# Ayapaninae

Ayapaninae R.M. King & H. Rob., 1980 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Eupatorieae).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Ayapana Spach, 1841 ed è stato descritto per la prima volta dai botanici contemporanei Robert Merrill King (1930-2007) e Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 46(7): 446. 1980" del 1980.

## Descrizione

Il ciclo biologico delle piante di questa sottotribù è annuale o perenne, il portamento può essere eretto o reptante, mentre l'habitus è erbaceo o sub-arbustivo, raramente tipo vite.
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; talvolta nella parte superiore sono alternate (raramente del tutto alterne).
Le infiorescenze, formate da capolini in strutture agglomerate, sono per lo più terminali su rami frondosi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (tutti tubulosi). Le squame sono distinte e disposte in strutture sub- embricate, le dimensioni sono distribuite su più grandezze e sono persistenti. Il ricettacolo è leggermente convesso, in pochi casi è a forma colonnare; è glabro e più raramente le pagliette, a protezione della base dei fiori, sono pubescenti.
I fiori sono tetra-ciclici (con quattro verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo è composto da cinque elementi). I fiori sono da 3 a 300. I lobi generalmente sono corti, ed hanno la superficie liscia.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
                * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio
I sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Le corolle normalmente sono corolle tubolari. La superficie dei lobi è liscia; i lobi sono formati da cellule lunghe.
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. La parte apicale delle antere è provvista di appendici lunghe e ampie (raramente sono ridotte o mancanti).
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è lungo e bifido; la base ha un nodo allargato che può essere sia pubescente che glabro. Gli stigmi sono da lineari a affusolati, raramente sono ampliati all'apice, sono lisci e diffusamente papillosi. Le linee stigmatiche sono marginali.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio è da prismatica con 5 coste longitudinali. Il carpoforo è molto evidente. Il pappo raramente è assente, solitamente è formato da molte setole capillari, in alcune specie le setole sono poche, raramente le setole sono brevi con cellule puntate apicali.

## Distribuzione e habitat

La sottotribù è distribuita soprattutto nell'America del Sud (Brasile – Colombia - Venezuela) con habitat tropicali o subtropicali. Nella tabella sottostante sono indicate le distribuzioni relative ad ogni singolo genere del gruppo.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Eupatorieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Eupatorieae a sua volta è suddivisa in 17 sottotribù (Ayapaninae è una di queste).

### Filogenesi

Nell'ambito della tribù Eupatorieae, questa sottotribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una zona centrale insieme alle sottotribù Alomiinae e Critoniinae.
Alcuni caratteri di questa sottotribù sono comuni alla sottotribù Alomiinae: la disposizione delle brattee dell'involucro, le cellule dei lobi della corolla non differenziate dal quelle della gola (sempre della corolla), le spesse pareti cellulari del carpoforo, la base allargata e di solito pubescente dello stilo e la forma degli stigmi.
Il numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è: 2n = 20.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 13 generi e 62 specie.
| Genere | N. specie | Distribuzione |
| Alomiella R.M. King & H. Rob., 1972 | 2 spp. | Brasile |
| Ayapana Spach, 1841 | 16 spp. | Zona neotropicale |
| Ayapanopsis R.M. King & H. Rob., 1972 | 17 spp. | America del Sud |
| Condylidium R.M. King & H. Rob., 1972 | 2 spp. | Zona neotropicale |
| Gongrostylus R.M. King & H. Rob., 1972 | 1 sp. (G. costaricensis (Kuntze) R.M. King & H. Rob. ) | Colombia, Costa Rica, Ecuador e Panama |
| Gymnocondylus R.M. King & H. Rob., 1972 | 1 sp. (G. galeopsifolius (Gardner) R.M. King & H. Rob. ) | Brasile |
| Heterocondylus R.M. King & H. Rob., 1972 | 13 spp. | America Centrale è del Sud |
| Isocarpha R. Br., 1817 | 5 spp. | dagli USA al Brasile |
| Lepidesmia Klatt, 1896 | 1 sp. (L. squarrosa Klatt) | Colombia, Cuba e Venezuela |
| Monogereion G.M. Barroso & R.M. King, 1971 | 1 sp. (M. carajensis G.M. Barroso & R.M. King ) | Brasile |
| Parapiqueria R.M. King & H. Rob., 1980 | 1 sp. (P. cavalcantei R.M. King & H. Rob. ) | Brasile |
| Polyanthina R.M. King & H. Rob., 1970 | 1 sp. (P. nemorosa (Klatt) R.M. King & H. Rob. ) | America del Sud |
| Siapaea Pruski, 1996 | 1 sp. (S. liesneri Pruski ) | Venezuela |

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
* SEZIONE A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;
** Gruppo 1A: i capolini sono provvisti di corti pedicelli e sono agglomerati in dense cime;
                                                             genere Lepidesmia
   * Gruppo 1B: i pedicelli dei capolini sono ben evidenti e le infiorescenze sono del tipo panicolato;
      * Gruppo 2A: il ricettacolo è altamente conico; i fiori sono molti (più di 100) per capolino; le appendici delle antere sono leggermente più lunghe che ampie;
                                                             genere Isocarpha
      * Gruppo 2B: il ricettacolo è basso-conico; i fiori sono pochi (più o meno 12) per capolino; le appendici delle antere sono mancanti;
                                                             genere Parapiqueria
* SEZIONE B: il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori;
** Gruppo 1A: il pappo è formato da singole setole, o da corte setole oppure è assente;
*** Gruppo 2A: il pappo è presente con una singola lunga e persistente setola; la lamina delle foglie è 3– partita;
                                                             genere Monogereion
      * Gruppo 2B: il pappo è assente o con una o con poche decidue setole; la lamina delle foglie è semplice;
         * Gruppo 3A: l'habitus delle piante è erbaceo con portamento eretto o decombente; le foglie sono picciolate; i lobi delle corolle sono cosparsi da pochi e corti peli; il pappo è assente o con una piccola corta e decidue setola;
                                                             genere Alomiella
         * Gruppo 3B: l'habitus delle piante è erbaceo con portamento reptante; le foglie sono sessili; i lobi delle corolle sono glabri e con l'interno papilloso; il pappo è ridotto ad un anello, talvolta con singole brevi setole;
                                                             genere Siapaea
   * Gruppo 1B: il pappo è formato da 5 o più setole regolari, lunghe e persistenti;
      * Gruppo 4A: il pappo è formato da poche setole (5 – 10);
                                                             genere Gymnocondylus
      * Gruppo 4B: il pappo è formato da un numero maggiore di setole (18 – 30);
         * Gruppo 5A: il portamento delle piante è simile a viti epifite; i bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici marcatamente dilatati;
                                                             genere Gongrostylus
         * Gruppo 5B: le piante sono di tipo terrestre; i bracci dello stilo (gli stigmi) sono lineari o filiformi;
            * Gruppo 6A: le basi dei tubi delle corolle sono alquanto ristrette;
                                                             genere Condylidium
            * Gruppo 6B: la corolla ha una forma tipo tunnel o è strettamente tubulare;
               * Gruppo 7A: il portamento delle piante è simile ad arbusti rampicanti; le infiorescenze sono cimose su vari rami;
                                                             genere Heterocondylus
               * Gruppo 7B: il portamento è simile ad sub-arbusti o a erbe (non rampicanti); le infiorescenze sono corimbose o panicolate e spesso solamente su rami terminali;
                  * Gruppo 8A: le antere sono cilindriche e posizionate ben all'interno del tubo della corolla; i fiori sono 5 – 40 per capolino; i nodi alla base dello stilo sono pubescenti;
                                                             genere Ayapana
                  * Gruppo 8B: le antere sono cilindriche e visibili nella gola della corolla;
                     * Gruppo 9A: il tubo della corolla ha una forma simile ad un tunnel; il colore delle corolle è rosa o violetto; i fiori sono 25 – 150 per capolino; i nodi basali dello stilo sono pubescenti o glabri;
                                                             genere Ayapanopsis
                     * Gruppo 9B: il tubo della corolla è molto stretto e a forma tubulare; il colore delle corolle è bianco; i fiori sono 150 – 300 per capolino; i nodi basali dello stilo sono glabri;
                                                             genere Polyanthina