# Nothronychus

Nothronychus (il cui nome significa "artiglio pigro") è un genere estinto di dinosauri teropodi therizinosauridi vissuti nel Cretaceo superiore, circa 99.6–89.3 milioni di anni fa (Turoniano–Coniaciano), in Nord America. Il genere contiene due specie, la specie tipo Nothronychus mckinleyi, descritta da James Kirkland e Douglas G. Wolfe, nel 2001, e recuperata vicino al confine del Nuovo Messico con l'Arizona, in un'area conosciuta come Bacino Zuni, da rocce assegnate alla Formazione Moreno Hill, risalenti allo stadio Turoniano del Cretaceo superiore. Un secondo esemplare, descritto nel 2009 come una seconda specie, Nothronychus graffami, è stato rinvenuto nello scisto tropicale dello Utah, venendo datato come un milione e mezzo di anni più antico della specie N. mckinleyi.
Nothronychus è un grande teropode erbivoro caratterizzato da un bacino largo, simile a quello degli estinti bradipi terricoli, piedi con quattro dita rivolte in avanti, lunghi colli che sorreggevano una piccola testa allungata e lunghe braccia dotate di grossi artigli. Entrambe le specie erano simili nelle dimensioni, sebbene N. graffami fosse leggermente più robusto di N. mckinleyi.

## Scoperta e denominazione

La prima prova fossile successivamente attribuita a Nothronychus venne scoperta da un team di paleontologi che lavoravano nel bacino Zuni del Nuovo Messico presso il sito Haystack Butte, della Formazione Moreno Hill. Un ischio di therizinosauro (un osso dell'anca) era stato originariamente scambiato per un osso squamosale parte della cresta del cranio del ceratopsiano Zuniceratops, scoperto da poco. Tuttavia, un esame più attento rivelò la vera identità dell’osso e presto furono trovate altre parti dello scheletro. Il team del Nuovo Messico, guidato dai paleontologi Jim Kirkland e Doug Wolfe, pubblicò la scoperta sul Journal of Vertebrate Paleontology, il 22 agosto 2001, rendendolo l'esemplare tipo della nuova specie Nothronychus mckinleyi. Il quotidiano The Arizona Republic, tuttavia, è stato il primo ad annunciare il nome il 19 giugno 2001, in un articolo di RE Molnar. Il nome del genere, Nothronychus, deriva dal greco νωθρός/nothros, che significa "pigro", e ὄνυξ/onyx, che significa "artiglio". Il nome della specie tipo, mckinleyi, rende omaggio all'allevatore Bobby McKinley sul cui terreno vennero ritrovati i fossili dell'animale. L'olotipo, esemplare MSM P2106, è costituito da frammenti del cranio, una scatola cranica, alcune vertebre e parti del cingolo scapolare, degli arti anteriori, del bacino e degli arti posteriori.
Un secondo esemplare più completo, UMNH VP 16420, venne scoperto dalla Formazione Tropic Shale (risalente al primo stadio Turoniano) dello Utah meridionale nel 2000 da Merle Graffam, residente a Big Water, Utah. L'area intorno a Big Water era stata oggetto di numerose spedizioni da parte di squadre del Museo dell'Arizona settentrionale (MNA) e l'area era nota per l'abbondanza di fossili di rettili marini, in particolare plesiosauri. Durante parte del tardo periodo Cretaceo, la regione era sommersa da un mare poco profondo, il Mare Interno Occidentale, e conserva estesi depositi marini. La scoperta iniziale di Graffam (un grande osso isolato del dito del piede) è stata una sorpresa per i colleghi, poiché apparteneva chiaramente a un dinosauro terrestre, piuttosto che a un plesiosauro. Tuttavia, la posizione dell’osso in quell'epoca sarebbe stata a quasi 100 chilometri dalla costa. Uno scavo dell'area da parte di un equipaggio dell'MNA ha rivelato più parti dello scheletro e gli scienziati hanno scoperto che si trattava di un therizinosauro, il primo esempio di questo gruppo ritrovato nelle Americhe, in quanto tutti i precedenti fossili di therizinosauri provenivano dalla Cina e dalla Mongolia. Tra le due specie, N. graffami è la più completa ma è priva del cranio.
In seguito, venne scoperto che l'esemplare dello Utah studiato dal team dell'MNA era strettamente imparentato con N. mckinleyi, sebbene differisse per corporatura (essendo più pesante) ed età (circa mezzo milione di anni più antico). L'esemplare di MNA fu annunciato per la prima volta in due discorsi del 2002 durante il 54º incontro della Rocky Mountain Geological Society of America. Successivamente venne discusso in un numero di Arizona Geology come una specie distinta da N. mckinleyi, ma senza nome. L'esemplare venne classificato e denominato come la nuova specie Nothronychus graffami da Lindsay Zanno e colleghi nella rivista Proceedings of the Royal Society B il 15 luglio 2009. N. graffami venne così nominato in onore di Graffam, che scoprì gli esemplari originali. Uno scheletro ricostruito di N. graffami venne esposto al MNA nel settembre 2007. Nel 2015, Hedrick e colleghi hanno condotto un'ampia revisione osteologica di entrambe le specie e dei rispettivi esemplari, concludendo che Nothronychus era uno dei taxon più completi e ben noti terizinosauridi.

## Descrizione

Nothronychus è un therizinosauro di medie dimensioni, con una lunghezza stimata di 4,2–5,3 metri per un peso di 800–1.200 kg. L'animale presentava un bacino molto largo e "panciuto", un lungo collo e arti posteriori tozzi con piedi dotati di quattro dita. Gli arti anteriori erano relativamente grandi con mani lunghe e abili dotate di artigli ricurvi e appuntiti lunghi fino a 30 centimetri. La coda era relativamente corta in lunghezza ma più flessibile.
Il genere Nothronychus può essere distinto dagli altri taxa di therizinosauri in base a diverse caratteristiche: un processo otturatorio decisamente subcircolare, un foro otturatorio allungato verso il basso, l'area di contatto tra pube e ischio limitata alla metà superiore della proiezione otturatoria e un taglio profondo tra verso la faccetta inferiore del processo otturatorio e la diafisi ischiatica frontale.
Entrambe le specie, N. mckinleyi e N. graffami, sono note da esemplari maturi di dimensioni simili, come evidenziato dalla fusione delle spine neurali e dello scapolocoracoide. Presentano omeri (parte superiore del braccio) di dimensioni più o meno uguali, che misurano rispettivamente 41,5 centimetri e 42,4 centimetri di lunghezza, sebbene N. mckinleyi fosse diverso da N. graffami per essere leggermente meno robusto e in alcune caratteristiche delle vertebre della coda e un'ulna (osso del braccio inferiore) più piegata.

## Classificazione

Nothronychus è un membro di Coelurosauria, un gruppo di teropodi composto principalmente da dinosauri carnivori. Tuttavia, più specificatamente, Nothronychus fa parte del sottogruppo Maniraptora, teropodi che si sono evoluti in parzialmente onnivori e, nel caso di Nothronychus e della loro famiglia Therizinosauridae, in erbivori. Nothronychus mckinleyi venne assegnato alla famiglia Therizinosauridae nel 2001, date le caratteristiche derivate del genere. Nel 2010, Lindsay E. Zanno eseguirono un'ampia e completa analisi di Therizinosauria. L'analisi cladistica eseguita ha recuperato sia N. mckinleyi che N. graffami come sister taxon. La maggior parte dei dati forniti da Zanno sono stati utilizzati da Hartman e colleghi nel 2019 durante un'ampia analisi filogenetica di Coelurosauria. In questa analisi Nothronychus venne recuperato come therizinosauride, con entrambe le specie in posizioni derivate. Di seguito sono riportati i risultati ottenuti per i Therizinosauridae:

## Paleobiologia
### Alimentazione

Nel 2009, Zanno e colleghi affermarono che i therizinosauri fossero i migliori candidati tra i teropodi per una dieta erbivora, sulla base di diverse caratteristiche anatomiche: la dentellatura dei loro denti, densamente fitta e grossolana; denti a forma di lancia con un tasso di sostituzione relativamente basso; un becco cheratinoso ben sviluppato; un lungo collo adatto alla brucazione di piante alte; crani relativamente piccoli; una capacità intestinale molto ampia, come indicato dalla circonferenza costale del torace e dai processi svasati verso l'esterno degli ilii; e la notevole mancanza di adattamenti cursori negli arti posteriori. Tutte queste caratteristiche suggeriscono che i membri di questa famiglia fossero animali che si nutrivano di vegetazione, oltre a pre-elaborarla all'interno della loro bocca per iniziare la scomposizione di cellulosa e lignina. Ciò è forse ancora più vero per i therizinosauridi, che sembrano aver sviluppato ulteriormente questi caratteri. Uno degli adattamenti più notevoli nei therizinosauridi più derivati sono i piedi a quattro dita, il cui primo dito (che nella maggior parte dei teropodi era ridotto ad uno sperone che non toccava mai terra) era perfettamente funzionante e in grado di sostenere il peso dell'animale, probabilmente un adattamento ad uno stile di vita più lento. Zanno e colleghi hanno, inoltre, evidenziato che ornithomimosauri, therizinosauri e oviraptorosauri mostrano prove dirette o morfologiche di una dieta erbivora, il che significherebbe che un passaggio alla dieta erbivora si è evoluto indipendentemente almeno tre volte nei teropodi coelurosauri, o, in alternativa, che la condizione primitiva di questo gruppo fosse, almeno, di un erbivoro facoltativo, in cui solo i maniraptori più derivati svilupparono una dieta completamente carnivora.
Nel 2014, Lautenschlager testò la funzione biomeccanica di diversi artigli di therizinosauri, e notò che le mani di alcuni therizinosauridi (come Nothronyhus o Therizinosaurus) fossero più efficaci nel perforare o abbattere la vegetazione. Le braccia sarebbero dovute essere in grado di estendere il raggio d'azione dell'animale fino a un punto che non poteva essere raggiunto dalla testa se fossero state utilizzate per brucare, avvicinare o abbattere la vegetazione. Nei generi in cui sono conservati sia gli elementi del collo che quelli degli arti anteriori, tuttavia, i colli erano di lunghezza uguale o più lunghi degli arti anteriori, quindi l'idea che gli artigli servissero ad avvicinare a sé la vegetazione, funziona solamente se l'animale avesse piegato una parte bassa di un ramo per raggiungere le fronde più alte, fuori dalla portata del collo. Lautenschlager dimostrò inoltre che gli artigli dei therizinosauridi non fossero adatti a scavare, cosa che sarebbe stata più fattibile con gli artigli dei piedi, poiché, come in altri maniraptori, le piume degli arti anteriori avrebbero interferito con lo scavo. Inoltre, questa azione porta ad una maggiore tensione di stress sull'area dorsale dell'artiglio, più evidente in Therizinosaurus piuttosto che in Nothronychus. Tuttavia, Lautenschlager non poté né confermare né ignorare il fatto che gli artigli delle mani potrebbero aver avuto altri usi, come l'esibizione per attrarre un compagno, difesa, competizione intraspecifica, aggrapparsi al compagno durante l'accoppiamento o per stabilizzare la presa durante la brucazione. Nel 2024, Smith e Gillette confermarono che Nothronychus fosse un erbivoro sulla base del pube retroverso, analogo alla barra postacetabolare degli ornitischi, e che molti caratteri di Nothronychus, inclusa la condizione pubica, sono assenti nei primi therizinosauri come Falcarius, pertanto tali strutture si sarebbero evolute più volte nel corso della stirpe dei maniraptora.

### Miologia

Nel 2015, Smith studiò la miologia e la morfologia funzionale della giunzione craniocervicale di N. mckinleyi. I muscoli craniocervicali possono essere suddivisi in gruppi funzionali come dorsiflessori, lateroflessori e ventroflessori. I lateroflessori e i dorsiflessori in Nothronychus sono relativamente ridotti ma ancora ben sviluppati, mentre i ventroflessori consentono una maggiore ventroflessione. Con le sue piccole spine neurali rispetto al lungo collo a forma di S, il modello del collo dell'animale era simile a quello degli struzzi e di Diplodocus. Il suo centro individuale non aveva un alto grado di libertà e probabilmente aveva poco movimento apparente, il che significa che il movimento totale del collo sarebbe stato il risultato solo dell'effetto combinato di tutte le vertebre cervicali.
Nel 2021, Smith ricostruì nello stesso anno la muscolatura degli arti anteriori di entrambe le specie. Come previsto per i dinosauri teropodi derivati non-aviari, gli arti anteriori probabilmente non avevano alcun aumento del raggio di movimento al loro interno. L'omero distale conteneva una fossa brachiale ben sviluppata e l'omero prossimale potrebbe aver avuto una fossa pneumotricipitales; l'epicleidio deflesso della forcula è uno sviluppo ancora da descrivere in altri teropodi. Altri muscoli degli arti anteriori erano simili a quelli dei dromaeosauri, come la cintura pettorale che era simile a quella dei velociraptorini. Nello stesso anno Smith ricostruì la muscolatura degli arti posteriori di N. graffami. Nothronychus aveva un bacino inizialmente opistopubico, che Smith si aspetta sia associato all'ampia modificazione del sistema muscolare. La sua ricostruzione del sistema muscolare ha rivelato che la muscolatura di Nothronychus, in una certa misura, converge con quella degli uccelli per via del pube retroverso che si fonde con l'ischio, del sinsacro e del piede simili a quelli degli uccelli. Ha anche dimostrato che la sua muscolatura non solo convergeva con quella degli uccelli, ma anche con quella degli ornitischi, indicando che il pube retroverso di alcuni maniraptori e la barra postacetabolare degli ornitischi sono strutture analoghe. Uno studio del 2023 di Smith e Gillette suggerisce che gran parte del movimento nella camminata di N. graffami avvenisse al livello del ginocchio, con un movimento limitato al femore. Questo stesso studio suggerisce anche un'andatura ondeggiante per Nothronychus e una postura digitigrada, sebbene la camminata plantigrada non possa essere del tutto esclusa.

### Sensi e respirazione

Nel 2012, il paleontologo Stephan Lautenschlager e il suo team hanno esaminato gli endocasti (cavità cerebrale) di diversi therizinosauri (incluso N. mckinleyi), concludendo che la maggior parte dei membri di questo gruppo aveva sensi dell'olfatto, dell'udito e dell'equilibrio ben sviluppati, utili soprattutto per la ricerca dei cibo. Il prosencefalo allargato dei therizinosauri potrebbe essere stato utile anche nel comportamento sociale complesso e nell'evitare i predatori. Questi sensi erano ben sviluppati anche nei primi coelurosauri e in altri teropodi, indicando che i therizinosauri potrebbero aver ereditato molti di questi tratti dai loro antenati carnivori e usarli per i loro scopi dietetici diversi e specializzati.
Nel 2018, la scatola cranica olotipica di Nothronychus mckinleyi venne riesaminata da Smith e colleghi aggiornando numerosi aspetti cranici di base e dei tessuti molli. Hanno notato che la scatola cranica ha camere pneumatiche particolarmente grandi sulle aree sensoriali, suggerendo che l'aumento del sistema timpanico si tradurrebbe in una ricezione ottimale dei suoni a bassa frequenza, possibilmente infrasuoni, e in un comportamento sociale complesso. Anche la coclea allargata e la presenza di camere pneumatiche allargate vicino all'orecchio medio supportano questa intuizione. Smith e colleghi stabilirono una frequenza uditiva media compresa tra i 1.100 e i 1.450 Hz, e limiti superiori tra i 3.000 e i 3.700 Hz. Hanno affermato, tuttavia, che queste stime potrebbero essere leggermente esagerate. Inoltre, N. mckinleyi conservava canali semicircolari allungati nell'orecchio, che sono più legati a uno stile di vita attivo e predatorio. Questo tratto indica che la maggior parte dei therizinosauridi (forse tutti i therizinosauri) conservavano la configurazione ancestrale e carnivora delle orecchie, come precedentemente suggerito per Erlikosaurus. Infine, sulla base del cranio di Erlikosaurus, N. mckinleyi potrebbe aver avuto una postura della testa relativamente orizzontale, associata a campi visivi sovrapposti e visione binoculare, dato l'orientamento del canale semicircolare orizzontale rispetto all'orientamento orizzontale del condilo occipitale.
Nel 2021, Smith e colleghi hanno esaminato la pneumaticità degli esemplari di entrambe le specie. Lo scheletro assile ("il basicranium, le vertebre presacrali e le vertebre caudali prossimali") mostra un'estesa pneumatizzazione, il che significa che questa parte del corpo di Nothronychus avesse estese sacche d'aria. Il sinsacro e l'ileo non sono pneumatizzati, quindi la sacca d'aria potrebbe aver bypassato il sinsacro. I ricercatori hanno ritenuto che la pneumatizzazione nei therizinosauri non sarebbe stata correlata alla riduzione del peso o alla termoregolazione, ma a un sistema respiratorio di tipo aviario. Con i polmoni attaccati alle vertebre dorsali, Nothronychus potrebbe aver avuto un sistema respiratorio simile a quello degli uccelli, probabilmente avendo un "flusso d'aria unidirezionale in stile aviario con scambio sangue/ossigeno a corrente incrociata". A differenza degli uccelli, tuttavia, il sacco aereo clavicolare di Nothronychus potrebbe essere stato ridotto o semplicemente assente, evidenziato dalla mancanza di forcole pneumatiche o di elementi appendicolari. Anche le sue costole non mostrano segni di processi uncinati.

## Paleoambiente

L'esemplare di N. mckinleyi è conosciuto dalla Formazione Moreno Hill che documenta un periodo di sconvolgimenti tettonici, attività vulcaniche, paleoclima umido e spostamenti dei margini costieri del Nord America. Altri fossili di dinosauri recuperati da questa formazione sono includono quelli del tyrannosauroide Suskityrannus, il ceratopsiano Zuniceratops, l'hadrosauroide Jeyawati e i resti di un ankylosauro non ancora descritti. La formazione conserva inoltre tre gruppi di fossili di tartaruga, la baenide Edowa, l'elochelidride Naomichelys e un trionychide indeterminato. Altri fossili di vertebrati includono denti di coccodrilli e amiidi, e scaglie di luccio alligatore.
L'esemplare di N. graffami è invece conosciuto dalla Formazione Tropic Shale che documenta il primo stadio Turoniano dello Utah meridionale. Durante parte del periodo Cretaceo superiore, la regione era sommersa da un mare poco profondo, il Mare Interno Occidentale, che per questo conserva estesi depositi marini e l'area è nota per l'abbondanza di fossili di rettili marini, in particolare plesiosauri. La posizione dell'esemplare in quell'epoca sarebbe stata a quasi 100 chilometri dalla costa. La formazione ha restituito i fossili di innumerevoli vertebrati marini, come i plesiosauri Brachauchenius, Eopolycotylus, Palmulasaurus, Scalamagnus, Trinacromerum, il mosasauro Sarabosaurus, e diversi pesci ichthyodectiformi (Gillicus, Ichthyodectes e Xiphactinus), crossognathiformi, pycnodonti e squali.