# Mosasaurus

Mosasaurus (il cui nome significa "lucertola del fiume Mosa") è un genere estinto di rettile marino mosasauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70-65 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in Europa occidentale, in Marocco in Nord America, ed in Giappone. Il genere conta, attualmente, cinque specie: la specie tipo M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri e M. beaugei. Il Mosasaurus fu uno dei più grandi generi della sua famiglia, oltre a essere uno degli ultimi mosasauridi a evolversi prima della grande estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. Contrariamente a come si potrebbe pensare, non è un dinosauro.

## Descrizione

Mosasaurus fu uno degli ultimi mosasauridi, oltre a essere uno tra i più grandi. Come la maggior parte dei mosasauridi, gli arti si erano evoluti in corte ma efficienti pinne, e le pinne anteriori erano più grandi delle pinne posteriori. La più grande specie conosciuta, M. hoffmannii, poteva raggiungere una lunghezza pari a 17-18 metri (56 piedi), leggermente più lungo rispetto ai suoi parenti più stretti Tylosaurus e Hainosaurus. Inoltre, Mosasaurus era anche il più robusto tra i mosasauridi, raggiungendo un ragguardevole peso di 25-30 tonnellate negli esemplari maggiormente sviluppati, soprattutto il cranio dotato di una mandibola collegata molto strettamente al cranio. Il corpo era lungo, grosso e a forma di botte. Gli occhi erano relativamente grandi, ma garantivano una scarsa visione binoculare, e i bulbi olfattivi erano poco sviluppati, pertanto gli esperti ritengono che Mosasaurus vivesse vicino alla superficie dell'oceano, dove predava pesci, tartarughe, ammoniti, plesiosauri e anche mosasauri più piccoli. Anche se era in grado di immergersi a grandi profondità, è più probabile che non si avventurasse in acque troppo profonde preferendo rimanere vicino alla superficie, dove era più facile trovare cibo.
Il cranio di Mosasaurus terminava gradualmente in una breve punta conica e le fauci erano armate con enormi denti conici. Le pinne, come quelle dei moderni cetacei, erano sostenute da cinque dita nelle pinne anteriori e quattro in quelle posteriori, unite tra loro a formare un'unica pinna. La coda dell'animale era molto forte e sinuosa, e alcuni fossili di mosasauridi suggeriscono la punta della coda avesse una biforcazione, come la coda degli squali e di alcuni ittiosauri (Lindgren et al., 2010). Durante il nuoto il corpo rimaneva fermo per ridurre la resistenza attraverso l'acqua, mentre l'estremità della coda forniva una potente propulsione.
Uno studio del 2016 ha offerto una nuova diagnosi del genere Mosasaurus: secondo lo studio, Mosasaurus sarebbe caratterizzato da una premascella con un corto rostro conico e privo di denti, una mascella priva di cunetta per la narice esterna, processi posteromediali del frontale che invadono profondamente il parietale, un osso quadrato più alto che lungo con un corto processo suprastapediale, un angolare visibile lateralmente solo per un breve tratto, un surangolare molto alto, un omero con un robusto processo postglenoide, e un pube con un tubercolo rivolto anteriormente (Street e Caldwell, 2016).

### Impronte di pelle

Nel 2009, sono stati descritti diversi esemplari di mosasauride con impronte di pelle ben conservata, tutti provenienti dal Maastrichtiano, della formazione Muwaqqar di Harrana, in Giordania. Questi fossili mostrano che il corpo dei mosasauri, così come la membrana che univa le "dita", era coperto da piccole scaglie a forma di diamante che si sovrapponevano fra loro. Negli esemplari di Harrana sono presenti due tipi di scaglie in un solo esemplare: scaglie carenate, molto simili a quelle dei moderni varani, che ricoprivano la parte superiore del corpo e scaglie lisce sul ventre. Dal momento che i mosasauri erano probabilmente predatori d'agguato, si suppone che questi animali avrebbero potuto beneficiare notevolmente della mancanza di riflesso delle scaglie carenate (Kaddumi, 2009). Per lungo tempo si è ritenuto che Mosasaurus, come tutti i mosasauri, possedesse una coda appiattita lateralmente e diritta; nuovi studi (Lindgren et al., 2010; Lindgren et al., 2013) hanno dimostrato la presenza di una coda bilobata, molto simile a quella degli ittiosauri e degli squali.

## Classificazione

Mosasaurus dà il nome e fa parte della famiglia dei mosasauridae, a sua volta suddivisa in diverse sottofamiglie. Lo stesso Mosasaurus fa parte della sottofamiglia dei Mosasaurinae. Questa sottofamiglia, a sua volta, è ulteriormente divisa in piccole tribù, e in esse Mosasaurus è raggruppato insieme a Clidastes, Moanasaurus e Liodon, nella tribù dei Mosasaurini.
Dal momento che il genere Mosasaurus è stato nominato per la prima volta nel XIX secolo, numerose specie sono stati assegnate al genere, sia che provenissero dal Nord America sia dall'Europa. Molti ricercatori hanno suggerito che alcune specie europee siano in realtà sinonimi delle loro controparti americane. Purtroppo molti fossili sono tuttora incompleti perciò è tuttora impossibile stabilire quale specie sia un sinonimo di un'altra. Ad esempio, la specie americana gigante M. maximus è considerato dalla maggior parte dei ricercatori un sinonimo junior della specie europea M. hoffmannii, anche se alcuni scienziati sostengono che i due possono essere specie distinte sulla base di alcune caratteristiche delle ossa del cranio.
Oggi solo cinque specie sono generalmente riconosciute come valide: la specie tipo M. hoffmannii (Mantell 1829), M. conodon (Cope, 1881), M. lemonnieri (Dollo, 1889), M. beaugei (Arambourg, 1952) e M. missouriensis (Harlan 1834).
Il cladogramma riportato qui di seguito mostra l'analisi filogenetica dei mosasauri, secondo gli studi di DV Grigoriev (2013):

### Specie riassegnate, sinonimi e nomen dubium

* M. copeanus (Marsh, 1869) = Plioplatecarpus depressus
* M. crassidens (Marsh, 1870)
* M. dekayi (Bronn, 1838) = M. hoffmannii
* M. flemingi (Wiffen, 1990)
* M. gaudryi (Dollo, 1889)
* M. gracilis (Owen, 1850) ora riassegnato a Russellosaurina.
* M. hardenponti
* M. horridus (Williston, 1895) = Mosasaurus missouriensis
* M. iguanavus (Cope, 1868)
* M. ivoensis (Persson, 1963) = Taniwhasaurus? ivoensis
* M. johnsoni (Mehl, 1930) = Amphekepubis johnsoni
* M. lonzeensis (Dollo, 1904)
* M. lundgreni (Schröder, 1885)
* M. mangahouangae (Wiffen, 1980) = Moanasaurus mangahouangae
* M. meirsii (Marsh, 1869)
* M. neovidii von Meyer, 1845
* M. scanicus (Schröder, 1885)

## Storia della scoperta
### Le prime scoperte

Mosasaurus è stato il primo genere di mosasauride a essere stato descritto e nominato. Il primo resto fossile noto alla scienza fu un cranio frammentario, ritrovato in una cava di gesso a St Pietersberg, una collina nei pressi di Maastricht, Paesi Bassi, nel 1764, e collezionato dal tenente Jean Baptiste Drouin, nel 1766. In seguito, fu regalato al Museo Teylers, a Haarlem, nel 1784 da Martinus van Marum, il primo direttore del museo, che pubblicò la sua descrizione solo nel 1790. Egli riteneva che il fossile fossero le ossa di un "grande pesce che respira" (Pisces cetacei, in altre parole una balena). Il fossile fa ancora parte della collezione, classificato come l'esemplare TM 7424.
Tra il 1770 e il 1774 ("1770", secondo Faujas de Saint-Fond, "intorno al 1770", secondo Camper e "en 1780 ", secondo Cuvier nel 1808), venne scoperto e recuperato un secondo cranio parziale. Il nuovo fossile fu ritrovato nel terreno di proprietà del canonico Theodorus Joannes Godding, che aveva la sua casa di campagna sul pendio della collina. Un medico locale in pensione dell'esercito tedesco/olandese, Johann Leonard Hoffmann (1710-1782), raccolse alcuni frammenti che corrispondevano al cranio dell'olandese prof. Petrus Camper. Hoffmann pensava che l'animale fosse un coccodrillo. Nel 1786, tuttavia, Camper rigettò tale ipotesi affermando che i resti erano quelli di "uno sconosciuto odontoceto".
A causa della sua importanza strategica come città fortezza, Maastricht fu occupata dalle armate rivoluzionarie francesi verso la fine del 1794. Ad accompagnare le truppe francesi, anche se arrivò a Maastricht due mesi dopo che la città era stata occupata, fu il geologo Barthélemy Faujas de Saint-Fond, in missione per assicurare la pace, insieme al représentant du peuple (commissario politico) Augustin-Lucie de Frécine (1751-1804), che durante l'occupazione cercò di trasportare vari oggetti di valore artistico o scientifico, per arricchire i musei della Francia. Siccome il fossile era stato rimosso dal cottage e nascosto all'interno della fortezza, Frécine promise "seicento bottiglie di vino eccellente" per colui che gli avrebbe procurato il fossile per primo. Così in poco tempo, una dozzina di granatieri tornarono per riscuotere la ricompensa, portando il fossile con loro. Nel dicembre 1794, il fossile fu trasferito a Parigi, come bottino di guerra e dichiarato patrimonio nazionale, venendo aggiunto alla collezione del nuovo Museo nazionale di storia naturale di Francia.
Nel 1798, Faujas de Saint-Fond pubblicò il suo libro Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht [Tome 1], che conteneva anche un resoconto delle circostanze del ritrovamento del fossile. Secondo lui, il dottor Hoffmann aveva pagato i cavatori per informarlo di eventuali reperti fossili. Quando il cranio fu ritrovato nel 1770, Hoffmann fu avvisato dai cavatori e in seguito lui stesso avrebbe condotto gli scavi. In seguito, Godding avrebbe rivendicato i suoi diritti come proprietario terriero e costretto Hoffmann ad abbandonare la sua proprietà attraverso una querela, che vinse influenzando la corte. De Saint-Fond, dopo tutto, nel 1795, ha salvato il campione per la scienza, promettendo un considerevole indennizzo per Godding per compensarlo della perdita. Tuttavia, come illustrò in seguito lo storico olandese Peggy Rompen, questa versione dei fatti non è del tutto fondata e vi sono altre versioni. Godding era il proprietario originale, e Hoffmann chiaramente non possedeva il fossile, ma non vi è alcuna traccia di qualsiasi azione legale, e Faujas de Saint-Fond probabilmente non ha mai pagato nulla, e l'intera storia sembra essere stata creata da lui stesso solo per giustificare l'espropriazione con la forza militare.

### Identificazione come rettile

Lo stesso De Saint-Fond ipotizzò che i fossili rappresentassero un grande coccodrillo. Nel 1798, il figlio di Petrus Camper, Adriaan Gilles Camper, studiò ancora una volta il fossile indirettamente riconsiderando la descrizione di suo padre. Fu il primo ad arrivare alla conclusione che i resti appartenevano a un gigantesco varano.
Nel 1808, Georges Cuvier confermò l'idea di Camper. Il fossile era già entrato a far parte delle prime speculazioni di Cuvier sulla possibilità di specie animali estinte, all'epoca considerata un'eresia dalla chiesa. L'idea di specie estinte aprì la strada alla sua teoria sul catastrofismo e sulla "creazione divina", uno dei predecessori della teoria dell'evoluzione. Prima di ciò, si pensava che tutti gli esemplari di rettili fossili, andavano interpretati come forme simili a quelle dei giorni nostri: coccodrilli, pesci, balene o grandi mammiferi terrestri. L'idea di Cuvier, che il campione di Maastricht fosse una versione gigantesca di un animale moderno, ma differente da qualsiasi specie vivente, oggi sembra strana e lo fu anche per lui. Così giustificò questa teoria confidando nelle sue tecniche nel campo, allora in via di sviluppo, sull'anatomia comparata, che aveva già utilizzato per identificare altri membri giganti ed estinti di altri gruppi moderni conosciuti solo da fossili, tra cui il tapiro gigante e il bradipo terricolo.
Non era ancora stato avanzato nessun nome scientifico per la nuova specie, visto che di solito il campione veniva definito come il Grand Animal fossile des Carrières de Maëstricht cioè il "grande animale fossile delle cave di Maastricht". Nel 1822, William Daniel Conybeare coniò il nome Mosasaurus, dalla parola latina Mosa, latinizzazione del nome Mosa, il fiume che passa per il monte San Pietro, luogo dove è stato rinvenuto il secondo cranio (olotipo MNHNP AC9648). Il nome specifico, hoffmannii, è stato aggiunto da Gideon Mantell nel 1829, in onore di Hoffmann, sul presupposto che fosse lui lo scopritore del campione tipo. La forma emendate hoffmanni viene usata spesso oggi, sebbene sia in contrasto con le regole dell'ICZN, in quanto "l'ortografia originale di un nome [...] deve essere preservata". Nel 1854, il biologo tedesco Hermann Schlegel fu il primo a ipotizzare che il Mosasaurus avesse delle pinne al posto delle zampe da rettile.

### Scoperte recenti

Il 19 settembre 2012, fu annunciato che nove giorni prima, un nuovo scheletro di quello che sembrava essere un Mosasaurus era stato ritrovato nella cava di calcare appena fuori Maastricht, la stessa cava che aveva restituito l'esemplare tipo di Mosasaurus hoffmannii. Carlo Brauer, un operatore escavatore dell'ENCI, scoprì dei denti fossili tra le pale della sua scavatrice. La mattina del lunedì 10 settembre, il personale del museo recuperò diverse grandi sezioni del cranio e parte del corpo e della coda, di un esemplare di circa 13 metri. Sulla base di questa stratigrafia, l'età del campione è stata stimata intorno ai 67,83 milioni di anni, il che lo rende circa un milione e mezzo anni più vecchio rispetto a "Bèr". Da ciò che si è scoperto, questo sembra essere il più antico campione noto di M. hoffmannii o di una qualunque specie strettamente correlate. Il campione è stato soprannominato "Carlo", in onore dell'operaio ENCI che la scoprì.
Il 18 aprile 2015 un paleontologo dilettante di quattordici anni, Lars Barten, da Rijkevoort, un villaggio in Brabante Settentrionale, provincia dei Paesi Bassi, insieme al padre Jos Barten, ha scoperto un fossile di M. hoffmannii vicino a una cava ENCI di Maastricht. Il fossile è stato soprannominato Lars, in onore del suo scopritore, e ora risiede nel Natuurhistorisch Museum Maastricht (Museo di Storia Naturale di Maastricht).
Sempre nel 2015, nella Formazione Fox Hills, nella Contea di Ziebach, in Dakota del Sud, è stato ritrovato un grande teschio di Mosasaurus conservato tridimensionalmente. Questo cranio rappresenta la prima testimonianza fossile di M. hoffmannii in Nord America, ampliando notevolmente la gamma paleogeografica della specie. Sebbene diversi autori abbiano sempre pensato che questi fossili appartenessero alla specie americana M. maximus, questo ritrovamento ha permesso agli scienziati di stabilire che la specie M. maximus non è altro che un sinonimo di M. hoffmannii, e che le caratteristiche craniche spesso citate per distinguere le due specie erano in realtà variazioni individuali o diversi stadi ontogenici.

## Paleoecologia e paleobiologia

Questo rettile doveva essere uno dei massimi predatori del suo ambiente. La morfologia e le dimensioni, infatti, denotano uno spiccato adattamento alla predazione, e probabilmente il mosasauro si cibava di una varietà notevole di pesci, molluschi cefalopodi e altri rettili marini. Le orbite piccole e gli organi di olfatto poco sviluppati suggeriscono che questo animale fosse un nuotatore di superficie, che preferiva rimanere in acque costiere.
Numerose ferite alle mascelle riscontrate in esemplari fossili suggeriscono che questi animali conducevano uno stile di vita particolarmente violento, probabilmente combattendo fra loro. In un esemplare di grosse dimensioni il cranio è stato fracassato, evidentemente mentre l'animale era ancora in vita, da qualche altro organismo. Si presume che l'autore dell'attacco sia stato un esemplare gigante di Hainosaurus, un altro mosasauride dalla particolare conformazione del muso (Lingham-Soliar, 1998).
Un esemplare giovane della specie Mosasaurus missouriensis, ritrovato nella formazione Bearpaw in Alberta, conserva al suo interno i resti degli animali di cui si era cibato. All'interno della sua gabbia toracica e attorno all'esemplare sono ben conservate le ossa di pesci aulopiformi, tra cui un cranio. Il cranio del pesce è perforato e i suoi centri vertebrali troncati, e ciò suggerisce che M. missouriensis impiegasse la macrofagia, nonostante l'apparente mancanza di usura dei denti. Un esemplare di Prognathodon overtoni rinvenuto nella stessa formazione è noto per avere consumato una tartaruga marina così come alcuni pesci, e presenta coerentemente un'usura apicale dei denti marginali. Si è ipotizzato quindi che la coesistenza di questi superpredatori nel Mare di Bearpaw sia stata possibile a causa della differenziazione di nicchie ecologiche. Infine, la carcassa di M. missouriensis è stata probabilmente smembrata da almeno tre squali lamniformi, in base al ritrovamento di denti sostituiti e una serie di processi trasversi troncati nella coda del mosasauro.

## Nella cultura di massa

Il Mosasaurus è uno dei rettili marini più famosi al mondo; il gran successo di questo animale è dovuto soprattutto alla sua apparizione nel franchise di Jurassic Park che appare per la prima volta in Jurassic World (2015), così come nel sequel Jurassic World - Il regno distrutto (2018), nel corto Battle at Big Rock (2019), nella serie animata Jurassic World - Nuove avventure e nei film Jurassic World - Il dominio (2022) e Jurassic World - La rinascita (2025); in quest'ultimo, in particolare, appare un esemplare diverso, con un modello più accurato scientificamente. Nel primo film è protagonista dello "show del pasto", dove divora uno squalo bianco morto davanti ai turisti. Inoltre, nel finale, uccide definitivamente l'Indominus rex. Nel secondo film, con il parco ormai abbandonato, si scopre che è ancora vivo e riesce a fuggire e a finire in mare aperto; lo si vede poi alla fine divorare un surfista. Nel terzo film il Mosasauro compare all'inizio divorando una nave di pesci e alla fine insieme ad alcune megattere. Il Mosasauro di Jurassic World è stato rappresentato con dimensioni di gran lunga superiori a quelle che in realtà possedeva, per poter rendere realistico il fatto che potesse uccidere l'Indominus rex.
Prima del grande successo dovuto a Jurassic World, il Mosasauro era apparso nei film Quando i dinosauri si mordevano la coda (1970), Paura primordiale (2007) e nei videogiochi Dino Crisis 2 (2000), Jurassic Park III: Park Builder (2001), Jurassic Park: Builder (2012) e Hungry Shark Evolution (2015).
Comparve poi nei videogiochi LEGO Jurassic World (2015), Jurassic World: Il Gioco (2015), Primal Carnage: Extinction (2015), ARK: Survival Evolved (2017), Saurian (2017), Hungry Shark World (2017), Beasts of Bermuda (2018) e Jurassic World Evolution 2 (2021). Inoltre nelle serie televisive Amazing Dinoworld (2019) e Il pianeta preistorico (2022).
Il Mosasaurus sarebbe anche dovuto apparire nel film Dinosauri (2000) della Disney, ma le scene che lo coinvolgevano furono scartate; tuttavia esiste un modello computerizzato di questo rettile realizzato per la pellicola.