# Coelurosauria

I Coelurosauri (il cui nome dal greco significa "lucertole dalla coda cava") sono il clade contenente tutti i dinosauri teropodi più strettamente imparentati con gli uccelli che con i carnosauri. L'origine del clade è stata stimata al Giurassico medio, circa 165 milioni di anni fa (sebbene via sia una possibile documentazione fossile risalente al Giurassico inferiore), ed è tuttora esistente sotto forma degli uccelli.
I Coelurosauria sono un sottogruppo di dinosauri teropodi che include compsognatidi, tyrannosauri, ornitomimosauri e maniraptori; i Maniraptora includono gli uccelli, l'unico gruppo di dinosauri conosciuto ancora in vita oggi.
La maggior parte dei dinosauri piumati scoperti finora sono coelurosauri. Philip J. Currie ritenne probabile che tutti i celurosauri fossero piumati. Tuttavia, diverse impronte di pelle trovate per alcuni membri di questo gruppo mostrano pelle nuda o squamosa, indicando che le piume non sostituivano completamente le squame in tutti i taxa, o che le piume siano state perse in questo gruppo più di una volta. In passato, Coelurosauria era usato per riferirsi a tutti i teropodi di piccola taglia, ma questa classificazione è stata successivamente modificata.

## Descrizione

Le caratteristiche di questi dinosauri includono un osso sacro esteso, una coda irrigidita distalmente e, in generale, la tibia più lunga del femore. Recenti ritrovamenti fossili provano che alcuni gruppi di celurosauri fossero ricoperti, in vita, da una sorta di piumaggio. È possibile che queste proto-piume fossero un tratto distintivo dell'intero gruppo. I coelurosauri, in quanto teropodi, erano animali bipedi prevalentemente carnivori; in questo gruppo vi sono alcuni tra i più grandi dinosauri carnivori (ad esempio Tyrannosaurus) e alcuni tra i più piccoli dinosauri in generale (come Microraptor) scoperti finora. Gli uccelli moderni sono ora classificati come un sottogruppo di celurosauri, appartenenti a Maniraptora.

## Teropodi diversificati

I celurosauri sono senza ombra di dubbio il gruppo più diversificato dei teropodi, e forse di tutti i dinosauri, anche senza includere gli uccelli. Vi sono giganteschi superpredatori (tirannosauridi), corridori senza denti (ornitomimidi), due tipi di cacciatori dai grandi artigli simili a uccelli (dromeosauridi e troodontidi), strani erbivori simili a bradipi con immense zampe artigliate (terizinosauri), piccoli animali dalla dieta sconosciuta, con stranissime mascelle e teste crestate (oviraptoridi e cenagnatidi) e alcuni tra i più piccoli tra tutti i teropodi (compsognatidi e microraptori). In generale, i celurosauri tendono ad avere lunghe zampe anteriori, tranne i tirannosauroidi (con arti corti forse per ridurre il peso della parte anteriore del corpo) e gli alvarezsauridi (con arti ridottissimi con un unico artiglio possente, forse utilizzato per scavare).

## Classificazione

La filogenesi e la tassonomia dei Coelurosauria sono state oggetto di intense ricerche e revisioni. Per molti anni, i Coelurosauria sono stati una "cestino tassonomico" per tutti i teropodi di piccole dimensioni. Negli anni '60, con la scoperta di nuovi taxon sono stati riconosciuti diversi lignaggi distintivi di coelurosauri e sono stati eretti diversi nuovi infraordini, tra cui Ornithomimosauria, Deinonychosauria e Oviraptorosauria. Durante gli anni '80 e '90, i paleontologi hanno iniziato a dare ai Coelurosauria una definizione formale, solitamente come "tutti gli animali più vicini agli uccelli che ad Allosaurus, o specificatori equivalenti". Secondo questa definizione moderna, molti teropodi di piccole dimensioni non sono affatto classificati come coelurosauri e alcuni grandi teropodi, come i tyrannosauridi, erano in realtà più avanzati degli allosauri e quindi sono stati riclassificati come coelurosauri giganti. Ancora più drasticamente, i segnosauri, un tempo nemmeno considerati teropodi, si sono rivelati coelurosauri erbivori imparentati con Therizinosaurus. Senter (2007) ha elencato 59 filogenesi pubblicate diverse dal 1984. Quelle dal 2005 in poi seguirono tutte quasi lo stesso schema e differiscono significativamente da molte filogenesi più vecchie.
Nel 1994, uno studio del paleontologo Thomas Holtz trovò una stretta relazione tra gli Ornithomimosauri e i Troodontidae, e chiamò questo gruppo Bullatosauria. Holtz rinnegò questa ipotesi nel 1999, e la maggior parte dei paleontologi ora considera i troodontidi molto più strettamente imparentati con gli uccelli o i Dromaeosauridae di quanto non lo siano con gli ornithomimosauri, causando l'abbandono di Bullatosauria. Il nome si riferiva all'osso sfenoide gonfio (bulboso) condiviso da entrambi i gruppi. Holtz definì il gruppo come il clade contenente l'antenato comune più recente di Troodon e Ornithomimus e tutti i suoi discendenti. Il concetto è ora considerato ridondante, e il clade Bullatosauria è ora visto come sinonimo di Maniraptoriformes. Nel 2002, Gregory S. Paul nominò un clade basato sull'apomorfia Avepectora, definito per includere tutti i teropodi con una disposizione simile a quella degli uccelli delle ossa pettorali, dove la cintura scapolare angolata (coracoidi) entra in contatto con lo sterno. Secondo Paul, gli ornitomimosauri sono i membri più basali di questo gruppo. Nel 2010, Paul ha utilizzato Avepectora per un clade più piccolo, escludendo ornitomimosauri, compsognatidi e alvarezsauroidi.
All'interno di Coelurosauria esiste un clade leggermente meno inclusivo chiamato Tyrannoraptora. Questo clade è stato definito da Sereno (1999) come "Tyrannosaurus rex, Passer domesticus (il passero domestico), il loro ultimo antenato comune e tutti i suoi discendenti". Poiché i tyrannosauroidi sono considerati il gruppo più basale all'interno di Coelurosauria, ciò significa che l'antenato comune dei tyrannosauroidi e degli uccelli era un coelurosauro ancora più basale. Di conseguenza, quasi tutti i coelurosauri sono anche tyrannoraptora, con le uniche eccezioni rappresentate da specie particolarmente basali come Zuolong salleei o Sciurumimus albersdoerferi.
Sono stati proposti diversi cladi recentemente nominati per definire la struttura dei Coelurosauri verso la corona di gruppi basali come i tyrannosauroidi e i compsognatidi. Maniraptoromorpha, definito da Andrea Cau nel 2018, include tutti i coelurosauri più strettamente correlati agli uccelli che ai tyrannosauroidi. Cau ha affermato che le sinapomorfie del clade includevano "chiglie o carene nei centri cervicali postassiali, assenza di iposfene-ipantra nelle vertebre caudali (inversione della condizione teropoda plesiomorfa), un prominente processo dorsomediale sul carpo semilunato, un margine ventrale convesso del piede pubico, un'estremità distale subrettangolare della tibia e un solco lungo il margine posteriore dell'estremità prossimale del perone". Un altro clade proposto è Neocoelurosauria, eretto da Hendrickx, Mateus, Araújo e Choiniere (2019), definito come "il clade Compsognathidae + Maniraptoriformes", che può essere più o meno inclusivo di Maniraptoromorpha a seconda della topologia.
L'ultimo e più esclusivo di questi sottocladi proposti è Maniraptoriformes. Maniraptoriformes è un clade che potrebbe essere stato unito dalla presenza di piume pennacee e ali. Questo clade contiene ornitomimosauri e maniraptori. Il gruppo venne nominato da Thomas Holtz, che lo ha definito come "il più recente antenato comune di Ornithomimus e uccelli, e tutti i discendenti di quell'antenato comune". Una delle possibili sinapomorfie di questo clade è la presenza di piume omologhe a quelle degli uccelli, basata sullo studio di un esemplare di Shuvuuia.
Il seguente albero genealogico illustra una sintesi delle relazioni dei principali gruppi di coelurosauri sulla base di vari studi condotti negli anni intorno al 2010.