# Stupendemys

Stupendemys (il cui nome significa "tartaruga stupenda") è un genere estinto di tartaruga d'acqua dolce, appartenente alla famiglia Podocnemididae.
Stupendemys rappresenta la tartaruga d'acqua dolce più grande conosciuta, con un carapace lungo oltre 2 metri. I suoi fossili sono stati ritrovati nella parte settentrionale del Sud America, in rocce risalenti dal Miocene medio fino all'inizio del Pliocene, da 13 a 5 milioni di anni fa (Huayqueriano-Montehermosano). Gli esemplari fossili appartenenti a maschi sono facilmente identificabili dalle "corna" ossee che crescevano sui bordi anteriori del carapace, e la scoperta di un esemplare giovane ha inoltre dimostrato che il carapace di questi animali si appiattiva con l'età. La scoperta di un cranio, nel 2021, ha rivelato che Stupendemys aveva una dieta generalista. Il genere Stupendemys contiene una singola specie, ossia S. geographicus.

## Descrizione

In vista dorsale il cranio di Stupendemys è vagamente triangolare e i bordi delle fauci convergono nella parte anteriore del muso in un bordo dritto. Dorsalmente, il cranio è estremamente gonfiato dai prefrontali che costituiscono una vasta area della regione anteriore del cranio, formando una parete verticale sopra la narice ossea. Seguendo i prefrontali e le orbite, il cranio scende drasticamente prima di risalire attraverso i parietali. Le orbite sono relativamente piccole e orientate ai lati. Ventralmente, i premascellari mostrano una profonda concavità al centro. In questa prospettiva le premascelle formano la maggior parte del bordo anteromediale del cranio, incontrandosi verso il centro del cranio e restringendosi appena prima della profonda concavità. In vista frontale, i premascellari formano il margine inferiore delle narici ossee, assottigliandosi man mano che si spostano verso il basso.
Il carapace di un esemplare adulto di Stupendemys poteva raggiungere una lunghezza, della linea mediana superiore, di 2 metri con un profilo ad arco basso. La forma complessiva del carapace era vagamente ovoidale, più lunga che larga. I contorni nodulari in superficie sono irregolari e il margine frontale del carapace è caratterizzato da un profondo incavo. Nonostante una forma di dimorfismo sessuale fosse già stata ipotizzata per Stupendemys, in cui i maschi erano più grandi delle femmine, nuovi esemplari fossili dello studio di Cadena et al. (2020) mostrano che gli esemplari più grandi (i probabili maschi) possedevano, su ogni margine anterolaterale del carapace, delle vere e proprie corna. Queste corna sono profondamente scanalate, suggerendo che fossero ricoperte da una guaina di cheratina, non dissimile da quelle dei bovini. Tra le tartarughe, strutture simili sono state ritrovate solo nella specie cretacica Anomalochelys angulata, di cui è stata proposta la funzione di protezione del grosso cranio. Date le dimensioni del cranio di Stupendemys è possibile applicare una funzione simile. Tuttavia, il fatto che siano state ritrovate solo in esemplari considerati maschi, potrebbe indicare che potessero anche venire usate negli scontri intraspecifici. La cicatrice allungata e profonda sul corno dell'esemplare CIAAP-2002-01 potrebbe essere interpretata come un segno di questi scontri. Oltre a queste corna, il margine anteriore delle ossa nucale-periferiche è notevolmente ispessito e rivolto verso l'alto. La superficie del carapace passa da liscia a striata o leggermente snocciolata. I margini delle ossa periferiche posteriori sono moderatamente smerlati. Gli scuti pleurali del carapace sono relativamente sottili.
L'analisi istologica conferma che il ritmo di crescita di Stupendemys doveva essere simile a quello delle tartarughe più piccole, impiegando almeno 110 anni per raggiungere le dimensioni dei più grandi esemplari noti.

### Dimensioni

Stupendemys rappresenta la più grande specie conosciuta di tartaruga d'acqua dolce attualmente nota alla scienza, con diversi esemplari che raggiungono una lunghezza del carapace superiore a 2 metri. L'esemplare più completo di Stupendemys, CIAAP-2002-01, consiste in un carapace, la cui lunghezza era stata originariamente stimata a 2,35 metri (7,7 piedi) di lunghezza per una lunghezza totale di 3,3 metri (11 piedi) da completo, rendendolo una delle tartarughe più grandi che siano mai esistite, superando in dimensioni persino l'esemplare viennese di Archelon (che ha una lunghezza del carapace di 2,20 metri). Tuttavia, il successivo studio di Cadena et al. (2020), ha rivisitato le stime su questo esemplare, prese sul campo quando l'esemplare era ancora incastonato nella matrice, stimando per il carapace 2,26 metri di lunghezza parasaggitale, 2,40 metri di larghezza mediana, per un peso di 1.145 kg. Nonostante questo ridimensionamento, Stupendemys rimane comunque la più grande tartaruga nota. Oggi, la più grande tartaruga d'acqua dolce che vive nei Neotropici è la tartaruga Arrau (Podocnemis expansa), un pleurodira strettamente correlato a Stupendemys, sebbene la tartaruga Arrau misuri solo 75 centimetri (30 pollici).
Il peso di Stupendemys è stato stimato in base alla lunghezza del carapace rettilineo, con calcoli che indicano un peso di 871 kg per l'esemplare CIAAP-2002-01, e 744 kg per l'esemplare MCZ(P)-4376, l'ex più grande esemplare conosciuto di Stupendemys. Tuttavia, queste stime non compensano il grande terrapieno presente nella parte anteriore del guscio. Una stima più precisa della massa corporea può essere ottenuta calcolando la media tra i risultati delle stime del peso basate sulla lunghezza della linea mediana e sulla lunghezza parasagittale. L'applicazione di questo metodo produce un peso di 1.145 kg per il più grande esemplare di Stupendemys.
L'evoluzione di tali dimensioni potrebbe essere stata causata da una combinazione di fattori tra cui la pressione predatoria, le dimensioni dell'habitat e/o condizioni climatiche favorevoli, sebbene l'intervallo temporale di Stupendemys indichi che l'animale è riuscito a sopravvivere a periodi di raffreddamento globale successivi alla transizione climatica miocenica (MMCT). Infine, le grandi dimensioni potrebbero essere un tratto ancestrale dei podocnemididi, essendo presenti anche in Carbonemys cofrinii e Podocnemis bassleri.

## Classificazione

Sebbene inizialmente classificato da Wood come un pelomeduside, studi successivi hanno invece costantemente classificato Stupendemys come una tartaruga podocnemidide. Nel 2020, Stupendemys è stata classificata come un membro basale di Erymnochelyinae. Tuttavia, questa posizione è stata influenzata dall'inclusione di materiale appartenente a Caninemys. Nella loro pubblicazione del 2021, Cadena e colleghi hanno nuovamente tentato di determinare le relazioni tra Stupendemys e altre tartarughe pan-pleurodiriche usando i caratteri morfologici stabiliti in precedenza da Joyce e colleghi (2021), 268 caratteri in 104 specie di tartarughe. L'analisi è stata eseguita una volta con tutti i taxa e una volta con un focus sui Podocnemidoidae, rimuovendo tutti gli altri taxa sicuri per Proganochelys quenstedti, Notoemys laticentralis e Platychelys oberndorferi. La classificazione più parsimoniosa risultante dalla seconda analisi ha posizionato Stupendemys come uno dei primi membri ramificato di un clade con Peltocephalus dumerilianus alla base. Caninemys, ora riconosciuto come un taxon distinto, è stato posizionato alla base di Erymnochelyinae. Di seguito è illustrata una versione modificata di questa classificazione, esclusi gli outgroup:
Originariamente, il genere era noto per due specie: Stupendemys geographicus la specie tipo e la più robusta, i cui resti sono stati trovati nella Formazione Urumaco del Venezuela e nella Formazione Villavieja della Colombia, e Stupendemys souzai, leggermente più piccola e più snella, ritrovata nella Formazione Solimões nello stato di Acre, in Brasile. Tuttavia, quest'ultima, già considerata dubbia da precedenti autori, è ora considerata un sinonimo della specie tipo. Quindi S. geographicus risulta essere l'unica podocnemidide di grandi dimensioni nota dalla pan-Amazzonia del Miocene medio-superiore.

## Storia della scoperta

Stupendemys venne nominata per la prima volta nel 1976 da Roger C. Wood sulla base dell'esemplare MCNC-244, composto dalla porzione mediale di un carapace di grandi dimensioni con annesso il femore sinistro, scapulacoracoidi e una vertebra cervicale. In seguito, Wood descrisse molti altri esemplari che riferì a Stupendemys, incluso l'esemplare MCZ(P)-4376. Questo esemplare conserva gran parte del carapace insieme a un piastrone frammentato e varie altre ossa. I fossili sono stati portati alla luce da uno scavo paleontologico dell'Università di Harvard in Venezuela, nel 1972. Nel 2006, una seconda specie, Stupendemys souzai venne descritta da Bocquentin e Melo sulla base di materiale fossile proveniente dalla Formazione Solimões nello stato di Acre in Brasile, già noto per i fossili di un'altra tartaruga di grandi dimensioni, Caninemys. Nel febbraio del 2020, Cadena e colleghi hanno pubblicato un documento che descrive il materiale scoperto durante gli scavi di routine nella Formazione Urumaco, in corso dal 1994. Il materiale include un carapace relativamente completo che ha fissato una nuova dimensione massima per il genere ed è stato designato come allotipo, il che significa che l'esemplare è del sesso opposto dell'olotipo. Il Venezuela ha anche fornito i fossili di una mandibola, usata per sinonimizzare Caninemys con Stupendemys, nello studio del 2020. Allo stesso modo, gli autori considerano la specie S. souzai sinonimo di S. geographica. Fossili aggiuntivi rinvenuti nel deserto colombiano del Tatacoa vennero formalmente descritti da Cadena e colleghi nel 2021, e includevano i primi resti di un cranio definitivamente attribuibile a Stupendemys e i primi resti di un esemplare giovane (lunghezza del carapace inferiore a 1 metro). La Formazione La Victoria ha anche restituito i resti di una femmina adulta e altri fossili di Caninemys. Con resti di cranio definitivamente attribuibili a Stupendemys, associato a un carapace, e nuovi fossili di Caninemys, il riferimento del cranio di Caninemys a Stupendemys è stato contestato e Caninemys è stato ristabilito come genere valido.
Il nome Stupendemys è una combinazione di "stupendo" e la parola latina emys, usata per indicare le tartaruga d'acqua dolce. Il nome della specie, geographica, rende omaggio alla National Geographic Society. Tuttavia, il nome Stupendemys geographicus, come coniato da Wood, è grammaticalmente errato, poiché Stupendemys costituisce un nome generico femminile. Il nome è stato infine corretto in Stupendemys geographica nel 2021 in conformità con il Codice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN).

## Paleobiologia

A seguito della ricerca del 2021 di Cadena e colleghi, ora si sa che le Pebas Mega-Wetlands ospitavano almeno due specie di tartarughe giganti: Stupendemys e Caninemys. Nonostante le dimensioni simili (entrambe sfoggiano una lunghezza del carapace maggiore di 2 metri), variano notevolmente nella morfologia del cranio: per Caninemys è stata proposta una strategia di caccia a suzione, combinata con un forte morso supportato da strutture simili a denti nella mascella, mentre per Stupendemys è stata suggerita una dieta più durofaga-onnivora. Queste differenze nella dieta e nella strategie alimentari sarebbero conformi alla legge di Gause, per cui due specie in competizione per la stessa nicchia ecologica non possono coesistere tra loro per un lungo periodo di tempo senza differenziarsi o dominare l'una sull'altra a lungo termine. Oltre alla diversa morfologia del cranio, i due taxa potrebbero anche essere stati in grado di coesistere a causa delle enormi dimensioni delle Pebas Mega-Wetlands dove abitavano, dal momento che questo ecosistema si estendeva su gran parte del Sud America settentrionale durante il Miocene medio. Ciò potrebbe anche aver impedito ai due taxa di essere in diretta concorrenza sui terreni di nidificazione e per i luoghi dove crogiolarsi al sole.
La dieta di Stupendemys potrebbe essere stata molto varia e ampia, forse includendo molluschi e altre prede dal guscio duro, nonché vertebrati, come suggerito da Meylan e colleghi per Caninemys. Grazie alle sue dimensioni, sarebbe stato facile per l'animale nutrirsi di vari pesci, serpenti e piccoli coccodrilli. Inoltre, una dieta ampia e variegata avrebbe aiutato l'animale a mantenere le sue grandi dimensioni corporee. Cadena e colleghi sottolineano anche il ruolo delle tartarughe come dispersori di semi nell'Amazzonia moderna. Le tartarughe moderne sono estremamente importanti per la dispersione dei semi di molte piante, consumando ad esempio frutti di palma (Arecaceae), anche quelle in cui i frutti non costituiscono una parte importante della loro dieta. Tra queste figura anche Peltocephalus dumerilianus, il parente vivente più stretto di Stupendemys, che, con la sua enorme apertura boccale sarebbe stata in grado di ingoiare anche i più grandi frutti sudamericani. Pare infatti via sia una correlazione tra le dimensioni delle tartarughe e la quantità di frutta che mangiano, pertanto Stupendemys doveva essere un elemento molto importante all'interno del suo ambiente.

### Dimorfismo sessuale

L'assenza di corna sulla maggior parte dei carapaci degli esemplari di Stupendemys, indica che quest'ultime non erano usate come meccanismo di difesa. Tuttavia, la loro posizione frontale sul carapace potrebbe indicare che avrebbero potuto essere usate nei combattimenti intraspecifici. Cadena e colleghi ipotizzano che le corna del carapace potrebbero essere state un tratto sessualmente dimorfico che si ritrovava esclusivamente nei maschi, suggerendo che fossero usate in modo simile alle corna e ai palchi degli artiodattili. Tra le tartarughe esistenti, un comportamento simile può essere riscontrato nelle tartarughe azzannatrici, alcune delle più grandi tartarughe d'acqua dolce odierne, note per combattere per il predominio sul territorio. Questa ipotesi è supportata dalla presenza di una cicatrice profonda e allungata lungo il corno sinistro di CIAAP-2002-01, che potrebbe essere stata lasciata dal corno di un maschio rivale durante un combattimento. Gli autori suggeriscono inoltre che in Stupendemys, i maschi potrebbero essere stati il sesso più grande, simile alla condizione vista nei moderni podocnemidi. Tuttavia, altri tratti tradizionalmente sessualmente dimorfici del guscio della tartaruga, come una tacca anale più profonda o una concavità xifiplastrale, non sono stati ancora osservati nei fossili di Stupendemys.

### Ontogenesi

Prima dello studio del 2021 di Cadena e colleghi, erano stati descritti solo esemplari adulti di Stupendemys. La scoperta di un esemplare con una lunghezza del carapace inferiore a 1 metro fornisce un'idea dei cambiamenti che l'animale subiva durante la crescita. Oltre alle sue piccole dimensioni, l'animale è identificato come un giovane adulto in base all'assenza delle grandi corna del carapace e dalla tacca anale poco profonda. L'incisura nucale interna, l'espansione anteriore delle periferiche 1 e 2, i contorni nodulari irregolari, il contatto interno tra il 7° e l'8° pleurale, le dimensioni relative dei lobi plastrali e la loro disposizione (ad eccezione dei pettorali), rimangono relativamente coerenti con le dimensioni.
Uno dei cambiamenti più significativi del carapace di Stupendemys è la sua altezza. Con l'età il guscio della tartaruga diventa significativamente più piatto, mentre la regione nucale sviluppa una pronunciata crescita verso l'alto sul suo margine anteriore e periferico 1, creando un ampio e profondo appoggio anteromediale del carapace. Il secondo e il terzo scuto vertebrale si restringono man mano che l'animale matura da giovane ad adulto, in modo simile a Podocnemis, Erymnochelys e Peltocephalus. Il 5° scuto vertebrale nel frattempo appartiene al più lungo e più largo della serie negli adulti, pur mantenendo la sua forma trapezoidale. Questo cambiamento ontogenetico negli scudi vertebrali significa che la codifica filogenetica che utilizza la larghezza degli scudi vertebrali in relazione agli scuti pleurici, dovrebbe essere trattata con cura a causa della natura variabile di queste caratteristiche durante la crescita, come mostrato da Stupendemys.

## Paleoecologia

Il peso di questa tartaruga doveva permetterle di rimanere a lungo sott'acqua. Tuttavia, a causa del suo peso Stupendemys non doveva essere una grande nuotatrice, dal momento che era incapace di muoversi nelle correnti rapide; è quindi probabile che evitasse fiumi dal corso stretto. Si pensa che anche l'habitat in cui viveva abbia avuto un ruolo nel raggiungimento di tali dimensioni: fino al Miocene superiore il Sud America settentrionale ospitava i più grandi ecosistemi d'acqua dolce e litorali della sua storia geologica, connessi tra loro da una fitta rete di laghi e zone umide. I luoghi in cui sono stati ritrovati i resti di Stupendemys indicano un areale vasto, che includeva zone fluviali e litorali, in cui S. geographica doveva essere una specie comune.
Stupendemys è stata rinvenuta in siti ospitanti una ricca fauna fossile; grazie ai numerosi resti è stato possibile ricostruire l'intero ecosistema. Tra i numerosi animali acquatici vi erano pesci, tra cui pesci gatto, caracidi (Acregoliath rancii, Colossoma macropum), il dipnoo sudamericano Lepidosiren paradoxa, i cosiddetti trahira (Paleohoplias assisbrasiliensis), ma anche razze e squali di acqua dolce. Abbondavano anche i coccodrilli, come Charactosuchus fisheri e forme gigantesche quali Gryposuchus, Mourasuchus, Purussaurus e i nettosuchidi. È noto che almeno alcuni di questi coccodrilli attaccava e si cibava di Stupendemys, come dimostrato dal ritrovamento di un dente di caimanine sul carapace di un esemplare. Erano presenti anche altre tartarughe come Chelus colombiana (un parente estinto dell'attuale mata mata) e Geochelone. Nelle acque vivevano anche delfini d'acqua dolce e l'anhinga "Anhinga" fraileyi.
Tra gli animali terrestri che frequentavano la zona, vi erano numerosi mammiferi di grande taglia: bradipi terricoli (Acremylodon campbelli), notoungulati (Gyrinodon e Trigodon), i veloci proteroteriidi e un numero notevole di roditori giganteschi (Neoepiblema, Phoberomys, Potamarchus, Telicomys). Vi erano anche mammiferi più piccoli, come l'aluatta Stirtonia e il pipistrello Noctilio lacrimaelunaris.
Si pensa che i cambiamenti nei sistemi fluviali in cui viveva questa specie, dovuti all'innalzamento delle Ande, iniziato nel Miocene medio, ne abbiano ridotto l'habitat portando alla scomparsa di questo ecosistema e all'estinzione di Stupendemys all'inizio del Pliocene.