# Grangeinae

Grangeinae Benth. & Hook.f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Bellis lineage).

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Grangea Adans., 1763. Il nome del genere è stato assegnato dal botanico francese di origine scozzese Michel Adanson (1727 – 1806) probabilmente per commemorare il nome "Grange".
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" (Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 176) del 1873.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne con superfici normalmente ghiandolose.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Possono essere sia basali che caulinari. La lamina varia da pennatifida a pennatosetta oppure intera; i bordi a volte sono dentati.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in sciolte formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere sia nudo che con pagliette a protezione della base dei fiori; la forma in genere è conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 2 - 4 serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente maschili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
** fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice le ligule sono assenti o appena sporgenti l'involucro; il colore è bianco, grigiastro o porpora;
** fiori del disco: la forma è tubulare terminante in 4 lobi più o meno deltati; il colore è giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
* achenio: gli acheni, con forme compresse e con due nervature laterali e setolosi, possono essere sia ghiandolosi che privi di ghiandole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole talvolta hanno delle punte a forma di ancora;
* pappo: il pappo è assente o formato da corte setole o da una coroncina di scaglie connate alla base.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio Bellis lineage relativo agli areali dell'Africa, Madagascar e Asia sud-est. Questo gruppo, esclusi i taxa americani (Egletes e Plagiocheilus) e asiatico-australi (Erodiophyllum) è monofiletico; tuttavia molti taxa dell'Asia meridionale non sono ancora ben conosciuti e rimangono ancora alcuni taxa incerti (vedi il gruppo Incertae sedis).
La sottotribù è divisa in tre gruppi:
* (1) gruppo eterogeneo formato dai generi: Ceruana - Colobanthera - Dacryotrichia - Dichrocephala - Grangea - Grangeopsis - Grauanthus - Gyrodoma - Mtonia - Nidorella - Rhamphogyne ;
* (2) "Psiadia group" formato dai generi: Heteroplexis - Microglossa - Psiadia - Welwitschiella (a lungo considerata in Heliantheae o in Athroismeae);
* (3) Incertae sedis: Cyathocline ; in questo gruppo sono comprese anche alcune specie (come Conyza incisa, Conyza ageratoides e Conyza stricta) del genere Conyza Less. attualmente considerato sinonimo di Erigeron L.; inoltre il genere Heteromma Benth., della sottotribù Homochrominae, è inserito anche in Grangeinae.
Il cladogramma seguente (semplificato) mostra la posizione filogenetica di alcuni generi di questa sottotribù:
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:
   * i fiori del raggio sono spesso mancanti o ridotti;
   * il ricettacolo spesso ha la forma conica o ciatiforme;
   * il pappo è ridotto o mancante;
   * gli acheni sono privi di becco;
   * le setole degli acheni talvolta hanno delle punte a forma di ancora;
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 18.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù Grangeinae comprende 16 generi e 132 specie.
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici |
| Ceruana Forssk., 1775 | Una specie: Ceruana pratensis Forssk., 1775 | Africa centrale | Il ricettacolo, piano, è provvisto di pagliette. - I fiori esterni sono tubolari senza lembo. | |
| Colobanthera Humbert, 1923. | Una specie: Colobanthera waterlotii Humbert, 1923 | Madagascar | I fiori del disco sono funzionalmente staminali. - I fiori del disco e gli acheni sono largamente fusiformi. - Le antere sono prive delle appendici apicali. - Il ricettacolo è piatto. | |
| Cyathocline Cass., 1829 | Una specie: Cyathocline purpurea (Buch.-Ham. ex D.Don) Kuntze, 1891 | Asia sud-orientale | I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Le appendici apicali delle antere sono presenti. - Il ricettacolo ha la forma di una cupola. | 2n = 18 |
| Dacryotrichia Wild, 1973 | Una specie: Dacryotrichia robinsonii Wild, 1973 | Zambia | I capolini sono omogami. - Gli acheni non sono alati. - I segmenti del pappo non sono fusi alla base. | |
| Dichrocephala L'Her. ex DC., 1833 | 4 | Africa (centrale e meridionale) e Asia (meridionale) | Le foglie sono più o meno divise. - I fiori sono tutti tubulosi. - Il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole fuse alla base, oppure è mancante. | |
| Grangea Adans., 1763 | 10 | Africa centrale e meridionale e Asia meridionale | Il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare. - La corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti. - Il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate. | |
| Grangeopsis Humbert, 1923 | Una specie: Grangeopsis perrieri Humbert, 1923 | Madagascar | I capolini sono omogami. - Gli acheni sono ampiamente alati. - I segmenti del pappo sono fusi alla base. | |
| Grauanthus Fayed, 1979 | 2 | Africa centrale | I fiori femminili non sono del tipo radiato. - Gli apici dei fiori femminili hanno 4 denti. - Il ricettacolo è piatto o scarsamente convesso | |
| Gyrodoma Wild, 1974 | Una specie: Gyrodoma hispida (Vatke) Wild, 1974 | Mozambico | Le foglie sono pennatifide con lobi dentati. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il ricettacolo varia da emisferico a conico. | |
| Heteroplexis C.C.Chang, 1937 | 3 | Cina | Il portamento è più o meno arbustivo. - Le foglie sono usualmente sessili. - I lobi dei fiori del disco sono disuguali (i lobi esterni sono più lunghi) | |
| Microglossa DC., 1836 | 10 | Africa centrale e Asia orientale | Le piante non sono glutinose. - Le venature delle foglie sono decisamente ascendenti e longitudinali. - I fiori del disco sono bisessuali. | |
| Mtonia Beentje, 1999 | Una specie: Mtonia glandulifera Beentje, 1999 | Tanzania | Le foglie sono intere e semplici. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il ricettacolo ha delle forme convesse o toroidali. | |
| Nidorella Cass., 1825 | 30 | Africa e in Asia meridionale | I capolini sono eterogami e radiati. - Il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole. - Il ricettacolo è piano-convesso; | 2n = 18 |
| Psiadia Jacq., 1797 | 64 | Africa orientale e meridionale, Penisola Arabica e India | Le venature delle foglie sono pennate. - I fiori del raggio sono disposti su parecchie serie. - Il pappo è formato da corte setole connate alla base. | |
| Rhamphogyne S.Moore, 1914 | Una specie: Rhamphogyne rhynchocarpa (Balf.f.) S.Moore, 1914 | Rodrigues | I fiori del disco sono bisessuali. - I fiori del disco sono più numerosi di quelli del raggio. - Le brattee dell'involucro sono cigliate e sono circa 6. - Gli acheni sono obcompressi. | |
| Welwitschiella O.Hoffm, 1893 | Una specie: Welwitschiella neriifolia O.Hoffm, 1893 | Angola e Zambia | I capolini sono del tipo disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori. | |

### Visione sinottica della sottotribù

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):
Gruppo eterogeneo
   * 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;
                            Ceruana Forssk.
   * 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;
      * 2A: il pappo è composto di 3 - 50 setole separate, snelle o piatte;
         * 3A: i capolini sono eterogami con fiori periferici femminili;
            * 4A: il pappo è formato da 3 - 8 corte setole; il ricettacolo è conico;
                            Grangea grangeoides (J.-P.Lebrun & Stork) Beentje & O.Lachenaud. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Akeassia grangeoides J.-P.Lebrun & Stork)
            * 4B: il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole; il ricettacolo è piano convesso;
                            Nidorella Cass..
         * 3B: i capolini sono omogami;
            * 5A: gli acheni sono ampiamente alati; i segmenti del pappo sono fusi alla base;
                            Grangeopsis Humbert.
            * 5B: gli acheni non sono alati; i segmenti del pappo non sono fusi alla base;
                            Dacryotrichia Wild.
      * 2B: il pappo è rudimentale o mancante (raramente con 1 o 2 setole);
         * 6A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
            * 7A: le antere sono prive delle appendici apicali; il ricettacolo è piatto;
                            Colobanthera Humbert.
            * 7B: le appendici apicali delle antere sono presenti; il ricettacolo ha la forma di una cupola;
                            Cyathocline Cass..
         * 6B: i fiori del disco sono bisessuali;
            * 8A: la corolla dei fiori femminili è di tipo radiato;
               * 9A: le foglie sono pennatifide con lobi dentati; il ricettacolo varia da emisferico a conico;
                            Gyrodoma Wild.
               * 9B: le foglie sono intere e semplici; il ricettacolo ha delle forme convesse o toroidali;
                            Mtonia Beentje.
            * 8B: la corolla dei fiori femminili non è di tipo radiato;
               * 10A: il ricettacolo è piatto o scarsamente convesso;
                            Grauanthus Fayed.
               * 10B: il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare;
                  * 11A: il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole, oppure è mancante; la corolla dei fiori del disco è campanulata con lobi non patenti;
                            Dichrocephala L'Hér. ex DC.
                  * 11B: il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate; la corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti;
                            Grangea Adans.
Alla chiave precedente va aggiunto il genere Rhamphogyne S. Moore aggiunto recentemente.
Psiadia group
   * 1A: i lobi dei fiori del disco sono disuguali (i tre lobi esterni sono più lunghi);
                   Heteroplexis C.C. Chang.
   * 1B: i lobi dei fiori del disco sono tutti uguali;
      * 2A: le piante non sono glutinose; le venature delle foglie sono decisamente ascendenti e longitudinali; i fiori del disco sono bisessuali;
                   Microglossa DC..
      * 2B: le piante sono glutinose; le venature delle foglie sono pennate; i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
         * 3A: le venature delle foglie sono pennate; il pappo è formato da corte setole connate alla base; i fiori del raggio sono disposti su parecchie serie;
                   Psiadia Jacq. ex Willd.
         * 3B: la venatura delle foglie è unica; il pappo è formato da scaglie; i fiori del raggio sono disposti su 1 - 2 serie;
                   Psiadia humilis (Humbert) G.L.Nesom. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Psiadiella humilis Humbert)
Alla chiave precedente va aggiunto il genere Welwitschiella O.Hoffm, aggiunto recentemente, e il genere Sarcanthemum Cass., 1818 (una specie: Sarcanthemum coronopus Cass.) la cui posizione è incerta.

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
* Dichrocephala: Dichrocephala integrifolia (L.f.) Kuntze - Dicrocefala.

### Generi esclusi per riclassificazione

In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite:
* Genere Egletes Cass.: trasferito nella sottotribù Egletinae).
* Genere Heteromma Benth.: trasferito nella sottotribù Homochrominae).
* Genere Plagiocheilus Arn. ex DC.: trasferito nella sottotribù Baccharidinae).