# Poposaurus

Il poposauro (gen. Poposaurus) è un rettile estinto, appartenente agli arcosauri. Visse nel Triassico superiore (Norico, circa 215 milioni di anni fa) e i suoi resti fossili sono stati ritrovati in Nordamerica (Wyoming, Utah, Arizona e Texas). In passato è stato ritenuto un dinosauro, un fitosauro e un "rauisuco", a causa di alcune caratteristiche insolite.

## Descrizione

Questo animale doveva raggiungere i 4 metri di lunghezza, metà dei quali spettavano alla coda. Si suppone che un esemplare adulto di Poposaurus pesasse circa 60 /75 chilogrammi, e che gli individui più grandi potessero arrivare ai 100 chilogrammi. Il corpo di Poposaurus era compresso lateralmente, e la struttura del bacino era insolitamente lunga e stretta. Il pube e l'ischio erano allungati, e la parte finale del pube formava una particolare struttura a uncino, tipica di Poposaurus e di pochi altri rettili strettamente imparentati. Vi erano cinque vertebre sacrali che connettevano la spina dorsale al bacino, ovvero tre in più che nella gran parte degli altri arcosauri primitivi.
Le zampe posteriori erano lunghe circa il doppio di quelle anteriori, ed erano molto vicine fra loro. Il piede aveva cinque dita, ma il quinto era ridotto a un piccolo sperone osseo a fianco dei metatarsi. Le tre dita in mezzo erano ben sviluppate, e davano al piede un'apparenza tridattila. Il calcagno si protendeva ben al di fuori della zampa, e andava a formare un tallone ben distinto.

## Classificazione

Poposaurus è un genere di arcosauri estinti, appartenenti al clade dei Poposauroidea. Questo insolito gruppo di rettili comprendeva forme acquatiche, dotate di becco e di vele dorsali. Di Poposaurus è noto quasi tutto lo scheletro, tranne il cranio. La specie tipo, Poposaurus gracilis, venne descritta da M. G. Mehl nel 1915, mentre una seconda specie (P. langstoni) venne originariamente considerata la specie tipo di un altro genere, Lythrosuchus.

### Storia delle scoperte

I primi resti di Poposaurus vennero trovati nel 1904 nei pressi di Lander, nel Wyoming. Nel 1907, il paleontologo J. H. Lees descrisse il fossile, un ilio (parte del bacino) proveniente dalla formazione Popo Agie, e lo identificò come appartenente al fitosauro Palaeorhinus bransoni (Lees, 1907). Nel 1915, il paleontologo M. G. Mehl descrisse materiale più completo proveniente dalla stessa formazione (tra cui vertebre, bacino e ossa delle zampe) e lo denominò Poposaurus. Mehl concluse che l'ilio descritto da Lees era in realtà un altro esemplare di Poposaurus. Lo stesso Mehl si rese anche conto che questo animale non era un fitosauro (il bacino era troppo diverso e le vertebre sacrali erano più numerose). Lo studioso raffrontò Poposaurus con un altro animale descritto in precedenza, Dolichobrachium, sempre del Triassico del Wyoming; quest'ultimo era conosciuto solo per alcuni denti, un omero e parte del cinto pettorale, ma Mehl suggerì comunque che il materiale di Poposaurus e Dolichobrachium potessero appartenere a un singolo animale. Mehl, infine, riscontrò somiglianze con i dinosauri teropodi (ad esempio le ossa cave delle zampe e l'acetabolo profondo), ma non classificò Poposaurus tra i dinosauri poiché ogni vertebra sacrale reggeva una singola costola (i dinosauri teropodi, invece, hanno più costole per ogni vertebra sacrale) (Mehl, 1915).
Negli anni successivi, Poposaurus venne assegnato a vari gruppi di rettili. Il paleontologo ungherese Franz Nopcsa lo classificò tra i dinosauri ornitischi nel 1921, riscontrando somiglianze con Iguanodon e Camptosaurus. Lo stesso Nopcsa nel 1928 propose la nuova famiglia Poposauridae, e addirittura un nuovo sottordine chiamato Poposauroidea. Per Nopcsa, Poposauroidea era uno dei tre sottordini che costituivano l'ordine degli Ornithopoda. Successivamente numerosi paleontologi convalidarono questa classificazione; ad esempio, Oskar Kuhn considerò Poposaurus come appartenente a un proprio sottordine (Poposauria) negli ornitischi, mentre nel 1930 Oliver Perry Hay ritenne che Poposaurus fosse un dinosauro sauropodomorfo affine ad Anchisaurus. Friedrich von Huene, nel 1950, ritenne che Poposaurus fosse uno stegosauro primitivo.
Nel 1961, il paleontologo statunitense Edwin Colbert ridescrisse il materiale attribuito a Poposaurus e concluse che questo animale era un dinosauro teropode. Colbert pensava che Poposaurus non potesse essere un arcosauro primitivo a causa delle ossa cave e delle vertebre dalla struttura complessa. Lo studioso considerò Poposaurus un membro dei carnosauri, ma poiché l'ilio era diverso da quello di ogni altro arcosauro noto, lo classificò in una famiglia a sé stante, i Poposauridae. Nello stesso studio, Colbert descrisse un ilio proveniente dal Dockum Group in Texas come appartenente a P. gracilis (Colbert, 1961). Nel 1977, in uno studio sui dinosauri saurischi del Triassico superiore, Peter Galton riclassificò Poposaurus come un tecodonte degli pseudosuchi. Galton inoltre ridescrisse ciò che Mehl nel 1915 ritenne parte di un femore come la parte terminale delle ossa fuse del pube; lo studioso notò somiglianze tra i bacini di Poposaurus, Arizonasaurus, Bromsgroveia, Postosuchus e Teratosaurus, e raggruppò tutti questi rettili triassici nella famiglia dei poposauridi (Galton, 1977).
Nel 1995 Robert Long e Philip Murry descrissero nuovi fossili di Poposaurus provenienti dalla cava a Placerias nella formazione Chinle dell'Arizona. Tra il nuovo materiale fossile vi erano parti delle zampe inferiori, comprese tibia e calcagno. Nello studio, i due paleontologi conclusero che Postosuchus non era un poposauride, poiché il materiale sul quale era basato era in realtà una chimera, ovvero un insieme di ossa appartenenti a diversi animali: in particolare, il pube di Postosuchus apparteneva in realtà a Poposaurus. Postosuchus venne quindi riclassificato nei rauisuchidi, mentre la famiglia dei poposauridi raggruppava quindi Poposaurus, Bromsgroveia e il nuovo genere Lythrosuchus (Long e Murry, 1995). Fossili di Poposaurus sono stati ritrovati anche nella formazione Chinle in Utah, nella formazione Tecovas in Texas e nella Foresta Pietrificata dell'Arizona. Tutto il materiale venne ridescritto nel 2007 e Lythrosuchus venne considerato una specie di Poposaurus (P. langstoni), differente da P. gracilis per le maggiori dimensioni e per dettagli della struttura del bacino (Weinbaum e Hungerbühler, 2007). Nel 2011, un esemplare quasi completo di P. gracilis (noto come YPM VP 057100) è stato ritrovato nella formazione Chinle in Utah. Esso comprende le zampe anteriori, quelle posteriori, il bacino, costole, vertebre dorsali e gran parte della coda, ma purtroppo è sprovvisto di cranio (Schachner et al, 2011).

### Filogenesi

Poposaurus è un membro dei poposauridi, ovvero parte di un gruppo più grande di rettili arcosauri noto come Poposauroidea. Poposaurus è strettamente imparentato con altri arcosauri triassici, come gli ctenosauriscidi e gli shuvosauridi. Un'analisi filogenetica effettuata nel 2011 (Gauthier et al, 2011) considera Poposaurus come il sister taxon dell'erbivoro Lotosaurus e degli shuvosauridi. Altri poposauroidi basali sono risultati essere gli ctenosauriscidi e l'acquatico Qianosuchus.
Sotto è illustrato il cladogramma da Gauthier et al. (2011):

## Paleobiologia
### Locomozione

Come i dinosauri teropodi, anche Poposaurus era un bipede obbligato, che quindi camminava sulle sole zampe posteriori. Come tutti gli pseudosuchi, però, era più strettamente imparentato con i coccodrilli che con i dinosauri. Si suppone che Poposaurus abbia sviluppato questo tipo di locomozione indipendentemente, forse grazie all'abilità di alcuni arcosauri primitivi di camminare tenendo le zampe sotto il corpo.
Quando M. G. Mehl denominò per la prima volta Poposaurus nel 1915, lo descrisse come “una creatura molto muscolosa ma leggera, forse occasionalmente bipede e quasi sicuramente rapida nei movimenti”. Mehl basò questa descrizione sulle lunghe ossa delle zampe e sulla profondità dell'acetabolo, due caratteristiche che lo collegavano ai dinosauri bipedi. Dagli anni '70, però, Poposaurus è stato considerato un arcosauro più strettamente imparentato con i coccodrilli. Gran parte dei suoi parenti (come i grandi rauisuchidi e gli ctenosauriscidi) erano quadrupedi obbligati, che non potevano spostarsi a due zampe; anche se non era noto uno scheletro completo, si riteneva quindi che anche Poposaurus fosse quadrupede. La scoperta dell'esemplare YPM VP 057100, avvenuta nel 2011, ha gettato nuova luce sulla morfologia di Poposaurus. L'esemplare confermò le intuizioni originarie di Mehl, rivelando che questo animale era bipede. Lo scheletro conserva sia le zampe anteriori che quelle posteriori, rivelando che queste ultime erano molto più lunghe delle prime.
Anche se Poposaurus e i primi dinosauri erano entrambi bipedi, il metodo di locomozione si evolse in modo indipendente nei due gruppi. Le origini separate sono visibili attraverso alcune differenze negli scheletri di Poposaurus e dei dinosauri. Al contrario di questi ultimi, Poposaurus possedeva la caviglia tipica dei crurotarsi, di solito associata a una locomozione quadrupede. Poposaurus possedeva anche una postura “eretta a colonna”, in cui l'acetabolo guarda verso il basso, ed è posizionato direttamente sopra la testa del femore. Al contrario, i dinosauri hanno una struttura del bacino “eretto a contrafforte”, in cui l'acetabolo guarda all'infuori e la testa del femore è inclinata per entrarvi.
Anche se acquisirono la postura bipede indipendentemente, sia Poposaurus che i dinosauri ereditarono una propensione per il movimento “a zampe erette” da un antenato arcosauro più antico. La postura di questo arcosauro ancestrale può essere ipotizzata grazie a un metodo noto come raggruppamento filogenetico. Gli arcosauri sono un gruppo attualmente rappresentato da coccodrilli e uccelli, e ciò significa che il primo arcosauro era un antenato comune di tutti i coccodrilli e di tutti gli uccelli. Questi ultimi hanno una postura eretta fissa, e i coccodrilli hanno la possibilità di camminare con le zampe erette. Se una postura eretta è considerata omologa in coccodrilli e uccelli, il raggruppamento filogenetico allora implica che essi hanno ereditato questo tratto dal loro antenato comune e che anche quest'ultimo aveva una postura eretta. Con questo ragionamento, si suppone che i primi arcosauri fossero in grado di camminare con le zampe al di sotto del corpo. Poposaurus e i dinosauri raggiunsero una postura bipede poiché le loro zampe posteriori si allungarono, i loro bacini si irrobustirono e le loro spine dorsali si adattarono a una flessione dorsoventrale. Altri adattamenti che potrebbero aver facilitato la locomozione bipede includono lo sviluppo di un cuore suddiviso e polmoni con un flusso d'aria unidirezionale (tramite raggruppamento filogenetico si suppone che questi caratteri fossero presenti in Poposaurus).
La muscolatura delle zampe posteriori di Poposaurus è stata ricostruita in uno studio del 2011, in cui si sono esaminate le zone di inserzione dei muscoli nelle ossa delle zampe e si sono fatte ipotesi basate su analisi filogenetiche. Sono quindi stati descritti 26 muscoli, tre legamenti e due strutture di tessuto connettivo. Anche se gli ipotetici muscoli di Poposaurus condividono molti aspetti di quelli degli uccelli, sono più simili a quelli dei coccodrilli. Si suppone che Poposaurus possedesse un muscolo puboischiotibialis, ma questo è assente negli uccelli e (si suppone) anche nei dinosauri non aviani. Analoga situazione si riscontra per l'estensore digitorum brevis, mentre il puboischiofemoralis externus doveva essere simile a quello dei coccodrilli. Altri aspetti della muscolatura dovevano differire da quella dei coccodrilli: ad esempio, il puboischiofemoralis internus ha origine sulla spina dorsale nei coccodrilli e sul bacino in Poposaurus (Schachner et al, 2011).
Si suppone che l'origine di questo muscolo nella zona del bacino fosse la condizione originaria negli arcosauri, poiché è nota anche negli uccelli e nei dinosauri (che si diversificarono precedentemente). Si presume che Poposaurus avesse muscoli adduttori ancora più grandi di quelli dei dinosauri, e che la zona di inserzione di questi corresse lungo tutta la lunghezza del femore (Gauthier et al, 2011).

### Respirazione

Lo studio del 2011 sulla muscolatura di Poposaurus ha anche suggerito una particolare forma di respirazione che avrebbe coinvolto i muscoli addominali. Lo studio ipotizza che Poposaurus avesse un muscolo ischiotruncus che decorreva dall'ischio fino alla parte posteriore del bacino, attraverso il pube e tra le costole ventrali (gastralia) nell'addome. In una forma di respirazione (nota come respirazione cuirassale) l'ischiotruncus avrebbe contratto e compresso il tronco, riempiendo di aria i polmoni.