# Spinosauridae

Gli spinosauridi (Spinosauridae, il cui nome significa "lucertole spinose") sono una famiglia estinta di dinosauri teropodi megalosauroidi vissuti dal cretacico inferiore al Cretacico superiore, circa 148-85 milioni di anni fa (Titoniano-santoniano, con possibili superstiti anche nel Maastrichtiano), i cui fossili sono stati ritrovati in Africa, Europa, Sud America, Asia e Australia. La famiglia contiene l'eponimo Spinosaurus, attualmente uno dei più grandi predatori terrestri conosciuti noti dai reperti fossili, in grado di raggiungere una lunghezza di ben 15 metri (49,2 piedi).
Gli spinosauridi erano grandi carnivori bipedi dotati di grandi crani stretti e allungati simili a quelli coccodrilli, e denti conici privi o dotati di una minuscola dentellatura a seconda della specie. I denti nella parte anteriore della mandibola si aprono in una struttura chiamata rosetta, che conferisce al muso dell'animale un aspetto caratteristico. Questi animali si nutrivano principalmente di pesci, cibandosi opportunisticamente anche di altri animali. Le prove osteologiche ottenute dall'analisi delle ossa di questi animali suggeriscono uno stile di vita semiaquatico per alcuni membri di questo clade.

## Descrizione
### Dimensioni

Sebbene stime affidabili sulle dimensioni e sul peso per la maggior parte dei taxa conosciuti siano rese difficili dalla mancanza di materiale fossile valido, tutti gli spinosauridi noti erano animali di medio-grossa taglia. Il più piccolo, Irritator, aveva una lunghezza compresa tra 6-8 metri per un peso di 1 tonnellata (1,1 tonnellate corte), mentre Ichthyovenator, Baryonyx e Suchomimus variavano dai 7,5 agli 11 metri di lunghezza, e raggiungevano un peso compreso tra 1 e 5,2 tonnellate (1,2 e 5,7 tonnellate corte). Spinosaurus era il più grande tra tutti gli spinosauridi, in grado di raggiungere una lunghezza di circa 15 metri (49 piedi), per un peso di circa 6,4-7,2 tonnellate (7,1–7,9 tonnellate corte). Questa consistenza tra gli spinosauridi di grandi dimensioni potrebbe essersi evoluta come sottoprodotto della loro preferenza per gli stili di vita semiaquatici, poiché senza la necessità di competere con altri grandi teropodi per il cibo, sarebbero stati in grado di prosperare e crescere fino a raggiungere dimensioni straordinarie.

### Caratteristiche anatomiche

Gli spinosauridi possiedono avambracci relativamente grandi e un grande artiglio allargato sul primo dito della mano. La loro coracoide è a forma di uncino, le narici sono esterne e sono posizionate dietro i denti premascellari o anche più posteriormente nel cranio. È inoltre presente un lungo palato secondario, una rosetta terminale di denti allargati nella parte anteriore di mandibola e mascella, e i denti sono conici presentando pochi e piccoli dentelli o esserne completamente privi.

#### Vela dorsale

Una delle caratteristiche più distintive degli spinosauridi, era la grande vela dorsale, che in alcuni generi poteva raggiungere anche i due metri di altezza. La specie Spinosaurus aegyptiacus, la specie tipo della famiglia e della sottofamiglia Spinosaurinae, deve il suo nome proprio alle sue grandi ed allungate spine neurali, alcune delle quali superavano abbondantemente il metro di lunghezza, che probabilmente in vita costituivano una vela di pelle o una gobba che scorreva lungo tutta la schiena, dalla base del collo alle prime vertebre caudali. Questa struttura è stata paragonata nell'anatomia e nella funzione alla pinna dorsale del pesce vela.
In Ichthyovenator, questa vela è alta solo mezzo metro e si divide in due a livello delle vertebre sacrali. Anche Suchomimus possiede una vela bassa, più simile ad una cresta, che raggiunge il suo massimo d'altezza al bacino, sebbene resti più piccola di quella di Spinosaurus. Baryonyx, invece, ne è completamente privo. Per via della loro posizione filogenetica, anche altri spinosauridi come Irritator potrebbero aver avuto spine neurali allungate, tuttavia non si dispone di abbastanza materiali fossili delle vertebre per affermare ciò con sicurezza.
Sono state ipotizzate diverse funzioni per queste strutture nel corso degli anni, come la termoregolazione, un aiuto nel nuoto fungendo da propulsore supplementare, per immagazzinare energia o isolare l'animale, o per scopi sociali, come intimidire rivali e predatori, o attrarre possibili compagni.

#### Creste craniche

Un'altra caratteristica che rende i crani degli spinosauridi unici rispetto alla maggior parte degli altri teropodi, è che spesso presentano creste sagittali relativamente grandi formate da un allungamento delle loro ossa nasali. Queste strutture sono presenti in Spinosaurus in forma di cresta, e in Suchomimus e Baryonyx come piccole protuberanze sulla parte superiore del cranio. Esse sono presenti (anche se in misura minore) in Cristatusaurus. L'Irritator presenta invece una voluminosa cresta che percorre tutto il muso dorsalmente, dalla punta del premascellare fino al retro dell'osso nasale.

## Classificazione

La famiglia Spinosauridae fu nominata da Ernst Stromer nel 1915 per includere il singolo genere Spinosaurus. Il clade fu espanso quando furono scoperti altri parenti stretti di quest'ultimo. La prima definizione cladistica di spinosauridae fu fornita da Paul Sereno nel 1998, come "tutti gli spinosauridi più vicini a Spinosaurus che a Torvosaurus).

### Tassonomia

Tradizionalmente, Spinosauridae è divisa in due sottofamiglie: Spinosaurinae, che contiene i generi Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus e Spinosaurus, è contraddistinta da denti dritti e non dentellati, e narici esterne più arretrate nel cranio rispetto ai Baryonychinae; e Baryonychinae, che contiene i generi Baryonyx e Suchomimus, caratterizzati da denti lievemente dentellati, leggermente ricurvi, di dimensioni più piccole e presenti in maggior numero nella mascella inferiore dietro la rosetta terminale rispetto agli spinosaurini. Altri, come Siamosaurus, potrebbero appartenere a Suchomimus o a Spinosaurus, ma sono conosciuti da fossili troppo incompletamente per poter essere assegnati con sicurezza. Nel 2018, tuttavia, il Siamosaurus è stato classificato come uno spinosaurinae, sebbene tale risultato sia provvisorio e non del tutto conclusivo.

### Filogenesi

La sottofamiglia Spinosaurinae fu nominata da Sereno nel 1998 e definita da Holtz et al. (2004) come tutti i taxa più vicini a Spinosaurus aegyptiacus che a Baryonyx walkeri, mentre la sottofamiglia Baryonychinae fu nominata da Charig & Milner nel 1986. Istituirono la famiglia Baryonychidae per Baryonyx, appena scoperto, prima che fosse riferito agli spinosauridi. La loro sottofamiglia è stata definita da Holtz et al. nel 2004, come clade complementare di tutti i taxa più vicini a Baryonyx walkeri che a Spinosaurus aegyptiacus. Alcuni esami di Marcos Sales e Cesar Schultz et al. indicano che gli spinosauridi sudamericani Angaturama, Irritator e Oxalaia erano intermedi tra Baronychinae e Spinosaurinae in base alle loro caratteristiche craniodentali e all'analisi cladistica. Ciò indica che Baryonychinae potrebbe in effetti essere non-monofiletico. Uno studio di Arden et. al (2018) ha portato alla creazione della tribù Spinosaurini per includere Spinosaurus e Sigilmassasaurus, la cui validità come spinosauride è dibattuta. Nel 2021 Barker et. al. nominò la nuova tribù Ceratosuchopsini, all'interno di Baryonychinae, per comprendere Suchomimus, Riparovenator e Ceratosuchops.
Lo studio del 2017, sopra menzionato, indica che Baryonychinae potrebbe in effetti non essere monofiletico. Il loro cladogramma può essere visto qui sotto:
Il successivo cladogramma mostra un'analisi dei tetanuri semplificata per mostrare solo gli spinosauridi, di Allain et al. (2012):
L'analisi filogenetica di Arden et al. (2018), include molti taxa ancora privi di nome, risolve Baryonychinae come monofiletica, e conia anche il nuovo termine Spinosaurini per il clade di Sigilmassasaurus e Spinosaurus:
Nel 2021, Chris Barker, Hone, Darren Naish, Andrea Cau, Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider e Gostling hanno descritto due nuove specie di spinosauridi, Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae. Nella loro descrizione, hanno eseguito un'analisi filogenetica che incorpora una gamma generale di teropodi, ma principalmente concentrandosi sugli Spinosauridae. I risultati dell'analisi sono riportati di seguito:

## Storia evolutiva
### Range temporale

Gli spinosauridi apparvero già nel Giurassico superiore, sebbene lo loro presenza sia testimoniata solo attraverso dei denti caratteristici ritrovati nel Tendaguru, in Tanzania, e attribuiti ad Ostafrikasaurus, vissuto circa 15 milioni di anni prima di Siamosaurus, rendendolo il più antico spinosauridi noto. I baryonychini erano comuni, rappresentati da Baryonyx, che visse durante il Barremiano in Inghilterra e Spagna. Denti simili a quelli di Baryonyx sono stati ritrovati anche in precedenti sedimenti Hauteriviani e poi in sedimenti Aptiani della Spagna, nonché da sedimenti sempre hauteriviani dell'Inghilterra e aptiani dal Niger. Il primo record fossile di spinosaurino proviene dall'Africa; diversi esemplari sono presenti nei sedimenti albiani della Tunisia e dell'Algeria e nei sedimenti Cenomaniani dell'Egitto e del Marocco. Gli spinosaurini si trovano anche nei sedimenti hauteriviani e aptiani-albiani della Thailandia e della Cina meridionale. In Africa, i baryonychini erano comuni nell'Aptiano per poi essere sostituiti dagli spinosaurini nell'Albino e nel Cenomaniano. I paleontologi Hendrickx, Mateus e Buffetaut (2016) scoprirono sei ossa quadrate di spinosauride, provenienti dalle Kem Kem Beds, che provano la presenza di un secondo genere di spinosauride nel Cenomaniano del Nord Africa, oltre a Spinosaurus. Sales et al (2017) descrivono un dente parziale di spinosauride risalente al Cretaceo inferiore (Berriasiano-Valanginiano) della Formazione Feliz Deserto (Brasile). Il dente, attribuito ad uno spinosaurino a causa della morfologia, rappresenta il più antico fossile di spinosauride del Sud America.
Alcuni esemplari fossili intermedi potrebbero estendere il range temporale degli spinosauridi oltre le date più recenti dei taxa denominati. Un singolo dente di baryonychino è stato ritrovato nella Formazione Majiacun nello Henan, in Cina, e risale a metà del Santoniano. Possibili resti di spinosauri sono stati segnalati anche dalla Formazione Maevarano, in Madagascar, risalente al tardo Maastrichtiano.

### Range geografico

Fossili di spinosauridi confermati sono stati ritrovati in quasi tutti i continenti ad eccezione del Nord America e dell'Antartide. Il primo dei quali fu scoperto nel 1912 nella Formazione Bahariya, in Egitto, e descritto nel 1915 come Spinosaurus aegyptiacus. Nel corso degli anni l'Africa ha dimostrato di possedere una grande abbondanza di spinosauridi in vari sedimenti geologici, come nelle Kem Kem Beds del Marocco, che ospitavano un ecosistema pieno di grandi predatori coesistenti. Un frammento di una mascella inferiore spinosaurino del Cretaceo inferiore è stato riportato anche dalla Tunisia ed è stato riferito a Spinosaurus.
Il range degli spinosaurini si è esteso anche al Sud America, in particolare in Brasile, con le scoperte di Irritator, Angaturama e Oxalaia. Un dente fossile rinvenuto in Argentina è stato assegnato agli spinosauridi da Salgado et al., tuttavia questa assegnazione è stata messa in dubbio da Tanaka, che ha ipotizzato che il dente possa appartenere al coccodrillo Hamadasuchus, i cui denti sono alquanto simili a quelli degli spinosauridi. Nel 2018, la scoperta di una tibia isolata all'interno della Formazione Romualdo, Brasile, risalente al Cretaceo inferiore fa supporre la presenza di un terzo spinosaurinae che, sulla base della tibia, poteva raggiungere anche 10 metri (33 piedi) di lunghezza. L'analisi dell'osso dimostrano inoltre che l'animale non era ancora pienamente cresciuto al momento della morte. Tuttavia, conoscendo solo una tibia è possibile che questo esemplare appartenga ad un genere già noto, in quanto tutti gli spinosauri ritrovati in sud America sono conosciuti solo da elementi cranici.
Anche i baryonychini sono stati ritrovati in Africa, come Suchomimus e Cristatusaurus, così come in Europa, con Baryonyx e Suchosaurus. Alcuni denti simili a quelli di Baryonyx sono stati rinvenuti anche nella Formazione Ashdown del Sussex, in Inghilterra, e dalla Provincia di Burgos, in Spagna. Uno scheletro parziale e molti denti fossili suggeriscono anche la possibilità che gli spinosauridi fossero ben diffusi anche in Asia. A partire dal 2012, sono stati nominati ben tre generi asiatici: Ichthyovenator; un baryonychino, Siamosaurus, e "Sinopliosaurus" fusuiensis; due spinosauridi indeterminati. A La Cantalera-1, un sito della Formazione Blesa in Treul, in Spagna, risalente al Barremiano, sono stati ritrovati due tipi di denti di spinosauridi, che sono stati assegnati, a titolo provvisorio, ad uno spinosaurino indeterminata e ad un taxa di baryonychino.
Uno spinosauride indeterminato ("Aussie spinosaurid") è stato scoperto nella Formazione Eumeralla, in Australia, risalente al Cretaceo inferiore. Questo spinosauride è noto da una singola vertebra cervicale parziale lunga 4 centimetri, denominata P221081. Ad essa manca la maggior parte dell'arco neurale. Il fossile proviene da un esemplare giovane che in vita doveva misurare intorno ai 2-3 metri di lunghezza (6-9 piedi). Tra tutti gli spinosauri noti, sembra assomigliare maggiormente a Baryonyx. Tuttavia, nel 2019, è stato suggerito che la vertebra possa appartenere invece ad un megaraptoride, anziché uno spinosauride.

## Paleobiologia
### Abitudini predatorie
#### Denti

I denti degli spinosauridi assomigliano molto a quelli dei coccodrilli, che in quest'ultimi si sono evoluti per arpionare e trattenere la preda. Pertanto, i denti con poca o senza dentellatura, come negli spinosauridi, non erano adatti per tagliare o strappare la carne, ma per assicurare una presa sicura sulla preda. Secondo gli studi di Vullo et al. (2016) le fauci degli spinosauridi mostrano una singolare convergenza evolutiva con quelle dei gronghi; questi pesci hanno anch'essi mascelle compresse lateralmente (mentre le mascelle dei coccodrilli sono compresse da cima a fondo), un muso allungato con una "rosetta terminale" con denti ingrossati e una tacca dietro la rosetta con denti più piccoli. Probabilmente questo tipo di mascelle si è evoluto per afferrare le prede in ambienti acquatici con scarsa illuminazione e potrebbe aver aiutato nel rilevamento delle prede.

#### Cranio

In passato gli spinosauridi erano spesso considerati principalmente mangiatori di pesci (piscivori), basandosi sul confronto delle loro mascelle con quelli dei moderni coccodrilli. Rayfield e colleghi, nel 2007, hanno condotto studi biomeccanici sul cranio dello spinosauride europeo Baryonyx, che ha un cranio lungo e compresso lateralmente, confrontandolo con il cranio di un gaviale (dal muso lungo, stretto e tubolare) e con quello di un alligatore (piatto e largo). Scoprirono che la struttura delle mascelle dei baryonychini convergeva con quella dei gaviali, in quanto i due taxa mostravano modelli di risposta simili a stress da carichi di alimentazione simulati, e lo facevano con e senza la presenza di un palato secondario (simulato). Il gaviale, esemplare dal muso lungo, stretto e tubolare, è principalmente piscivoro. Tuttavia, questa anatomia del muso non preclude altre opzioni alimentari per gli spinosauridi. Mentre il gaviale è l'esempio più estremo di uno specializzazione piscivora, il coccodrillo australiano d'acqua dolce (Crocodylus johnstoni), ha un teschio stretto e lungo simile a quello dei gaviali, essendo più specializzato nella cattura dei pesci rispetto agli altri coccodrilli, pur essendo in grado di nutrirsi di altre prede, compresi insetti e crostacei. Pertanto, l'evoluzione di un muso stretto e allungato coincide con una dieta a base di pesce, ciò è coerente con l'ipotesi di una dieta piscivora per gli spinosauridi, in particolare per i baryonychini, sebbene non indichi che fossero esclusivamente piscivori.
Un ulteriore studio di Cuff e Rayfield (2013) sui crani di Spinosaurus e Baryonyx non ha notato somiglianze particolari tra i crani di Baryonyx e dei gaviali, come fatto dallo studio precedente. Il Baryonyx aveva, infatti, una maggiore resistenza alla torsione e alla flessione dorsoventrale rispetto sia a Spinosaurus sia ai gaviali, mentre entrambi gli spinosauridi erano inferiori ai gaviali, agli alligatori e ai coccodrilli dal muso stretto nella resistenza alla torsione e flessione medio-laterale. Quando i risultati della modellazione non sono stati ridimensionati in base alle dimensioni, entrambi gli spinosauridi hanno ottenuto risultati migliori di tutti i coccodrilli in resistenza a flessione e torsione, a causa delle loro dimensioni maggiori. Cuff e Rayfield suggerirono quindi che i crani di questi animali non erano adatti in modo efficiente a prede relativamente grandi e forti, ma che gli spinosauridi potessero sottomettere le loro prede anche solo grazie alle loro dimensioni, e non per la costituzione e forza del cranio. Sues e colleghi hanno studiato la costituzione di un cranio di spinosauride, e conclusero che la loro strategia di caccia era costituita da attacchi estremamente rapidi e potenti per afferrare piccole preda con le loro mascelle, mentre impiegavano i potenti muscoli del collo in un rapido movimento su e giù. A causa del muso stretto, è improbabile che fossero capaci di un forte movimento laterale del cranio durante la cattura della preda. In base alle dimensioni e alle posizioni delle loro narici, Sales & Schultz (2017) suggerirono che Spinosaurus dipendesse molto dal suo senso dell'olfatto e aveva uno stile di vita più piscivoro rispetto ad Irritator e ai barionichini.

### Ontogenesi

I fossili di giovani spinosauri sono estremamente rari e quasi sconosciuti. Tuttavia, la descrizione ad opera dei paleontologi italiani Simone Maganuco e Cristiano Dal Sasso (2018), di una falange unguale, getta nuova luce sullo stadio giovanile di questi animali. La falange unguale lunga circa 21 millimetri e catalogata MSNM V6894, apparteneva ad un individuo giovane di Spinosaurus, lungo circa 1,78 metri. La falange mostra una morfologia molto peculiare derivata da uno stile di vita semi-acquatico che caratterizzava questi animali. Le falangi, infatti, sono larghe e poco incurvate, il che consentiva all'animale di muoversi su terreni fangosi e nuotare. Prerogative che in questo animale dovevano esistere fin dalla nascita.

## Paleoecologia
### Habitat

Una pubblicazione del 2010, di Romain Amiot e colleghi dimostrò che il rapporto isotopico di ossigeno delle ossa degli spinosauridi indica uno stile di vita semiaquatico. I rapporti isotopici dei denti di Baryonyx, Irritator, Siamosaurus e Spinosaurus sono stati confrontati con le composizioni isotopiche di teropodi, tartarughe e coccodrilli contemporanei. Lo studio ha rilevato che, tra i teropodi, i rapporti degli isotopi degli spinosauri erano più vicini a quelli delle tartarughe marine e dei coccodrilli. Gli esemplari di Siamosaurus tendevano ad avere la più grande differenza dai rapporti degli altri teropodi, e gli esemplari di Spinosaurus tendevano ad averne una minima. Gli autori hanno concluso che gli spinosauridi, come i moderni coccodrilli e ippopotami, trascorressero gran parte della loro vita quotidiana in acqua. Gli autori hanno anche suggerito che le abitudini semiaquatiche e la dieta piscivora degli spinosauridi possono spiegare come gli spinosauridi coesistessero con altri grandi teropodi: nutrendosi di diverse prede e vivendo in habitat diversi, i diversi tipi di teropodi potevano vivere fianco a fianco senza entrare in diretta competizione per il cibo.
Gli spinosauridi meglio adattati alla vita acquatica, come appunto Spinosaurus, avevano sviluppato determinate caratteristiche per vivere e cacciare in questo ambiente: le loro ossa erano piene e più dense rispetto ai teropodi terrestri, struttura utile per essere più pesante e rimanere sommerso più facilmente, un adattamento adottato anche da altri animali acquatici come lamantini, ornitorinchi e bradipi marini. Tale adattamento, originariamente conosciuto solo in Spinosaurus, è stato ritrovato anche in una tibia isolata ritrovata nella Formazione Romualdo, Brasile, risalente al Cretaceo inferiore, indicando che questo adattamento era presente negli spinosauri sudamericani ancor prima della compara di Spinosaurus; In almeno un genere (Spinosaurus) gli arti anteriori erano diventati più corti e tozzi, le zampe erano larghe e presentavano artigli piatti e larghi, tipici degli animali che camminano su superfici fangose. Sebbene non vi sia la prova definitiva che gli spinosauridi avessero dita palmate, il ritrovamento di una pista di impronte di un presunto spinosauride (probabilmente appartenenti a Baryonyx) vicino a La Rioja in Spagna, e denominate Theroplantigrada, mostrano l'impronta di un piede palmato e con un primo dito flessibile che poteva puntare sia all'indietro che in avanti, come molti uccelli acquatici.

### Dieta

Prove fossili dirette mostrano che gli spinosauridi si nutrivano di pesci e di una gran varietà di altri animali di piccola e media taglia, inclusi piccoli dinosauri. Un esemplare di Baryonyx conservava nella regione dello stomaco le scaglie di pesce preistorico, Lepidotes o forse Scheenstia, le cui scaglie erano già state semi-digerite dai succhi gastrici dell'animale. Accanto a questo esemplare sono state trovate le ossa di un giovane Iguanodon. Se questi resti rappresentassero l'ultimo pasto di Baryonyx, proverebbe che l'animale non era un piscivoro obbligato ma poteva nutrirsi anche di prede di medie-grandi dimensioni vive e carogne. Inoltre, un ulteriore fossile mostra un dente di spinosauride conficcato nelle vertebre di uno pterosauro, all'interno della Formazione Santana, Brasile. Questo può rappresentare un evento di predazione, ma Buffetaut et al. considera più probabile l'idea che lo spinosauro in questione abbia semplicemente ripulito la carcassa dello pterosauro già morto.