# Reptilia

I rettili (Reptilia Laurenti, 1768, dal latino reptilis = "strisciante") rappresentarono la prima classe di vertebrati svincolatasi dall'ambiente acquatico e quindi adattata, per le fondamentali funzioni biologiche, alla vita in un ambiente strettamente terrestre. Il numero di specie di rettili attualmente viventi è di circa 11 341.
Ciò è dovuto innanzitutto a basilari adattamenti volti ad evitare la disidratazione di uova e animali: la pelle fortemente cheratinizzata e generalmente squamosa, le caratteristiche dell'uovo dotato di guscio è in grado di permettere la schiusa a sviluppo avanzato dell'organismo, ed i polmoni maggiormente concamerati di quelli degli anfibi, a compensare l'assenza di respirazione transcutanea.
La circolazione è doppia e incompleta, anche se nei coccodrilli il cuore ha i due ventricoli completamente divisi internamente, ma riuniti esternamente dal forame di Panizza.

## Classificazione dei rettili
### Storia della classificazione

Da un punto di vista classico, i rettili includevano tutti gli amnioti tranne gli uccelli e i mammiferi. Quindi i rettili erano definiti come quel gruppo di animali contenente tartarughe, coccodrilli, lucertole, serpenti, anfisbene e tuatara. La definizione scientifica è Reptilia (dal latino "repere" = "strisciare"). Tuttavia, negli anni '80 molti tassonomisti hanno incominciato a insistere che i taxa dovrebbero essere monofiletici; quindi, i gruppi dovrebbero includere tutti i discendenti da una particolare forma. I rettili secondo la definizione riportata sopra sarebbero parafiletici, dal momento che escludono sia i mammiferi sia gli uccelli, nonostante anche questi gruppi si siano originati da un rettile ancestrale. La tassonomia dei rettili, sulla base di ricerche successive agli anni 2000, è notevolmente passibile di riscrittura...

#### I tre gruppi di Goodrich

I termini Sauropsida ("aspetto da lucertola") e Theropsida ("aspetto da bestia") furono coniati da E.S. Goodrich nel 1916, per operare una distinzione tra lucertole, uccelli e i loro parenti da una parte (Sauropsida) e i mammiferi e i loro parenti estinti (Theropsida) dall'altra. Questa divisione è supportata dalla natura dei cuori e dei sistemi circolatori dei due gruppi, più altre caratteristiche come la struttura dei cervelli. Secondo Goodrich, entrambe le linee evolutive si evolsero da un gruppo basale, i Protosauria ("prime lucertole"), che includeva alcuni anfibi paleozoici così come alcuni rettili primitivi.

#### Il lavoro di Watson

Nel 1956 D.M.S. Watson osservò che i primi due gruppi si diversificarono molto presto nella storia evolutiva dei rettili, e così "spartì" i Protosauria di Goodrich tra i due gruppi. Egli interpretò inoltre i Sauropsida e i Theropsida in modo da escludere uccelli e mammiferi. Quindi, i Sauropsida includevano Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tartarughe), Squamata (lucertole e serpenti), Rhynchocephalia (tuatara), Crocodylia, Thecodontia, Dinosauria (esclusi ovviamente gli uccelli), Pterosauria, Ichthyosauria e Sauropterygia.
Questa classificazione non fu mai popolare quanto quella proposta da Romer, che divise i rettili secondo la posizione delle "finestre temporali", aperture ai lati del cranio poste dietro gli occhi. Queste divisioni erano:
* Anapsida - nessuna finestra
* Synapsida - una finestra in basso (non più considerati veri rettili);
* Euryapsida - una finestra in alto (ora inclusi nei Diapsida);
* Diapsida - due finestre.
Tutti i gruppi, tranne quello dei Synapsida, vengono inclusi nei Sauropsida. Attualmente, il termine Sauropsida viene considerato comunemente sinonimo di Reptilia.

#### Nuove scoperte

Nel 2005, Vidal e Hedges, con due articoli su Nature e su Comptes Rendus Biologies basandosi sulle mutazioni dei geni codificanti per le proteine, hanno praticamente riscritto la tassonomia della classe, in particolare degli squamati anche se la classificazione sopra riportata, basata sulle somiglianze morfologiche, viene utilizzata tutt'oggi.
Tra le scoperte più paradossali: le iguane sono risultate molto meno antiche di quanto finora ritenuto, la presenza di veleno in lucertole ritenute non velenose, e che il veleno risulta presente da almeno 200 milioni di anni, praticamente coevo ai primi dinosauri.

### Tassonomia

Classificazione fino al livello di ordine, da Benton, 2015.
* Serie Amniota
** Classe Synapsida
*** Ordine Pelycosauria*
*** Ordine Therapsida
**** Classe Mammalia
** Classe Reptilia (Sauropsida)
*** Sottoclasse †Parareptilia
*** Sottoclasse Eureptilia
**** Ordine †Araeoscelidia
**** Ordine †Younginiformes
**** Ordine Testudinata (tartarughe, collocazione incerta)
**** Ordine †Thalattosauria
**** Infraclasse †Ichthyosauria
**** Infrasottoclasse †Sauropterygia
***** Ordine †Placodontia
***** Ordine †Nothosauroidea
***** Ordine †Plesiosauria
**** Superordine Lepidosauriformes
***** Ordine Rhynchocephalia (tuatara)
***** Ordine Squamata (lucertole e serpenti)
**** Infraclasse Archosauromorpha
***** Ordine †Rhynchosauria
***** Ordine †Protorosauria
***** Divisione Archosauriformes
****** Infradivisione Crurotarsi
******* Ordine †Phytosauria
******* Superordine Crocodylomorpha
******** Ordine Crocodylia
****** Infradivisione Avemetatarsalia
******* Ordine †Pterosauria
******* Superordine Dinosauria
******** Ordine †Ornithischia
******** Ordine Saurischia
********* Classe Aves (uccelli)

### Filogenesi

Questo cladogramma si basa sui tratti morfologici e genetici.

### Ordini attuali

Tra gli ordini viventi ricordiamo:
* i cheloni o testudinati, ovvero tartarughe e testuggini
* i loricati, comprendenti coccodrilli, alligatori, caimani e gaviali
* i rincocefali, rappresentati da una sola specie: i tuatara
* gli squamati, comprendenti i sauri (lucertole ed affini: varani, iguane gechi, camaleonti ecc.) e gli ofidi (i serpenti)

## Evoluzione

Fin dall'inizio della loro storia, nel Carbonifero superiore (più di trecento milioni di anni fa), i rettili si divisero in due principali linee evolutive, distinte in base alle caratteristiche del cranio: la sottoclasse degli anapsidi (Anapsida) e quella dei diapsidi (Diapsida).

### Anapsidi

Gli anapsidi, erano caratterizzati da un cranio compatto e privo di "finestre" per l'inserzione dei muscoli della bocca. Tra le forme fossili, da ricordare i piccoli procolofoni, gli acquatici mesosauri e i grandi pareiasauri, dai quali forse hanno preso origine le tartarughe. Nel Mesozoico questi rettili primitivi scomparvero quasi del tutto.

### Diapsidi

Sempre nel Carbonifero, da alcuni anapsidi specializzati (protorotirididi e captorinidi) prese le mosse un nuovo gruppo, quello dei diapsidi, caratterizzato da un cranio con ampie finestrature per l'inserzione dei muscoli. Questi rettili evoluti presero ben presto il sopravvento, e si diversificarono in una moltitudine di forme che andarono a occupare tutti gli ambienti, compresi mare e cielo. Tra i principali gruppi, si ricordano gli ittiosauri simili a delfini, gli acquatici plesiosauri dal lungo collo, gli arboricoli avicefali, i lepidosauri (comprendenti lucertole, serpenti e tuatara), e gli arcosauri (comprendenti i coccodrilli, i dinosauri e gli pterosauri volanti). Alla fine del Mesozoico, circa 65 milioni di anni fa, un evento catastrofico pose fine al dominio dei rettili, permettendo ai mammiferi, fino a quel momento rimasti "nell'ombra", di evolversi e di prosperare.

## Apparati
### Sistema respiratorio

I rettili, a differenza degli anfibi, non respirano attraverso la pelle, ma utilizzano i polmoni.

### Sistema circolatorio

I rettili, sono dei vertebrati a sangue freddo. Nel loro cuore c’è una separazione tra sangue ossigenato, dai polmoni, e quello deossigenato, dai tessuti del corpo.

## L'uovo dei rettili

L'uovo, telolecitico (cioè con molte riserve nutritive che lo fanno schiudere in uno stadio di sviluppo molto più avanzato di quello degli anfibi) è molto simile a quello degli uccelli (uovo di tipo ornitico, caratteristico anche della gran parte dei dinosauri). Al contrario degli uccelli manca di camera d'aria ed è generalmente simmetrico, caratteri che si ritrovano invece nei teropodi estinti. Presenta:
* un guscio, eventualmente calcareo, permeabile all'ossigeno che permette la respirazione aerea e impedisce la disidratazione; generalmente di consistenza morbida, consiste di una membrana pergamenacea o corion rivestita più o meno (esistono anche uova rigide) da un rivestimento calcareo di unità di aragonite - in genere nei cheloni - o di calcite negli altri gruppi
* una membrana sottostante, detta amnios, vera innovazione dei rettili per la conquista terrestre, che lo protegge dalla disidratazione e dalla compressione
* un albume gelatinoso che fornisce un'ulteriore riserva nutritiva (proteine) per l'embrione, lo isola meccanicamente, lo idrata e lo protegge dalle infezioni microbiche
* una grossa cellula uovo ricchissima di un complesso nutritivo detto vitello (il tuorlo o sacco vitellino), composto di lipidi e proteine
* una membrana detta allantoide ha una doppia funzione:
** È una vescica urinaria; l'urina dei rettili (come quella degli uccelli), è semisolida perché contiene cristalli di acido urico.
** Dove l'allantoide viene in contatto con il guscio avvengono gli scambi respiratori; ossia esce anidride carbonica e entra ossigeno.
La fecondazione è interna e solo dopo di essa l'uovo riceve l'albume e il guscio.
Lo sviluppo dell'embrione avviene in una cavità ripiena di liquido, l'amnios o sacco amniotico: ciò permette di proteggerlo dall'essiccamento, dagli urti e dagli sbalzi termici.
L'uovo dei rettili è talmente ben adattato allo sviluppo in ambiente subaereo, che le tartarughe marine devono deporre le uova sulle spiagge.
Alcuni rettili, e solo tra gli squamati, come ad esempio molti viperidi come le vipere europee e lacertidi come la lucertola vivipara, sono vivipari o ovovivipari.