# Prodoxinae

Le Prodoxinae Riley, 1881 sono una sottofamiglia di lepidotteri, diffusa in America Settentrionale e Asia con 68 specie (dato aggiornato al 23 dicembre 2011).

## Etimologia

Il nome del taxon deriva dal genere tipo Prodoxus Riley, 1880, a sua volta derivato dal greco πρόδοξος (pródoxos)=pregiudizio, con l'aggiunta del suffisso -inae, che indica la sottofamiglia.

## Descrizione
### Adulto

La sottofamiglia è costituita da piccole falene diurne, alquanto primitive, che presentano nervatura alare di tipo eteroneuro e apparato riproduttore femminile provvisto di un'unica apertura, funzionale sia all'accoppiamento, sia all'ovodeposizione; per quest'ultima caratteristica anatomica, in passato venivano collocate all'interno della divisione Monotrysia, oggi considerata obsoleta in quanto polifiletica. L'apertura alare può variare da 10 a 35 mm, a seconda della specie.

#### Capo

Il capo è ricoperto di scaglie piliformi, che tuttavia appaiono meno fitte rispetto a quanto osservabile in altri membri degli Adeloidea; Le antenne non sono molto lunghe, potendo raggiungere al massimo tra 0,33 e 0,6 volte la lunghezza della costa dell'ala anteriore; sono di regola moniliformi, mai clavate, con lo scapo talvolta provvisto di pecten ed il flagello filiforme. Gli occhi, di dimensione variabile a seconda del genere, sono di regola glabri o con cornea ricoperta da esili microsetae. Gli ocelli sono assenti, come pure i chaetosemata. I lobi piliferi sono sempre ben sviluppati, mentre le mandibole sono vestigiali, benché pronunciate. La spirotromba è ben sviluppata, e di solito priva di scaglie; la lunghezza è al massimo doppia di quella dei palpi labiali. I palpi mascellari sono di regola allungati e costituiti da tre-cinque articoli. Nelle femmine di Tegeticula e Parategeticula si osserva una sorta di "tentacolo mascellare", estensibile e rivestito di corte setole, la cui funzione risulta essere quella di afferrare e compattare il polline dai fiori di Yucca, fino ad ottenerne una sferula; negli esemplari in cui questo tentacolo è poco sviluppato, la raccolta di polline non avviene. I palpi labiali sono invece corti e trisegmentati, ma solo bisegmentati in Parategeticula, e spesso appaiono diritti e forniti di setole sensoriali sui lati.

#### Torace

Le ali sono lanceolate (la lunghezza è circa il triplo della larghezza), con colorazione variabile dal biancastro traslucido al marroncino, ma comunque quasi mai iridescenti, e talvolta con macchie e geometrie varie. Il tornus non è individuabile. I microtrichi sono di solito presenti su tutta l'ala anteriore. Il termen è convesso e manca una macchia discale. Rs4 termina sulla costa, mentre 1A+2A è biforcata solo alla base. L'ala posteriore presenta un apice arrotondato, ed è lievemente più corta dell'anteriore. L'accoppiamento alare è di tipo frenato (con frenulum più robusto nei maschi, ma assente in entrambi i sessi nel genere Parategeticula), mentre è presente l'apparato di connessione tra ala anteriore e metatorace; si può inoltre osservare un ponte precoxale. Nelle zampe, l'epifisi è di regola presente (ma assente in Parategeticula), mentre gli speroni tibiali hanno formula 0-2-4.

#### Addome

Nell'addome, il margine caudale di S2a è a forma di "U" o di "W". Nell'apparato genitale maschile, si osservano i pectinifer sulle valve di molte specie, con sviluppo e struttura variabili, talvolta ridotti a semplici spine, o totalmente assenti. L'uncus si trova fuso assieme al tegumen con varie soluzioni, tra cui uno o due lobi terminali. Il tegumen appare costituito da una stretta fascia dorsale, mentre il vinculum è solitamente ben sviluppato, a forma di "V" o di "Y". La juxta si mostra sotto forma di uno sclerite sagittato ben definito. L'edeago è costituito da una struttura tubulare alquanto allungata, facilmente distinguibile. Nel genitale femminile, l'ovopositore è ben sviluppato e perforante, come di regola negli Adeloidea, al fine di permettere l'inserimento delle uova all'interno dei tessuti fogliari della pianta ospite. Si può osservare inoltre un paio di signa stellati sul corpus bursae (in alcuni casi ridotti o assenti), oltre che un caratteristico bordo posteriore arrotondato sul settimo tergite.

### Uovo

Le uova, sono inserite singolarmente nei tessuti della pianta ospite, e possono pertanto assumere la forma della "tasca" che le ospita. L'uovo di Prodoxus phylloryctus è allungato e reniforme, e leggermente più ampio ad un'estremità. In genere l'uovo si mostra biancastro e di forma molto variabile (ad esempio in Tegeticula è provvisto di un pedicello), ma di regola è ovoidale, con dimensioni comprese tra 0,3 e 0,5 mm di lunghezza, e con un diamentro di 0,2-0,3 mm. Il chorion appare liscio e provvisto di un reticolo micropilare ridotto.

### Larva

La larva può essere bianca, verdastra oppure rossiccia, di solito cilindrica o sub-cilindrica, e con una lunghezza compresa tra 6 e 22 mm.

#### Capo

Il capo è solitamente prognato, con frontoclipeo breve, e di colorazione da chiara a molto scura. Solitamente si osservano sei paia di stemmata, che tuttavia si riducono a tre paia nelle sole forme apode.

#### Zampe e pseudozampe

Le zampe possono essere presenti oppure sostituite da calli ambulacrali, come in Prodoxus; il pretarso rivela spesso una robusta seta squamiforme disposta sulla base laterale dell'unghia; le pseudozampe sono assenti o vestigiali, con uncini di solito assenti, almeno nei primi stadi di sviluppo, ma talvolta presenti sui segmenti addominali da III a VI, e disposti su doppie file come in Greya. In ogni caso gli uncini sono sempre assenti nel decimo segmento addominale.

### Pupa

La pupa è exarata e relativamente mobile, con appendici libere e ben distinte (pupa dectica). Nel capo, il vertice è spesso dotato di un rostro frontale molto evidente, che tuttavia è assente nelle specie di Greya. Le ali si estendono fin sul V-VII segmento addominale e di regola i segmenti addominali da II a VII sono mobili in ambo i sessi. Sui segmenti addominali da II a VIII è inoltre osservabile una singola fila di spine tergali. Il cremaster è di solito rappresentato da una coppia di robuste spine, o tubercoli dorsali, disposte sul decimo segmento addominale, in alcune specie accompagnate da altre due spine in posizione ventrale.

## Biologia
### Ciclo biologico

Non sono disponibili molte informazioni riguardo alla biologia dell'uovo delle Prodoxinae: in Greya subalpa, ad esempio, la maggior parte delle uova vengono deposte nel terzo mediano dello schizocarpo della pianta ospite.
La larva è spesso minatrice ma, come nei Cecidosidae, non costruisce un fodero. A seconda della specie in questione, può attaccare le gemme, le foglie, i ricettacoli fiorali, i frutti o anche i semi della pianta nutrice. Di regola le specie sono univoltine, con la larva che rappresenta lo stadio svernante. Particolarmente interessante è il caso di alcune specie, come Prodoxus y-inversus, nelle quali in corrispondenza di forti ritardi nella fase di fioritura della pianta ospite, l'ultima età della larva può entrare in una prolungata diapausa, che in taluni casi può persino superare i vent'anni. Nelle Prodoxinae le larve possono essere apode oppure provviste di zampe, pseudozampe e uncini; queste larve attaccano tipicamente i semi o il fusto delle Agavaceae, con la sola eccezione del genere Greya che rivela un comportamento più affine a quello delle Lamproniinae, andando ad attaccare nei primi stadi di sviluppo i semi di Saxifragaceae o di Apiaceae, per poi emergere in un secondo tempo e svernare nel terreno; il bruco completa infine la maturazione alimentandosi, durante la primavera successiva, alle spese delle gemme fiorali o delle foglie della pianta ospite. In Tegeticula e Parategeticula si è osservato invece l'affinamento di un peculiare mutualismo tra le femmine e la loro pianta nutrice: lo sviluppo dei semi utilizzati in seguito dalle larve come cibo, viene garantito dalle femmine stesse, che provvedono all'impollinazione della pianta, pur senza ricavarne del nettare, durante le fasi di ovoposizione; a tale scopo, la maggior parte delle femmine ha sviluppato, caso unico tra gli insetti, un particolare tipo di tentacoli mascellari in grado di raccogliere il polline dalle antere dei fiori delle Agavaceae, per poi ammassarlo in forme compatte al di sotto del capo, ed infine andarlo forzatamente ad inserire all'interno del tubulo stigmatico, provvedendo così alla fecondazione del fiore. Va infine segnalato che in Prodoxus phylloryctus la larva mina le foglie semisucculente di Yucca baccata.. In questa sottofamiglia comunque l'impupamento può avvenire in un bozzolo nel terreno, come pure all'interno delle gallerie scavate presso il sito di accrescimento.

### Alimentazione

Fa seguito un elenco parziale di generi e specie vegetali che possono essere attaccati da questi bruchi:
* Agave L., 1753 (Agavaceae, Asparagaceae secondo APG)
** Agave deserti Engelm., 1875
** Agave palmeri Engelm., 1875
* Bowlesia Ruiz & Pav., 1802 (Apiaceae)
** Bowlesia incana Ruiz & Pav., 1802
* Cogswellia M.E.Jones, 1908 (Apiaceae)
** Cogswellia triternata M.E.Jones, 1908
* Hesperoyucca (Engelm.) Baker, 1892 (Agavaceae, Asparagaceae secondo APG)
** Hesperoyucca whipplei (Torr.) Trel., 1893
* Heuchera L., 1753 (Saxifragaceae)
** Heuchera cylindrica Douglas, 1832
** Heuchera hallii A.Gray, 1864
** Heuchera micrantha Douglas, 1830
* Lithophragma (Nutt.) Torr. & A.Gray, 1840 (Saxifragaceae)
** Lithophragma affine A.Gray, 1865
** Lithophragma heterophyllum (Hook. & Arn.) Hook. & Arn., 1840
*** Lithophragma heterophyllum var. bolanderi (A.Gray) Jeps., 1925
** Lithophragma parviflorum (Hook.) Nutt., 1840
* Lomatium Raf., 1819 (Apiaceae)
** Lomatium ambiguum (Nutt.) J.M. Coult. & Rose, 1900
** Lomatium dissectum (Nutt.) Mathias & Constance, 1942
** Lomatium grayi (J.M.Coult. & Rose) J.M.Coult. & Rose, 1900
** Lomatium hallii (S. Watson) J.M. Coult. & Rose, 1900
* Mitella L., 1753 (Saxifragaceae)
** Mitella stauropetala Piper, 1899
* Nolina Michx., 1803 (Dracaenaceae)
** Nolina georgiana Michx., 1803
* Osmorhiza Raf. 1819 (Apiaceae)
** Osmorhiza berteroi DC., 1830
** Osmorhiza brachypoda Torr.
** Osmorhiza occidentalis (Nutt.) Torr.
* Saxifraga L., 1753 (Saxifragaceae)
** Saxifraga oppositifolia L., 1753 (Saxifragaceae)
* Tellima R. Br. (Saxifragaceae)
** Tellima cymbalaria (Torr. & A.Gray) Steud., 1841
** Tellima grandiflora (Pursh) Douglas ex Lindl., 1828
** Tellima tenella (Nutt.) Steud., 1841
* Tiarella L., 1753 (Saxifragaceae)
** Tiarella trifoliata L., 1753
* Tolmiea Torr. & A.Gray, 1840 (Saxifragaceae)
** Tolmiea menziesii (Pursh) Torr. & A.Gray, 1840
* Yabea Koso-Pol., 1915 (Apiaceae)
** Yabea microcarpa (Hook. & Arn.) Koso-Pol., 1915
* Yucca L., 1753 (Agavaceae, Asparagaceae secondo APG)
** Yucca aloifolia L., 1753
** Yucca angustissima Engelm. ex Trel., 1902
** Yucca arkansana Trel., 1902
** Yucca baccata Torr., 1858
** Yucca baileyi Wooton & Standl., 1913
** Yucca brevifolia Engelm., 1871
** Yucca campestris McKelvey, 1947
** Yucca constricta Buckley, 1862
** Yucca elata (Engelm.) Engelm., 1882
** Yucca faxoniana Sarg., 1905
** Yucca filamentosa L., 1753
** Yucca gigantea Lem., 1859
** Yucca glauca Nutt., 1813
** Yucca gloriosa L., 1753
** Yucca harrimaniae Trel., 1902
** Yucca pallida McKelvey, 1947
** Yucca rupicola Scheele, 1850
** Yucca schidigera Roezl ex Ortgies, 1871
** Yucca schottii Engelm., 1873
** Yucca treculeana Carrière, 1858

### Parassitoidismo

Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Prodoxus, da parte dell'imenotteri euritomidi come ad esempio Sycophila flamminneiventris (Girault, 1920).

## Distribuzione e habitat

La sottofamiglia è a distribuzione esclusivamente olartica, con una maggiore biodiversità nell'ecozona neartica, ma nessun genere risulta presente in Europa.
L'habitat è rappresentato da boschi e foreste a latifoglie.

## Tassonomia

Fino agli anni settanta / ottanta del secolo scorso, col termine Prodoxinae si intendeva una sottofamiglia delle Incurvariidae, o alternativamente delle Adelidae, che comprendeva tutte le specie oggi incluse nella famiglia Prodoxidae. Va peraltro chiarito che allo stato attuale non c'è accordo tra gli studiosi riguardo alla composizione effettiva di questo taxon: il genere Agavenema, che secondo alcuni Autori andrebbe inserito nelle Prodoxinae, secondo altri sarebbe da considerarsi soltanto un sinonimo oppure un sottogenere di Prodoxus.
Si è deciso in questa sede di seguire l'impostazione sistematica proposta da Scoble (1995) e Davis (1999),.

### Generi

La sottofamiglia si compone, a livello mondiale, di 5 generi, per un totale di 68 specie olartiche (dato aggiornato al 23 dicembre 2011),; nessuna di queste è presente in Europa.
* Greya Busck, 1903 - Proc. ent. Soc. Wash. 5: 194 (17 specie olartiche, assente in Europa)
* Mesepiola Davis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 28 (chiave), 96 (una specie neartica)
* Parategeticula Davis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 28 (chiave), 62 (5 specie neartiche)
* Prodoxus Riley, 1880 - Am. Entomologist 3: 155 (25 specie neartiche) (genere tipo)
* Tegeticula Zeller, 1873 - Verh. K.K. zool.-bot. Ges. Wien 23: 232 (20 specie neartiche)
Per completezza, si cita anche un ulteriore genere, secondo taluni Autori da considerarsi un sinonimo di Prodoxus (vedi Tassonomia):
* Agavenema Davis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 28 (chiave), 99 (2 specie neartiche)

### Sinonimi

Non sono stati riportati sinonimi:

### Filogenesi

È riportato di seguito un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Pellmyr (1997), sulla base dei dati forniti da Nielsen & Davis (1985) e da Brown et al. (1994a, b)

### Alcune specie

* Tegeticula yuccasiella Tavola di Riley del 1892

## Conservazione

Nessuna specie appartenente a questa sottofamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.