# Caelestiventus

Caelestiventus (il cui nome significa "vento celeste") è un genere estinto di pterosauro dimorphodontide vissuto nel Triassico superiore, circa 208 milioni di anni fa (Norico-Retico), in quelle che oggi sono Nugget Sandstone, nello Utah, USA. Il genere contiene una singola specie, ossia C. hanseni, chiamata così in onore di Robin Hansen, il geologo del Bureau of Land Management (BLM), che ha facilitato l'accesso al sito di scavo.
Il ritrovamento di Caelestiventus è estremamente importante per la scienza per vari motivi: è l'unico esempio di pterosauro non-pterodactyloide a dimorare nei deserti essendo 65 milioni di anni più antico di altri pterosauri conosciuti per vivere in entroterra desertici. Inoltre, mostra che i primi pterosauri erano morfologicamente ed ecologicamente diversificati, e che i Dimorphodontidi erano originari del Triassico.

## Descrizione

La maggior parte degli pterosauri triassici erano piuttosto piccoli, tuttavia, Caelestiventus è uno dei, se non il più grande pterosauro triassico noto, con un'apertura alare di almeno 1,5 metri (4 piedi e 11 pollici) e un cranio lungo 17,8 centimetri (7,0 pollici), basandosi su una mandibola completa. A differenza della maggior parte degli pterosauri triassici i cui fossili sono il più delle volte deformati e/o schiacciati dai processi di fossilizzazione, le ossa del Caelestiventus sono tridimensionali e non frantumate. Questa conservazione fornisce approfondimenti sulle delicate strutture ossee del cranio, comprese le caratteristiche pneumatiche come foramina/fosse e camere interne.
Il genere Caelestiventus è conosciuto da un singolo individuo (BYU 20707, esposto presso il Museo di Paleontologia della Brigham Young University) che conserva gran parte del cranio e una mandibola completa, e l'estremità del quarto dito allungato (falange IV manuale 4) che supportava la punta dell'ala.

### Cranio

La maggior parte del cranio di Caelestiventus è conosciuta. Il cranio è lateralmente stretto e verticalmente profondo, simile a quello di Dimorphodon, con un'enorme narice esterna, che rappresenta la più grande apertura del cranio e una grande fenestra antorbitale. A differenza della maggior parte degli pterosauri, il margine della fenestra antorbitale porta un residuo di una fossa antorbitale.
Il tetto del cranio presenta una cresta mediana e grandi creste lungo i bordi anteriori della fossa temporale superiore che segnano gli attaccamenti per il muscolo che chiudeva la mandibola. Un cappuccio prominente nella parte posteriore del cranio, la cresta nucale, segna l'attaccamento dei grandi muscoli del collo usati per spostare il cranio in alto e in basso. Grandi aperture pneumatiche sulla parte superiore del cranio conducono in piccole camere pneumatiche nel tetto cranico. La buona conservazione del cranio ha permesso la prima ricostruzione endocranica in uno pterosauro del Triassico e mostra che il cervello aveva grandi lobi cerebrali, dai quali sporgevano i lobi ottici e i piccoli lobi olfattivi.
La porzione inferiore della parte anteriore della mandibola possiede una flangia, che, secondo alcuni paleontologi, in vita sosteneva forse una sacca di pelle, simile a quella dei pellicani. Nella parte posteriore della mandibola sono presenti grandi aperture pneumatiche e l'intera mandibola è vuota e probabilmente riempita d'aria (pneumatica).
La dentizione di Caelestiventus è eterodonte, con tre diverse forme di denti: lunghi e a forma di zanna, grandi lame triangolari e piccole lame. Ci sono due lunghi denti a zanna vicino alla parte anteriore di ciascun lato delle mandibola che erano probabilmente opposti da denti simili sulla punta della premascella. Nelle mandibola, dietro le zanne, c'è uno spazio tra i denti (diastema) che è seguito da 38 minuscoli denti su ciascun ramo della mandibola. Ogni lato della mascella è armato di 12 grandi denti triangolari a forma di lama. In entrambi i lati, i denti mascellari sono rinforzati da una cresta centrale e questi denti terminano in due punte (bicuspide).

## Classificazione

Le analisi filogenetiche mostrano che Caelestiventus è il sister taxon di Dimorphodon macronyx nella famiglia Dimorphodontidae, definita da Britt e colleghi come "il clade più inclusivo contenente Caelestiventus hanseni e Dimorphodon macronyx", gli unici due generi recuperati come dimorfodonti nelle loro analisi. Hanno anche scoperto che la presunta specie di Dimorphodon, "D." weintraubi sarebbe il sister taxon di Anurognathidae, e quindi al di fuori di Dimorphodontidae come definito da Britt e colleghi.

## Storia della scoperta

L'unico esemplare noto di Caelestiventus fu recuperato nella cava Saints & Sinners, nel nord-est dello Utah. Il sito è stato scoperto da Dan Chure e George Engelmann mentre lavorava sulla geologia e la paleontologia delle dune fossili delle Nugget Sandstone.

## Paleoecologia

Gli pterosauri prosperarono dal Triassico superiore alla fine del Cretaceo. I primi pterosauri conosciuti risalgono al periodo triassico più recente e forniscono intuizioni sull'origine e sulla diversificazione del gruppo. Gli pterosauri triassici, tuttavia, sono rari: solo una trentina di esemplari sono noti e molti sono costituiti da un singolo osso e tutti, tranne uno ossia Arcticodactylus, provengono dalle Alpi.
Oltre a Caelestiventus, la cava Saints & Sinners ha restituito una variegata fauna vertebrata tra cui due generi di sphenosucho, due generi di sphenodonti, un drepanosauride, un procolophonide e due dinosauri theropodi, di cui un coelophysoide e un genere di medie dimensioni rappresentato solo da denti. Non sono stati rinvenuti invertebrati nel sito. Le piante della cava sono costituite da fronde bennettitales. L'habitat generale della zona era perlopiù desertico.