# Lychnophorinae

Lychnophorinae Benth. & Hook.f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.

## Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Lychnophora Mart., 1822 composto da specie tropicali del Brasile, ed è stato definito per la prima volta dai botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2(1): 165, 171. 1873 del 1873.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù sono erbe perenni, in qualche caso sono rosettiformi, ma anche arbusti e piccoli alberi a forma di candelabro (in Lychnophora). L'habitus di queste piante è facilmente pubescente con peli semplici, a forma di bottiglia o a T, o contorti, o del tipo stellato o irsuti. Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici.
Le foglie, per lo più a lamina intera e lineare (in Prestelia), lungo il caule sono disposte in modo alterno o in dense spirali (Lychnophora). Le venature sono di tipo pennato o disposte in modo sublongitudinale. In alcune specie la pagina fogliare è ricoperta di bolle e vesciche e quella abassiale è di tipo tomentoso (in Chronopappus).
Le infiorescenze si compongono di capolini sessili o peduncolati sia raggruppati che separati come nel caso dei generi Minasia, Piptolepis e Proteopsis, oppure in infiorescenze di tipo tirsoide avvolti in brattee fogliacee (in Anteremanthus) oppure in posizione ascellare (in Chronopappus) avvolti in circa 8 brattee pubescenti oppure in infiorescenze di tipo scaposo (in Minasia), oppure in singoli capolini (in Piptolepis) sia sessili che peduncolati. I capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee (vedi tabella per il numero) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Spesso in questo gruppo sono presenti infiorescenze secondarie (sinflorescenze) come nella specie Lychnophora tomentosa oppure Eremanthus polycephalus. Sono presenti anche degli involucri secondari (sincefalie come in Prestelia). Le brattee sono persistenti, raramente decidue; possono essere tomentose oppure fortemente pungenti all'apice. Il ricettacolo normalmente è nudo (senza pagliette), ma sono presenti anche ricettacoli alveolati o fimbriati.
I fiori (vedi tabella per il numero) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle sono regolari corolle a 5 lobi con tubi corti; alcune specie hanno le corolle pelose (in Minasia) anche con peli contorti (in Anteremanthus). Il colore delle corolle varia: viola, porpora, lavanda o biancastro.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le basi delle antere possono essere caudate arrotondate oppure no (in Prestelia ), mentre le appendici apicali sono glabre. Le antere inoltre sono prive di ghiandole. Il polline è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed echinato (con punte).
Gineceo: lo stilo è filiforme. La base dello stilo è senza nodi. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno delle forme prismatiche con 8 – 10 coste; in alcuni casi sono pubescenti (Eremanthus e Anteremanthus); possono avere dei idioblasti e rafidi subquadrati e sono privi di fitomelanina. Il pappo è formato da setole capillari o piatte (in Chronopappus) e in alcuni casi da una coroncina di squame (generi: Lychnophora e Minasia), in altri casi frammiste alle setole sono presenti delle squamelle (in Anteremanthus). In Eremanthus le setole sono disposte in 3 - 5 serie.

### Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio

| Genere | Numero brattee dell'involucro | Numero fiori per capolino | Numero coste/angoli dell'achenio |
| Albertinia | 55 - 60 in 4 - 5 serie | 6 - 12 | 10 |
| Anteremanthus | circa 60 in 4 - 6 serie | 20 - 60 | 8 - 10 |
| Blanchetia | 25 - 30 in 3 - 4 serie | 5 - 10 | 10 |
| Chronopappus | 8 - 10 in 3 - 5 serie | 8 - 11 | 10 |
| Eremanthus | 10 - 40 in 4 - 7 serie | 1 - 11 | 3 - 4 angoli o 10 - 20 coste |
| Gorceixia | 5 - 6 in 3 serie | circa 5 | |
| Heterocoma | circa 100 in 3 - 6 serie | 20 - 75 | 10 |
| Hololepis | circa 30 in 4 - 5 serie | 25 - 35 | 4 |
| Lychnocephalus | 2 - 4 serie | 4 - 15 | |
| Lychnophora | 12 - 25 in 4 - 6 serie | 1 - 25 | 4 - 5 angoli/coste e 8 - 10 venature |
| Lychnophorella | 5 - 6 serie | 1 - 5 | |
| Maschalostachys | 5 - 6 serie | 4 - 23 | 10 |
| Minasia | 50 - 60 in 5 - 8 serie | 20 - 50 | 8 coste/venature |
| Paralychnophora | in 4 - 5 | 2 - 26 | |
| Piptolepis | 8 - 25 in 3 - 6 serie | 8 - 29 | 10 - 12 |
| Prestelia | circa 12 in circa 3 - 4 serie | 2 - 10 | 8 |
| Proteopsis | circa 60 in 5 - 10 serie | 80 - 140 | 10 |
| Vinicia | in 4 - 5 serie | 8 - 12 | |

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

La quasi totalità delle specie si trovano in Brasile. Il bioma tipico è quello del Cerrado caratterizzato da molti endemismi ma anche da grande biodiversità. La vegetazione dominante è formata da erbe, cespugli e alberi sparsi con un clima di tipo tropicale stagionale (con forte radiazione solare, estati piovose ed inverni secchi).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

### Filogenesi

Le specie di questo gruppo appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo. Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Lychnophorinae appartengono al clade relativo all'America. In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù (Lychnophorinae), era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.
La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:
   * le infiorescenze raramente sono spicate (a forma di spiga);
   * i capolini in genere sono grandi;
   * le corolle sono prive di ghiandole stipitate;
   * il polline non è "lophato";
   * negli acheni sono sempre presenti i rafidi di tipo subquadrato.
Le specie della sottotribù presentano i seguenti numeri cromosomici: 2n = 18, 30, 34, 36 e 38.
l cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo.

### Composizione della sottotribù

Questo gruppo comprende 18 generi e 118 specie (tutte le specie sono endemiche brasiliane).
| Genere | N. specie | Alcuni caratteri morfologici |
| Albertinia Spreng., 1821 | Una specie: Albertinia brasiliensis Spreng., 1821 | Il ricettacolo è profondamente alveolato e racchiude in parte l'achenio. - Lo stilo è provvisto di un nodo basale (unico caso del gruppo). - L'indumento delle foglie consiste in peli simmetrici a forma di "T" con lunghi bracci. |
| Anteremanthus H.Rob., 1992 | 2 | Le foglie sono picciolate. - Le infiorescenze sono allargate (non sono strettamente agglomerate). - I capolini sono peduncolati e contengono 20 - 60 fiori. - Gli acheni hanno un "carpopodium" (carpoforo) è prominente. |
| Blanchetia DC., 1836 | 2 | Il portamento è arbustivo con steli non alati. - Sono presenti sia peli lunghi e scuri multicellulari che pallidi del tipo stellato. - Le infiorescenze ascellari ai nodi (gli internodi sono corti) sono diritte. - L'involucro ha la forma ovoidale. - Il ricettacolo è sezionato in più parti. - Il pappo è formato da 20 setole appiattite. |
| Chronopappus DC., 1836 | 2 | La faccia superiore delle foglie è fortemente ricoperta da bolle. - Le infiorescenze sono formate da capolini terminali. - L'involucro ha una forma ovoidale. - I capolini hanno 8 - 11 fiori. - La corolla ha un tubo lungo e stretto. |
| Eremanthus Less., 1829 | 24 | L'habitus è piccolo-arboreo. - La superficie superiore delle foglie può essere piana o rugosa con margini piatti. - Le infiorescenze, terminali, sono formate da capolini raggruppati in densi glomeruli. - Il pappo è multiseriato. |
| Gorceixia Baker., 1882 | Una specie: Gorceixia decurrens Baker., 1882 | L'habitus è del tipo arboreo (o piccolo-arboreo). - Le infiorescenze sono sincefale. - Gli involucri hanno delle forme cilindriche. - I rami e le infiorescenze spesso sono alate in modo decorrente. |
| Heterocoma DC., 1810 | 6 | Gli steli e le foglie sono ricoperti da una pubescenza tomentosa (la superficie adassiale delle foglie è liscia). - La forma dell'involucro è campanulata. - I capolini hanno da 20 a 75 fiori. - I lobi della corolla contengono spicole e sono glabri. - Il pappo è composto da piatte e contorte setole. - Le pareti dell'achenio hanno fitomelanina. |
| Hololepis DC., 1810 | 2 | La superficie è del tipo lepidota (lucente e liscia). - Gli acheni sono privi di fitomelanina, ma hanno dei rafidi subquadrati. |
| Lychnocephalus Mart. ex DC., 1836 | 4 | Le infiorescenze di questo gruppo si presentano con sincefalia di secondo e terzo ordine (quest'ultimo è un carattere fortemente diagnostico). - La serie interna del pappo è formata da setole con apici ristretti. |
| Lychnophora Mart., 1822 | 29 | I margini delle foglie sono revoluti. - Le infiorescenze sono formate da capolini sincefali solitari (raramente in spighe). - I fiori per capolino sono 1 - 12. - Il pappo è formato su 1 - 2 serie. |
| Lychnophorella Loeuille, Semir & Pirani, 2019 | 11 | Le brattee dell'involucro sono fortemente embricate e persistenti. |
| Maschalostachys Loeuille| & Roque, 2017 | 2 | L'habitus è formato da piccoli alberi monopodiali con tronchi non ramificati. - Le guaine fogliari sono semi-amplessicauli. - L'indumento è composto da tricomi non ramificati a forma di "T". - I capolini sono fusi in un sincefalo sessile o in pannocchie sincefale protetti da aculei. |
| Minasia H.Rob., 1992 | 7 | Le code alla base dell'antera hanno una particolare forma (è una sinapomorfia per questo genere). - L'habitus è erbaceo perlopiù con rosette basali. - L'indumento è composto da tricomi rigonfi a forma di "T". - Le brattee involucrali non hanno gli apici spinosi. - Il carpopodium (carpoforo) è prominente. - Il pappo e biseriato e setoloso. |
| Paralychnophora MacLeish, 1984 | 6 | Le guaine fogliari sono semi-amplessicauli. - L'indumento è formato da tricomi a 3 - 5 braccia. - Le infiorescenze sono lungamente peduncolate ascellari di secondo ordine (sincefalia). - Gli acheni sono prismatici, glabri e con un pappo bi-tri-seriato. |
| Piptolepis Sch. Bip., 1863 | 13 | L'habitus è arbustivo-ericoide. - Le foglie a volte sono raccolte a spirale in densi agglomerati. - Le guaine fogliari sono simili ad un cuscinetto. - Le infiorescenze sono composte da singoli capolini. - Le brattee involucrali sono debolmente imbricate e decidue. |
| Prestelia Sch. Bip., 1864 | 3 | L'habitus è acaulescente con i peduncoli che hanno origine direttamente dalle radici. - Le foglie hanno dei margini revoluti. - Sono presenti configurazioni sincefale. - Il pappo è persistente. |
| Proteopsis Mart, & Zucc. ex Sch. Bip., 1863 | 2 | L'indumento fogliare è composto di tricomi non ramificati. - La base delle foglie è avvolgente. - L'apice delle brattee involucrali è lungamente acuto e pungente. - I fiori per capolino sono circa 80 - 140. - Le antere sono prive di code. - Le coste degli acheni sono 10. |
| Vinicia Dematt., 2007 | Una specie: Vinicia tomentosa Dematt., 2007 | Le foglie e i capolini sono sessili. - I capolini hanno 8 - 12 fiori. - Il carpopodium (carpoforo) è poco appariscente. |

#### Incertae sedis

Sono necessari ulteriori studi per migliorare la conoscenza di tutti i componenti della sottotribù. Qui di seguito sono indicate alcune posizioni ambigue.
    1. Centratherum Cass., 1817: questo genere tradizionalmente descritto all'interno della sottotribù Centratherinae H. Rob., King & F. Bohlmann, 1980 in realtà sia in base ai dati morfologici che dalle analisi del DNA andrebbe descritto all'interno della sottotribù di questa voce.
    2. Eremanthus crotonoides (Candolle) Schultz-Bipontinus, 1863: questa specie appartenente al genere Eremanthus in realtà dalle analisi del DNA è emersa come un ceppo isolato.
    3. Lychnophora damazioi Beauverd: il suo genere è in posizione di "core", mentre la presente specie risulta vicina al genere Prestelia.
    4. Le due specie del genere Maschalostachys si trovano posizionate lontane una dall'altra: M. mellosilvae con il genere Anteremanthus H.Rob. forma un "gruppo fratello" in una posizione abbastanza centrale; mentre la specie M. markgrafii è più vicina al "core" della sottotribù e forma un "gruppo fratello" con il genere Paralychnophora MacLeish.

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Centratherinae H. Rob., King & F. Bohlmann, 1980 (vedi nota 1 sopra).
* Sipolisiinae Robinson, 1999.