# Grindelia

Grindelia Willd., 1807 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Machaerantherinae.

## Etimologia

Il nome del genere è stato dato in onore del botanico lettone David Hieronymus Grindel (1776–1836).
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Carl Ludwig Willdenow (1765-1812) nella pubblicazione " Magazin für die neuesten Entdeckungen in der gesammten Naturkunde, Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . Berlin" ( Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 1(4): 259 (-261) ) del 1807.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un ciclo biologico annuale o biennale o sub-arbustivo (ciclo biologico perenne). La superficie è ricoperta di peli ghiandolari o semplici. Sono presenti specie acquatiche (ex. genere Olivaea).
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte sotterranea può essere stolonifera. Gli steli, in Olivaea, sono cavi e adatti ad un habitat umido. Altezza media: 15 - 250 cm.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato e sessile; la lamina è intera con forme perlopiù oblunghe-lanceolate; i bordi possono essere spinulosi o pennatifidi; la pagina fogliare può essere glabra.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) o in gruppi fino a 20 (Olivaea). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato (o discoide) con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da 25 - 100 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, filiformi, lineari o lanceolate, e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 4 - 9 serie. Il ricettacolo butterato (senza pagliette) a protezione della base dei fiori ha delle forme piatte o convesse. Diametro degli involucri: 5 - 25 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): da 5 a 60 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti;
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 100 a 200) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
   * fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo o arancio;
   * fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma triangolare; il colore è giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma ottusa arrotondata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (possono essere dimorfici): il corpo, compresso con 2 - 3 nervature longitudinali o 3 - 4 angoli, ha la forma ob-conica e superficie senza ghiandole. Le setole da 25 a 40 (o 2 - 8 ariste finemente barbate e incurvate verso il basso) del pappo sono disposte su 2 – 4 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del nord e del sud (esclusa la parte tropicale).

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Grindelia (insieme alla sottotribù Machaerantherinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù è suddivisa in 5 gruppi informali: Basal grade - Machaeranthera group - Haplopappus group - Xanthocephalum group - Lessingia group. Questo genere si trova nel "Haplopappus group".
I caratteri distintivi del genere sono:
   * le piante hanno un ciclo biologico annuale o perenne, la parte sotterranea del fusto è fittonante, mentre la parte aerea ha steli solidi per un habitat più secco;
   * la pagina fogliare è punteggiato-resinosa;
   * i frutti acheni si presentano gonfi e non alati, altri sono piatti e alati;
   * il pappo è formato da lisce e minute ariste incurvate verso l'alto (o anche verso il basso e finemente barbate.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 12.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 67 specie:
A - B
* Grindelia adenodonta (Steyerm.) G.L.Nesom
* Grindelia aegialitis Cabrera
* Grindelia anethifolia (Phil.) Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia argentina Deble & A.S.Oliveira
* Grindelia arizonica A.Gray
* Grindelia atlantica Deble & A.S.Oliveira
* Grindelia boliviana Rusby
* Grindelia brachystephana Griseb.
* Grindelia buphthalmoides DC.
* Grindelia adenodonta
* Grindelia buphthalmoides
C - D - F - G
* Grindelia cabrerae Ariza
* Grindelia chacoensis Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia chiloensis (Cornel.) Cabrera
* Grindelia ciliata (Nutt.) Spreng.
* Grindelia confusa Steyerm.
* Grindelia coronensis Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia covasii Bartoli & Tortosa
* Grindelia decumbens Greene
* Grindelia fraxinipratensis Reveal & Beatley
* Grindelia gaucha Deble & A.S.Oliveira
* Grindelia globularifolia Griseb.
* Grindelia glutinosa (Cav.) Mart.
* Grindelia grandiflora Hook.
* Grindelia greenmanii Steyerm.
* Grindelia chiloensis
* Grindelia ciliata
* Grindelia fraxinopratensis
H - I - L - M
* Grindelia havardii Steyerm.
* Grindelia hintoniorum G.L.Nesom
* Grindelia hirsutula Hook. & Arn.
* Grindelia hirtella (B.L.Rob. & Greenm.) Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia howellii Steyerm.
* Grindelia integrifolia DC.
* Grindelia inuloides Willd.
* Grindelia lanceolata Nutt.
* Grindelia leptocarpa (De Jong & Beaman) Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia linearifolia Adr.Bartoli, Tortosa & Marchesi
* Grindelia macvaughii G.L.Nesom
* Grindelia mendocina Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia microcephala DC.
* Grindelia hirsutula
* Grindelia integrifolia
* Grindelia lanceolata
N - O - P
* Grindelia nelsonii Steyerm.
* Grindelia nuda Alph.Wood
* Grindelia oaxacana G.L.Nesom
* Grindelia obovatifolia S.F.Blake
* Grindelia oolepis S.F.Blake
* Grindelia orientalis Bartoli, Tortosa & G.H.Rua
* Grindelia oxylepis Greene
* Grindelia palmeri Steyerm.
* Grindelia patagonica Bartoli & Tortosa
* Grindelia peregrinensis Deble & Sabatino
* Grindelia prostrata Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia puberula Hook. & Arn.
* Grindelia pulchella Dunal
* Grindelia pusilla (Steyerm.) G.L.Nesom
* Grindelia pygmaea Cabrera
R - S - T - V
* Grindelia ragonesei Cabrera
* Grindelia robinsonii Steyerm.
* Grindelia rupestris Adr.Bartoli, Tortosa & Marchesi
* Grindelia scabra Greene
* Grindelia scorzonerifolia Hook. & Arn.
* Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal
* Grindelia subalpina Greene
* Grindelia subdecurrens DC.
* Grindelia sublanuginosa Steyerm.
* Grindelia tarapacana Phil.
* Grindelia tenella Steyerm.
* Grindelia tricuspis (Sch.Bip.) Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia turneri G.L.Nesom
* Grindelia ventanensis Adr.Bartoli & Tortosa
* Grindelia vetimontis G.L.Nesom
* Grindelia villarrealii G.L.Nesom
* Grindelia scorzonerifolia
* Grindelia squarrosa
* Grindelia subdecurrens
* Grindelia ventanensis

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Aurelia Cass.
* Demetria Lag.
* Donia R.Br.
* Doniana Raf.
* Golionema S.Watson
* Hoorebekia Cornel.
* Oligonema S.Watson
* Olivaea Sch.Bip. ex Benth.
* Prionopsis Nutt.
* Thuraria Nutt.