# Chasmosaurus

Chasmosaurus (il cui nome significa "lucertola dotata di aperture") è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76,5-75,5 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è la Formazione Dinosaur Park in Alberta, Canada. Il genere contiene due specie: la specie tipo C. belli e C. russelli. Il suo nome significa "lucertola dotata di aperture", riferendosi alle grandi aperture (fenestrae) sul collare (chasma in greco significa "apertura" o "cavità", e sauros che significa "lucertola").
Con una lunghezza di 4,3–4,8 metri (14,1–15,7 piedi) e un peso di 1,5–2 tonnellate (1,7–2,2 tonnellate corte), Chasmosaurus era un ceratopsia di taglia media. Come tutti i ceratopsi, era puramente erbivoro. Inizialmente, l'animale venne nominato Protorosaurus, ma questo nome era stato precedentemente usato per un altro animale. Tutti gli esemplari di Chasmosaurus sono stati ritrovati nella Formazione Dinosaur Park del Dinosaur Provincial Park in Alberta, Canada. La specie C. russelli proviene da letti più antichi della formazione mentre C. belli proviene dai letti più recenti.

## Descrizione

Chasmosaurus era un ceratopside di medie dimensioni. Nel 2010 G.S. Paul ha stimato la lunghezza di C. belli a 4,8 metri (15,7 piedi), per un peso di 2 tonnellate; le stime per C. russelli parlano di una lunghezza di 4,3 metri (14,1 piedi), per un peso di 1,5 tonnellate. Le principali differenze tra queste due specie riguardano principalmente la forma del corno e del collare, poiché gli elementi postcranici di C. russelli sono poco conosciuti. Come molti ceratopsi, Chasmosaurus possedeva tre corna facciali principali: uno sul naso e due sopra gli occhi. In entrambe le specie queste corna sono piuttosto corte, ma in C. russelli sono un po' più lunghe, in particolare le corna sopraoccipitali, che risultano essere anche un po' più curve all'indietro. Il collare di Chasmosaurus è molto allungato e più largo nella parte posteriore che nella parte anteriore, e leggermente più elevato rispetto al piano del muso. In C. belli la parte posteriore del collare è a forma di V con lati dritti, mentre in C. russelli il bordo posteriore ha superficialmente la forma di una U, e i lati sono più convessi. I lati erano ornati da 6-9 ossificazioni cutanee più piccole (chiamate episquamosali) o osteodermi, attaccate all'osso squamosale. L'angolo del collare presentava due osteodermi più grandi sull'osso parietale. In C. russelli l'osteodermo angolare più esterno era il più grande, mentre in C. belli il più grande è quello interno. Il resto del bordo posteriore mancava di osteodermi. Le ossa parietali del collare erano forate da grandi aperture, da cui il genere prende il nome: la fenestra parietale. Queste non erano di forma ovale, come nella maggior parte dei parenti dell'animale, ma vagamente triangolari, con l'apice orientato verso il punto più basso del collare.
Gli elementi postcranici di C. belli sono meglio conservati nell'esemplare noto come NHMUK 4948. Le prime tre vertebre cervicali sono fuse in un'unità nota come sincervica, come in altri neoceratopsi. Ci sono altri cinque vertebre cervicali conservate in questo esemplare, per un totale di otto, che probabilmente rappresentano il collo completo. Le vertebre cervicali, da quattro a otto, sono anfiplati, più larghi che lunghi e approssimativamente uguali in lunghezza. Anche le vertebre dorsali sono anfiplate. C. belli possedeva un synsacrum, un'unità composta da vertebre sacrali, dorsali e talvolta caudali, a seconda dell'esemplare.
L'esemplare di Chasmosaurus NMC 2245 recuperato da C.M. Sternberg è stato rinvenuto con impressioni cutanee. L'area conservata, dalla regione dell'anca destra, misura circa 0,5 metri. Sembra che la pelle dell'animale fosse composta da grandi squame posizionate in file orizzontali equidistanti, separate da squame più piccole. Le squame più grandi avevano un diametro massimo do 55 millimetri ed erano distanziate l'una dall'altra da 5 a 10 centimetri. Erano di forma esagonale o pentagonale, quindi con cinque o sei lati. Ciascuno di questi lati era toccato da squame leggermente più piccole, formando una rosetta. Piccole squame convesse non sovrapposte di circa 1 centimetro di diametro circondavano il tutto. Le squame più grandi erano rugose con scanalature dritte orientate perpendicolarmente ai loro bordi. Dall'alto verso il basso, le file di squame più grandi diminuiva gradualmente in dimensioni. Sfortunatamente, nulla può ancora essere appreso sulla colorazione di Chasmosaurus dai campioni noti con impronte di pelle.

## Classificazione

Chasmosaurus, nel 1915, venne classificato da Lambe all'interno di Ceratopsia, assegnandolo alla sottofamiglia Chasmosaurinae. I Chasmosaurinae hanno solitamente collari alti e stretti, come lo stesso Chasmosaurus, mentre il loro sister group, Centrosaurinae, presenta collari più corti ma più larghi, con numerosi osteodermi e spine che si proiettano dai loro bordi. La maggior parte delle analisi cladistiche mostrano che Chasmosaurus ha una posizione basale all'interno di Chasmosaurinae.
Il seguente cladogramma mostra la filogenesi di Chasmosaurus secondo uno studio di Scott Sampson et al. (2010):

## Storia della scoperta

Nel 1898 Lawrence Morris Lambe del Geological Survey del Canada portò alla luce il primo esemplare di Chasmosaurus, al Berry Creek, l'olotipo NMC 491, un osso parietale che faceva parte del collare. Pur riconoscendo che la sua scoperta rappresentava una nuova specie, Lambe pensava che potesse essere inserito all'interno del genere Monoclonius. Pertanto, eresse una nuova specie, ossia Monoclonius belli per descrivere la sua nuova scoperta. Il nome specifico, belli, onora il collezionista Walter Bell.
Tuttavia, nel 1913, Charles Hazelius Sternberg e i suoi figli trovarono diversi crani completi di "M. belli" negli strati centrali della Formazione Dinosaur Park dell'Alberta, in Canada. Sulla base di questi reperti, Lambe (1914) eresse il nuovo genere Protorosaurus ("prima di Torosaurus), ma quel nome era già in uso per un rettile del Permiano, Protorosaurus, quindi, successivamente, creò il nome sostitutivo Chasmosaurus, nel febbraio 1914. Il nome Chasmosaurus deriva dal greco χάσμα/khasma ossia "apertura" e si riferisce alle grandissime fenestre parietali presenti sul collare. Lambe assegnò anche un paratipo, l'esemplare NMC 2245, trovato dagli Sternberg, nel 1913, e costituito da uno scheletro in gran parte completo, e che comprendeva delle impronte di pelle.
Da allora, sono stati trovati nuovi resti, compresi diversi crani, che sono stati riferiti a Chasmosaurus. Ciò ha portato alla nomina di nuove specie all'interno del genere. Oggi alcuni di queste specie sono considerate variazioni morfologiche dei crani di Chasmosaurus belli, mentre altre sono visti come specie valide di Chasmosaurus o come generi separati. Nel 1933 Barnum Brown nominò Chasmosaurus kaiseni, in onore di Peter Kaisen, sulla base di un cranio (AMNH 5401), che differisce da C. belli per via delle corna più lunghe. Questa forma è forse correlata a Chasmosaurus canadensis ("dal Canada") nominato da Thomas M. Lehman, nel 1990. Quest'ultima specie, originariamente nota come Monoclonius canadensis da Lambe (1902), era stata descritta come Eoceratops canadensis da Lambe nel 1915. Si pensava che Eoceratops e il Chasmosaurus kaiseni dalle lunghe corna fossero, probabilmente, esemplari di Mojoceratops, nominato da Nicholas Longrich, sebbene diversi team di ricercatori sostengano che Mojoceratops sia sinonimo di Chasmosaurus russelli. Campbell e colleghi, nella loro analisi del 2016 sugli esemplari di Chasmosaurus conclusero che Eoceratops e C. kaiseni sono riferibili a Chasmosaurus sp. a causa della mancanza del parietale conservato negli olotipi di entrambi. Richard Swann Lull, nel 1933, nominò un insolito cranio dal muso corto, l'esemplare ROM 839 (precedentemente ROM 5436) raccolto nel 1926, e nominato Chasmosaurus brevirostris. Questa specie è ora vista come un sinonimo junior di C. belli. Charles Mortram Sternberg nominò Chasmosaurus russelli nel 1940, sulla base dell'esemplare NMC 8800 dal sud-ovest dell'Alberta. Il nome specifico, russelli, onora Loris Shano Russell. Thomas Lehman descrisse Chasmosaurus mariscalensis nel 1989 dal Texas, che ora è stato ribattezzato Agujaceratops. La specie descritta più recentemente è Chasmosaurus irvinensis, nominata nel 2001, che proviene dai letti recenti della Formazione Dinosaur Park. A questa specie è stato dato un suo genere, Vagaceratops, nel 2010. Tuttavia, Campbell et al. (2019) argomentò come Vagaceratops potrebbe in realtà rappresentare una specie di Chasmosaurus.
Nel 1987 Gregory S. Paul ribattezzò Pentaceratops sternbergii in Chasmosaurus sternbergii, ma tale cambiamento non ebbe alcun riscontro tra i paleontologi. Nel 2000 George Olshevsky ribattezzò Monoclonius recurvicornis (Cope, 1889) in Chasmosaurus recurvicornis poiché il suo materiale fossile apparteneva probabilmente ad un chasmosaurino; al momento ciò è onsiderato un nomen dubium.
Oggi sono considerate valide solo due specie: C. belli e C. russelli. Le due specie mostrano solo piccole differenze nella loro morfologia, e si differenziano principalmente nella loro differenza stratigrafica, in quanto C. russelli visse prima di C. belli, abbracciando un periodo di tempo compreso tra i 76,5 e i 75,5 milioni di anni fa. Oltre all'olotipo e al paratipo, sono noti diversi esemplari aggiuntivi di C. belli. Questi includono AMNH 5422, ROM 843 (precedente ROM 5499) e NHMUK R4948, tutti scheletri (parziali) con cranio. Oltre al suo olotipo, C. russelli è noto dal suo paratipo, CMN 8803, un collare; CMN 41933, la parte posteriore di un collare; RTMP 81.19.175, il lato destro di un cranio, e CMN 2280, uno scheletro parziale con cranio ritrovato dagli Sternberg, nel 1914. Il cranio YPM 2016, e il cranio e lo scheletro AMNH 5402, vennero notati da Campbell et al. (2016) in quanto diversi dagli altri esemplari di C. belli, avendo più epiparietali, sebbene gli autori li avessero interpretati come variazioni individuale, mentre Campbell et al. (2019) interpretarono questi esemplari come una specie indeterminata di Chasmosaurus strettamente correlata a Vagaceratops.

## Paleobiologia

Chasmosaurus condivideva il suo habitat, la costa orientale di Laramidia, con diversi dinosauri erbivori, tra cui diverse specie di ceratopsi come Centrosaurus, Styracosaurus e Vagaceratops, gli hadrosauri Corythosaurus, Gryposaurus, Lambeosaurus e Parasaurolophus, gli ankyosauri Dyoplosaurus, Edmontonia, Euoplocephalus e Scolosaurus, il pachycephalosauro Stegoceras, vari ornithomimidi, oviraptorosauri, i dromeosauri Dromaeosaurus ed Hesperonychus, e il troodontide Latenivenatrix. I predatori dominanti di questo habitat erano i tyrannosauridi Albertosaurus e Daspletosaurus, che probabilmente si nutrivano di prede diverse. La zona ospitava anche mammiferi, uccelli, choristodere, coccodrilli, lucertole, plesiosauri, pterosauri come Cryodrakon, tartarughe e una gran varietà di pesci. La presenza di più generi di erbivori ha portato i paleontologi a supporre che ogni dinosauro occupasse una propria nicchia ecologica: Chasmosaurus con il suo muso e mascelle più lunghe avrebbe potuto essere più selettivo sulle piante di cui si nutriva.
La funzione del collare e delle corna dei ceratopsi è sempre stata un mistero. Le corna sono piuttosto corte e il collare aveva fenestre così grandi che non avrebbe potuto offrire molta difesa funzionale. Paul suggerì che il becco fosse la principale arma difensiva. È possibile che il collare fosse semplicemente usato per apparire più imponente o per la termoregolazione. Secondo un'altra ipotesi, il collare potrebbe essere stato molto colorato, per attirare l'attenzione sulle sue dimensioni per intimidire i rivali e trovare un partner. Tuttavia, è difficile dimostrare qualsiasi dimorfismo sessuale nel record fossile a nostra disposizione. Nel 1933, Lull suggerì che C. kaiseni, che presentava lunghe corna, fosse in realtà il maschio di C. belli di cui le femmine avrebbero avuto corna corte. Nel 1927 C.M. Sternberg concluse che dei due scheletri che aveva montato al Canadian Museum of Nature, il più piccolo, NMC 2245, fosse il maschio e il più grande, NMC 2280, la femmina. Tuttavia, oggi i due esemplari si riferiscono a due specie diverse.
Un esemplare di un giovane Chasmosaurus belli ritrovato in Alberta, Canada, da Phil Currie et al., rivela che Chasmosaurus potrebbe aver avuto estese cure parentali, prendendosi cura dei propri piccoli, come è stato ipotizzato per il suo parente Triceratops. Questo esemplare misura 1,50 metri di lunghezza e si stima che avesse tre anni quando morì. Le proporzioni degli arti sono simili a quelle di un Chasmosaurus. Questo indica che Chasmosaurus non si muoveva rapidamente e che i giovani non dovevano essere più veloci per stare al passo con gli adulti. Il fossile è completamente, salvo per gli arti anteriori, che caddero in una dolina prima che l'esemplare fosse scoperto. Sono state inoltre trovate delle impronte di pelle sotto lo scheletro, e le prove presenti nella matrice in cui era sepolto indicano che il giovane morì annegato, forse durante la traversata di un fiume. Ulteriori studi sull'esemplare hanno rivelato che i giovani chasmosaurini avevano un collare più stretto nella parte posteriore rispetto a quello degli adulti, oltre che avere un collare proporzionalmente più corto rispetto al cranio.