# Purussaurus

Purussaurus ("lucertola del fiume Purus") è un genere estinto di caimano di grandi dimensioni vissuto nel Miocene, circa 16–5,3 milioni di anni fa (Friasiano-Huayqueriano), in Sud America. Il genere contiene tre specie: la specie tipo P. brasiliensis, P. neivensis e P. mirandai, conosciute da materiale fossile del cranio ritrovato nell'Amazzonia brasiliana e peruviana, nella formazione colombiana di Villavieja, nella formazione panamense di Culebra e nelle formazioni Urumaco e Socorro nel nord del Venezuela. Il genere prende il nome dal fiume Purus dove furono trovati per la prima volta i suoi fossili.
Il genere Purussaurus comprende uno dei coccodrilli più grandi mai esistiti e si stima che il suo morso fosse uno dei più potenti in natura, insieme con quello di altri crocodilomorfi suoi coevi.

## Descrizione

Purussaurus fu uno dei più grandi coccodrilli conosciuti mai esistiti. Altri tre coccodrilli estinti, Sarcosuchus, Deinosuchus e Rhamphosuchus avevano dimensioni corporee simili. Sarcosuchus e Deinosuchus avevano proporzioni simili, ma entrambi sono geologicamente molto più antichi, risalenti rispettivamente al Cretaceo inferiore e superiore. Uno studio indica anche che Purussaurus potrebbe essere stato più pesante di Sarcosuchus o Deinosuchus, poiché aveva un muso molto più largo e corto e ciò richiederebbe un collo più spesso e più forte per sostenere la grande testa. Rhamphosuchus visse più o meno nello stesso periodo di Purussaurus, ma era leggermente più piccolo, aveva un muso più simile a quello di un gaviale e visse in India. Tuttavia, al contrario di quest'ultimi, Purussaurus è conosciuto solo per degli elementi del cranio.
Il cranio di Purussaurus era eccezionalmente largo, profondo e arrotondato all'estremità. Nella parte superiore era decorato con una serie di piccole creste e protuberanze; la superficie dorsale era fortemente concava, mentre le narici esterne erano enormi. La lunghezza del cranio del più grande esemplare conosciuto della specie tipo, P. brasiliensis è di 1.453 millimetri. È stato stimato che P. brasiliensis potesse raggiungere i 10,3 metri di lunghezza, con un peso di circa 5,16 tonnellate. Un'altra stima ha fornito dimensioni maggiori, con una lunghezza di 12,5 metri e un peso di 8,4 tonnellate, con un'assunzione di cibo media giornaliera di 40,6 chilogrammi. È anche probabile che Purussaurus raggiungesse solo i 10,9 metri di lunghezza ed un peso di 5,6 tonnellate. Uno studio del 2022 ha stimato una lunghezza di 7,6–9,2 metri, per una massa di 2–6,2 tonnellate utilizzando un approccio filogenetico; e una lunghezza di 9,2–10 metri, per una massa di 3,9–4,9 tonnellate utilizzando un approccio non filogenetico. Poiché sono stati ritrovati solo crani, la lunghezza effettiva rimane tuttora incerta.
La forza del morso dell'animale è stata stimata a circa 252.500 N (circa 25,3 tonnellate di forza), con stime superiori che indicano che Purussaurus fosse in grado di generare 369.000 N (circa 37 tonnellate di forza). Le grandi dimensioni e la forza stimata di questo animale sembrano avergli permesso di includere un'ampia scelta di prede nella sua dieta, rendendolo uno dei superpredatori del suo ecosistema. Un esemplare adulto sarebbe stato in grado di predare vertebrati di grandi dimensioni, come xenartri e i notoungulati suoi coevi, senza una reale concorrenza da parte dei carnivori simpatrici, più piccoli. Inoltre, l'analisi di un modello biomeccanico del cranio di Purussaurus ha indicato che era in grado di eseguire il "death roll", una manovra usata dai coccodrilli moderni per sottomettere e smembrare la loro preda. Tutti gli organi di senso (occhi, orecchie, narici) erano in cima alla testa, indicando che Purussaurus fosse un predatore d'agguato come molti caimani moderni.
I denti variano tra le tre specie di Purussaurus, ma sono sempre lunghi circa 50 millimetri, curvandosi leggermente all'indietro. Hanno piccole creste lungo due dei bordi che ricordano quelle degli zipodonti. Ciò indica che Purussaurus cacciava grandi vertebrati, poiché queste creste sono utilizzate per perforare e trattenere la carne. I denti sono leggermente appiattiti nella parte superiore e sono grosso modo conici, il che significa che sarebbe stato improbabile che si rompessero all'impatto con un osso spesso. I denti anteriori sono più alti e appuntiti, mentre quelli posteriori sono più bassi e arrotondati.
L'anatomia scheletrica di P. mirandai mostra alcuni adattamenti per un orientamento degli arti più eretto o per il supporto del peso. A differenza di tutti gli altri membri della corona Crocodylia, che hanno due sacrali, P. mirandai ne aveva tre.

## Classificazione

Purussaurus appartiene alla sottofamiglia Caimaninae, facente parte della famiglia Alligatoridae. Uno studio effettuato da Langston nel 1965 pose Purussaurus all'interno del genere Caiman, ma successivi studi hanno dimostrato che i due generi erano separati. Attualmente Purussaurus è considerato un gigantesco rappresentante dei caimani, e i suoi parenti più prossimi risulterebbero Orthogenysuchus dell'Eocene inferiore del Wyoming, e Mourasuchus, anch'esso del Miocene medio della Colombia. Più recentemente, Purussaurus è stato incluso all'interno del clade Jacarea, un clade che contiene l'ultimo antenato comune di Caiman latirosris (Caimano dal muso largo), Caiman crocodilus (Caimano dagli occhiali), Caiman yacare (Caimano jacarè), Melanosuchus niger (caimano nero), e tutti i suoi discendenti. Di seguito il cladogramma di Caimaninae, secondo i risultati dell'analisi filogenetica di Cicade et al. (2020):
Di Purussaurus sono note tre specie: la specie tipo, P. brasiliensis, è la specie più grande, venne descritta per la prima volta nel 1892 e proviene dal Miocene superiore del Brasile; P. neivensis, originariamente descritto come Dinosuchus neivensis, visse nel Miocene medio e i suoi resti sono stati ritrovati in Colombia, mentre P. mirandai, descritto nel 2006, proviene dal Miocene superiore del Venezuela. Queste specie si differenziano fra loro per la forma del cranio e nelle dimensioni; in particolare, la specie venezuelana possedeva un cranio molto più appiattito rispetto alle altre due, così come narici più grandi.

## Paleoecologia

L'ambiente di Purussaurus era costituito da ampi sistemi fluviali, alluvionali e lacustri, presenti tra quella che oggi è la foresta amazzonica nordoccidentale e la cordigliera settentrionale delle Ande. Questo ricco ecosistema fluviale ospitava un altro gigante, la colossale tartaruga Stupendemys, insieme ad altri coccodrilli tra cui Charactosuchus, Gryposuchus e Mourasuchus, uccelli acquatici come Anhinga, e mammiferi tra cui bradipi, pipistrelli, roditori giganti parenti dei capibara, ma del peso di 700 chilogrammi, il primate Stirtonia, e delfini di fiume. La maggior parte di questi animali erano probabilmente prede abituali di Purussaurus, che sembra essersi specializzato nel catturare e trattenere grandi prede. La specie venezuelana P. mirandai viveva in un ambiente tropicale costiero con diverse specie di pesci marini e d'acqua dolce, tartarughe, coccodrilli e mammiferi terrestri e acquatici. Il precedente P. neivensis colombiano viveva accanto a un'enorme varietà di fauna, inclusi astrapotheri come Granastrapotherium e Xenastrapotherium, le prime specie di Mourasuchus e Gryposuchus e il coccodrillo terrestre Langstonia. Questa fauna risale a 13 milioni di anni fa, nella fase Laventana del Miocene superiore.
I ricercatori hanno proposto che le grandi dimensioni di Purussaurus, sebbene offrissero molti vantaggi, potrebbero anche essere state il motivo della sua estinzione. L'ambiente in costante cambiamento su larga scala geologica, dovuto al movimento tettonico che portò alla nascita delle Ande, potrebbe aver ridotto la sua sopravvivenza a lungo termine, favorendo specie più piccole e più resistenti ai cambiamenti ecologici. In altre parole, era troppo specializzato e non riuscì ad adattarsi quando il suo habitat cambiò, a differenza delle specie più piccole di caimano.