# Quetzalcoatlus

Quetzalcoatlus (il cui nome deriva dal dio serpente piumato azteco, Quetzalcoatl, in lingua nahuatl) è un genere estinto di pterosauro azhdarchide di grandi dimensioni vissuto nel Cretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in Nord America. Il genere Quetzalcoatlus contiene due specie: la specie tipo Q. northropi, nominata da Douglas Lawson nel 1975; e una specie più piccola, Q. lawsoni, nota per molti anni come una specie indeterminata prima di essere nominata da Brian Andres e Wann Langston Jr. (postumo), nel 2021. Questo animale è membro della famiglia degli Azhdarchidae, una famiglia di pterosauri generalmente di grandi dimensioni, dotati di un lungo becco privo di denti e un collo lungo e rigido.

## Descrizione
### Dimensioni

Quando venne nominato per la prima volta come una nuova specie nel 1975, gli scienziati hanno stimato che i più grandi fossili di Quetzalcoatlus provenissero da un individuo con un'apertura alare di 15,9 metri (52 piedi). Scegliendo la seconda di tre estrapolazioni dalle proporzioni di altri tre pterosauri ha fornito stime di 11, 15,5 e 21 metri, rispettivamente. Nel 1981, ulteriori studi avanzati abbassarono queste stime a 11-12 metri (36-39 piedi).
Stime più recenti basate su una maggiore conoscenza delle proporzioni degli azhdarchidi stimano un'apertura alare di 10-11 metri (33-36 piedi). Resti ritrovati in Texas nel 1971 indicano che questo pterosauro aveva un'apertura alare minima di circa 11 metri (36 piedi). L'altezza generale in una posizione bipede, in base alla sua apertura alare, sarebbe stata di almeno 3 metri (9,8 piedi) alla spalla; 5 m alla testa.
Le stime per calcolare il peso degli azhdarchidi sono estremamente problematiche poiché nessuna specie conosciuta condivide pienamente le dimensioni e la peculiare morfologia di questi animali e, di conseguenza, i risultati pubblicati variano ampiamente. Mentre alcuni studiosi hanno sempre pensato che Quetzalcoatlus fosse un animale relativamente leggero con un peso di circa 70 kg (150 lb), per un individuo di 10 metri (32 ft e 10-pollici), Altri studiosi che costituiscono la maggioranza pensano che l'animale fosse ben più pesante con un peso intorno ai 200–250 kg (440-550 lb).

### Cranio

Il materiale del cranio di Q. lawsoni mostra che Quetzalcoatlus aveva un becco lungo molto affilato e appuntito, simile a quello di moderni marabù e cicogne. Ciò è contrario ad alcune vecchie ricostruzioni che mostravano un muso più smussato, basato sull'inclusione involontaria di materiale mascellare di un'altra specie di pterosauro; questo materiale è stato nominato come l'olotipo di un genere di azhdarchide dal muso corto, Wellnhopterus, nel 2021. Era presente anche una cresta cranica, ma la sua forma e le dimensioni esatte sono ancora sconosciute.

## Classificazione

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra la collocazione filogenetica di Quetzalcoatlus all'interno di Neoazhdarchia, dagli studi di Andres e Myers (2013).

## Storia della scoperta

I primi fossili di Quetzalcoatlus furono rinvenuti in Texas, Stati Uniti, nelle rocce sedimentarie della Formazione Javelina, nel Big Bend National Park risalente al Maastrichtiano, circa 68 milioni di anni fa, nel 1971 da uno studente di geologia laureatosi presso l'Università del Texas. L'esemplare fossile consisteva in un'ala parziale (negli pterosauri composta dagli avambracci e dal quarto dito iper-allungato), proveniente da un individuo per cui è stata stimata un'apertura alare di oltre 10 m (33 ft).
In seguito, Lawson scoprì un secondo sito della stessa epoca, a circa 40 km dal primo, dove tra il 1972 e il 1974 il professor Wann Langston Jr. del Memorial Museum Texas portò alla luce tre scheletri frammentari di individui più piccoli. Nel 1975, Lawson annunciò il ritrovamento in un articolo su Science. Lo stesso anno, in una successiva lettera alla stessa rivista, Lawson catalogò l'esemplare originale, TMM 41450-3, come l'olotipo di un nuovo genere e specie, Quetzalcoatlus northropi. Il nome del genere, Quetzalcoatlus, si riferisce al dio serpente piumato azteco, Quetzalcoatl. Il nome specifico, northropi, onora John Knudsen Northrop, il fondatore di Northrop, una corporazione dell'industria aerea che guidò lo sviluppo di grandi velivoli ad ala volante senza coda, simili a Quetzalcoatlus.
Inizialmente si pensava che gli esemplari più piccoli rappresentassero degli individui giovani o subadulti, ma solo in seguito, quando più resti furono ritrovati si scoprì che invece si trattava di una specie separata da Q. northropi. Questa seconda eventuale specie proveniente dal Texas, venne provvisoriamente indicata come Quetzalcoatlus sp. da Alexander Kellner e Langston nel 1996, indicando che il suo stato era ancora troppo incerto per dargli un nuovo nome specifico. Gli esemplari più piccoli sono più completi dell'olotipo di Q. northropi, e includono quattro crani parziali, anche se sono molto meno imponenti, con una apertura alare stimata di 5,5 metri (18 ft). Questa specie è stata nominata Q. lawsoni, nel 2021, dal nome del descrittore originale del genere.
L'esemplare olotipo di Q. northropi rimase inadeguatamente descritto e diagnosticato per lungo tempo dalla sua scoperta, rendendo lo stato del genere Quetzalcoatlus problematico. Mark Witton e colleghi (2010) hanno osservato che la specie tipo del genere (le ossa delle ali frammentarie che comprendono Q. northropi) rappresentano elementi che sono tipicamente considerati non diagnostici a livello di genere o specie, complicando l'interpretazioni della tassonomia degli azhdarchidi. Ad esempio, Witton et al. (2010) suggerì che il materiale olotipico di Q. northropi fosse troppo generalizzato al punto di poter essere quasi identico a quello di altri azhdarchidi giganti, come gli elementi sovrapposti del contemporaneo Hatzegopteryx. Stando così le cose, e supponendo che Q. northropi possa essere distinto dagli altri pterosauri (cioè, se non è un nomen dubium), forse Hatzegopteryx dovrebbe essere considerato come un'occorrenza europea di Quetzalcoatlus. Tuttavia, Witton et al. ha anche notato che il materiale del cranio di Hatzegopteryx e Q. lawsoni differisse abbastanza da non poter essere considerato lo stesso animale, ma che il significato di ciò non può essere accertato data l'incertezza sulle relazioni degli esemplari di Quetzalcoatlus. Questi problemi possono essere risolti solo quando verrà dimostrato che Q. northropi sia un taxon valido e le verranno chiarite le sue relazioni con Q. lawsoni. Un'ulteriore complicazione a queste discussioni è la possibilità che enormi pterosauri come Q. northropi potessero effettuato lunghi voli transcontinentali, suggerendo che luoghi così disparati come il Nord America e l'Europa potrebbero aver condiviso specie di azhdarchidi giganti. Tuttavia, lo studio di Brian Andres e Wann Langston Jr, nel 2021, ha descritto nel dettaglio i vari esemplari di Quetzalcoatlus, nominando la specie Q. lawsoni che è risultata essere un taxon valido e confermando la sua appartenenza allo stesso genere di Q. nothropi.
Nel 2002 fu scoperta la vertebra del collo di un azhdarchide, all'interno della Formazione Hell Creek, che potrebbe appartenere a Quetzalcoatlus. L'esemplare (BMR P2002.2) è stato recuperato accidentalmente durante lo scavo di un esemplare di Tyrannosaurus. Nonostante questa associazione con i resti di un grande dinosauro carnivoro, la vertebra non mostra alcun segno di denti su di essa. L'apertura alare stimata per l'animale è di circa 5-5,5 metri (16–18 ft).

## Paleobiologia

I fossili indicano che il Quetzalcoatlus era particolarmente abbondante in Texas, nello stato faunistico di Lance, la cui fauna era dominata dal gigantesco erbivoro sauropode Alamosaurus. La presenza di Alamosaurus e Quetzalcoatlus indica che quest'habitat era caratterizzato da grandi pianure interne semi aride. Quetzalcoatlus aveva dei precursori anche in Nord America ma secondo alcuni esperti questa ampia diffusione non è dovuta ad una migrazione dell'animale ma ad un'espansione del suo habitat. L'animale coesisteva nel suo areale con un altro azhdarchide, Wellnhopterus, così come con un ulteriore taxon di pterosauro, suggerendo una diversità relativamente elevata di generi di pterosauri del Cretaceo superiore.

### Alimentazione

La peculiare anatomia di Quetzalcoatlus rende difficile capire il modo corretto in cui questi animali si nutrivano, per questo sono state formulate diverse ipotesi. La distanza dal mare dell'areale di Quetzalcoatlus e l'assenza di grandi fiumi e laghi profondi, ha portato il paleontologo Lawson, nel 1975, a scartare l'idea che l'animale si nutrisse di pesci come la maggior parte degli pterosauri, suggerendo invece che Quetzalcoatlus, insieme ai suoi simili, fosse un saprofago come il moderno marabù africano, nutrendosi delle carcasse dei sauropodi titanosauri come Alamosaurus. Lawson stesso aveva trovato le ossa di Quetzalcoaltlus proprio mentre cercava ossa di Alamosaurus, che costituiva una parte importante del suo ecosistema.
Nel 1996, Thomas Lehman e Langston respinsero l'ipotesi dell'animale spazzino, sottolineando la differenza anatomica tra il becco di Quetzalcoatlus e quello dei moderni uccelli spazzini. Lehman e Langston hanno quindi riconsiderato l'idea del mangiatore di pesci, affermando che l'animale grazie alla sua imponente apertura alare poteva velocemente e facilmente raggiungere il mare e grazie al suo lungo becco poteva catturare i pesci a pelo d'acqua come fanno oggi i moderni becchi a forbice (gen. Rynchops). Questa ipotesi fu accettata e ritenuta plausibile senza però essere mai stata verificata fino al 2007, quando uno studio ha dimostrato che, per tali grandi pterosauri tale metodo di alimentazione non era pratico, poiché l'animale avrebbe dovuto spendere troppe energie per mantenersi in volo sull'oceano a causa della resistenza dovuta alle ampie ali. Nel 2008, gli specialisti sugli pterosauri Mark Paul Witton e Darren Naish pubblicarono un nuovo esame sulle possibili abitudini alimentari degli azhdarchidi. Witton e Naish hanno notato che la maggior parte dei resti di azhdarchidi si trovano in depositi interni lontano da mari o altre grandi masse d'acqua necessari per la pesca. Inoltre, il becco, la mascella e l'anatomia del collo sono completamente diversi da qualsiasi altro animale pescatore conosciuto. Hanno quindi concluso che probabilmente gli azhdarchidi erano cacciatori terrestri, come le moderne cicogne, inseguendo a terra piccoli animali tra l'erba alta o presso i corsi d'acqua, forse anche piccoli dinosauri o qualsiasi cosa entrasse loro nel becco. Ad avvalorare tale ipotesi, sono la struttura anatomica degli arti anteriori-ali di Quetzalcoatlus. Sebbene Quetzalcoatlus, come altri pterosauri, fosse un quadrupede quando a terra, come gli altri azhdarchidi aveva proporzioni degli arti anteriori e posteriori più simili a quelle dei moderni mammiferi ungulati in corsa che ai loro cugini più piccoli, il che implica che erano particolarmente adatti a uno stile di vita terrestre.

### Volo

Il metodo di volo di Quetzalcoatlus e di altri azhdarchidi gigante erano ben poco conosciuto fino al ventunesimo secolo dove grazie ad una serie di studi biomeccanici hanno rivelato delle possibili modalità di volo. Già nel 1984, un primo esperimento biomeccanico fu condotta da Paul MacCready utilizzando l'aerodinamica pratica per testare il volo di Quetzalcoatlus. MacCready costruì un modello di macchina volante o ornitottero, con un semplice funzionamento al computer come pilota automatico. Il modello volò con successo con una combinazione di planate e battiti d'ala;. Tuttavia, il modello si basava su un peso di 80 kg, stima di gran lunga inferiore alle stime più moderne di oltre 200 kg Il metodo di volo di questi pterosauri dipende in gran parte dal loro peso, molto dibattuto, e gli scienziati sono ancora ben lungi da una stima definitiva. Alcuni ricercatori hanno suggerito che questi animali impiegassero un volo lento e costante con lente planate, mentre altri hanno concluso che il loro volo era veloce e dinamico. Nel 2010, Donald Henderson stimò che la massa di Q. northropi era stata ampiamente sottovalutata, anche dalle stime più alte. Egli stimò un peso di 540 kg un peso troppo elevato per alzarsi in volo sostenendo che l'animale fosse incapace di volare.
Tuttavia, la maggior parte delle stime sulla capacità di volo di Quetzalcoatlus sono in disaccordo con le ricerche di Henderson, suggerendo invece che l'animale era superbamente adattato al volo a lungo raggio. Sempre nel 2010, Mike Habib, un professore di biomeccanica presso Chatham University, e Mark Witton, un paleontologo britannico, hanno intrapreso ulteriori indagini sull'ipotesi dell'incapacità del volo degli pterosauri giganti. Dopo aver preso nota e fatto calcoli sull'apertura alare, il peso corporeo e l'aerodinamica dell'animale, crearono un modello al computer che portò i due ricercatori a concludere che il Q. northropi era in grado di volare "fino a 80 miglia all'ora per 7-10 giorni ad altitudini di 15.000 piedi". Mike Habib ha suggerito inoltre una portata massima di volo di 8.000 a 12.000 miglia per l'animale. Il lavoro di Henderson è stato ulteriormente criticato da Habib, che ha sottolineato che, sebbene Henderson abbia utilizzato eccellenti stime sulla massa dell'animale, erano basati su modelli obsoleti degli pterosauri, e che lo studio anatomico di Q. northropi e altri pterosauri dalla grande apertura alare mostrano un più alto grado di robustezza di quanto ci si aspettasse se fossero stati puramente quadrupede. Questo studio propose che i grandi pterosauri, molto probabilmente, decollassero con un rapido sbattimento delle ali per poi passare al volo termico, sbattendo raramente le ali. Un altro studio ha proposto che Quetzalcoatlus fosse un planatore relativamente inefficiente e più probabilmente si comportava come le moderne otarde e i buceri terricoli, spiccando raramente il volo tranne che quando minacciato da un predatore.
Gli studi su Q. northropi e sul più piccolo e più completo Q. lawsoni pubblicati nel 2021 da Kevin Padian et al., suggeriscono che Quetzalcoatlus fosse, contraddicendo gli studi precedenti, in realtà un potente volatore con un grande sterno per supportare i muscoli necessari per creare potenti battiti d'ali e, probabilmente, avrebbe usato le sue potenti zampe posteriori per lanciarsi fino a 2,4 metri durante il decollo, permettendogli di guadagnare abbastanza altezza e slancio per il decollo. Questo stesso studio suggerisce anche che a terra, Quetzalcoatlus avesse un movimento di deambulazione limitato nelle sue ali, con Padian che afferma che "Per evitare di inciampare, l'animale prima sollevava l'ala sinistra, poi avanzava con la gamba sinistra in un passo completo, quindi avrebbe appoggiato la mano dell'ala a terra. Il processo si ripete con l'arto destro: L'ala destra si solleva, la gamba destra avanza e poggia a terra, seguita dalla mano dell'ala destra. Anche se sembra un processo ingombrante e complicato, Quetzalcoatlus poteva eseguire quest'andatura rapidamente e facilmente." Lo studio di Padian suggerisce, inoltre, le ali degli pterosauri, o almeno di Quetzalcoatlus, fossero attaccate solo al corpo, con le gambe e i piedi liberi e nascosti sotto il corpo, proprio come gli uccelli moderni infilano le zampe sotto i propri corpi in volo.

## Nella cultura di massa

Grazie alla sua fama di essere la più grande creature alata e volante mai vissuta, il Quetzalcoatlus è apparso in vari documentari, sia nei cinema sia in televisione, sin dal 1980. Il progetto dello Smithsonian di costruire un modello robotico a grandezza naturale dell'animale funzionale è stato oggetto, nel 1986, del documentario IMAX On the Wing, girato nello Space Museum di Washington. Inoltre è apparso in documentari televisivi, tra cui il documentario del 2009, Jurassic War dove viene erroneamente indicato come un dinosauro e viene suggerito che l'animale potesse percepire gli ultravioletti, sebbene non ci sia alcuna prova al riguardo. L'animale appare anche nel film-documentario del 2011, La marcia dei Dinosauri dove viene visto erroneamente come un animale bipede e spazzino. Appare anche nella serie del 2009 Animal Armageddon, dove viene finalmente e correttamente rappresentato con picnofibre, ossia peluria tipica di tutti gli pterosauri. Nel 2010, un Quetzalocotlus anatomicamente corretto appare nel film-documentario della BBC Flying Monsters 3D, dove ha abitudini alimentari saprofaghe. Viene descritto con tali caratteristiche anche nel documentario del 2001 L'impero dei dinosauri. Nel video bonus della versione Blu-ray della serie Jurassic Park, "Ritorno a Jurassic Park", John R. Horner descrive il Quetzalcoatlus come uno degli pterosauri maggiormente conosciuti affermando che le dimensioni degli Pteranodon del terzo film sono in realtà quelle di Quetzalcoatlus, per dare maggiore impatto alla scena.
Nel giugno 2010, diversi modelli a grandezza naturale di Q. northropi sono stati messi in mostra presso la South Bank di Londra, per celebrare il 350th anniversario della Royal Society. I modelli, montati sia in posizione di volo sia in posizione quadrupede a terra, hanno un'apertura alare di 9 metri (30 ft), e hanno lo scopo di riaccendere l'interesse della popolazione alla scienza in generale. I modelli sono stati creati dagli scienziati della University of Portsmouth, tra cui David Martill, Bob Loveridge, Mark Witton e gli ingegneri Bob e Jack Rushton dalla Griffon Hoverwork. I modelli rappresentano l'aspetto più accurato dell'animale in vita, al momento, tenendo conto dell'anatomia scheletrica e sull'anatomia generale di pterosauri affini.
Nel 1985, la Defense Advanced Research Projects Agency (DARPA) e l'AeroVironment utilizzarono l'anatomia di Quetzalcoatlus northropi come base per la sperimentazione di un ornitottero UAV. Il modello costruito pesava circa 18 kg (40 libbre), con un'apertura alare di 5,5 metri (18 piedi). Per coincidenza, Douglas A. Lawson, che scoprì Q. northropi in Texas nel 1971, chiamò il suo animale in onore di John "Jack" Northrop, uno sviluppatore di aerei ala volante senza coda che ricordava l'aspetto del suo animale, nel 1940. La replica di Q. northropi incorpora un "sistema di controllo di volo con pilota automatico che elabora i comandi del pilota e ingressi a sensore, implementa diversi cicli di feedback, e fornisce segnali di comando ai suoi vari "servo-attuatori". L'opera è esposta presso la National Air and Space Museum.
Il Quetzalcoatlus è comparso nel franchise di Jurassic Park in Jurassic World - Il dominio (2022) dove, nonostante l'aspetto pressoché identico alla sua controparte realistica, raggiunge dimensioni maggiori rispetto ad essa (come si mostra nella scena in cui attacca e distrugge l'aereo a bordo del quale ci sono i protagonisti).
Nella prima stagione del documentario Il pianeta preistorico, una femmina di Quetzalcoatlus allontana furiosamente dal suo nido un esemplare più anziano e grande della sua specie, dopo che quest'ultimo ne ha fatto razzia di alcune uova; tornerà anche nella seconda stagione della serie, in cui due esemplari femmina si contendono la carcassa di un Alamosaurus con un T.rex, dopo una faida in cui i due pterosauri hanno beccato numerose volte la schiena del grande predatore senza che questo si potesse difendere, esso batte in ritirata permettendo ai due pterosauri di divorare la carcassa.