# Bacillus subtilis

Bacillus subtilis è un batterio Gram-positivo, conosciuto anche come bacillo del fieno o dei pascoli, comunemente presente nel suolo.

## Descrizione

B. subtilis è a forma di bastoncello, in alcune fasi vitali fortemente flagellato, ed ha la capacità di formare un corpo di protezione duro, una endospora di protezione, permettendo all'organismo di tollerare condizioni ambientali estreme. A differenza di numerose altre specie note, B. subtilis è classificato come aerobico obbligato.

## Attività e patogenesi

B. subtilis non è un patogeno umano. Esso comunque può degradare o può contaminare gli alimenti, e modificarli, ma raramente causa intossicazione alimentare.
Il Bacillus subtilis produce l'enzima proteolitico subtilisina. Si ritiene che, per questo, invece collabori alla elaborazione delle fermentazioni tradizionali dei cibi a base di cereali, mais e fagioli, in America, (Pozol ed altre); miglio e sorgo in Africa, riso, fagioli e pesce in Asia. Tali cibi sono modificati dalla fermentazione, sia nella consistenza che nelle caratteristiche organolettiche, sia anche nel contenuto (proteine pregiate); tali caratteristiche permettono un miglioramento ed un arricchimento sostanziale dei cibi.

## Riproduzione

Il B. subtilis si può dividere simmetricamente e generare due cellule figlie (scissione binaria), oppure, in modo asimmetrico produrre una singola endospora che è resistente a fattori ambientali come il caldo, l'arido, l'acido ed il sale.
In tal modo le spore possono persistere nell'ambiente per lunghi periodi di tempo. Le endospore si formano in condizioni di stress ambientale o nutrizionale, la lunga durata è giustificata dal fatto, possibile, di dover superare il periodo sfavorevole ed il ritorno di condizioni favorevoli.
Nella fase normale vitale favorevole il batterio è di norma lungamente flagellato, cosa che gli permette una ampia mobilità, ma su dimensioni comparabili alla propria dimensione, in fase di “sopravvivenza latente” di spora è completamente immobile, ma è spesso trascinato e diffuso dagli eventi meteorologici (pioggia, vento). Quindi il batterio alterna le due forme riproduttive in funzione dell'ambiente.
B. subtilis è un organismo modello per studiare la replicazione dei cromosomi batterici. La replica ha inizio (su un cromosoma circolare) in un singolo locus, detto appunto “origine”. La replica è bidirezionale, in senso orario ed antiorario e si completa al locus finale, opposto all'origine: La regione finale contiene diverse brevi sequenze di DNA (siti Ter) che codificano per l'arresto della replica.
Tutti i passaggi della replicazione sono mediati da proteine specifiche.
Può essere interessante il confronto dell Bacillus subtilis (Gram Positivo) ed il batterio Escherichia coli (Gram negativo). Le fasi di promozione, inizio e terminazione sono simili, ma le proteine che per alcune fasi sono simili o uguali, in altre sono diverse, pur svolgendo sostanzialmente compiti analoghi.
Questo permette di fare interessanti paragoni sulle strategie evolutive di organismi simili che hanno elaborato complessi proteici diversi, ma pur sempre perfettamente attivi, ed adatti, per la replicazione corretta dei propri genomi.

## Utilizzo come organismo modello

B. subtilis è dimostrato notevolmente suscettibile di manipolazione genetica, questo unito al fatto della sua sostanziale non pericolosità, è stato ampiamente adottato come organismo modello per studi di laboratorio, in particolare sui comportamenti di sporulazione, che è una via semplificata per seguire la differenziazione cellulare.
In termine di “popolarità” come organismo modello di laboratorio, B. subtilis è spesso utilizzato come l'equivalente Gram-positivo dell'Escherichia coli, un batterio ampiamente studiato Gram-negativo.
B. subtilis è inoltre utilizzato in meccanica dei fluidi negli studi di microfluidità: assieme all'Escherichia coli è il principale esempio di nuotatore "pusher", ossia quel tipo di microorganismi che, per nuotare, esercitano una spinta sul fluido.

## Usi

B. subtilis è utilizzato come inoculante nel suolo in orticoltura e agricoltura. B. globigii, una specie simile, ma filogeneticamente distinta, è stato usato come un simulatore di diffusione batterica tracciabile (innocua) in una simulazione di guerra biologica durante il progetto SHAD (detto Progetto 112).
Enzimi prodotti da B. subtilis e B. licheniformis sono ampiamente utilizzati come additivi ad attività biologica pulente in ammollo nei detersivi per bucato.
Altri usi includono: Un ceppo di B. subtilis in precedenza noto come il Bacillus natto è utilizzato nella produzione commerciale del nattō, un cibo giapponese, così come lo cheonggukjang, analogo cibo coreano.
Una notevole gamma di cibi fermentati si ritengono ottenuti anche per l'attività proteolitica ed enzimatica del Bacillus subtilis.
B. subtilis ceppo QST 713 (commercializzato come QST 713 o Serenade) ha un'attività fungicida naturale, ed è impiegato come agente di controllo biologico.
È stato popolare in tutto il mondo prima dell'introduzione degli antibiotici come vaccino subtilico ovvero come agente immunostimolante per aiutare il trattamento delle malattie del tratto gastrointestinale e urinario. È ancora ampiamente utilizzato in Europa occidentale ed in Medio Oriente come una medicina alternativa.
Può convertire (decomporre) alcuni esplosivi in composti innocui di azoto, anidride carbonica e acqua.
Le sue proprietà di superficie vincolante ed avvolgente sono state proposte per svolgere un ruolo nel contenimento di rifiuti contenenti radionuclidi (torio, plutonio), migliorandone le possibilità di cattura e smaltimento.
Ceppi ricombinanti pBE2C1 pBE2C1AB sono stati utilizzati nella produzione di poliidrossialcanoati (PHA), in tal modo rifiuti di malto possono essere utilizzati come fonte di carbonio per la produzione a basso costo PHA.
È utilizzato per produrre amilasi. È utilizzato per la produzione di acido ialuronico. utile al settore farmacologico, connesso al sanitario.

## Genoma

B. subtilis ha circa 4.100 geni. Di questi, solo 192 hanno dimostrato di essere indispensabili, altri 79 sono stati considerati come essenziali, o fortemente determinanti. La stragrande maggioranza dei geni essenziali sono stati classificati in relativamente pochi domini del metabolismo cellulare, circa la metà sarebbero coinvolti nella elaborazione delle informazioni, un quinto coinvolto nella sintesi dell'involucro cellulare e la determinazione della forma e divisione cellulare, e un decimo collegato alla energetica cellulare.
Sono stati caratterizzati diversi RNA di codificazione sconosciuta o incerta.

## Utilizzi medici

Nel 1835, il batterio è stato originariamente chiamato Vibrio subtilis da Christian Gottfried Ehrenberg, e ribattezzato da Ferdinando Cohn Bacillus subtilis nel 1872.
Colture di B. subtilis sono state utilizzate fino a tutto il 1950 come una medicina alternativa a causa degli effetti immunostimolanti della sua parete cellulare, funzione preziosa in assenza di antibiotici. Si è notato infatti che la reazione immunitaria di digestione di frammenti della sua parete cellulare produceva un significativo aumento di attività immunitaria ad ampio spettro, compresa l'attivazione di specifici anticorpi IgM, IgG e IgA, ed il rilascio di dinucleotidi CpG. È inoltre importante la sua capacità di indurre attività di produzione di leucociti e citochine, importanti per lo sviluppo di citotossicità verso le cellule tumorali.
È stato commercializzato in tutta l'America e l'Europa dal 1946 come aiuto immunostimolante nel trattamento delle malattie dell'intestino e del tratto urinario, quali Rotavirus e Shigella, ma ha visto una drastica riduzione di popolarità dopo l'introduzione del antibiotici a basso prezzo, nonostante producano un basso livello di reazione allergica, e con livelli di tossicità significativamente inferiori agli antibiotici per la flora intestinale normale.