperone. Tuttavia, al contrario della maggior parte dei teropodi, il Velociraptor (come gli altri dromaeosauridi), camminava su due dita, in particolare sul terzo e quarto dito, i quali sostenevano il peso dell'animale. Il secondo dito, che rende il Velociraptor così famoso, era tenuto ritratto dal suolo. Come gli altri dromaeosauridi e i troodontidi, questo dito era dotato d'un artiglio a forma di falcetto relativamente grande, che nel Velociraptor poteva raggiungere i 6,5 cm di lunghezza, e il cui orlo esterno presentava una profilatura atta alla lacerazione di una preda.
La coda era fornita da lunghe apofisi sul lato superiore e tendini ossificati sotto. Le apofisi cominciavano sulla decima vertebra caudale, estendendosi fino a pilastrare 4-5 vertebre ulteriori, a seconda della posizione della coda. Si riteneva una volta che queste rendessero rigida la coda fino al punto di renderla una bacchetta inflessibile. C'è però almeno un esemplare con le vertebre caudali ricurvate lateralmente in una forma a S, e questo suggerisce che la coda possedesse più flessuosità orizzontale di quanto ritenuto in passato.
Nel 2007 furono scoperti dei segni, tipici negli uccelli, di papille ossee sull'ulna di un Velociraptor ben conservato, e ciò ha confermato l'ipotesi della presenza di piumaggio nel genere.

### Piumaggio

I fossili di alcuni dromaeosauridi più primitivi del Velociraptor hanno i corpi ricoperti di piume, e penne sulle zampe anteriori. Il fatto che gli antenati del Velociraptor fossero piumati, e che forse fossero capaci di volare, ha da tempo condotto i paleontologi a suggerire che il Velociraptor fosse anch'esso piumato, poiché anche quegli uccelli moderni incapaci di volare conservano la maggior parte del loro piumaggio. Nel settembre 2007 i ricercatori trovarono delle papille ossee lungo l'ulna d'un esemplare di Velociraptor scoperto in Mongolia. Le papille mostrano dove erano ancorate le penne remiganti secondarie, e la loro presenza nel Velociraptor indica che anch'esso possedeva le piume.
Secondo il paleontologo Alan Turner,
Mark Norell, il curatore dei rettili, anfibi e uccelli fossili all'American Museum of Natural History, fece il commento seguente:
Secondo Turner e i suoi colleghi, le papille ulnari non si trovano in tutti gli uccelli preistorici, ma la loro assenza non esclude che avessero le piume. I fenicotteri per esempio non le hanno. Però la loro presenza conferma che il Velociraptor aveva delle penne sulle zampe anteriori. L'esemplare su cui furono scoperte le papille (IGM 100/981) rappresenta un animale lungo 1,5 metri che pesava 15 chili. Sulla base degli spazi tra le papille, gli autori suggerirono che il Velociraptor fosse fornito di 14 penne remiganti secondarie. In contrasto, l'Archaeopteryx ne possedeva almeno 12, il Microraptor 18, e il Rahonavis 10.
Gli stessi ricercatori interpretarono la presenza di piume sul Velociraptor come prova contraria all'idea che i maniraptori più grossi e incapaci di volare avessero perso le piume a causa della loro taglia elevata. Inoltre notarono che le papille ulnari sono assenti nella maggior parte degli uccelli terrestri moderni, e che la loro presenza nel Velociraptor (che si presumeva fosse terrestre a causa della sua grandezza e delle zampe anteriori relativamente corte) dimostra che gli antenati dei dromaeosauridi potevano volare, e che i generi più grossi come il Velociraptor avevano perso questa capacità. Rimane però la possibilità che le penne del Velociraptor servissero a scopi diversi dal volo, come ad esempio l'ornamento, l'isolamento termico delle uova, o l'aerodinamicità nella corsa in salita.

## Classificazione

Velociraptor è un membro della sottofamiglia Velociraptorinae, un sottogruppo derivato dalla famiglia Dromaeosauridae. Nella tassonomia filogenetica, Velociraptorinae è normalmente definito come "tutti i dromaeosauridi più imparentati a Velociraptor che a Dromaeosaurus". La classifica dei dromaeosauridi però è molto variabile. In principio, la sottofamiglia Velociraptorinae fu costituita solo per contenere Velociraptor. Altre analisi hanno incluso altri generi come Deinonychus e Saurornitholestes. Un'analisi cladistica recente indica che Velociraptorinae fosse monofiletico, e che contenesse Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, e l'imparentato (ma incertamente posizionato) Saurornitholestes.
Nel passato, altre specie dromaeosauride, incluse Deinonychus antirrhopus e Saurornitholestes langstoni, furono classificate nel genere Velociraptor. Siccome Velociraptor fu il primo a essere nominato, queste specie furono rinominate Velociraptor antirrhopus e V. langstoni. Oggi, le uniche specie riconosciute sono V. mongoliensis e V. osmolskae.
Quando fu descritto per la prima volta, nel 1924, Velociraptor fu incorporato nella famiglia Megalosauridae, come tanti altri teropodi (infatti, Megalosauridae era quasi un taxon "bidone" che conteneva tanti generi non imparentati). Con ulteriori scoperte, Velociraptor fu riconosciuto come un dromaeosauride. Tutti i dromaeosauridi sono stati incorporati nella famiglia Archaeopterygidae da almeno un autore. In effetti, ciò fa sì che Velociraptor possa essere considerato una forma di uccello terricolo.
Il seguente cladogramma segue un'analisi del 2015 da parte dei paleontologi Robert DePalma, David Burnham, Larry Martin, Peter Larson e Robert Bakker, utilizzando dati aggiornati del gruppo di lavoro Theropod:

## Storia della scoperta

Durante una spedizione del Museo Americano di Storia Naturale nel deserto del Gobi, nella Mongolia interna, l'11 agosto 1923 Peter Kaisen recuperò il primo fossile di Velociraptor conosciuto dalla scienza: un cranio schiacciato ma completo, associato ad uno degli iconici artigli a falce del secondo dito del piede (AMNH 6515). Nel 1924, il presidente del museo Henry Fairfield Osborn designò il cranio e l'artiglio (che supponeva provenisse dalla mano) come esemplare tipo del suo nuovo genere, Velociraptor. Questo nome deriva dalle parole latine velox ossia "rapido"/"veloce", e raptor ossia "ladro" o "predatore", e si riferisce alla natura cursoria e alla dieta carnivora dell'animale. Osborn nominò la specie tipo V. mongoliensis, sulla base della terra d'origine del fossile. All'inizio di quell'anno, Osborn aveva menzionato l'animale in un popolare articolo di stampa, sotto il nome di "Ovoraptor djadochtari" (da non confondere con lo stesso Oviraptor). Tuttavia, poiché il nome "Ovoraptor" non è stato pubblicato su una rivista scientifica o accompagnato da una descrizione formale, è considerato un nomen nudum e il nome Velociraptor mantiene la priorità.
Mentre i team nordamericani furono allontanati dalla Mongolia comunista durante la Guerra Fredda, le spedizioni di scienziati sovietici e polacchi, in collaborazione con colleghi mongoli, recuperarono molti altri esemplari di Velociraptor. Il più famoso fa parte del famoso esemplare dei "dinosauri combattenti" (GIN 100/25), scoperto da una squadra polacco-mongola nel 1971. Questo fossile conserva un singolo individuo di Velociraptor nel mezzo della battaglia contro un Protoceratops. Questo esemplare è considerato un tesoro nazionale della Mongolia, sebbene nel 2000 sia stato prestato al Museo americano di storia naturale, per una mostra temporanea.
Tra il 1988 e il 1990, un team congiunto cinese-canadese scoprì dei resti di Velociraptor nel nord della Cina. Gli scienziati americani tornarono in Mongolia nel 1990 e una spedizione congiunta mongolo-americana nel Gobi, guidata dal Museo americano di storia naturale e dall'Accademia delle Scienze mongola, riportò diversi scheletri ben conservati. Uno di questi esemplari, IGM 100/980, fu soprannominato "Ichabodcraniosaurus" dalla squadra di Norell perché l'esemplare abbastanza completo fu trovato senza il teschio (un'allusione al personaggio di Washington Irving, Ichabod Crane). Questo esemplare potrebbe appartenere a Velociraptor mongoliensis, ma Norell e Makovicky conclusero che non era abbastanza completo per affermarlo con certezza, e preferirono attendere una descrizione formale.
Le mascelle e un lacrimale (rispettivamente, le principali ossa portanti dei denti della mascella e l'osso che forma il margine anteriore dell'orbita oculare) recuperate nel 1999 da una spedizione congiunta sino-belga sono risultate appartenenti a Velociraptor, ma non alla specie tipo V. mongoliensis. Pascal Godefroit e colleghi denominarono queste ossa alla nuova specie V. osmolskae (nome dato in onore della paleontologa polacca Halszka Osmólska) nel 2008.

## Paleobiologia
### Comportamenti di caccia

L'esemplare dei "dinosauri combattenti", scoperto nel 1971, conserva un Velociraptor mongoliensis e un Protoceratops andrewsi fossilizzati nell'atto di combattere, mostrando così prove dirette di comportamenti di caccia. Quando fu scoperto, si ipotizzò che i due animali fossero morti affogati. Poiché gli animali furono conservati in una duna di sabbia, si ritiene che siano stati seppelliti vivi da una tempesta di sabbia o da una frana sabbiosa. La sepoltura fu molto veloce, considerando le posture degli animali. Parti del Protoceratops sono assenti, probabilmente a causa degli animali spazzini. Un confronto tra gli anelli sclerotici di Velociraptor, Protoceratops e gli uccelli e i rettili moderni indica che Velociraptor fosse probabilmente un animale notturno, mentre Protoceratops potrebbe essere stato catemerale (attivo durante il giorno in intervalli brevi), indicando così che la battaglia possa essere avvenuta durante il crepuscolo.
L'artiglio del secondo dito del piede caratteristico dei dromaeosauridi è stato tradizionalmente considerato un'arma usata per sventrare le prede. Nel gruppo fossile dei "dinosauri combattenti", il Velociraptor è sotto il Protoceratops, con l'artiglio conficcato nella sua gola. Ciò indica che Velociraptor avesse usato l'artiglio per perforare gli organi vitali della gola, come la vena giugulare, la carotide, e la trachea, invece di aprire l'addome. Il margine interno dell'artiglio era arrotondato e non troppo affilato. Ciò precluderebbe qualsiasi azione tagliente. I muscoli densi addominali delle prede grosse sarebbero stati difficili ad aprire senza un'arma con una superficie tagliente. L'ipotesi che Velociraptor usasse l'artiglio per sventrare le prede fu messo alla prova durante il documentario BBC The Truth About Killer Dinosaurs (2005). I produttori del programma fabbricarono un piede di Velociraptor artificiale, e lo usarono contro una carcassa di maiale: l'artiglio penetrò la carne, ma non fu in grado di aprirla.
I resti di Deinonychus, un dromaeosauride strettamente imparentato, sono stati spesso trovati in gruppi vicino al dinosauro erbivoro Tenontosaurus. Questo fu interpretato come prova di comportamenti di caccia in gruppo da parte dei dromaeosauridi. L'unica prova solida di comportamenti sociali tra i dromaeosauridi viene da una serie d'impronte in Cina, che mostrano sei individui che si muovevano in gruppo. Però non si sono mai trovate prove di caccia cooperativa. Anche se molti fossili isolati di Velociraptor sono stati scoperti in Mongolia, nessuno di essi fu associato con altri individui. Quindi, malgrado Velociraptor venga comunemente raffigurato come un cacciatore sociale (come per esempio in Jurassic Park), ci sono poche prove che lo dimostrano nei dromaeosauridi, e nessuna che lo dimostra specificamente in Velociraptor. L'ipotesi infatti fu basata sulla scoperta di fossili di Deinonychus raggruppati intorno ai resti di un Tenontosaurus. Nessun altro gruppo di dromaeosauridi è mai stato scoperto in un'associazione così.
Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo in cui Velociraptor e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede. Questo modello, nominato il modello di "Contenimento della Preda da parte dei Rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Velociraptor uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Velociraptor sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che essa non fosse morta dissanguata. Questo modello fu basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che le gambe e i piedi della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e gli sparvieri, soprattutto quando vengono presi in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche congruente con altri aspetti anatomici di Velociraptor, come per esempio la morfologia delle mandibole e le braccia. È possibile che le braccia fossero ricoperte da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si riteneva fossero relativamente deboli, potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come quello che fa il moderno drago di Komodo.

### Necrofagia

Nel 2010, Hone e i suoi colleghi pubblicarono un documento riguardo alla loro scoperta nel 2008 dei denti che credevano fossero di Velociraptor nei pressi d'una mandibola perforata d'un probabile Protoceratops nella Formazione Bayan Mandahu. Siccome la mandibola non è solitamente una parte del corpo gradita dai carnivori, fu concluso che rappresentasse un caso di necrofagia contro una carcassa già quasi totalmente denudata. Gli stessi ricercatori descrissero nel 2012 un esemplare di Velociraptor con l'osso d'un pterosauro azhdarchide nel ventre. Ciò fu interpretato come un altro esempio di necrofagia da parte del Velociraptor.

### Metabolismo

Il Velociraptor era endotermico, quindi necessitava una quantità d'energia sostanziale per cacciare. Gli animali moderni ricoperti di piume, come probabilmente il Velociraptor, tendono a essere endotermici, visto che questa copertura serve da isolamento termico. Però, il tasso di crescita dei dromaeosauridi e certi uccelli primitivi suggerisce che il loro metabolismo fosse più moderato di quelli degli uccelli moderni e dei mammiferi. Il kiwi è simile ai dromaeosauridi in anatomia, piumaggio, struttura ossea e nella struttura dei passaggi nasali (che sono normalmente indicatori di metabolismo). Il kiwi è un animale terrestre molto attivo con una temperatura corporea piuttosto bassa, rendendolo così un buon paragone per il metabolismo di uccelli primitivi e dromaeosauridi.

### Patologia

Un cranio di Velociratoptor mongoliensis mostra due righe parallele che sono consistenti con il morso d'un altro esemplare della stessa specie, probabilmente inflitto durante un combattimento. Siccome il fossile non mostra segni di guarigione, è probabile che la ferita sia stata fatale. Un altro esemplare, che conteneva ossa d'uno pterosauro azhdarchide nella cavità dello stomaco, recava una ferita alle costole. Siccome le ossa del pterosauro non mostravano segni d'essere state digerite, è probabile che il Velociraptor sia morto per le ferite, poco dopo averle consumate.

## Paleoecologia

Tutti gli esemplari conosciuti di V. mongoliensis furono scoperti nella Formazione Djadochta, situata nella Provincia dell'Ômnôgov' in Mongolia. Si riportano scoperte di Velociraptor anche nella formazione più recente di Barun Goyot, anche se questi potrebbero trattarsi d'un genere di dinosauro diverso. Si stima che queste formazioni risalgano al periodo Campaniano (circa 83-70 milioni di anni fa) del Cretacico superiore.
Resti di V. mongoliensis sono stati trovati in numerose delle località Djadochta. La forma tipo fu trovata al sito Bajanzag, mentre i "dinosauri combattenti" furono trovati nella località di Tugrig. Le località di Khulsan e Khermeen Tsav hanno prodotto dei fossili che probabilmente appartenevano a Velociraptor o a un genere ad esso imparentato. Un teschio parziale d'un esemplare adulto ritrovato nella formazione di Bayan Mandahu nella Mongolia interna di Cina settentrionale è stato classificato come specie a parte rispetto a V. mongoliensis, e chiamata V. osmolskae.
Tutti i siti fossili che contengono Velociraptor mostrano un habitat arido che consiste di campi di dune sabbiose e pochi ruscelli, benché l'ambiente di Barun Goyote (che è geologicamente più recente) sembra essere stato più umido del Djadochta. La postura degli scheletri completi dimostra che gli esemplari furono probabilmente seppelliti vivi durante le tempeste di sabbia.
Molti esemplari dello stesso genere erano presenti in tutte queste formazioni, ma variavano al livello specifico. Per esempio, Djadochta fu abitata da V. mongoliensis, Protoceratops andrewsi, e Pinacosaurus grangeri, mentre Bayan Mandahu fu abitata da V. osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus, e Pinacosaurus mephistocephalus. Queste differenze di specie potrebbero essere dovute a una barriera naturale che separava le due formazioni. La mancanza, però, d'una barriera naturale significa che forse le differenze erano dovute a una differenza temporale.
Ulteriori dinosauri contemporanei di V. mongoliensis includono il troodontide Saurornithoides mongoliensis, l'oviraptoride Oviraptor philoceratops, e il dromaeosauride Mahakala omnogovae. V. osmolskae viveva insieme al ceratopside Magnirostris dodsoni, l'oviraptoride Machairasaurus leptonychus e il dromaeosauride Linheraptor exquisitus.

## Nella cultura di massa

Dopo il Tyrannosaurus, i Velociraptor sono i secondi dinosauri carnivori più famosi al grande pubblico, principalmente grazie al loro ruolo di assassini feroci e astuti nel romanzo Jurassic Park (1990) di Michael Crichton e al suo adattamento cinematografico del 1993, diretto da Steven Spielberg, e per il loro nome accattivante. I "raptor" ritratti in Jurassic Park sono in realtà modellati su Deinonychus, un dromaeosauride di dimensioni maggiori di Velociraptor. In una scena del romanzo e del film, i paleontologi protagonisti riportarono alla luce uno scheletro nel Montana, contrariamente a ciò che conosciamo di Velociraptor, ritrovato solo in Mongolia, ma coerente con la distribuzione dei resti di Deinonychus. Crichton usò la controversa tassonomia proposta da Gregory S. Paul, in cui Deinonychus antirrhopus veniva indicato come una specie di Velociraptor, ossia V. antirrhopus, sebbene in alcuni punti del romanzo i "raptor" vengano identificati come V. mongoliensis. Crichton parlò più volte con lo scopritore di Deinonychus, John Ostrom, all'Università di Yale, per discutere i dettagli sui possibili comportamenti e aspetto dell'animale. Scrivendo il suo romanzo Crichton decise di usare il nome Velociraptor al posto di Deinonychus, in quanto più "accattivante" e "drammatico". Secondo Ostrom, Crichton affermò che i Velociraptor del romanzo era basato su Deinonychus in quasi ogni dettaglio, avendone solo cambiato il nome. Inoltre, durante la produzione del film Jurassic Park gli addetti agli effetti speciali richiesero tutti gli articoli pubblicati da Ostrom su Deinonychus, ritraendo gli animali presenti nel film con le proporzioni e la forma del muso del Deinonychus piuttosto che del Velociraptor, esagerandone però le dimensioni per fini scenici.
La produzione di Jurassic Park iniziò prima che la scoperta del grande dromaeosauride Utahraptor fosse resa pubblica nel 1991, ma, come scrisse Jody Duncan sulla scoperta: "Dopo aver progettato e costruito il Raptor [per il film], venne scoperto uno scheletro di Raptor nello Utah, che hanno definito "super-squartatore". Avevano scoperto il più grande Velociraptor conosciuto - e misurava un metro e mezzo di altezza, proprio come il nostro. Quindi noi l'abbiamo progettato e costruito, e poi lo hanno scoperto. Ciò mi fa ancora impazzire." Spielberg fu particolarmente soddisfatto della scoperta di Utahraptor soprattutto per via della spinta che ha dato ai velociraptor nel suo film. Il nome di Spielberg fu brevemente considerato per la denominazione del nuovo dinosauro. All'interno del film, così come nel romanzo, i Velociraptor sono ritratti privi di piume e con gli arti anteriori pronate, nonostante i numerosi ritrovamenti avvenuti nel tempo abbiano dimostrato che molti dinosauri teropodi (e anche alcuni ornithischi) presentavano un corpo piumato, ed erano incapaci di pronare gli arti anteriori come avviene nei film. Tuttavia, questa immagine del "Raptor" hollywoodiano è ormai largamente accettata in tutti i media che contengano dinosauri. Anche se grazie alla teoria delle piume, il Velociraptor sono diventati i dinosauri piumati per eccellenza e sono diventati più noti con il loro aspetto accurato, un grande merito è stato anche al documentario Il pianeta preistorico.
Nel fumetto della DC Comics Jurassic League, ambientato in un universo parallelo preistorico dove appaiono molti celebri personaggi dell'Universo DC reinterpretati come dinosauri e altri animali preistorici antropomorfi, il supereroe Flash, con il nome di Flashraptor ha le sembianze di un Velociraptor antropomorfo.