# Gnaphalieae

Gnaphalieae (Cassini) Lecoq & Juillet, 1831 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante..
Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), Henri Lecoq (1802-1871) e Jules Juillet nella pubblicazione Dictionnaire Raisonne des Termes de Botanique et des Familles Naturelles. Paris (Dict. Rais. Term. Bot. 296) del 1831.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Nella maggioranza dei casi queste piante sono prive di spine.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
   * fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
   * fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

La tribù Gnaphalieae è fondamentalmente cosmopolita ma con grandi zone di diversificazione nell'emisfero australe, in particolare in Australia, Nuova Zelanda, Sudafrica e in parte Sud America.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.
La tribù Gnaphalieae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.
I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti:
* le brattee dell'involucro hanno una lamina cartacea (spesso dai colori vivaci) e una parte basale cartilaginea (stereoma);
* il polline (di tipo gnaphaloideo) è provvisto di ectesina a due strati;
* gli steli hanno le fibre in floema e sono privi di canali resiniferi;
* le foglie sono lamina intera;
* le antere sono codate;
* i frutti acheni sono di piccole dimensioni.
Il numero cromosomico di base è n = 7, ma spesso si possono trovare taxa con n = 8 o 9.
In totale la tribù è formata da 2 sottotribù, 184 generi e 2189 specie.
| Sottotribù | Clade | Nr. generi | Nr. specie | Distribuzione |
| Relhaniinae Less., 1831 | Clade I | 4 | 56 | Africa e Eurasia |
| Relhaniinae Less., 1831 | Clade II (Arrowsmithia/Macowania clade) | 2 | 13 | Africa |
| Relhaniinae Less., 1831 | Clade II (Cape clade) | 4 | 46 | Africa meridionale |
| Relhaniinae Less., 1831 | Generi rimanenti | 2 | 6 | Africa |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Metalasia clade | 8 | 68 | Prevalentemente Africa meridionale |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Ifloga clade | 1 | 14 | Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Stoebe clade | 8 | 58 | Soprattutto Africa meridionale. |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Hap clade | 7 | 821 | Cosmopolita |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Flag clade | 31 | 375 | America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo) |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Lasiopogon clade | 1 | 7 | Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Australasian clade | 88 | 584 | Australia e aree limitrofe |
| Gnaphaliinae Dumort., 1829 | Gnaphaliinae s.s. | 10 | 114 | Cosmopolita (ma soprattutto Africa) |
I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù Gnaphaliinae hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:
* Balladonia P.S.Short (2 specie)
* Callilepis DC. (10 specie)
* Chondropyxis D.A.Cooke (una specie)
* Leucozoma T.L.Collins (5 specie)
* Muscosomorphe J.C.Manning (una specie)
* Notisia P.S.Short (una specie)
* Panaetia Cass (4 specie)
* Siemssenia Steetz (2 specie)
* Walshia Jeanes (una specie)
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù.

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

#### Sottotribù Gnaphaliinae

Antennaria
   * Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Sempiterni di montagna.
   * Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. - Sempiterni del calcare.
Bombycilaena
   * Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo.
   * Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz
Castroviejoa
   * Castroviejoa frigida (Labill.) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Limbara.
   * Castroviejoa montelinasana (Em.Schmid) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Monte Linas.
Filago
   * Filago arvensis L. - Bambagia campestre.
   * Filago asterisciflora (Lam.) Sweet - Evax maggiore.
   * Filago carpetana (Lam.) Chrtek. & Holub. - Evax a frutti irsuti
   * Filago congesta Guss. - Bambagia esigua.
   * Filago discolor (DC.) Andrés-Sánchez & Galbany - Bambagia delle Madonia.
   * Filago eriocephala Guss. - Bambagia meridionale.
   * Filago germanica (L.) Huds. - Bambagia comune.
   * Filago lojaconoi (Brullo) Greuter.
   * Filago lutescens Jordan subsp. lutescens - Bambagia rossastra.
   * Filago pygmaea L. - Evax comune.
   * Filago pyramidata L. - Bambagia spatolata.
   * Filago tyrrhenica Chrtek. & Holub. Ex Soldano & F.Conti - Evax di Gallura.
Gamochaeta
   * Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. - Canapicchia americana.
   * Gamochaeta antillana (Urb.) Anderb. - Canapicchia delle Antille.
   * Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera - Canapicchia della Pennsylvania.
   * Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera - Canapicchia purpureo.
Gnaphalium
   * Gnaphalium uliginosum L. - Canapicchia palustre
Helichrysum
   * Helichrysum archimedeum C.Brullo & Brullo, 2011
   * Helichrysum errerae Tineo, 1846
   * Helichrysum hyblaeum Brullo, 1995
   * Helichrysum italicum (Roth) G. Don, 1830
   * Helichrysum litoreum Guss., 1844
   * Helichrysum nebrodense Heldr., 1844
   * Helichrysum panormitanum Guss., 1844
   * Helichrysum pendulum C.Presl, 1826
   * Helichrysum saxatile Moris, 1843
   * Helichrysum stoechas (L.) Moench 1794
Leontopodium
   * Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. - Stella alpina dell'Appennino.
   * Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. subsp. alpinum (Cass.) Greuter - Stella alpina edelweiss.
Logfia
   * Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. - Bambagia francese.
   * Logfia heterantha (Raf.) Holub - Bambagia peduncolata.
   * Logfia minima (Sm.) Dumort. - Bambagia minima.
Micropus
   * Micropus supinus L. - Bambagia supina.
Omalotheca
   * Omalotheca sylvatica (L.) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia comune.
   * Omalotheca norvegica (Gunnerus) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia norvegese.
   * Omalotheca supina (L.) DC. - Canapicchia glaciale.
   * Omalotheca hoppeana (W.D.J.Koch) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia di Hoppe.
   * Omalotheca diminuta (Braun-Blanq.) Bartolucci & Galasso - Canapicchia dell'Appennino.
Pseudognaphalium
   * Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia ondulata).
   * Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia pagliata).
Xerochrysum
   * Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev - Elicriso lucido.

#### Sottotribù Relhaniinae

Phagnalon
   * Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.
   * Phagnalon rupestre (L.) DC. - Scuderi comune
   * Phagnalon saxatile (L.) Cass. - Scuderi angustifoglio
   * Phagnalon sordidum (L.) Rchb. - Scuderi tricefalo

## Alcune specie

* Achyrocline alata
* Ammobium alatum
* Anaphalioides bellidioides
* Anaphalis alpicola
* Antennaria alpina
* Calocephalus platycephalus
* Cassinia aculeata
* Edmondia sesamoides
* Ewartia planchonii
* Gnaphalium uliginosum
* Helichrysum arenarium
* Hesperevax sparsiflora
* Leontopodium nivale subsp. alpinum
* Ozothamnus costatifructus
* Phaenocoma prolifera
* Phagnalon rupestre
* Pseudognaphalium obtusifolium
* Psilocarphus tenellus
* Raoulia glabra
* Rhodanthe chlorocephala
* Stylocline gnaphaloides
* Syncarpha argyropsis
* Waitzia acuminata