# Baccharidinae

Baccharidinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Baccharis lineage). Baccharidinae è anche l'unica sottotribù del gruppo informale "Baccharis lineage".

## Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal relativo genere tipo Baccharis L. la cui etimologia allude al dio greco/romano Bacco (o Baccharis) Questa etimologia comunque è incerta in quanto Linneo non ha spiegato la derivazione di questo nome che è stato pubblicato nel suo Species Plantarum nel 1753.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlino - 5: 145. 1830" nel 1830.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono piante perenni e arbustive. Sono presenti anche alberi alti fino 6 metri. La riproduzione sessuale di queste piante è di tipo dioico (raramente è monoica); altrimenti sono piante bisessuali. Le superfici delle piante in genere sono glabre oppure resinoso-ghiandolose, punteggiate-ghiandolari o prive di ghiandole.
Fusto. I fusti (delle specie a portamento erbaceo) sono di solito eretti e ascendenti (raramente sono prostrati), altrimenti sono legnosi con portamenti arbustivi o arborei.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato (raramente sono opposte). Sono sia picciolate che sessili. La superficie è percorsa da 1 – 3 nervi. La lamina delle foglie può avere diverse forme: lineare, lanceolata, ovata, oblunga, obovata o romboidale; nella maggioranza delle specie la lamina è continua piccola e sottile (lesiniforme; sono presenti anche lamine a forma pennata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (in qualche caso panicolate o tirsoidi). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato normalmente di tipo disciforme (ma anche radiato). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee (da 20 a 40), al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette (raramente sono presenti) a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): sono femminili su 1 - 2 serie; sono principalmente filiformi (zigomorfi);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
** fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa, mentre all'apice è filiforme-ligulata; il colore varia da bianco a giallo;
** fiori del disco: la forma è tubulare divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore normalmente è giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:
* achenio: è piccolo e di colore marrone chiaro; la forma è cilindrica/prismatica (o compressa) con alcune coste (o nervi) longitudinali (da 5 a 10);
* pappo: è peloso composto da 25 – 50 setole disposte su una (o raramente più serie).

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite nell'America Centrale e del Sud. L'habitat preferito sono i luoghi umidi non troppo freddi. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio del Sudamerica "Baccharis lineage". Le analisi attuali indicano che il suo lignaggio si è originato più volte nell'ambito della filogenesi sudamericana. Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:
* l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
* le ramificazioni dello stilo con appendici sterili più o meno triangolari.
La sottotribù (e quindi il clade "Baccharis lineage") è suddivisa in nove gruppi:
| Gruppo | Generi |
| Baccharis group | Baccharis - Exostigma |
| Hinterhubera group | Blakiella - Flosmutisia - Hinterhubera - Laestadia |
| Linochilus group | Linochilus |
| Laennecia group | Laennecia - Talamancaster - Westoniella |
| Aztecaster group | Aztecaster |
| Archibaccharis group | Archibaccharis - Plagiocheilus |
| Diplostephium group | Diplostephium - Floscaldasia - Parastrephia |
| Pacifigeron group | Guynesomia - Kieslingia - Pacifigeron |
| Podocoma group | Asteropsis - Inulopsis - Microgyne - Podocoma - Sommerfeltia |
Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù per alcuni gruppi e generi:
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:
   * i fiori maschili (solo stami) e femminili (solo pistilli) si trovano su piante diverse (oppure sono bisessuali);
   * raramente il lembo dei fiori del raggio è allungato come una ligula;
   * gli acheni sono compressi o prismatici;
Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù Baccharidinae comprende 24 generi e 668 specie.
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici |
| Archibaccharis Heering, 1904</smal> | 37 | America centrale e meridionale | Il portamento è arbustivo dioico. - I capolini femminili possiedono al centro pochi fiori funzionalmente maschili. | 2n = 18 |
| Asteropsis Less., 1832 | Una specie: Asteropsis megapotamica (Spreng.) Marchesi, Bonif. & G.Sancho, 2009 | Sud America | Le piante sono poco ramose (o solamente alla base). - Le foglie hanno forme da lineari a strettamente ellittiche o obovate con margini interi. - I fiori del raggio sono disposti su 3 - 4 serie con stretti lembi ampi 1 mm. - Gli acheni sono gradualmente attenuati all'apice. | |
| Aztecaster G.L.Nesom, 1993 | 2 | Messico | Il portamento è arbustivo dioico. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il pappo è composto da numerose setole. | 2n = 18 |
| Baccharis L., 1753 | 431 | Sud America, America Centrale e Stati Uniti d'America | Portamento anche arboreo di alcune specie. - Le piante sono completamente dioiche o raramente monoiche. - I fiori femminili e maschili si trovano in capolini completamente separati. | 2n = 18 |
| Blakiella Cuarec., 1969 | Una specie: Blakiella bartsiifolia (S.F.Blake) Cuarec., 1969 | Colombia e Venezuela | Il lembo dei fiori del raggio è breve. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono fusiformi o lineari con un rostro apicale. | |
| Diplostephium Kunth, 1818 | 56 | Sud America | Nei rami giovanili le foglie sono persistenti. - I fiori del disco sono tutti funzionalmente maschili. - Il pappo è composto da diverse setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono compressi con 3 - 5 coste. | 2n = 18 |
| Exostigma G.Sancho, 2012 | 2 | Sud America | I fiori del raggio sono filiformi. - Lo stilo sporge dalle corolle dei fiori del raggio. - Gli acheni hanno due coste appena visibili. | |
| Floscaldasia Cuatrec., 1969 | 2 | America del Sud | Gli steli sono prostrati. - Sono presenti solamente foglie cauline. - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo sono lisce. | |
| Flosmutisia Cuatrec., 1986.</smal> | Una secie: Flosmutisia paramicola Cuatrec., 1986 | Colombia | Il portamento di queste piante è eretto o strisciante. - Gli acheni sono provvisti di pappo. | |
| Guynesomia Bonif. & G.Sancho, 2004 | Una specie: Guynesomia scoparia (Phil.) Bonif. & G.Sancho, 2004 | Cile | Le sinflorescenze sono formate da 15 - 40 capolini raccolti in racemi o tirsi. - L'involucro ha delle forme cilindriche. - I fiori femminili sono corti. | |
| Hinterhubera Sch.Bip., 1841 | 9 | Colombia e Venezuela | Il portamento è arbustivo di tipo ericoide. - La corolla dei fiori femminili termina con 4 - 5 stretti lobi. | |
| Inulopsis O.Hoffm., 1890 | 4 | Sud America | Le foglie sono più o meno tutte basali. - Le sinflorescenze sono scapose (singoli capolini). - I fiori del disco hanno l'ovario sterile. - Gli acheni sono privi di ghiandole. | 2n = 18 |
| Kieslingia Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014 | Una specie: Kieslingia chilensis Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014 | Cile | Le foglie sono profondamente trifide. - I capolini sono omogami discoidali. - I ricettacoli sono alveolati e sono privi di pagliette. | |
| Laennecia Cass., 1822 | 19 | America dagli Stati Uniti d'America all'Argentina | Le foglie principalmente sono cauline, in alcune specie le foglie basali sono persistenti. - I capolini si trovano su rami frondosi. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni sono ghiandolosi. | 2n = 18 |
| Laestadia Kunth ex Less., 1832 | 6 | America (meridionale e centrale) | Il portamento di queste piante è soprattutto strisciante. - Il pappo non è presente. | |
| Linochilus Benth., 1845 | 59 | America centrale | Il portamento è arbustivo o piccolo-arboreo fino a 10 m. - Le sinflorescenze sono formate da oltre 100 capolini. - Le ligule dei fiori del raggio sono lunghe al massimo 9 mm. - L'habitat è relativo alla parte alta della foresta andina. | 2n = 18 |
| Microgyne Cass., 1827 | 2 | Sud America | Gli steli e le foglie sono ricoperte di ghiandole punteggiate sessili. - L'ovario dei fiori del disco è sterile. | |
| Pacifigeron G.L.Nesom, 1994 | 2 | Tubuai (Polinesia Francese sud-occidentale) | Le foglie sono raccolte al termine dei rami. - Le infiorescenze sono sessili e terminali. - Solamente gli acheni dei fiori del raggio sono leggermente compressi con 9 - 11 coste. | |
| Parastrephia Nutt., 1841 | 5 | Sud America | La ramatura è densa tipo cipresso. - Le setole interne del pappo sono più lunghe delle scaglie esterne. | |
| Plagiocheilus Arn. ex DC., 1838 | 6 | America del Sud | Il portamento è erbaceo perenne. - La corolla dei fiori del raggio è bilabiata. - Il pappo è mancante (o rudimentale). | 2n = 18 |
| Podocoma Cass., 1817 | 7 | Sud America | L'indumento varia da glabro a scabro o ispido-peloso (mai aracnoideo). - Le foglie talvolta sono persistenti. - I capolini larghi 7 - 15 mm sono solitari e scaposi. - L'ovario dei fiori del disco è fertile. | 2n = 18 |
| Sommerfeltia Less., 1832 | 2 | Sud America | Le foglie e i rami sono ricoperti densamente da ghiandole stipitate (non aracnoidi). - L'ovario dei fiori del disco è sterile. | |
| Talamancaster Pruski, 2017 | 6 | America centrale | I fiori del raggio sono corti e rosati e in poche serie. - I fiori del disco hanno 5 lobi glabri con antere apicolate. - Gli acheni sono compressi e privi di pappo. | |
| Westoniella Cuatrec., 1977 | 6 | America centrale | Il portamento è piccolo-arbustivo. - Le foglie possono essere ricoperte da ghiandole stipitate. - La corolla dei fiori del raggio è più ampia nella metà superiore e leggermente ristretta in punta. | |

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Hinterhuberinae Cuatrec., 1969
* Podocominae G.L. Nesom, 1994