# Styxosaurus

Styxosaurus (il cui nome significa "sauro del fiume Stige") è un genere estinto di plesiosauro appartenente alla famiglia Elasmosauridae, vissuto nel Cretaceo superiore, circa 83.5–80.5 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che un tempo era il Mare Interno Occidentale, in Nord America. Il genere contiene due specie: la specie tipo S. snowii e S. browni.

## Scoperta

L'esemplare olotipo di Styxosaurus snowii venne descritto da Samuel Wendell Williston sulla base di un cranio completo e 20 vertebre che formano l'olotipo dell'animale.
Un esemplare più completo, SDSMT 451, è stato scoperto vicino a Iona, Dakota del Sud, sempre negli Stati Uniti, nel 1945. L'esemplare venne originariamente descritto e nominato come Alzadasaurus pembertoni da Welles e Bump (1949) e tale è rimasto fino a quando non è stato sinonimizzato in S. snowii da Carpenter. Nella cavità toracica dell'animale sono stati rinvenuti circa 250 gastroliti, o "pietre dello stomaco". Un calco dell'esemplare è stato montato alla School of Mines, sebbene sia stato montato con la testa sollevata ed il collo ad S come se stesse scrutando fuori dall'acqua, anche se tale posizione sarebbe fisicamente impossibile per l'animale in vita.
Styxosaurus prende il nome dal mitologico fiume Stige (Στυξ), che separava l'oltretomba greco dal mondo dei vivi. Il suffisso -saurus deriva dal greco sauros/σαυρος, significa invece "lucertola" o "rettile".
L'esemplare tipo venne ritrovato ad Hell Creek nella Contea di Logan, Kansas, ed è la fonte del nome del genere coniato da Samuel Paul Welles, che descrisse il genere nel 1943.

## Descrizione

Styxosaurus era un grande elasmosauride, plesiosauri di grandi dimensioni dotati di un collo particolarmente lungo. Il collo era composto da oltre sessanta vertebre cervicali e da solo poteva raggiungere circa 5,25 metri di lunghezza. La lunghezza totale dell'animale si aggirava intorno ai 10,5 metri, per un peso di 2,3 tonnellate. Il cranio era piccolo e piatto, dotato di denti affilati e conici, più adatti all'impalare e trattenere le prede piuttosto che lacerarle; per questo, come per altri plesiosauri, si pensa che Styxosaurus ingoiasse le sue prede intere.

## Classificazione

Styxosaurus snowii appartiene a un clade chiamato Elasmosauridae ed è strettamente imparentato con Elasmosaurus platyurus, anch'esso ritrovato in Kansas, USA, nel 1867.
Il primo esemplare di Styxosaurus ad essere descritto fu inizialmente nominato Cimoliasaurus snowii da Samuel Wendell Williston, nel 1890. L'esemplare includeva un cranio completo e più di 20 vertebre cervicali (KUVP 1301) ritrovate vicino a Hell Creek, nel Kansas occidentale dal giudice EP West.
Il nome fu poi cambiato in Elasmosaurus snowii da Williston nel 1906 e poi in Styxosaurus snowii da Welles, nel 1943.
Una seconda specie, Styxosaurus browni, venne nominata da Welles, nel 1952. Anche se sinonimizzata in Hydralmosaurus serpentinus da Kenneth Carpenter nel 1999, la specie è stata riconvalidata da Rodrigo A. Otero nel 2016.
Il seguente cladogramma mostra il posizionamento di Styxosaurus all'interno di Elasmosauridae a seguito di un'analisi di Otero (2016):

## Paleobiologia

Sebbene la maggior parte dei predatori non utilizzi gastroliti per macinare il cibo, quasi tutti gli esemplari di elasmosauro ragionevolmente completi includono gastroliti nella loro cavità toracica. Sebbene sia possibile che Styxosaurus usasse queste pietre come zavorra, un esemplare di Styxosaurus ritrovato nel Pierre Shale del Kansas occidentale includeva lische di pesce macinate mescolate insieme a gastroliti. Inoltre, il peso dei gastroliti trovati in esemplari di elasmosauri è sempre molto inferiore all'1% del peso stimato dell'animale vivente.
Mentre i coccodrilli e alcuni altri animali odierni usano i gastroliti come zavorra, sembra probabile che gli elasmosauri li usassero anche come mulino gastrico, utilizzando le pietre ingerite ed i movimenti dell'apparato digerente per sminuzzare il cibo ingoiato intero dall'animale.
Come la maggior parte degli altri plesiosauri, Styxosaurus, probabilmente, si nutriva di belemniti, pesci (Gillicus, ecc.) e calamari. Con i suoi sottili denti conici intrecciati, Styxosaurus era un predatore lento che utilizzava il lungo collo per avvicinarsi alle sue prede, per poi arpionarle con i lunghi denti conici prima di ingoiarla intera.