# Nassauvieae

Nassauvieae Cass., 1829 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Mutisioideae).

## Etimologia

Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes - 31" del 1829.

## Descrizione

Le specie di questo gruppo hanno un habitus erbaceo annuale o perenne, subarbustivo, arbustivo, arrampicante o arboreo. Sono prive di lattice.
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; raramente formano una rosetta basale oppure sono densamente raggruppate su rami brachiblasti (rami corti con corti internodi). La lamina fogliare ha varie forme: da strettamente lanceolata a ovata con bordi dentati o appena lobati.
Le infiorescenze possono essere di vario tipo: piccole all'ascella delle foglie; oppure sotto forma di densi corimbi terminali con pochi o tanti capolini; oppure possono essere dei glomeruli di capolini densamente aggregati; o formate da capolini semplicemente scapiformi; oppure formate da capolini omogami discoidi o radiati. Le dimensioni dei capolini sono da piccole a medie. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base a fiori principalmente tubulosi (del disco), ma anche ligulati (fiori del raggio). La forma dell'involucro può essere a spirale, cilindrica, campanulata o emisferica; raramente può presentarsi con forme tipo cocleariforme (a forma di cucchiaio) o acetabuliforme (una tazza). Le squame sono disposte su 3 - 5 serie in modo embricato. Il ricettacolo può essere privo di pagliette a protezione della base dei fiori oppure può esserne provvisto; a volte è alveolato.
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori, da 3 a 70 (raramente meno di tre), sono eteromorfi (con forme diverse) o omomorfi (a forme tutte uguali). Sono inoltre ermafroditi e fertili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: in genere le corolle dei fiori del raggio sono bilabiate con tre denti sul labbro esterno e uno o due denti su quello interno. Le corolle dei fiori del disco sono bilabiate (raramente con 5 lobi di uguali dimensioni). Le corolle sono colorate di giallo, bianco, rosso, blu, arancio, purpureo o viola.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le appendici apicali delle antere sono acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) e provviste di code.
* Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono troncati e sono ricoperti da piccole papille o in qualche caso da peli penicillati. L'ovulo è unico e anatropo.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è fusiforme o cilindrica (raramente è compressa); le pareti sono ricoperte da coste (raramente sono presenti dei rostri) e sono glabre (o eventualmente setolose). Il carpoforo è uno stretto anello o corto cilindro oppure è assente. Il pappo (raramente è assente) è formato da setole disposte su 2 - 4 serie (in alcuni casi sono uniseriate), sono barbate o piumose del tutto o a volte sono subpiumose solo apicalmente.

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è Americana, in particolare dell'America del Sud (specialmente Ande).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

### Filogenesi

In base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto (Panero & Funk 2008) e "ITS" ossia sullo spaziatore trascritto interno dell'RNA ribosomale (Katinas et al. 2008) questa tribù risulta monofiletica. Questi dati sono convalidati anche dal fatto che la tribù costituisce un gruppo naturale definito soprattutto dalle corolle bilabiate e dagli stigmi troncati all'apice (vedere i caratteri diagnostici seguenti).
All'interno della famiglia Mutisioideae con la tribù Mutisieae la tribù di questa voce forma un “gruppo fratello” e entrambe con la tribù Onoserideae formano un ulteriore “gruppo fratello”. Alcuni studi strutturano diversamente la sottofamiglia Mutisioideae per cui i generi di questo gruppo sono descritti nella sottotribù Nassauviinae.
In base ad una analisi parziale del gruppo (non tutti i generi sono compresi nello studio), all'interno della tribù si possono individuare cinque cladi principali. Il primo clade, in posizione "basale", comprende i genere Leucheria, Moscharia, Oxyphyllum e Polyachyrus con portamenti in parte annuali e foglie spesso rosulate. Un secondo clade comprende il genere Spinoliva, la cui unica specie é stata segregata dal genere Proustia. Quindi un terzo clade formato dai generi Berylsimpsonia, Dolichlasium, Jungia e Trixis. Un quarto clade formato dai generi Acourtia, Holocheilus, Nassauvia (incluso Calopappus), Perezia e Triptilion; in questo gruppo trovano probabilmente posto anche i genere Burkartia e Calorezia segregati da Perezia. Un quinto e ultimo clade è formato dai generi Lophopappus e Proustia.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra la posizione filogenetica di alcuni generi della tribù.
I caratteri diagnostici per questa tribù sono:
   * le corolle sono tutte bilabiate;
   * gli stigmi sono troncati;
   * l'unica pubescenza dello stilo è sui bracci (stigmi) sotto forma di piccola coroncina di peli radicali;
   * lo strato più esterno del polline (esina) è distintamente formato da due substrati; tra questi due strati (endesina e ectesina) sono presenti degli elementi colonnari (columelle);
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 16 a 2n = 54.

### Elenco dei generi

La sottotribù comprende 26 generi e 335 specie.
| Genere | N. specie | Distribuzione |
| Acourtia D.Don., 1830 | 81 spp. | da USA a El Salvador |
| Ameghinoa Speg., 1897 | 1 sp. (A. patagonica Speng.) | endemismo Argentina (Patagonia) |
| Berylsimpsonia B. L. Turner, 1993 | 2 spp. | America centrale |
| Burkartia Crisci, 1976 | 1 sp. (B. lanigera (Hook. & Arn.) Crisci) | Argentina (Patagonia) |
| Calorezia Panero, 2007 | 2 spp. | Ande |
| Cephalopappus Nees & Matr., 1824 | 1 sp. (C. sonchifolius Nees & Matr.) | endemismo Brasile |
| Criscia Katinas, 1994 | 1 sp. (C. stricta (Spreng.) Katinas) | Argentina, Brasile e Uruguay |
| Dolichlasium Lag., 1811 | 1 sp. (D. lagascae D. Don) | Argentina (Patagonia) |
| Holocheilus Cass., 1818 | 7 spp. | Argentina, Brasile, Paraguay e Uruguay |
| Jungia L. f., 1782 | 29 spp. | America (centrale e meridionale) |
| Leucheria Lag., 1811 | 48 spp. | Ande |
| Leunisia Phil., 1864 | 1 sp. (L. laeta Phil.) | Ande (Cile) |
| Lophopappus Rusby, 1894 | 4 spp. | Ande (dal Perù all'Argentina) |
| Macrachaenium Hook. f., 1847 | 1 sp. (M. gracile Hook. f.) | Argentina e Cile |
| Marticorenia Crisci, 1974 | 1 sp. (M. foliosa (Phil.) Crisci) | Cile |
| Moscharia Ruiz & Pav., 1794 | 2 spp. | Cile |
| Nassauvia Comm. ex Juss., 1789 | 40 spp. | Ande (Bolivia e Patagonia) |
| Oxyphyllum Phil., 1860 | 1 sp. (O. ulicinum Phil.) | Cile (Deserto di Atacama) |
| Panphalea DC., 1812 | 10 spp. | Argentina, Brasile, Paraguay e Uruguay |
| Perezia Lag., 1811 | 33 spp. | Sud America |
| Pleocarphus D. Don, 1830 | 1 sp. (P. revolutus D. Don) | Cile |
| Polyachyrus Lag., 1811 | 7 spp. | Perù e Cile |
| Proustia Lag., 1811 | 4 spp. | Sud America |
| Spinoliva G.Sancho, Luebert & Katinas | 1 sp. (Spinoliva ilicifolia (Hook. & Arn.) G.Sancho) | endemica delle zone centrali del Cile |
| Triptilion Ruiz & Pav., 1794 | 7 spp. | Cile e Argentina |
| Trixis P.Browne, 1756 | 44 spp. | America |
Note: (1) Calopappus Meyen attualmente è considerato sinonimo di Nassauvia . (2) Per alcune checklist Calorezia è un sinonimo di Perezia

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
* Gruppo 1A: le pagliette del ricettacolo abbracciano solo (e tutti) i fiori centrali del capolino;
   * Gruppo 2A: la lamina delle foglie ha una forma da lineare a lineare-lanceolata:
                                        genere Pleocarphus.
   * Gruppo 2B: la lamina delle foglie ha una forma da ovato-ellittica, suborbicolare a triangolare-ovata;
                                        genere Marticorenia: la lamina delle foglie è ovato-ellittica con venature pennate, sessile e decorrente.
                                        genere Jungia: la lamina delle foglie ha una forma da ellittica a orbicolare-cordata con venature palmate e normalmente picciolata.
* Gruppo 1B: le pagliette del ricettacolo abbracciano solamente i fiori più esterni del capolino, oppure sono assenti;
   * Gruppo 3A: il pappo è assente;
                                        genere Cephalopappus: la lamina delle foglie ha una forma spatolata ed è intera; gli acheni all'apice sono ristretti in un rostro.
                                        genere Panphalea: la lamina delle foglie ha una forma lineare-lanceolata o orbicolare ed è da intera a lirata o pennata; gli acheni all'apice sono troncati.
   * Gruppo 3B: il pappo è presente;
      * Gruppo 4A: le setole del pappo sono strette e lunghe come i fiori o più;
         * Gruppo 5A: le setole del pappo sono piegate longitudinalmente e all'apice sono piumose;
                                        genere Triptilion.
         * Gruppo 5B: le setole del pappo sono piatte, da cigliate a laciniate per tutta la loro lunghezza;
                                        genere Nassauvia: l'involucro è formato da 2 serie di brattee; le infiorescenze sono monocefale, racemose o spiciformi.
      * Gruppo 4B: il pappo è di tipo capillare, se sono presenti delle setole, queste sono molto corte;
         * Gruppo 6A: i capolini sono raggruppati fittamente;
                                        genere Polyachyrus: l'infiorescenza è di tipo spiciforme.
                                        genere Moscharia: l'infiorescenza è simile ai capolini;
         * Gruppo 6B: le infiorescenze sono monocefale o cimose;
            * Gruppo 7A: la maggior parte delle foglie sono ridotte a tre spine; le pagliette del ricettacolo sottendono tutti i fiori periferici;
                                        genere Oxyphyllum.
            * Gruppo 7B: le foglie non sono ridotte a delle spine; il ricettacolo ha o non ha le pagliette;
               * Gruppo 8A: gli stigmi sono dorsalmente papillosi;
                  * Gruppo 9A: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo o piccoli alberi;
                                        genere Proustia: le piante sono da spinate a non spinate; i capolini sono raccolti in racemi o pannocchie.
                                        genere Lophopappus: e piante non sono spinate; i capolini sono solitari o pochi raccolti all'apice dei rami.
                  * Gruppo 9B: l'habitus delle piante è erboso, perenne e privo di caule;
                                        genere Macrachaenium.
               * Gruppo 8B: gli stigmi sono morbidi e coronati da un ciuffo di peli;
                  * Gruppo 10A: l'habitus delle piante è arbustivo o subarbustivo;
                     * Gruppo 11A: le foglie sono di tipo pennato;
                                        genere Dolichlasium.
                     * Gruppo 11B: le foglie sono di tipo intero o lobato;
                        * Gruppo 12A: le piante hanno un habitus arrampicante con spine ricurve e biforcate simili a stipole;
                                        genere Berylsimpsonia.
                        * Gruppo 12B: le piante hanno un habitus eretto, sono prive di spine oppure le spine sono formate da brevi di rami;
                           * Gruppo 13A: il pappo è formato da setole paglierine ineguali e connate alla base;
                                        genere Leunisia.
                           * Gruppo 13B: il pappo è formato da setole da scabre a piumose;
                              * Gruppo 14A: le piante hanno un habitus tipo arbusto nano con foglie subulate; le infiorescenze sono monocefale o formate da 2 capolini;
                                        genere Burkartia.
                              * Gruppo 14B: le piante hanno un habitus di tipo eretto con ampie foglie; le infiorescenze sono da monocefale a cimose con numerosi capolini;
                                        genere Ameghinoa: i rami sono dei brachiblasti (rami corti con corti internodi) e macroblasti (rami con internodi regolarmente sviluppati); gli acheni sono normalmente troncati all'apice.
                                        genere Trixis: i rami non sono dei brachiblasti; gli acheni sono normalmente rostrati.
                  * Gruppo 10B: l'habitus delle piante è erbaceo perenne di tipo scaposo o con foglie cauline;
                     * Gruppo 15A: le piante sono ricoperte da uno strato da lanoso a della seta bianca pubescente;
                                        genere Leucheria.
                     * Gruppo 15B: le piante sono glabre, subglabre o ricoperte da una pubescenza rossastra;
                        * Gruppo 16A: la corolla e il pappo sono colorati di rosso-arancio;
                                        genere Criscia: l'habitus delle piante è erbaceo scaposo; le infiorescenze sono monocefale.
                                        genere Trixis: l'habitus delle piante è erbaceo normalmente caulescente; le infiorescenze sono di tipo da corimboso, panicolato a spicato.
                        * Gruppo 16B: la corolla è colorata di rosa, purpureo, bianco, raramente di giallo; il pappo è colorato di bianco, marrone e rossiccio-bronzeo;
                           * Gruppo 17A: l'involucro è composto da brattee disposte su 1 - 2 serie;
                                        genere Holocheilus.
                           * Gruppo 17B: l'involucro è composto da brattee disposte su 3 o più serie;
                                        genere Acourtia: i rami sono ricoperti alla base da un ciuffo di peli lanosi di colore ruggine; i capolini sono di tipo discoide.
                                        genere Perezia: i rami alla base sono glabri o almeno non hanno peli lanosi colore della ruggine; i capolini sono di tipo radiato (occasionalmente discoide).

## Alcune specie

* Acourtia runcinata
* Acourtia microcephala
* Calorezia nutans
* Leucheria hahni
* Nassauvia aculeata
* Nassauvia magellanica
* Nassauvia nivalis
* Perezia pedicularifolia
* Perezia recurvata
* Proustia cuneifolia
* Trixis californica