# Homogyne sylvestris

La tossilaggine illirica (nome scientifico Homogyne sylvestris (Scop.) Cass., 1821) è una specie di pianta angiosperma dicotiledone della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome del genere (Homogyne = simile a femmina) è stato attribuito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) in una pubblicazione del 1816 e indica la grande somiglianza (soprattutto nello stilo), nei capolini di queste piante, tra i fiori femminili periferici e quelli ermafroditi centrali. L'epiteto specifico ( sylvestris) deriva dal latino "silvestris" (= dal bosco, dalla foresta, pastorale) o anche da "silva" (= bosco, foresta) e fa riferimento agli habitat di queste piante.
Il nome scientifico della specie è stato definito dai botanici Giovanni Antonio Scopoli (1723-1788) e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione "Dictionnaire des Sciences Naturelles, dans lequel on traite méthodiquement des différens êtres de la nature, considérés soit en eux-mêmes, d'aprés l'état actuel de nos connoissances, soit relativement à l'utilité quén peuvent retirer la médecine, l'agriculture, le commerce et les arts. Strasbourg. Edition 2" (Dict. Sci. Nat., ed. 2. [F. Cuvier] 21: 413) del 1821.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne con altezze minime (da 15 a 30). La forma biologica del genere è emicriptofita rosulata (H ros); ossia sono piante perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve, con le foglie disposte a formare una rosetta basale.
Radici. Le radici sono secondarie da rizoma.
Fusto.
* Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma sottile e strisciante.
* Parte epigea: il fusto (un unico stelo che porta generalmente un solo fiore) è eretto-ascendente, semplice e fioccoso-lanoso nella parte apicale. La superficie del fusto nella parte basale è arrossata.
Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e caulinari a disposizione alterna. Lo sviluppo delle foglie è contemporaneo alla fioritura.
* Foglie basali: le foglie radicali sono coriacee e rugose ma quasi brillanti nel colore verde intenso di entrambe le pagine. La superficie è glabra, sono inoltre pubescenti lungo le nervature, mentre il bordo sembra essere vagamente poligonale appena dentato-crenato (soprattutto nei lobi centrali); sulla pagina inferiore sono presenti dei peli ghiandolari. La forma della lamina in genere è largamente cordata o reniforme con profonde insenature fino a 1/4 della lamina, ossia all'inserimento del picciolo. Queste foglie sono raccolte in rosette basali alla base dello scapo fiorale e appaiono insieme alla fioritura (contrariamente alle specie di altri generi vicini come Tussilago e Petasites le cui foglie si fanno vedere a fioritura finita).
* Foglie cauline: il fusto possiede due-tre brevi brattee (o foglie squamiformi) distanziate una dall'altra.
Infiorescenza. L'infiorescenza è formata da un unico capolino (raramente due) lungamente peduncolato. La struttura del capolino è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro cilindrico composto da diverse brattee lineari, ma non uguali fra di loro e disposte su un unico rango, eventualmente rinforzate da altre minori, che fanno da protezione al ricettacolo nudo (senza pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori femminili, quelli esterni ligulati (assenti in questa specie; in realtà alla periferia sono presenti dei fiori femminili, ma sono sempre del tipo tubuloso ma più filiformi), e i fiori ermafroditi quelli centrali tubulosi. Il colore dell'capolino è porpora. Dimensione dell'capolino: 10 – 12 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati e zigomorfi) sono femminili; in realtà, nelle specie di questo genere alla periferia sono presenti dei fiori femminili, ma sono sempre del tipo tubuloso ma più filiformi; mentre quelli del disco centrale (tubulosi e actinomorfi) sono bisessuali ("perfetti").
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare le corolle dei fiori del disco centrale (tubulosi) terminano con delle fauci dilatate a raggiera con cinque brevi lobi più o meno patenti. Tutti i fiori sono profondamente divisi. Il colore delle corolle è bianco o rosa o bruno-porporino.
* Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi. La parte basale del collare dei filamenti può essere dilatata. Le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. Le antere sono senza coda ("ecaudate") e alla base sono ottuse. La struttura delle antere è di tipo tetrasporangiato, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid").
* Gineceo: lo stilo è biforcato con due stigmi nella parte apicale (le due estremità sono arcuate) e ben sporgente dal tubo corollino. La forma degli stigmi varia da subtroncata a ottusa; possono essere penicillate. L'apice degli stimmi possono essere arrossati. Le superfici stigmatiche sono continue. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
* Antesi: da maggio a giugno.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è sub-cilindrica; la superficie è percorsa da 5 - 10 coste longitudinali e può essere glabra o talvolta pubescente. Non sempre il carpoforo è distinguibile. Il pappo è formato da numerose setole snelle, biancastre (peli semplici); possono essere sia persistenti che caduche; possono inoltre essere connate alla base.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Orofita - Sud Est Europeo ma anche Illyrico.
Distribuzione: in Italia questa specie è rara si trova nelle Alpi orientali. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Austria e Slovenia. Sugli altri rilievi collegati alle Alpi è presente nelle Alpi Dinariche.
Habitat: l'habitat preferito per queste piante sono boschi misti montani e subalpini. Il substrato preferito è calcareo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.
Distribuzione altitudinale: sui rilievi alpini, in Italia, queste piante si possono trovare fino a quote comprese tra 200 e 1.500 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: subalpino e montano e in parte quello collinate.

## Fitosociologia
### Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente tipologia di vegetazione:
       Formazione: delle comunità forestali
          Classe: Carpino-fagetea (boschi mesofili di latifoglie)
             Ordine: Fagetalia sylvaticae (boschi mesofili di latifoglie)
                Alleanza: Aremonio-fagion (faggete del contesto floristico illirico).

### Areale italiano

Per l'areale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:
       Macrotipologia: vegetazione forestale e preforestale
          Classe: Querco roboris-Fagetea sylvaticae Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger, 1937
             Ordine: Fagetalia sylvaticae Pawłowski in Pawłowski, Sokołowski & Wallisch, 1928
                Alleanza: Aremonio agrimonioidis-Fagion sylvaticae (Horvat) Borhidi, 1989
Descrizione. L'Aremonio agrimonioidis-Fagion sylvaticae è relativa ai boschi mesofili frequentati in prevalenza dai faggi sia su substrati calcarei sia silicei o marnosi. Le comunità descritte in questa alleanza presentano una grande varietà ecologica a quote diverse (120-150 metri nel caso di boschi mesofili delle pianure alluvionali illiriche; 1.800 metri per le faggete centro-appenniniche e balcaniche). Le precipitazioni annuali sono comprese tra 650-2.000 mm. La distribuzione è dell’Europa orientale e balcanica. In Italia l'alleanza interessa la pianura Padana e l'appennino, spingendosi verso sud fino ai rilievi calcarei dell’Appennino Abruzzese (ma sola a quote alte).
Specie presenti nell'associazione: Fagus sylvatica, Viola reichenbachiana, Sanicula europaea, Cardamine bulbifera, Cicerbita muralis, Cardamine kitaibelii, Ranunculus lanuginosus, Saxifraga rotundifolia, Cardamine enneaphyllos, Epilobium montanum, Geranium nodosum, Festuca heterophylla, Rosa pendulina, Aremonia agrimonioides, Adenostyles glabra, Solidago virgaurea, Prenanthes purpurea, Dactylorhiza maculata, Carex sylvatica, Oxalis acetosella, Hieracium racemosum.
Altre alleanze per questa specie sono:
* Saxifrago rotundifoliae-Fagenion

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Tussilagininae della tribù Senecioneae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). La sottotribù descritta in tempi moderni da Bremer (1994), dopo le analisi di tipo filogenetico sul DNA del plastidio (Pelser et al., 2007) è risultata parafiletica con le sottotribù Othonninae e Brachyglottidinae annidiate al suo interno. Attualmente con questa nuova circoscrizione la sottotribù Tussilagininae s.s. risulta suddivisa in quattro subcladi.
Le “Tossilaggine”, tradizionalmente, fanno parte della sottofamiglia delle "Tubiflore" (o attualmente Asteroideae); sottofamiglia caratterizzata dall'avere capolini con fiori tubulosi al centro ed eventualmente fiori ligulati alla periferia, brattee dell'involucro ben sviluppate e frutti con pappo biancastro e morbido. Il genere di questa voce appartiene a un subclade abbastanza ben supportato comprendente i generi Endocellion, Homogyne, Petasites e Tussilago. Questi generi prediligono climi temperato/boreali in areali prevalentemente settentrionali e con una distribuzione eurasiatica con un unico rappresentante nel Nord America, vale a dire il polimorfo Petasites frigidus.
La specie Homogyne sylvestris è individuata dai seguenti caratteri:
   * le foglie hanno delle insenature profonde fino a 1/4 della lamina;
   * la lamina è divisa in 5 – 9 lobi (quelli centrali hanno 3 denti).
Il numero cromosomico della specie è 2n = 58.

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Tussilago sylvestris Scop., 1771
* Tussilago sylvestris Jacq., 1778

### Specie simili

Le specie del genere Homogyne sono piante uniche, e normalmente poco confondibili con altre specie che vivono gli stessi habitat. Una certa somiglianza potrebbe essere riscontrabile con le specie del genere Petasites; i capolini in effetti sono molto simili ma con una grande differenza: l'infiorescenza dei Petasites è dotata di molti capolini, mentre l'infiorescenza della pianta di questa scheda generalmente ha un solo capolino.
Più facile è invece la confusione con altre specie dello stesso genere:
* Homogyne alpina (L.) Cass. - Tossilaggine alpina: si differenzia per le foglie basali a contorno intero e con bordi dentellati; inoltre la parte inferiore delle foglie è colorata di verde chiaro con peli ghiandolari.
* Homogyne discolor (Jacq.) Cass. - Tossilaggine bianca: si differenzia in quanto sia il fusto (almeno nella parte alta) che la pagina inferiore delle foglie è bianco-tomentoso; il contorno delle foglie è più o meno intero.
* Homogyne sylvestris (Scop.) Cass. - Tossilaggine illirica: si differenzia per le dimensioni maggiori e per l'insenatura della parte basale-centro delle foglie (profonda fino a ¼ della lamina).