# Hieracium sect. Subalpina

La sezione Hieracium sect. Subalpina Pugsley è una sezione di piante angiosperme dicotiledoni del genere Hieracium della famiglia delle Asteraceae.

## Etimologia

Il nome del genere deriva dalla parola greca hierax o hierakion (= sparviere, falco). Il nome del genere è stato dato inizialmente dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) rifacendosi probabilmente ad alcuni scritti del naturalista romano Gaio Plinio Secondo (23 - 79) nei quali, secondo la tradizione, i rapaci si servivano di questa pianta per irrobustire la loro vista. Il nome della sezione (subalpina) indica un tipo di habitat appena sotto le zone alpine.
Il nome scientifico della sezione è stato definito dal botanico Herbert William Pugsley (1868–1947).

## Descrizione

Habitus. La forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee (e aromatiche), a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve, inoltre spesso hanno l'asse fiorale eretto e privo di foglie (piante scapose), oppure le foglie basali sono assenti alla fioritura. Alcune specie possono anche avere la forma biologica di tipo emicriptofita rosulata (H ros). Le specie di questo gruppo sono piante di tipo fillopode (raramente sono hypofillopode). Queste piante inoltre sono provviste di lattice (i vasi latticiferi sono anastomizzati), ma sono prive di stoloni.
Radici. Le radici sono secondarie da rizoma.
Fusto. La parte aerea del fusto è eretta o ascendente con ramosità più o meno copiosa. La superficie può essere sia glabra che pelosa. Le piante di questa sezione possono raggiungere un'altezza massima di 1 - 5 dm. La parte sotterranea spesso è un fittone.
Foglie. Le foglie si dividono in basali e cauline disposte in modo alternato. La lamina è intera con forme da lineari-strette a largamente ovato-lanceolate. I bordi possono essere continui o variamente dentati (anche profondamente, ma non sono lobati). La superficie può essere glabra o variamente pubescente. Quelle basali (da 4 a 7) sono provviste di picciolo (oppure sono attenuate brevemente), mentre quelle cauline (da 2 a 3) non sono abbraccianti e sono progressivamente ridotte e con lamine più strette. Dei peli ghiandolari sono presenti sui margini delle foglie.
Infiorescenza. La sinflorescenza è del tipo forcato o forcato-paniculata con 0 - 2 rami e pochi capolini. L'acladio è di 1 – 5 cm. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un peduncolo che sorregge un involucro composto da diverse brattee (o squame) disposte su 2 serie in modo embricato, all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti ligulati. L'involucro ha delle forme da emisferiche a cilindriche. Le brattee si dividono in esterne e interne; quelle esterne (formano quasi un calice) sono da poche a una dozzina con forme da deltate a lanceolate o lineari; quelle interne possono arrivare a due dozzine ed hanno delle forme lineari-lanceolate con margini scariosi e apici acuminati con forme ottuse. Il ricettacolo è nudo, ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori, e alveolato (il margine degli alveoli è brevemente dentato). Dei peli ghiandolari sono sparsi sui peduncoli dei capolini e dell'involucro. Dimensione dell'involucro: 10 – 15 mm.
Fiori. I fiori (da 6 a 150) sono tutti del tipo ligulato, tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi. In alcuni casi i fiori femminili sono "stilosi".
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: le corolle sono formate da un tubo e da una ligula terminante con 5 denti; il colore è giallo o giallo pallido. Le ligule sono lunghe oltre l'involucro e spesso sono cigliate.
* Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere alla base sono acute. Il polline è tricolporato.
* Gineceo: lo stilo è giallo (o più o meno scuro), è filiforme e peloso sul lato inferiore; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. La superficie stigmatica è posizionata internamente (vicino alla base).
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono scuri a forma colonnare-obconica (o più o meno cilindrica) e sono ristretti alla base (e ingrossati all'apice), mentre la superficie (liscia o appena rugosa) è provvista di 8 - 10 coste che nella parte apicale confluiscono in un orlo anulare. Il pappo è formato 20 a 80 setole biancastre (o giallastre) semplici disposte su due serie (quelle interne sono più lunghe e più rigide, quelle esterne sono fragili). Dimensione degli acheni: 3 – 4 mm.

## Biologia

Antesi: la fioritura in genere è anticipata. Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

In Italia le specie di questa sezione si trovano nelle Alpi a quote intermedie in habitat tipo pascoli subalpini e alpini.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

### Filogenesi

Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Hieraciinae della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae). La sottotribù Hieraciinae fa parte del "quinto" clade della tribù; in questo clade è posizionata alla base ed è "sorella" al resto del gruppo comprendente, tra le altre, le sottotribù Microseridinae e Cichoriinae. Il genere Hieracium (insieme al genere Pilosella) costituisce il nucleo principale della sottotribù Hieraciinae e formano (insieme ad altri generi minori) un "gruppo fratello" posizionato nel "core" delle Hieraciinae.
Il genere Hieracium è un genere estremamente polimorfo con maggioranza di specie apomittiche. Di questo genere sono descritte circa 1000 specie sessuali e oltre 3000 specie apomittiche, delle quali circa 250 e più sono presenti nella flora spontanea italiana.
I caratteri distintivi per il genere Hieracium sono:
   * le piante non sono tutte vischiose;
   * i fusti e le foglie hanno peli semplici o ghiandolari;
   * i capolini sono numerosi;
   * il colore dei fiori in genere è giallo carico;
   * i rami dello stilo sono lunghi;
   * le coste dell'achenio confluiscono in un anello;
   * il pappo è formato da due serie di setole.
Le specie di questo genere, provviste di molte sottospecie, formano degli aggregati o sezioni con diverse specie incluse, altre sono considerati "intermediare" (o impropriamente ibridi in quanto queste specie essendo apomittiche non si incrociano e quindi non danno prole feconda) con altre specie. A causa di ciò si pongono dei problemi di sistematica quasi insolubili e per avere uno sguardo d'insieme su questa grande variabilità può essere necessario assumere un diverso concetto di specie. Qui in particolare viene seguita la suddivisione in sezioni del materiale botanico così come sono elencate nell'ultima versione della "Flora d'Italia".
La sezione XXIII Hieracium sect. Subalpina, insieme alle sezioni Bocconea, Pulmonarioidea, Jurassica, Umbrosa e Alpestria, costituisce un gruppo di specie intermediarie a distribuzione prevalentemente subalpina; in particolate la sezione di questa voce ha delle affinità con la sezione Alpina.
I caratteri distintivi per le specie di questa sezione sono:
   * le specie di questo gruppo sono piante di tipo fillopode (raramente sono hypofillopode);
   * peli ghiandolari: sui margini delle foglie, sparsi sui peduncoli dei capolini e involucro;
   * le foglie basali sono attenuate brevemente (quasi non picciolate) o distintamente picciolate;
   * le foglie cauline (da 2 a 3) non sono abbraccianti;
   * i denti delle ligule sono generalmente cigliati;
   * la fioritura è anticipata.
Il numero cromosomico delle specie della sezione è: 2n = 27, 36 e 45 (specie diploidi, triploidi, tetraploidi e pentaploidi).

### Specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana, per la sezione di questa voce, sono presenti le seguenti specie (principali e secondarie o derivate):
Specie principale. Hieracium nigrescens Willd., 1803 - Sparviere annerente: l'altezza massima della pianta è di 10 – 25 cm (massimo 35 cm); il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ma anche emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Artico - Alpico; l'habitat tipico sono i pascoli alpini su silice; in Italia è una specie rara e si trova su tutto l'arco alpino fino ad una quota compresa tra 1.800 e 2.300 m s.l.m.. Per questa specie sono riconosciute 11 sottospecie (7 sono presenti in Italia).
    Caratteri principali: questa specie è più simile alla specie H. alpinum che alla specie H. murorum; per ogni pianta sono presenti 1 - 3 capolini.
Specie principale. Hieracium atratum Fr., 1848 - Sparviere atrato: l'altezza massima della pianta è di 20 – 50 cm (massimo 80 cm); il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Artico - Alpico; l'habitat tipico sono i pascoli e arbusteti alpini su silice; in Italia è una specie rara e si trova su tutto l'arco alpino fino ad una quota compresa tra 1.700 e 2.200 m s.l.m.. Di questa specie 7 sottospecie sono presenti in Italia.
    Caratteri principali: questa specie è più simile alla specie H. murorum che alla specie H. alpinum; per ogni pianta sono presenti 2 - 8 capolini.
    Specie secondarie collegate a Hieracium atratum:
    SpecieCaratteriHabitatDistribuzione italianaSottospecie Hieracium dolichaetum Arv.-Touv. ex Zahn, 1850Tra la specie H. intybaceum e la specie H. murorumPascoli e arbusteti alpini su siliceAlpi orientali - Molto rara Hieracium vollmannii Zahn, 1853Tra la specie H. bocconei e la specie H. murorumPascoli e arbusteti alpini su siliceAlpi orientali - Molto rara2 sottospecie in Italia Hieracium rohacsense Kit., 1864Più simile alla specie H. bifidum che alla specie H. alpinumPascoli e arbusteti alpiniAlpi - Molto rara2 sottospecie in Italia Hieracium pietroszense Degen & Zahn, 1906Più simile alla specie H. alpinum che alla specie H. bifidumPascoli e arbusteti alpini su siliceBergamo - Molto raraUna sottospecie in Italia Hieracium arolae Murr, 1898Più simile alla specie H. pallescens che alla specie H. alpinumPascoli e arbusteti alpini su siliceAlpi orientali - Molto rara3 sottospecie in Italia