# Basal grade

Basal grade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne (talvolta anche arbustivo a volte anche arboreo.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto), picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
* achenio: gli acheni, con varie forme, sono lateralmente compressi con alcune nervature (o coste) laterali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
* pappo: il pappo è formato da 1 - 2 serie di setole barbate o (più raramente) da scaglie.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite prevalentemente nell'emisfero meridionale.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il lignaggio "Basal grade" a sua volta è suddiviso in diverse sottotribù in base ad alcuni areali geografici:
* Eurasia: Formaniinae - Iranoasterinae - Nannoglottidinae
* Africa/Madagascar/Asia sud-est : Afroasterinae - Denekiinae - Eschenbachiinae - Homochrominae - Madagasterinae - Mairiinae - Printziinae - Pteroniinae
* Sudamerica: Chiliotrichinae - Oritrophiinae
* Oceania: Celmisiinae
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.

### Composizione del lignaggio

Il lignaggio "Basal grade" comprende 14 sottotribù 45 generi e 488 specie.
| Sottotribù | N. generi | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici |
| Afroasterinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Afroaster J.C.Manning & Goldblatt, 2012 | 18 | Africa centro e sud orientale | Le radici sono tuberose. - Le foglie basali sono quasi squamose. - I fiori del raggio a volte hanno degli staminoidi (componenti maschili) | |
| Celmisiinae Saldivia, 2020 | 5 | 86 | Oceania e Australasia | Il portamento varia fino a piccolo-arboreo (18 metri di altezza). - Le foglie in genere sono grandi. - A volte le fioriture sono laterali. - Sono specie endemiche dell'Australasia. | 2n = 18 Il livello di ploidia principale è 12x (ma anche 10x, 24x, 32x, 36x e 48x) |
| Chiliotrichinae Bonif., 2020 | 11 | 32 | Sudamerica | Il portamento delle specie è arbustivo-resinoso. - Le foglie sono generalmente bianco-tomentose. - I capolini sono di tipo radiato. - In genere il ricettacolo è provvisto di pagliette (a protezione degli acheni). | 2n = 18 |
| Denekiinae G.L.Nesom, 2020. | Un genere: Denekia Thunb., 1800 | Una specie: Denekia capensis Thunb., 1800 | Africa (centrale e meridionale) | I fiori esterni sono bilabiati. - Gli acheni dei fiori centrali ha delle forme ellissoidi o a turbina. | |
| Eschenbachiinae G.L.Nesom, 2020 | 2 | 31 | Africa, Asia (tropicale) e Australia | Il portamento può essere erbaceo annuale, biennale o perenne. - Le ligule dei fiori del raggio sono più o meno assenti. - Il pappo può essere connato alla base in un anello deciduo. | |
| Formaniinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Formania W.W.Sm. & J.Small, 1922 | Una specie: Formania mekongensis W.W.Sm. & J.Small, 1922 | Cina centrale | Il portamento è arbustivo. - Le foglie sono lobate e ghiandolari. - I fiori del raggio sono gialli e larghi. - La superficie degli acheni è strigosa e ghiandolare. | |
| Homochrominae Benth. & Hook. f., 1873 | 13 | 177 | Africa (e in parte in Asia) | Le foglie sono disposte in modo alternato o opposto. - Gli acheni sono compressi. - Il numero cromosomico di base è n = 9 e ridotti. - La distribuzione è africana e Asia (centrale e sud-est). | 2n = 18 (ridotto a 16, 12 e 10) |
| Iranoasterinae G.L.Nesom, 2020. | Un genere: Iranoaster Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018 | Una specie: Iranoaster bachtiaricus (Mozaff.) Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018 | Endemismo iraniano | Le radici sono legnose e fitte. - I fiori del raggio hanno le ligule spiralate. | |
| Madagasterinae G.L.Nesom, 2020 | 4 | 20 | Madagascar (endemismo) | Il portamento è arboreo o arbustivo. - Le foglie hanno una consistenza coriacea e sono densamente tomentose (abassialmente). - Gli involucri hanno delle forme campanulate o cilindriche. - I fiori del raggio spesso sono assenti. - Le teche delle antere sono caudate. | |
| Mairiinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Mairia Nees, 1832 | 5 | Sudafrica | I fiori del disco si presentano con una forma globulare. - Il pappo è formato da setole piumose. - La distribuzione delle specie è unicamente sudafricana. | |
| Nannoglottidinae G.L.Nesom, 2020. | Un genere: Nannoglottis Maxim., 1881 | 9 | Endemismo dell'altopiano tibetano dell'Asia centrale | Le brattee più esterne dell'involucro sono simili a foglie. - I fiori sono trimorfici: quelli esterni sono femminili radiati, i mediani sono femminili, quelli del disco sono funzionalmente maschili. | |
| Oritrophiinae Nesom, 2020 | 2 | 25 | America central e del sud | Il portamento è erbaceo. - Le nervature delle foglie sono parallele. - I fiori del disco hanno le ovaie sterili. - Il pappo è persistente. | Livello di ploidia 2x o 4x |
| Printziinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Printzia Cass., 1825 | 6 | Sudafrica | Le foglie abassiali sono tomentose. - I fiori del disco sono sempre bisessuali. - Le teche delle antere hanno una lunga coda basale. | |
| Pteroniinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Pteronia L., 1763 | 76 | Africa meridionale | Le sinflorescenze si compongono di capolini solitari. - I capolini sono omogami senza i fiori femminili del raggio esterno. - I ricettacoli sono piatti, convessi o concavi; | |