# Carduinae

Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.

## Descrizione

Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.
Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale ed ha delle forme da lanceolate a oblunghe (ma anche intere).
Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette).
I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso. I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.
* Formula fiorale:
         * /x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora (ma anche rosso, rosa, violetto, bianco e raramente giallo).
* Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, distinti e papillosi (raramente sono glabri), mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.
* Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Il frutto è un achenio con un pappo. Le forme possono essere obovoidi-fusiformi, compressi lateralmente, con aerole a inserzione diritta o laterale-abassiale. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole del pappo sono disposte su una o più serie e sono decidue come un pezzo unico.

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) alcuni generi sono presenti (ma tipicamente sono alieni).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Carduinae è una di queste).

### Filogenesi

La sottotribù Carduinae in precedenza era un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Successivi studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) avevano individuato i sette seguenti raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti.
* "Xeranthemum Group", con i generi: Amphoricarpos, Chardinia, Siebera, Xeranthemum; ora inseriti nella sottotribù Xerantheminae.
* Berardia & Staehelina, questi generi sono ora inseriti nella rispettive sottotribù Berardiinae e Staehelininae.
* "Onopordum Group", con i generi: Ancathia, Alfredia, Lamyropappus, Olgaea, Onopordum, Synurus, Syreitschikoviae Xanthopappus; ora inseriti nella sottotribù Onopordinae.
* "Cynara Group", con i generi: Cynara, Lamyropsis e Ptilostemon; ora inseriti nella presente sottotribù.
* "Carduus-Cirsium Group", con i generi: Carduus, Cirsium, Galactites, Notobasis, Picnomon, Silybum e Tyrimnus; ora inseriti nella presente sottotribù.
* "Arctium-Cousinia Group", con i generi: Arctium, Cousinia, Hypacanthium e Schmalhausenia; ora inseriti nella sottotribù Arctiinae.
* "Jurinea-Saussurea Group", con i generi: Dolomiaea, Jurinea e Saussurea; ora inseriti nella sottotribù Saussureinae.
Nell'ambito della tribù il gruppo delle "Carduinae" occupano una posizione centrale tra le sottotribù Onopordinae e Arctiinae. Le date di divergenza per la sottotribù sono comprese circa tra i 22 e 7 milioni di anni fa. In particolare le divergenze si sono sviluppate nei seguenti tempi (il cronogramma è semplificato - i numeri indicano milioni di anni fa):
I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 16, 18, 20, 22, 32 e 34.

#### Carduus-Cirsium group

All'interno della sottotribù rimane ancora individuato il "Carduus-Cirsium Group". Questo gruppo, comprendente 6 generi e 460 specie distribuite soprattutto nella regione mediterranea, è caratterizzato da piante erbacee spinose (raramente senza spine) a ciclo biologico annuale, bienne e perenne. Le foglie sono decorrenti e spesso i fusti sono alati. I capolini sono caratterizzati da fiori omogamici (raramente quelli esterni sono sterili). Il colore delle corolle è generalmente porpora, ma anche giallo o bianco (meno spesso giallo). Le antere hanno delle corte code con filamenti papillosi. I frutti acheni hanno una superficie liscia e sono strettamente ob-ovoidi, ob-lunghi o orbicolati.
La tabella seguente evidenzia alcuni caratteri specifici dei vari generi del gruppo:
| Genere | Elaisomi | Pericarpo | Anello apicale dell'achenio | Apice delle brattee involucrali | Filamenti degli stami | Fiori periferici | Cellule epidermiche dorsali dei lobi della corolla | Faccia adassiale delle foglie | Parte cilindrica basale del pappo |
| Carduus | Presenti | 10-15 scanalature | Poco sviluppato | Intero con spine | Distinti | Ermafroditi | Ondulate | Priva di setole rigide | Priva di sfrange |
| Cirsium | Presenti | 4 linee | Da poco a mediamente sviluppato | Intero con spine talvolta i margini sono erosi | Distinti | Ermafroditi o sterili | Diritte | Spinosa | Priva di sfrange |
| Notobasis | Assenti | 4 linee | Assente | Intero con spine | Distinti | Ermafroditi | Diritte | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
| Picnomon | Presenti | 4 linee | Poco sviluppato | Diviso in modo pennato e deflesso | Distinti | Ermafroditi | Diritte | Priva di setole rigide | Priva di sfrange |
| Stylibum | Presenti | 4 linee | Poco sviluppato | Pennato e lobata alla base | Monadelfi | Ermafroditi | Ondulate | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
| Tyrimnus | Presenti | 4 linee | Molto sviluppato | Intero con spine | Monadelfi | Sterili | Ondulate | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
| Legenda e note alla tabella elaisomi: sostanze che si trovano apicalmente sugli acheni, sono ricche di grassi, proteine e zuccheri e svolgono un ruolo molto importante per la dispersione dei semi tramite le formiche; pericarpo: parte esterna dell'achenio provvisto di creste (linee) e scanalature longitudinali; anello apicale: (o corona) parte sommitale dell'achenio generalmente adibita all'inserzione del pappo; filamenti degli stami monadelfi: sono saldati in unico fascio che possono eventualmente formare un tubo che avvolge il pistillo; Ermafroditi: i fiori portano gli organi sessuali sia maschili che femminili (sterili = in genere hanno solo organi sessuali maschili); Nota: in questa tabella il genere Cirsium include il Carduus subg. Afrocarduus Kazmi; mentre il genere Eriolepis Cass. è incluso in Cirsium sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch. ||||||||||
La monofilia del ”Carduus-Cirsium group” è ben dimostrata e viene considerato come un ”gruppo naturale” (da un punto di vista strettamente cladistico all'interno è polifiletico) in quanto la delimitazione dei due generi più grandi (Carduus e Cirsium) è ancora problematica. Il gruppo si presenta formato da due subcladi principali. Il subclade "One" è formato dal genere Notobasis in posizione "basale" e dal "gruppo fratello" formato dai generi Picnomon e Cirsium (quest'ultimo con la sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch = Eriolepis Cass., 1823, proposta per una nuova configurazione genetica); e il subclade "Two" formato dai generi Tyrimnus, Carduus e il resto del genere Cirsium, mentre il genere Silybum è in posizione basale. In questo secondo clade sono incluse due specie africane (C. keniensis e C. nyassanus comprese nella subg. Afrocarduus Kazmi del genere Carduus) più vicine, da un punto di vista filogenetico, al genere Cirsium.
I tempi stimati per le divergenze evolutive sono i seguenti:
* Carduus-Cirsium Gropu: 20,2 milioni di anni fa;
* subclade "One" (Notobasis, Picnomon, Cirsium sect. Epitrachys): 14,3 milioni di anni fa;
* cubclade "Two" (Silybum, Tyrimnus, Carduus e Cirsium): 14,1 milioni di anni fa;
* divergenza tra il Cirsium europeo e quello africano: circa 10 milioni di anni fa;
* ultima divergenza tra Cirsium arvense e il gruppo Nord Americano di Cirsium: circa 7 milioni di anni fa;
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza del gruppo Carduus-Cirsium Group. In colore sono indicate le linee filetiche in fase di aggiornamento tassonomico.

### Generi della sottotribù

La sottotribù attualmente comprende 10 generi con 566 specie:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
| Carduus L., 1753 | 92 spp. | Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa) |
| Cirsium Mill., 1754 | 435 spp. | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale) |
| Cynara L., 1753 | 10 spp. | Mediterraneo |
| Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 | 6 spp. | Mediterraneo e Caucaso |
| Ptilostemon Cass., 1816 | 15 spp. | Mediterraneo |
| Galactites Moench, 1794 | 3 spp. | Mediterraneo |
| Notobasis (Cass.) Cass., 1822 | 1 sp. (N. syriaca (L.) Cass. ) | Mediterraneo |
| Picnomon Adans., 1763 | 1 sp. (P. acarna (L.) Cass. ) | Mediterraneo |
| Silybum Vaill., 1754 | 2 spp. | Mediterraneo |
| Tyrimnus Cass., 1818 | 1 sp. (T. leucographus Cass. ) | Mediterraneo |

### Flora spontane italiana

Specie presenti nella flora spontanea italiana:
* Carduus: circa 18 specie.
* Cirsium: circa 30 specie.
* Cynara: una specie (Cynara cardunculus L.)
* Lamyropsis: una specie (Lamyropsis microcephala (Moris) Dittrich & Greuter, 1972)
* Ptilostemon: 5 specie.
* Galactites: una specie (Galactites tomentosus Moench, 1794)
* Notobasis: una specie (Notobasis syriaca (L.) Cass. )
* Picnomon: una specie (Picnomon acarna (L.) Cass. )
* Silybum: una specie (Silybum marianum (L.) Gaertn., 1791)
* Tyrimnus: una specie (Tyrimnus leucographus (L.) Cass.)

### Alcune specie

* Carduus defloratus
* Carduus nutans
* Cirsium arvense
* Cirsium eriophorum
* Cynara cardunculus
* Cynara scolymus
* Galactites tomentosa
* Lamyropsis microcephala
* Silybum marianum