# Pirenoide

Il pirenoide è un comparto subcellulare presente nei cloroplasti di molte alghe e e in un unico gruppo di piante terrestri (le antocerote, un tipo di muschi).
I pirenoidi sono associati al funzionamento di un meccanismo di concentrazione del carbonio (carbon-concentrating mechanism CCM). La loro funzione principale è quella di agire come centri di fissazione dell'anidride carbonica (CO$_2$), generando e mantenendo un ambiente ricco di CO$_2$ attorno all'enzima fotosintetico ribulosio-1,5-bisfosfato carbossigenasi/ossigenasi (RuBisCO).
I pirenoidi sembrano quindi avere un ruolo analogo a quello dei carbossisomi nei cianobatteri.
Molte alghe vivono negli habitat acquatici e questo ha implicazioni sulla loro capacità di accedere alla CO$_2$ per la fotosintesi. La CO$_2$ infatti si diffonde 10.000 volte più lentamente nell'acqua che nell'aria facendo si che l'acqua sia spesso un ambiente privo di CO$_2$ e lento ad acquisire CO$_2$ dall'aria.
Infine, la CO$_2$ disciolta in acqua, in base al pH, si equilibra con il bicarbonato (HCO3-). Nell'acqua di mare, ad esempio, il pH è tale che il carbonio inorganico disciolto si trova principalmente sotto forma di HCO3− e non di anidride carbonica. Il risultato netto di ciò è una bassa concentrazione di CO$_2$ libera che è appena sufficiente per far funzionare la RuBisCO a un quarto della sua velocità massa determinando una limitazione importante della fotosintesi delle alghe.

## Struttura del pirenoide

Esiste una sostanziale diversità nella morfologia e nell'ultrastruttura dei pirenoidi tra le diverse specie algali. La caratteristica comune di tutti i pirenoidi è quella di essere una matrice sferoidale, composta principalmente da RuBisCO.
In Porphyridium e in Chlamydomonas, c'è un singolo pirenoide molto cospicuo in un singolo cloroplasto, visibile al microscopio ottico. Al contrario, nelle diatomee e nei dinoflagellati, possono esserci più pirenoidi.
Nella maggior parte dei pirenoidi, la matrice è attraversata da membrane tilacoidali, che sono in continuità con i tilacoidi stromali. Nell'alga rossa unicellulare Porphyridium purpureum, singole membrane tilacoidali sembrano attraversare il pirenoide; nell'alga verde Chlamydomonas reinhardtii, più tilacoidi si fondono alla periferia del pirenoide per formare tubuli più grandi che attraversano la matrice.
A differenza dei carbossisomi, i pirenoidi non sono circondati da un guscio proteico. Una guaina di amido si forma o si deposita spesso alla periferia dei pirenoidi, anche quando quell'amido è sintetizzato nel citosol piuttosto che nel cloroplasto.
Quando esaminata con la microscopia elettronica a trasmissione, la matrice del pirenoide appare come una struttura granulare approssimativamente circolare all'interno del cloroplasto.
In Chlamydomonas, un complesso ad alto peso molecolare formato da due proteine (LCIB/LCIC) forma un ulteriore strato concentrico attorno al pirenoide, al di fuori della guaina di amido, e attualmente si ipotizza che questo agisca come una barriera alla perdita di CO$_2$ o per catturare la CO$_2$ fuoriuscita dal pirenoide.
È stato osservato che il pirenoide di Chlamydomonas si divide per scissione durante la divisione dei cloroplasti. Nei rari casi in cui non si verificava la scissione, la cellula algale è in grado di formare un nuovo pirenoide perché i pirenoidi della cellula madre si sono parzialmente dissolti nello stroma del cloroplasto durante la divisione cellulare e questo pool di componenti disciolti può condensarsi in un nuovo pirenoide nei casi in cui non siano stati ereditati durante la scissione.