# Gastornis

Gastornis (il cui nome significa "uccello di Gaston") è un genere estinto di grande uccello non volatore della famiglia dei gastornithidae, vissuto tra il Paleocene e l'Eocene, circa 56-45 milioni di anni fa (Thanetiano-Ypresiano), in Europa centro-occidentale (Inghilterra, Belgio, Francia e Germania), in Nord America e in Cina. Il genere comprende sei specie, di cui quattro originarie dell'Europa, una americana e una scoperta in Cina. In particolare la specie americana in origine era considerata un genere a sé stante noto come Diatryma. Tuttavia molti scienziati ritengono che il Diatryma non sia altro che una specie di Gastornis, nonché suo sinonimo.
Il Gastornis era un uccello molto grande e dal becco possente, pertanto è stato tradizionalmente visto come un uccello carnivoro che usava il becco per dilaniare e uccidere piccoli mammiferi. Tuttavia diverse linee di prove, tra cui la mancanza di artigli uncinati nella zampe e la struttura del becco di Gastornis, hanno portato gli scienziati a considerare il Gastornis come un uccello erbivoro, che usava il grande e robusto becco per rompere il duro materiale vegetale e i semi.

## Descrizione

Il Gastornis è conosciuto per una grande quantità di resti fossili, ma il quadro più chiaro su questi uccelli viene dato da alcuni esemplari fossili quasi completi della specie G. gigantea. Questi uccelli erano generalmente molto grandi, con enormi becchi e teschi massicci, superficialmente simili ai crani degli uccelli del terrore del Sud America. La specie più grande conosciuta, G. gigantea sarebbe potuta crescere fino alle dimensioni dei più grandi moa, raggiungendo un'altezza massima di circa 2 metri (6,6 piedi).
Il cranio di G. gigantea era enorme rispetto al corpo e molto robusto. Il becco era estremamente alto e compresso (schiacciato da una parte all'altra). Il bordo del becco era dritto fino alla punta, e il becco mancava dell'uncino finale tipico dei phorusrhacidi predatori, altra prova di una dieta erbivora. Le narici erano piccole e posizionate vicino alla parte anteriore degli occhi circa a metà il cranio. Le vertebre erano brevi e massicce, anche nel collo che era relativamente breve e costituito da almeno 13 massicce vertebre cervicali. Il torso era relativamente breve. Le ali erano rudimentali e inutilizzabili, dotate di ossa piccole e altamente atrofizzate, simili in proporzioni alle ali del casuario.

## Classificazione

Il Gastornis e i suoi parenti più stretti sono classificati insieme nella famiglia dei gastornithidae, e sono stati a lungo considerati come membri dell'ordine dei Gruiformes. Tuttavia, il concetto tradizionale di Gruiformes, da allora, si è dimostrato un raggruppamento innaturale. A partire dalla fine del 1980 con la prima analisi filogenetica delle relazioni tra gastornithidi, l'idea che questi uccelli fossero parenti stretti del lignaggio degli Anseriformes, ha preso sempre più piede. Uno studio del 2007 ha dimostrato che i gastornithidi erano un gruppo dalla ramificazione molto precoce degli Anseriformi, e formarono un sister taxon con tutti gli altri membri di questa stirpe.
Riconoscendo la stretta relazione tra gastornithidi e anseriformi, alcuni ricercatori hanno classificano i gastornithidi all'interno del gruppo degli anseriformi stesso. Altri limitano il nome Anseriformi solo al gruppo corona formata da tutte le specie moderne, ed etichettando il gruppo più numeroso tra cui parenti estinti degli anseriformi, come i gastornithidi, con il nome Anserimorphae. I gastornithidi sono quindi a volte immessi nel proprio ordine, i Gastornithiformes.
Di seguito è riportata una versione semplificata del cladogramma, degli studi di Agnolin et al. (2007):
Si conoscono almeno cinque specie di Gastornis, generalmente accettate come valide. La specie tipo, Gastornis parisiensis, fu nominata e descritta da Hébert in due 1855 fogli. La specie è nota da fossili trovati nell'Europa occidentale e centrale, risalente ad un periodo di tempo tra fine Paleocene inizio Eocene. Altre specie precedentemente considerati distinte, ma successivamente considerate sinonimi di G. parisiensis, includono G. edwardsii e G. klaasseni. Ulteriori specie europee di Gastornis, sono G. russeli risalente tra la fine del Paleocene di Berru, in Francia, e G. sarasini dall'Eocene. La specie G. geiselensis, risalente alla metà dell'Eocene metà di Messel, in Germania, fu in passato considerata un sinonimo della specie G. sarasini, tuttavia, alcuni ricercatori hanno dichiarato che non ci sono prove sufficiente per sinonimizzare i due, e che le due specie vanno tenute separate in attesa di un confronto più dettagliato tra tutti i gastornithidi. La presunta specie più piccola, il G. minor è considerato un nomen dubium.
La specie Gastornis gigantea (Cope, 1876), in origine era un genere a se stante chiamato Diatryma, risalente alla metà dell'Eocene del Nord America occidentale. I suoi sinonimi junior includono Barornis regens (Marsh, 1894) e Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). L'O. storchii è stato descritto sulla base di fossili dell'Eocene dalle rocce del Wyoming. La specie fu così chiamata in onore di TC von Storch, che trovò i suoi fossili in una spedizione a Princeton, nel 1927. Le ossa fossili originariamente descritte come Omorhamphus storchii sono ora considerati come resti di un giovane Gastornis gigantea. Il campione YPM PU 13258, risalente all'Eocene inferiore della Formazione Willwood, della Contea di Park, Wyoming, sembrerebbe rappresentare anch'esso un esemplare giovanile di G. gigantea, nel qual caso sarebbe un individuo ancora più giovane.
La specie Gastornis xichuanensis risale ai primi dell'Eocene di Henan, in Cina, ed è nota solo da un tibiotarsus (l'osso alto del piede). Fu originariamente descritto nel 1980 come l'unica specie del genere Zhongyuanus. Tuttavia, una rivalutazione del fossile pubblicata nel 2013 ha concluso che le differenze tra questo esemplare e lo stesso osso delle specie di Gastornis erano ben poche, e si decise che bisognava considerarlo come una specie asiatica di Gastornis.

## Storia della scoperta

Il Gastornis fu descritto per la prima volta nel 1855 da uno scheletro frammentario. Il nome Gastornis onora Gaston Planté, descritto come un "giovane studioso pieno di zelo", che aveva scoperto i primi fossili nei depositi di Argile Plastique, della Formazione Meudon, nei pressi di Parigi. La scoperta fu notevole, poiché si trattava delle ossa di un uccello sconosciuto di grandi dimensioni, e perché, al momento, il Gastornis rappresenta uno dei più antichi uccelli conosciuti. Ulteriori ossa della specie conosciuta prima, G. parisiensis, sono state ritrovate nella metà del 1860. Alcuni esemplari un po più completi furono riferiti ad una nuova specie nota come G. eduardsii (ora considerato un sinonimo di G. parisiensis) un decennio più tardi. Gli esemplari trovati nel 1870 hanno costituito la base per un restauro scheletrico diffuso e riprodotto da Lemoine. Il teschio originale di Gastornis era sconosciuto o conosciuto per pochi frammenti anonimi, e diverse ossa utilizzate nell'illustrazione di Lemoine si sono rivelate ossa di altri animali. A causa di ciò, l'uccello europeo gigante di Gaston fu a lungo ricostruito come un gigantesco uccello simili ad una gru.
Nel 1874, il paleontologo americano Edward Drinker Cope scoprì un'altra serie frammentaria di fossili nella Formazione Wasatch, del Nuovo Messico. Cope descrisse questi fossili come appartenenti ad un grande uccello terricolo predatore a cui nel 1876, diede il nome di Diatryma gigantea, dal greco antico διάτρημα/diatrema che significa "attraverso un foro", riferendosi ai grandi forami (perforazioni) che penetrano alcune delle ossa del piede. Un singolo osso di gastornithide ritrovato nella punta del New Jersey fu descritto da Othniel Charles Marsh nel 1894 e classificato come nuovo genere e specie noto come Barornis regens, che nel 1911 è stato riconosciuto come sinonimo junior di Diatryma (e quindi successivamente come Gastornis). Ulteriori resti frammentari sono stati ritrovati nel Wyoming, nel 1911, e assegnati nel 1913 alla nuova specie Diatryma ajax (anch'essa poi considerata sinonimo di Gastornis gigantea). Nel 1916, l'American Museum of Natural Histroy guidò una spedizione al bacino del Bighorn (Formazione Willwood), del Wyoming, trovato il primo cranio quasi completo e lo scheletro di Diatryma (poi Gastornis), descritto nel 1917, in modo che gli scienziati avessero il primo vero quadro completo su questi uccelli. Matteo, Granger e Stein (1917) hanno classificato questo esemplare quasi completo come un'altra nuova specie, ossia Diatryma steini.
Dopo la descrizione di Diatryma, la maggior parte dei nuovi esemplari europei sono stati indirizzati a questo genere invece che a Gastornis. Tuttavia, dopo la scoperta iniziale di Diatryma, è apparso subito chiaro che quest'ultimo e Gastornis fossero pressoché identici, per cui il primo poteva essere un sinonimo junior del secondo. In realtà, questa somiglianza fu riconosciuta già nel 1884 da Elliott Coues, ma ciò fu discusso dai ricercatori di tutto il XX secolo. Confronti significativi tra Gastornis e Diatryma sono stati resi più difficili dalla figura scheletrica errata di Lemoine, la cui natura composita rimase inalterata fino ai primi del 1980. In seguito, diversi autori hanno cominciato a riconoscere un maggior grado di somiglianza tra i volatili europei e nordamericani, ponendoli nello stesso ordine (Gastornithiformes) e anche nella stessa famiglia (Gastornithidae). Questo grado di somiglianza appena riconosciuta portò molti scienziati ad accettare provvisoriamente la loro sinonimia, in attesa di una revisione globale del dell'anatomia di questi uccelli. Di conseguenza, il nome scientifico corretto del genere è diventato Gastornis.

## Paleobiologia
### Dieta

Un dibattito di lunga data che circonda Gastornis è l'interpretazione della sua dieta. Per lungo tempo questo uccello è stato dipinto come un predatore di piccoli mammiferi come gli antenati dei cavalli, come Eohippus. Tuttavia, le dimensioni delle sue zampe posteriori indicano che questo uccello non fosse né agile né veloce, requisito indispensabile per un predatore. Di conseguenza, Gastornis avrebbe dovuto utilizzare tattiche di caccia in agguato o in gruppo.
Il cranio del Gastornis è enorme in confronto a quelli dei ratiti viventi che hanno dimensioni corporee simili. Le analisi biomeccaniche suggeriscono che la muscolatura per la chiusura della mandibola fosse enorme. Essa è molto profonda, con un conseguente allungamento del momento meccanico dei muscoli della mandibola. Entrambe le caratteristiche indicano che il Gastornis avesse un morso molto potente. Alcuni scienziati hanno quindi concluso che il cranio del Gastornis fosse sovradimensionato per una dieta erbivora, sostenendo l'interpretazione tradizionale di Gastornis come un carnivoro che usava l'enorme becco per sottomettere la preda rompendone le ossa. Altri tuttavia notano l'assenza di caratteristiche predatorie nel becco, come ad esempio l'uncino sulla punta tipico dei rapaci e dei phorusrhacidi, da cui l'ipotesi del suo utilizzo per spezzare cibi duri come noci e semi. Una pista di impronte attribuita ad un gastornithide (forse una specie di Gastornis), descritta nel 2012, ha mostrato che questi uccelli non avevano artigli ricurvi sulle zampe, un'altra linea di prove che suggerisce che non avessero uno stile di vita predatorio.
Prove recenti, infine, evidenziano che il Gastornis fosse definitivamente un erbivoro. Studi sugli isotopi di calcio nelle ossa di alcuni esemplari, hanno dimostrato che non vi è alcuna prova che l'animale si cibasse di carne. L'analisi geochimiche hanno inoltre rivelato che le sue abitudini alimentari erano simili a quelle dei dinosauri erbivori e dei mammiferi, lasciando i phorusrhacidi come gli unici grandi uccelli terricoli carnivori.

### Uova

I depositi del tardo Paleocene della Spagna e quelli del Eocene inferiore della Francia, contengono numerosi frammenti di gusci di enormi uova, in particolare in Provenza. Questi frammenti sono stati descritti come l'ootaxon Ornitholithus e, presumibilmente, appartengono a Gastornis. Anche se non esiste una associazione diretta tra i fossili di Ornitholithus e Gastornis, non vi sono altri grandi uccelli noti di quella zona e di quel tempo; difatti i contemporanei Diogenornis ed Eremopezus, sono vissuti rispettivamente in Sud America e in Nord Africa.
Alcuni di questi frammenti sono abbastanza completi da ricostruire una dimensione di 24 per 10 centimetri (circa 9,5 a 4 pollici) con uno spessore del guscio di 2,3-2,5 millimetri (0,09-0,1 pollici), circa la metà di un normale uovo di struzzo e diversamente dalle uova dei ratiti era più arrotondato. Se il genere Remiornis fosse effettivamente un ratite (il che è abbastanza dubbio), il Gastornis rimarrebbe l'unico animale conosciuto che avrebbe potuto deporre queste uova. Almeno una specie di Remiornis è conosciuto per essere stato più piccolo di Gastornis, ed è stato inizialmente descritto come Gastornis minor da Mlíkovský, nel 2002. Tuttavia parte di questi frammenti di guscio risalgono all'Eocene, ma non sono ancora stati trovati fossili di Remiornis di quel periodo.

### Impronte

Negli anni sono state trovate diverse serie di impronte fossili, che potrebbero appartenere a Gastornis. Una serie di impronte fu scoperta nei gessi a Montmorency, risalente all'Eocene superiore e in altre località del bacino parigino del XIX secolo, sempre risalenti allo stesso periodo. Descritte inizialmente da Jules Desnoyers, e in seguito da Alphonse Milne-Edwards, queste impronte sono state celebrate come tracce fossili tra i geologi francesi del tardo XIX secolo. Furono in seguito citate da Charles Lyell nel suo trattato Elements of Geology, come un esempio dell'incompletezza delle documentazioni fossili (difatti le impronte non erano associate a nessun resto osseo). Queste impronte non vennero conservate adeguatamente e i dettagli sulla struttura della pelle sono ormai andati persi. Le impronte furono portate al museo nazionale di storia naturale di Francia, dove Desnoyers iniziò a lavorarci su, nel 1912. La più grande di queste impronte, anche se costituita da una singola impressione di un solo dito, era di 40 cm (16 pollici) di lunghezza.
Un altro fossile comprende una singola impronta ancora esistente, sebbene dimostri di essere ancora più controversa. L'impronta risale all'Eocene superiore ed è stato ritrovato nelle rocce di Puget Group, a Green River Valley vicino a Black Diamond, Washington. Dopo la sua scoperta, ha sollevato un notevole interesse. Variamente dichiarata una bufala o una scoperta vera e propria, questa impronta rappresenta un singolo piede di un uccello, con una larghezza di circa 27 cm per 32 cm di lunghezza (11 da 13 pollici) e manca alluce (dito posteriore); l'impronta è stata descritta come l'ichnotaxon Ornithoformipes controversus. Quattordici anni dopo la scoperta iniziale, il dibattito circa l'autenticità del ritrovamento era ancora irrisolto. L'esemplare è ora al Western Washington University.
Il problema con queste tracce fossili primi è che non sono mai state trovate tracce ossee di Gastornis associate con esse e che queste sono più giovani dell'animale di circa 45 milioni di anni. L'enigmatico "Diatryma" cotei è noto per risalire alla datazione delle impronte del bacino di Parigi (la cui data non poteva essere accuratamente determinata), ma in Nord America i reperti fossili di gastornithidi sembrano finire ancora prima che in Europa. Tuttavia, nel 2009, una frana nei pressi di Bellingham, Washington ha esposto almeno 18 tracce su 15 blocchi provenienti dalla Formazione Chuckanut risalente all'Eocene. L'anatomia e l'età (circa 53,7 milioni di anni fa) delle tracce suggeriscono che l'animale che produsse la pista era un Gastornis. Anche se questi uccelli sono stati a lungo considerati come predatori o spazzini, l'assenza di artigli uncinati sulle zampe supporta la l'idea di una dieta erbivora. Le tracce di Chuckanut sono denominate come l'ichnotaxon Rivavipes giantess, che sembra far comunque parte della famiglia dei gastornithidae. Almeno 10 di queste impronte sono ora esposte alla Western Washington University.

### Piume

Il piumaggio del Gastornis è stato generalmente raffigurato nell'arte con piume filiformi e lanuginose, simili ad alcuni ratiti come il casuario o l'emù. Questa interpretazione si basa in parte su alcuni filoni fibrosi recuperati dalla Formazione Green River situata presso Roan Creek, in Colorado, che inizialmente furono interpretate come piume di Gastornis, della specie Gastornis filifera (originariamente Diatryma). Un successivo esame ha dimostrato che le presunte piume non erano in realtà piume ma fibre vegetali.
Tuttavia, una seconda possibile piuma di Gastornis è stata identificata, nella Formazione Green River. A differenza del materiale vegetale filamentoso, questa singola piuma isolata ricorda il corpo delle piume degli uccelli terricoli, essendo molto ampia. La penna è stata provvisoriamente identificata come una possibile piuma di Gastornis, sulla base dell'altezza; la piuma misura 240 millimetri (9.4 pollici) di lunghezza e doveva appartenere ad un uccello di grandi dimensioni.

## Paleoecologia

I fossili di Gastornis provengono da tutta l'Europa occidentale, gli Stati Uniti occidentali, la Cina centrale e forse anche nel circolo polare artico, sull'Isola di Ellesmere. I primi fossili rinvenuti vengono tutti dall'Europa e risalgono al Paleocene, ed è probabile che il genere abbia avuto origine proprio da lì. L'Europa in quest'epoca era un'isola-continente, e il Gastornis rappresentava più grande tetrapode terrestre del suo habitat. Questo gigantismo insulare è parallelo con quello degli uccelli elefante del Madagascar, giganteschi uccelli erbivori che rappresentavano gli animali più grandi del Madagascar, a dispetto di altre megafaune altrimenti dominate dai mammiferi.
Tutti gli altri resti fossili risalgono invece all'Eocene; tuttavia, non sono conosciuti esemplari di Gastornis al di fuori dell'Europa, del Nord America e dall'Asia. Data la presenza di fossili di Gastornis nei primi dell'Eocene della Cina occidentale, questi uccelli potrebbero essersi diffusi ad est dell'Europa e arrivare in Nord America attraverso il ponte di terra di Bering. Il Gastornis potrebbe anche essersi diffuso sia ad est che ad ovest, arrivando separatamente in Asia orientale e nel Nord America attraverso lo Stretto di Turgai.
Le specie europee di Gastornis sopravvissero un po' più lungo rispetto ai loro omologhi americani e asiatici. Questo sembra coincidere con un periodo di maggiore isolamento del continente.

## Estinzione

Le cause dell'estinzione di Gastornis sono poco chiare. La concorrenza con i mammiferi è stata spesso citata come uno dei possibile fattore, ma il Gastornis viveva già in una fauna dominata da mammiferi, e ha coesistito con diverse forme di megafauna, come i pantodonti. Allo stesso modo, estremi eventi climatici come il fenomeno del PETM ha avuto un impatto limitato.
Ciò nonostante, la sopravvivenza estesa in Europa è pensata coincidere con un maggiore isolamento.

## Nella cultura di massa

Il Gastornis è stato un uccello piuttosto famoso nella letteratura e nei musei sebbene sia stato più volte erroneamente accostato ai più conosciuti phorusrhacidi carnivori, di cui però non faceva parte:
La prima apparizione del Gastornis avviene nel documentario televisivo prodotto dalla BBC I predatori della preistoria, nell'episodio New Dawn, dove a causa dell'allora credenza di una dieta carnivora, viene ritratto come un predatore d'agguato di piccoli mammiferi come Leptictidium e Propalaeotherium. La protagonista/antagonista dell'episodio è una femmina di Gastornis che dopo aver cacciato un maschio dal proprio territorio, caccia i piccoli cavallini Propalaeotherium riuscendo a catturarne uno solo dopo il secondo attacco: scoprirà che il suo unico uovo e il pulcino che conteneva è stato divorato da un'orda di Titanomyrma. È ignoto se l'animale sia sopravvissuto alla fuoriusciuta di gas vulcanici;
Una ricostruzione di Gastornis è presente al Parco della Preistoria di Rivolta d'Adda; in passato questa ricostruzione era identificata col nome di Diatryma, ma con la sua sinonimizzazione in Gastornis il nome è stato infine cambiato.
L'animale, sotto il nome di Diatryma è apparso in numerosi libri di paleontologia e in alcuni piccoli cameo in film e serie tv:
* Appare in Yakari, nell'episodio Lo scheletro nella rupe;
* Una femmina con dei pulcini compare ne L'era glaciale 2, L'era glaciale 3, L'era glaciale 4 e L'era glaciale 5;
In quasi tutte le edizioni del videogioco Final Fantasy, è presente un uccello terricolo di grandi dimensioni che funge da cavalcatura primaria e mascotte del gioco, noto come Chocobo, le cui fattezze e comportamento ricordano molto il Gastornis. Hironobu Sakaguchi, il creatore della serie videoludica Final Fantasy, nella concezione dei Chocobo, si è ispirato al Toriuma, anch'essi ispirati al Gastornis.