# Dendrophorbium

Dendrophorbium (Cuatrec.) C.Jeffrey, 1992 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici José Cuatrecasas (1903-1996) e Charles Jeffrey (1934-2022) nella pubblicazione " Kew Bulletin. Kew, England" ( Kew Bull. 47(1): 65) del 1992.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo subarbustivo, arbustivo e arboreo, ma anche di erbe suffrutescenti. Le superfici delle piante possono essere sia glabre che pubescenti per peli semplici.
Radici. Le radici in genere sono secondarie da rizoma e possono essere fibrose. I rizomi sono striscianti o legnosi.
Fusto. La parte aerea è eretta; semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie cauline, disposte in modo alternato e picciolate, sono assemblate all'apice delle ramosità. La forma della lamina è larga e intera. I margini sono interi o dentati o seghettati.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da più capolini organizzati in dense formazioni corimbose-panicolate. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide. Alla base dell'involucro (la struttura principale del capolino) può essere presente (ma non sempre) un calice formato da brattee fogliacee. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Le brattee sono disposte in modo embricato di solito su una sola serie e possono essere connate alla base. Il ricettacolo è nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori); la forma è convessa e a volte è alveolato.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati e zigomorfi) sono femminili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi e actinomorfi) sono bisessuali o a volte funzionalmente maschili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare le corolle dei fiori del disco centrale (tubulosi) terminano con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. I lobi possono avere una forma da deltoide a triangolare-ovata. Nella corolla dei fiori periferici (ligulati) il tubo si trasforma in un prolungamento da nastriforme o ligulato a filiforme o allargato, terminante più o meno con cinque dentelli. Il colore delle corolle è giallo, rosa o porpora, raramente è blu o bianco.
* Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi. La parte basale del collare dei filamenti può essere dilatata. Le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. Le antere sono senza coda ("ecaudate") o con coda (ottuse-arrotondate) a seconda della specie o anche minutamente auricolate; a volte sono presenti delle appendici apicali che possono avere varie forme (principalmente lanceolate). La struttura delle antere è di tipo tetrasporangiato, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid").
* Gineceo: lo stilo è biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono troncati o ottusi; possono avere un ciuffo di peli radicali o in posizione centrale; possono inoltre essere ricoperti da minute papille; altre volte i peli sono di tipo penicillato. Le superfici stigmatiche, nei fiori del disco, sono separate. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è ellittico-oblunga; la superficie è percorsa da 5 e più coste longitudinali e può essere glabra o talvolta pubescente. Possono essere presenti delle ali o degli ispessimenti marginali. Il carpoforo è distinguibile. Il pappo è formato da numerose setole snelle.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite nell'America del Sud.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Senecioninae della tribù Senecioneae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base ai dati filogenetici la sottotribù, all'interno della tribù, occupa il "core" della tribù e insieme alla sottotribù Othonninae forma un "gruppo fratello".
I seguenti caratteri sono indicativi per la sottotribù:
   * il portamento è molto vario (erbe, arbusti, liane, epifite, alberelli o alberi);
   * le foglie sono sia basali che cauline disposte in modo alternato;
   * sono presenti capolini sia radiati, disciformi o discoidi;
   * le antere sono tetrasporangiate, raramente bisporangiate.
La struttura della sottotribù è molto complessa e articolata (è la più numerosa della tribù con oltre 1.200 specie distribuite su un centinaio di generi) e al suo interno sono raccolti molti sottogruppi caratteristici le cui analisi sono ancora da completare.
Il genere di questa voce fa parte del seguente gruppo di generi: Dendrophorbium e Graphistylis. Questo gruppo occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione vicina al "core" della sottotribù in quanto si è formato più recentemente rispetto al resto dei generi. I due generi insieme formano un "gruppo fratello", mentre in posizione "basale" si trova la specie Senecio otites. Tutto il clade è distribuito nell'America del sud. Il cladogramma seguente mostra la struttura filogenetica del gruppo.
I caratteri distintivi per le specie del genere Dendrophorbium sono:
   * il portamento delle specie di questo genere è subarbustivo, arbustivo e arboreo;
   * le aree stigmatiche degli stili dei fiori del disco sono separate;
   * gli acheni hanno 8 - 10 coste longitudinali;
   * l'area di origine di queste specie è l'America del Sud.
Il numero cromosomico della specie è: 2n = circa 80, 98 -100, circa 100.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 82 specie:
A
* Dendrophorbium acuminatissimum (Cabrera) D.J.N.Hind
* Dendrophorbium americanum (L.f.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium amplexicaule (Kunth) B.Nord.
* Dendrophorbium angelense (Domke) B.Nord.
* Dendrophorbium arboluco (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium archeri (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium argutidentatum (Cuatrec.) H.Beltrán
* Dendrophorbium ayopayense (Cuatrec.) D.J.N.Hind
* Dendrophorbium azoguesense J.Calvo & Minga
B
* Dendrophorbium balsapampae (Cuatrec.) B.Nord.
* Dendrophorbium barkleyanum (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium biacuminatum (Rusby) C.Jeffrey
* Dendrophorbium biserrifolium (Kuntze) D.J.N.Hind
* Dendrophorbium bomanii (R.E.Fr.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium brachycodon (Baker) C.Jeffrey
* Dendrophorbium bradei (Cabrera) C.Jeffrey
C
* Dendrophorbium cabrerae (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium cabrerianum (Greenm. & Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium capixabense J.Calvo & Roque
* Dendrophorbium castaneifolium (DC.) Pruski
* Dendrophorbium catharinense (Dusén ex Cabrera) C.Jeffrey
* Dendrophorbium chaenocephalum (Cabrera) C.Jeffrey
* Dendrophorbium chingualense (Cuatrec.) S.Díaz & Cuatrec.
* Dendrophorbium chopinii Montesinos
* Dendrophorbium chulumanicum (Cabrera) S.Beck & D.Ibáñez
* Dendrophorbium coroicense (Rusby) C.Jeffrey
* Dendrophorbium cosnipatense (Cabrera) H.Beltrán
* Dendrophorbium curvidens (Sch.Bip. ex Klatt) C.Jeffrey
D
* Dendrophorbium dielsii C.Jeffrey
* Dendrophorbium dodsonii (H.Rob. & Cuatrec.) B.Nord.
* Dendrophorbium dolichodoryium (Cuatrec.) C.Jeffrey
E F
* Dendrophorbium elatum (Kunth) Pruski
* Dendrophorbium fastigiaticephalum (Cabrera) C.Jeffrey
* Dendrophorbium favillosum (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium floribundum (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium fortunatum (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium fruticosum (Vell.) C.Jeffrey
G
* Dendrophorbium gesnerifolium (Cuatrec.) B.Nord.
* Dendrophorbium glaziovii (Baker) C.Jeffrey
* Dendrophorbium goodspeedii (Cuatrec.) H.Beltrán
* Dendrophorbium gritense (Lapp, T.Ruíz & Torrec.) Pruski
H I K
* Dendrophorbium huasense (Cuatrec.) Pruski
* Dendrophorbium ingens (Benoist) B.Nord.
* Dendrophorbium kleinioides (Kunth) B.Nord.
* Dendrophorbium krukoffii (Cuatrec.) C.Jeffrey
L
* Dendrophorbium limosum C.Jeffrey
* Dendrophorbium llewelynii (Cuatrec.) H.Beltrán
* Dendrophorbium lloense (Hieron. ex Sodiro) C.Jeffrey
* Dendrophorbium longilinguae (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium lucidum (Sw.) C.Jeffrey
M
* Dendrophorbium medullosum (Sch.Bip. ex Greenm.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium moscopanum (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium multinerve (Sch.Bip. ex Klatt) C.Jeffrey
* Dendrophorbium munchiquense (S.Díaz & Cuatrec.) Pruski
O P
* Dendrophorbium ocanense (Greenm. & Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium paranense (Malme) Matzenb. & L.R.M.Baptista
* Dendrophorbium pellucidinerve (Sch.Bip. ex Baker) C.Jeffrey
* Dendrophorbium peregrinum (Griseb.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium pericaule (Greenm.) B.Nord.
* Dendrophorbium pluricephalum (Cabrera) C.Jeffrey
* Dendrophorbium pururu (Cuatrec.) C.Jeffrey
R
* Dendrophorbium reflexum (Kunth) C.Jeffrey
* Dendrophorbium restingae Teles, J.N.Nakaj. & Stehmann
S
* Dendrophorbium scaphiforme (Greenm.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium scytophyllum (Kunth) C.Jeffrey
* Dendrophorbium sibundoyense (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium silvani (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium solisii (Cuatrec.) B.Nord.
* Dendrophorbium sotarense (Hieron.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium storkii (Cuatrec.) C.Jeffrey
* Dendrophorbium subnemorale (Dusén) A.M.Tele
T
* Dendrophorbium tabacifolium (Rusby) C.Jeffrey
* Dendrophorbium tipocochense (Domke) B.Nord.
* Dendrophorbium toreadoris (Cuatrec.) B.Nord.
* Dendrophorbium trigynum (Cuatrec.) H.Beltrán
V
* Dendrophorbium vallecaucanum (Cuatrec.) Pruski
* Dendrophorbium vanillodorum (Cabrera) H.Beltrán
* Dendrophorbium vargasii (Cabrera) H.Beltrán
* Dendrophorbium varicosum J.Calvo
Y Z
* Dendrophorbium yalusay (Cabrera) C.Jeffrey
* Dendrophorbium yungasense (Britton) C.Jeffrey
* Dendrophorbium zongoense (Cabrera) D.J.N.Hind