# Prodoxus

Prodoxus Riley, 1880 è un genere di lepidotteri appartenente alla famiglia Prodoxidae, diffuso in America Settentrionale.

## Etimologia

Il nome del genere deriva dal greco πρόδοξος (pródoxos) = pregiudizio.

## Descrizione
### Adulto

Si tratta di piccole falene diurne, alquanto primitive, che presentano nervatura alare di tipo eteroneuro e apparato riproduttore femminile provvisto di un'unica apertura, funzionale sia all'accoppiamento, sia all'ovodeposizione.
L'apertura alare può variare da 7 a 25 mm, a seconda della specie.

#### Capo

Il capo è ricoperto di scaglie piliformi, di colore bianco, giallo oppure arancione.
Gli ocelli sono assenti, come pure i chaetosemata. Gli occhi sono di dimensione media, con un diametro di poco eccedente la larghezza della fronte. La spirotromba è funzionale ma leggermente più lunga dei palpi mascellari. I lobi piliferi sono sempre ben sviluppati, mentre le mandibole sono vestigiali, benché pronunciate. I palpi mascellari sono allungati e costituiti da cinque articoli, il quarto dei quali è lungo oltre il doppio del terzo. In ambo i sessi non è presente quella sorta di "tentacolo mascellare" spesso riscontrabile nelle femmine di Tegeticula e Parategeticula, utilizzato per afferrare e compattare il polline dai fiori di Yucca. I palpi labiali sono invece trisegmentati e corti, con l'ultimo segmento lungo circa la metà del secondo.
Le antenne non sono molto lunghe, potendo raggiungere al massimo 0,6 volte la lunghezza della costa dell'ala anteriore; sono moniliformi, non clavate, con lo scapo talvolta provvisto di pecten e il flagello filiforme.

#### Torace

Le ali sono lanceolate (la lunghezza è circa il triplo della larghezza), con apice acuto e colorazione variabile dal biancastro traslucido al marroncino, ma comunque quasi mai iridescenti, e talvolta con macchie e geometrie varie. Il tornus non è individuabile. I microtrichi sono di solito presenti su tutta l'ala anteriore. Il termen è convesso e manca una macchia discale. Rs4 termina sulla costa, mentre 1A+2A è biforcata solo alla base.
L'ala posteriore presenta un apice più arrotondato, ed è lievemente più corta dell'anteriore.
L'accoppiamento alare è di tipo frenato, con frenulum più robusto nei maschi, ed è presente l'apparato di connessione tra ala anteriore e metatorace; si può inoltre osservare un ponte precoxale.
Nelle zampe, l'epifisi è presente, mentre gli speroni tibiali hanno formula 0-2-4.

#### Addome

Nelle femmine, l'apice del VII tergite è semplice e arrotondato.
Nell'apparato genitale maschile, l'apice del tegumen può essere semplice oppure bilobato, mentre il vinculum è solitamente ben strutturato e a forma di "V". Il saccus è poco sviluppato e le valve sono semplici, talvolta prive di spine laterali nei casi in cui il tegumen sia a sua volta semplice, oppure con 3-7 spine per valva quando il tegumen è bilobato. L'edeago è alquanto tozzo e non molto allungato
Nel genitale femminile, l'ovopositore è ben sviluppato e perforante, a forma di lancia. Si può osservare inoltre un paio di signa stellati sul corpus bursae (che possono avere non più di venti raggi o essere ridotti o assenti, come in Prodoxus intricatus). Il ductus bursae è piuttosto corto e di solito non supera la lunghezza delle apofisi.

### Uovo

In genere l'uovo si mostra biancastro e di forma ovoidale, con dimensioni comprese tra 0,3 e 0,5 mm di lunghezza, e con un diamentro di 0,2-0,3 mm; non è presente un pedicello. Il chorion appare liscio e provvisto di un reticolo micropilare ridotto.
L'uovo di Prodoxus phylloryctus è allungato, reniforme e leggermente più ampio a un'estremità.

### Larva

La larva è di solito biancastra, ma la colorazione vira verso il verde chiaro una volta giunta a maturazione; la forma è cilindrica o sub-cilindrica, più tozza anteriormente, con una lunghezza compresa tra 6 e 22 mm.

#### Capo

Il capo è prognato e parzialmente retratto nel torace; ha un frontoclipeo breve, e una colorazione da chiara a molto scura. A differenza di quanto riscontrabile negli altri generi di Prodoxidae, qui si osservano solo tre paia di stemmata.

#### Torace

Le zampe sono assenti e sostituite da calli ambulacrali, condizione tipica delle larve completamente endofite.

#### Addome

Le pseudozampe sono assenti o vestigiali, con uncini di solito assenti, almeno nei primi stadi di sviluppo, ma talvolta presenti sui segmenti addominali da III a VI. In ogni caso gli uncini sono sempre assenti nel X segmento.

### Pupa

La pupa è exarata e relativamente mobile, con appendici libere e ben distinte (pupa dectica).
Nel capo, il vertice è dotato di un rostro frontale molto evidente. Le ali si estendono fin sul V-VII segmento addominale e i segmenti addominali da II a VII sono mobili in ambo i sessi. Non si osservano le spinule sulla superficie dorsale, visibili invece in Tegeticula.

## Biologia
### Ciclo biologico

L'uovo viene inserito singolarmente ad una profondità di 1–2 mm nei tessuti del gambo di una pianta di Yucca, ma è stato osservato anche nel peduncolo di un fiore, oppure nell'ovario in formazione. L'uovo di Prodoxus quinquepunctellus si schiude circa nove giorni dopo l'ovoposizione.
Le larva di tutte le specie di questo genere sono apode e iniziano di regola a scavare all'interno del gambo del fiore principale, ma possono anche essere attaccate altre parti fiorali oppure la polpa del frutto. Va segnalato che in Prodoxus phylloryctus la larva mina le foglie semisucculente di Yucca baccata. È stato riportato che l'attività delle larve di Prodoxus y-inversus possa provocare un rigonfiamento tissutale simile alla formazione di un cecidio. Nelle prime fasi di sviluppo, il bruco appare biancastro, ma la colorazione può virare in un verde chiaro una volta raggiunta la maturità. A parte la condizione apoda, queste larve somigliano ad un tipico bruco, ma nel caso di P. quinquepunctellus, forma e dimensione ricordano apparentemente quelle di una larva di punteruolo. Tutte le specie note di Prodoxus utilizzano l'ultimo stadio larvale per svernare all'interno del proprio riparo tra i tessuti della pianta nutrice. Solitamente, poco prima dell'ibernazione, questi bruchi scavano una piccola camera all'interno degli stati più esterni del gambo di Yucca, lasciando solo un sottile setto di separazione con la superficie, in modo da prepararsi la futura via d'uscita. A quel punto, si ritirano verso l'interno, intessendosi attorno un bozzolo di seta biancastra, circondato esternamente da frammenti di tessuto vegetale e da escrementi della larva stessa.
L'impupamento avviene durante la primavera all'interno del fusto oppure del frutto di Yucca, prima del periodo di fioritura della pianta ospite. Particolarmente interessante è il caso di alcune specie, come Prodoxus y-inversus, nelle quali in corrispondenza di forti ritardi nella fase di fioritura della pianta ospite, l'ultima età della larva può entrare in una prolungata diapausa, che in taluni casi può persino superare i vent'anni. Lo stadio pupale è relativamente breve e di regola inferiore alla settimana. Subito prima dell'emersione, la pupa, che è in grado di effettuare movimenti efficaci, forza lo strato sottile che aveva lasciato come separazione tra la camera larvale e la superficie esterna. Subito dopo essersi parzialmente spinto fuori dal proprio riparo, l'insetto adulto è in grado di emergere; quest'ultima fase solitamente ha luogo nelle ore crepuscolari, tra aprile e l'inizio di giugno.
Il picco di presenza degli adulti in volo corrisponde al periodo di fioritura delle Yucca. Si possiedono poche informazioni riguardo alla copula, ma si ritiene che abbia inizio subito dopo lo sfarfallamento, in prossimità dei fiori della pianta nutrice, dal momento che durante il giorno gli esemplari adulti non si allontanano mai molto da questi ultimi. Poco prima della deposizione delle uova, è possibile vedere la femmina ferma lungo il fusto della pianta. Dopo vari tentativi, una volta trovato il punto più idoneo, l'ovopositore viene inserito nei tessuti della pianta ospite e le uova vengono rilasciate singolarmente, ma non a grande profondità, tenuto conto che l'ovopositore di Prodoxus è molto più corto rispetto a quello di Tegeticula. Attorno al punto di inserzione, è possibile che i tessuti vegetali subiscano una lieve decolorazione, che col tempo può lasciare una sorta di piccola cicatrice.

### Periodo di volo

Le specie di Prodoxus sono univoltine, con periodo di volo compreso tra aprile e giugno.

### Alimentazione

I bruchi di Prodoxus si accrescono esclusivamente su Agavaceae (oppure Asparagaceae secondo APG) appartenenti ai generi Yucca ed Hesperoyucca; tra queste, citiamo:
* Hesperoyucca (Engelm.) Baker, 1892.
** Hesperoyucca whipplei (Torr.) Trel., 1893
* Yucca L., 1753
** Yucca aloifolia L., 1753
** Yucca angustissima Engelm. ex Trel., 1902
** Yucca arkansana Trel., 1902
** Yucca baccata Torr., 1858
** Yucca baileyi Wooton & Standl., 1913
** Yucca brevifolia Engelm., 1871
** Yucca campestris McKelvey, 1947
** Yucca constricta Buckley, 1862
** Yucca elata (Engelm.) Engelm., 1882
** Yucca faxoniana Sarg., 1905
** Yucca filamentosa L., 1753
** Yucca gigantea Lem., 1859
** Yucca glauca Nutt., 1813
** Yucca gloriosa L., 1753
** Yucca harrimaniae Trel., 1902
** Yucca pallida McKelvey, 1947
** Yucca rupicola Scheele, 1850
** Yucca schidigera Roezl ex Ortgies, 1871
** Yucca schottii Engelm., 1873
** Yucca treculeana Carrière, 1858

### Nemici naturali

Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Prodoxus, da parte di imenotteri appartenenti a diverse famiglie:
* Braconidae Nees, 1812
** Heterospilus koebelei (Ashmead, 1893)
** Heterospilus prodoxi (Riley, 1880)
* Eupelmidae Walker, 1833
** Eupelmus pervius Gibson, 2011
** Tineobiopsis mexicana Gibson, 1995
* Eurytomidae Walker, 1832
** Sycophila flammineiventris (Girault, 1920)
* Ichneumonidae Latreille, 1802
** Calliephialtes notandus (Cresson, 1870)
Sono stati inoltre documentati episodi di predazione nei confronti di queste larve, da parte del coleottero Enoclerus spinolae (LeConte, 1853) (Cleridae) e del ragno Mecaphesa coloradensis (Gertsch, 1933) (Thomisidae).

## Distribuzione e habitat

Il genere è a distribuzione esclusivamente neartica, con specie presenti tra il sud del Canada (Alberta meridionale) e il nord del Messico sudorientale (Veracruz).
L'habitat è rappresentato da praterie e zone aperte, aride e soleggiate, compresi i deserti.

## Tassonomia

Fino agli anni settanta / ottanta del secolo scorso, Prodoxus e gli altri generi attualmente inclusi nei Prodoxidae erano inseriti negli Incurvariidae, o alternativamente negli Adelidae.
Va peraltro chiarito che allo stato attuale non c'è accordo tra gli studiosi riguardo alla composizione effettiva di questo taxon: il genere Agavenema, che secondo alcuni Autori andrebbe inserito nelle Prodoxinae, secondo altri sarebbe da considerarsi soltanto un sinonimo oppure un sottogenere di Prodoxus.
Si è deciso in questa sede di seguire l'impostazione sistematica proposta da Scoble (1995) e Davis (1999),.
Prodoxus Riley, 1880 - Am. Entomologist 3: 155 - specie tipo: Prodoxus decipiens Riley, 1880 - Am. Entomologist 3: 155 (= Prodoxus quinquepunctellus (Chambers, 1875)).

### Specie

Il genere comprende 22 specie, tutte neartiche, delle quali una sola presente in Canada (non endemica), 20 negli Stati Uniti (10 endemismi) e 12 in Messico (2 endemismi):
* Prodoxus aenescens Riley, 1881 - Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci. 29: 636, fig. 14 - Stati Uniti (California, Arizona); Messico (Bassa California)
* Prodoxus atascosanellus Pellmyr & Balcazar-Lara, 2005 - Syst. Ent. 31: 16 - Stati Uniti (Texas); Messico (a sud fino al Michoacán e a ovest fino al Durango)
* Prodoxus barberellus Busck, 1915 - Proc. Ent. Soc. Wash. 17: 93 - Stati Uniti (Arizona)
* Prodoxus californicus Pellmyr, 2005 - Syst. Ent. 31: 13 - Stati Uniti (California); Messico (Bassa California e a sud fino al Sinaloa)
* Prodoxus carnerosanellus Pellmyr & Balcazar-Lara, 2005 - Syst. Ent. 31: 10 - Stati Uniti (Texas); Messico (Chihuahua?)
* Prodoxus cinereus Riley, 1881 - Riley, 1881 - Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci. 29: 636, fig. 13 - Stati Uniti (California)
* Prodoxus coloradensis Riley, 1892 - Proc. Ent. Soc. Wash. 2: 318 - Stati Uniti (Colorado, California, Arizona, Nuovo Messico, Texas); Messico (Sonora)
* Prodoxus gypsicolor Pellmyr, 2005 - Syst. Ent. 31: 5 - Stati Uniti (California, forse Arizona)
* Prodoxus intricatus Riley, 1893 - Proc. Biol. Soc. Wash. 8: 50 - Messico (Veracruz e Oaxaca)
* Prodoxus mapimiensis Pellmyr & Balcazar-Lara, 2005 - Syst. Ent. 31: 15 - Stati Uniti (Texas); Messico (Chihuahua)
* Prodoxus marginatus Riley, 1881 - Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci. 29: 635, fig. 12 - Stati Uniti (California, Arizona); Messico (Bassa California)
* Prodoxus ochrocarus Davis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 86 - Stati Uniti (Arizona)
* Prodoxus pallidus (Davis, 1967) - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 102 - Stati Uniti (California)
* Prodoxus phylloryctus Wagner & Powell, 1988 - Ann. Entomol. Soc. Amer. 81(4): 547 - Stati Uniti (Colorado)
* Prodoxus praedictus Pellmyr, 2009 - J. Lep. Soc. 63(3): 137 - Stati Uniti (California)
* Prodoxus quinquepunctellus (Chambers, 1875) - Canad. Ent. 7: 7 - Canada (Alberta); Stati Uniti (dal Montana al Texas); Messico (dalla Bassa California al Nuevo León) (specie tipo)
* Prodoxus sonorensis Pellmyr & Balcazar-Lara, 2005 - Syst. Ent. 31: 8 - Stati Uniti (Arizona); Messico (Sonora)
* Prodoxus sordidus Riley, 1892 - Proc. Ent. Soc. Wash. 2: 319 - Stati Uniti (California, Arizona, Nevada)
* Prodoxus tamaulipellus Pellmyr & Balcazar-Lara, 2005 - Syst. Ent. 31: 10 - Stati Uniti (Texas); Messico (Coahuila, Nuevo León e Tamaulipas)
* Prodoxus tehuacanensis Pellmyr & Balcazar-Lara, 2005 - Syst. Ent. 31: 13 - Messico (Puebla e Oaxaca)
* Prodoxus weethumpi Pellmyr, 2005 - Syst. Ent. 31: 12 - Stati Uniti (California, Nevada, Arizona e Utah)
* Prodoxus y-inversus Riley, 1892 - Proc. Ent. Soc. Wash. 2: 316 - Stati Uniti (Nuovo Messico, Arizona e Nevada)

### Sinonimi

È stato riportato un solo sinonimo:
* Agavenema Davis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 28 (chiave), 99 - Specie tipo: Prodoxus barberella Busck, 1915 - Proc. ent. Soc. Wash. 17: 93

## Filogenesi

È riportato di seguito un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Pellmyr (1997), sulla base dei dati forniti da Nielsen & Davis (1985) e da Brown et al. (1994a, b
Davis nel 1967, e più di recente Pellmyr nel 1997, proposero due alberi filogenetici volti ad illustrare i rapporti filogenetici intercorrenti tra le specie di Prodoxus; tuttavia, nel 2005 e nel 2009 furono scoperte diverse nuove specie appartenenti a questo genere, e si è tuttora in attesa della pubblicazione di un cladogramma aggiornato che sia comprensivo di tutte le specie note.

## Conservazione

Nessuna specie appartenente a questo genere è stata inserita nella Lista rossa IUCN.