# Labocania

Labocania (il nome fa riferimento alla Formazione La Bocana Roja, dal nome la Bocana Roja) è un genere estinto di dinosauro teropode tyrannosauride vissuto nel Cretaceo superiore (Cenomaniano–Campaniano), in quello che oggi è il Messico. Inizialmente considerato un teropode indeterminato, studi successivi menzionarono possibili affinità con i tyrannosauridi, abelisauridi o carcharodontosauridi. Tuttavia, ricerche più recenti basate su ulteriore materiale fossile hanno trovato supporto per a posizione all'interno del clade tyrannosaurino Teratophoneini. Sono state proposte due specie: la specie tipo L. anomala, probabilmente dalla Formazione La Bocana Roja, e L. aguillonae dalla Formazione Cerro del Pueblo.

## Scoperta e denominazione

Nell'estate del 1970, la National Geographic Society e il Museo di Storia Naturale della Contea di Los Angeles organizzarono una spedizione paleontologica congiunta, guidata dal geologo William J. Morris, nell'Arroyo del Rosario in Bassa California, Messico. Durante la ricerca, il volontario Harley J Garbani scoprì lo scheletro frammentario di un teropode a nord di Punta Baja vicino al Cerro Rayado.
L'esemplare raccolto, IGM 5307 (precedentemente LACM 20877), venne ritrovato in uno strato di quella che è probabilmente la Formazione La Bocana Roja, originariamente ritenuta risalente al tardo Campaniano, di circa 73 milioni di anni. Ricerche più recenti hanno fornito date contrastanti, con datazioni che renderebbero la formazione vecchia di circa 93,6 milioni di anni (Cenomaniano-Turoniano), sebbene i resti di vertebrati qui ritrovati suggeriscano un'età più giovane. L'esemplare IGM 5307 è costituito da uno scheletro molto frammentario con elementi del cranio, tra cui un quadrato destro, un frontale sinistro, un pezzo della mascella sinistra, un frammento del dentario, uno chevron, le parti superiori di entrambi gli ischi, l'asta media del pube destro, la maggior parte del secondo metatarso destro, un osso del piede e diversi denti isolati, disarticolati e fortemente alterati, dispersi su una superficie di circa due metri quadrati. Questi resti erano misti alle costole di un hadrosauroide.
Nel 1974, Ralph Molnar descrisse la specie tipo, Labocania anomala, basandosi su questi resti frammentari. Il nome del genere Labocania fa riferimento alla Formazione La Bocana Roja, dal nome la Bocana Roja, "l'estuario rosso". Il nome della specie, anomala, significa "anomalo" in latino, in riferimento alla morfologia distintiva dell'animale.
Nel 2024, Rivera-Sylva e Longrich descrissero una seconda specie, Labocania aguillonae, sulla base di resti frammentari ritrovati nella formazione Cerro del Pueblo di Coahuila, Messico, di età Campaniana. Il nome della specie, aguillonae, rende omaggio alla scopritrice dell'esemplare, Martha C. Aguillon, una paleontologo di lunga data con sede a Coahuila. L'olotipo, l'esemplare CPC 2974, comprende parti di una mascella, i frontali, lacrimale sinistro, nasali, squamosali, vertebre cervicali, dorsali, sacrali e caudali parziali, omero sinistro, cintura pelvica parziale e un arto posteriore sinistro parziale. L'esemplare CPC 3077, un dentario sinistro parziale appartenente a un individuo più grande e maturo, è stato provvisoriamente riferito a L. aguillonae.

## Descrizione

Labocania è un dinosauro teropode di medie dimensioni. Nel 2010, Gregory S. Paul stimò la lunghezza della specie tipo L. anomala a 7 metri, per un peso di 1,5 tonnellate. Nel 2016, Pérez e Larramendi hanno fornito una stima più alta di 8,2 metri di lunghezza ed un peso di 2,6 tonnellate. L'olotipo di L. aguillonae, che appartiene a un subadulto o a un giovane adulto, è più piccolo con una lunghezza stimata di 6,3 metri. Un esemplare riferito provvisoriamente appartiene a questa specie rappresenta un individuo più grande.
Gli elementi cranici sono molto robusti, e i frontali in particolare sono fortemente ingrossati. I denti della mascella sono gradualmente ricurvi e piuttosto piatti; quelli della premascella non presentano una sezione trasversale a forma di D.

## Classificazione

Poiché Labocania si basa su materiale estremamente frammentario, le sue affinità sono incerte. Nel 1974, Molnar notò alcune somiglianze tra Labocania e i tyrannosauridi, specialmente nella forma dell'ischio che presenta un basso processo otturatorio triangolare e una cicatrice laterale circolare all'estremità superiore, tuttavia, non assegnò Labocania a nessuna famiglia, collocandola come Theropoda incertae sedis. Molnar confrontò in particolare Labocania con "Chilantaisaurus" maortuensis (in seguito reso il genere separato Shaochilong) e Indosaurus. Labocania venne considerato come un possibile tyrannosauroide nella revisione del gruppo del 2004 da parte di Thomas R. Holtz Jr., che ha sottolineato che le somiglianze con i Tyrannosauridae erano condivise con i Coelurosauria in generale (non erano presenti sinapomorfie tyrannosauroidee) e che Labocania mostrava anche alcuni tratti abelisauridi come i frontali spessi e un quadrato reclinato. Lo chevron a forma di L e il lato esterno appiattito del secondo metatarso supportano una posizione all'interno di Tetanurae.
Nel 2024, il paleontologo italiano Andrea Cau incluse L. anomala in un set di dati filogenetici su larga scala e lo ha recuperato come un carcharodontosauride che forma un clade con Shaochilong.
Nella loro descrizione del materiale di teropodi assegnato alla nuova specie di Labocania, L. aguillonae, Rivera-Sylva & Longrich (2024) hanno trovato supporto per una posizione all'interno del clade tyrannosaurino Teratophoneini. Le loro analisi filogenetiche hanno recuperato Labocania in un clade con Bistahieversor, Dynamoterror, Teratophoneus e due taxa senza nome provenienti dalle formazioni Aguja e Two Medicine. I loro risultati sono visualizzati nel cladogramma sottostante:
Il clade Teratophoneini venne proposto nel 2023, come un clade che comprende i tyrannosauridi americani sud-occidentali Dynamoterror, Lythronax e Teratophoneus. Con l'affiliazione di Labocania all'interno di questo clade, gli autori della descrizione di L. aguillonae, propongono che durante il Campaniano, il Nord America ospitasse due faune distinte di tyrannosauridi, con i Teratophoneini che dominavano la regione sud-occidentale, mentre la regione nord-occidentale era dominata da Albertosaurinae, come Albertosaurus e Gorgosaurus, e Daspletosaurini, come Daspletosaurus. Entrambe queste faune sarebbero state in seguito soppiantate dall'arrivo di un terzo lignaggio di tyrannosauridi provenienti dall'Asia, che avrebbe dato origine a Tyrannosaurus.

## Paleoecologia

La specie tipo di Labocania, L. anomala, proviene dalla Formazione La Bocana Roja, dalla quale il genere prende il nome, una formazione geologica nella Bassa California, Messico, i cui strati risalgono al Cretaceo superiore, sebbene l'età precisa non sia chiara. La formazione ha restituito pochi fossili di vertebrati tra i quali spiccano appunto Labocania, Alexornis e due hadrosauridi senza nome.
La seconda specie, L. aguillonae, proviene, invece, dalla Formazione Cerro del Pueblo che si ritiene si sia depositata nel Campaniano. Questa formazione è composta principalmente da strati alternati di siltiti, arenarie e scisti grigi. Queste rocce preservano ecosistemi fluviali, lacustri, costieri e marini poco profondi. Gli strati di scisto preservano principalmente invertebrati marini, come ammoniti e gasteropodi, intercalati con strati di arenaria e siltiti, suggerendo che i livelli del mare fluttuassero nel tempo in cui la formazione si è depositata. Si ritiene che i depositi terrestri, rappresentino una pianura alluvionale costiera sul margine di un estuario. La presenza di una vasta gamma di coccodrilli, tartarughe e bivalvi d'acqua dolce suggerisce un ecosistema fluviale fortemente vegetato. L'abbondanza di denti di dinosauri e frammenti d'ossa suggerisce anche che la regione fosse ricca di vegetazione e ospitasse un insieme diversificato di megafauna.
I resti di dinosauri sono abbondanti nella formazione, ma la maggior parte dei resti conosciuti sono molto incompleti. Molti di questi dinosauri sono noti solo per i denti, e sono quindi molto difficili da assegnare a generi specifici. I denti dei teropodi sono molto comuni e hanno dimostrato la presenza di tyrannosauridi, dromaeosauridi, troodontidi e caenagnatidi nella regione, insieme ad ornitomimosauri come Paraxenisaurus.
Gli ornitischi erano molto comuni e diversificati nell'ecosistema, uno schema osservato anche in altre formazioni nordamericane contemporanee, come le formazioni Dinosaur Park, Two Medicine, Kaiparowits e Kirtland. I resti di hadrosauri sono il materiale fossile di dinosauro più comune ritrovato nel Cerro del Pueblo, essendo noti per vertebre, ossa degli arti, mascelle, denti e ossa delle spalle. Alcuni di questi taxa sono stati nominati e descritti, come Coahuilasaurus, Tlatolophus, Velafrons e Latirhinus, ma la maggior parte dei resti deve ancora essere formalmente nominata o descritta e potrebbero essere esistite specie aggiuntive. Gli ankylosauri sono rappresentati da diversi taxa senza nome e si sa che ceratopsidi, come Coahuilaceratops, vivessero nella regione con rappresentanti sia di chasmosaurini che di centrosaurini. Sono note anche impronte fossilizzate di una specie di pterosauro.
Come la maggior parte dei sedimenti fluviali del Campaniano di Laramidia, la Formazione Cerro del Pueblo ospitava una vasta gamma di tartarughe tra cui pleurodiri, paracriptodiri, chelonidi, kinosternidi e trionichidi. Questi avrebbero coesistito sia con i goniofolidi che con i crocodyliformi eusuchiani in ambienti sia di acqua dolce che salata. Ci sono anche alcune prove di serpenti provenienti da questo ambiente. I microfossili hanno anche preservato gasteropodi, ammoniti, bivalvi e altri invertebrati.