# Dimorphodon

Dimorphodon (il cui nome significa denti di due forme) è un genere estinto di pterosauro dimorphodontide vissuto nel Giurassico inferiore, circa 195-190 milioni di anni fa (Sinemuriano), in quella che oggi è l'Inghilterra e, potenzialmente, in Messico. Il genere contiene una singola specie riconosciuta, la specie tipo D. macronyx, mentre la validità della seconda specie, D. weintraubi è stata messa in discussione. Dimorphodon era uno pterosauro di dimensioni medio-piccole, descritto per la prima volta dal paleontologo inglese Richard Owen, nel 1859. Il nome Dimorphodon deriva dal greco antico e significa letteralmente "denti di due forme", con δι/"di" che significa "due", μορφη/"morphe" che significa "forma" e οδων/"odon" che significa "dente". Ciò fa riferimento alla presenza di due tipologie di denti presenti nel becco dell'animale, caratteristica piuttosto rara nei rettili.

## Descrizione

La struttura corporea di Dimorphodon mostra molte caratteristiche "primitive", come ad esempio il voluminoso cranio e l'apertura alare proporzionalmente ridotta. Altra caratteristica piuttosto primitiva era data dalla prima falange del dito che supportava la membrana alare che risulta più lunga dell'intero braccio. Il collo era piuttosto breve ma incredibilmente forte e flessibile e sembra fosse provvisto di una sorta di sacca golare, al di sotto della mandibola, ipotizzata anche per il genere affine Caelestiventus. Le vertebre presentavano dei forami pneumatici, aperture attraverso cui le sacche d'aria potevano raggiungere l'interno dell'osso per rendere l'animale più leggero. Un esemplare adulto di Dimorphodon poteva raggiungere una lunghezza di circa 1 metro (3,3 piedi) e avere un'apertura alare di circa 1,45 metro (4,6 ft). La coda, che da sola misurava circa 50 cm (ossia la metà della lunghezza effettiva dell'animale adulto) era composta da trenta vertebre, di cui le prime cinque o sei erano brevi e flessibili mentre le restanti aumentavano gradualmente di lunghezza e diventavano gradualmente meno flessibili e più rigide grazie a dei processi vertebrali allungati. All'estremità della coda, probabilmente, si trovava una sorta di "timone" costituita da tessuti molli, che davano maggiore manovrabilità in volo all'animale; tale struttura è stata infatti ritrovata in diversi taxon di pterosauri primitivi, tuttavia in Dimorphodon tale struttura non è mai stata ritrovata pertanto l'ipotesi della presenza di tale struttura è tuttora da confermare.

### Cranio

Il Dimorphodon aveva un cranio esageratamente grande ed ingombrante in proporzione al resto del corpo. In un animale adulto il cranio poteva misurare circa 23 centimetri di lunghezza. Tuttavia gran parte del peso del cranio era ridotto dalle grandi aperture o "fenestre" separate l'una dall'altra da pareti ossee molto sottili. La sua struttura, che ricorda gli archi di sostegno di un ponte, ricordano molto i crani dei moderni tucani o delle pulcinelle di mare, entrambi dotati di un cranio enorme ma alleggerito internamente. La parte anteriore della mascella possedeva dai quattro ai cinque denti simili a zanne, seguiti da un numero indeterminato di denti più piccoli, da cui l'animale prende il suo nome. La mascella di tutti gli esemplari è danneggiata nella parte posteriore. La mandibola, invece, possedeva cinque denti lunghi e appuntiti nella parte anteriori, seguiti da trenta a quaranta denti più piccoli. Per la conformazione del suo cranio, alto e relativamente convesso, il Dimorphodon è stato spesso raffigurato come una versione mesozoica dell'attuale pulcinella di mare.

## Classificazione

Nel 1870, Seeley assegnò il genere Dimorphodon in una famiglia a sé stante che venne battezzata Dimorphodontidae, di cui Dimorphodon era l'unico membro. Nel 1991, il paleontologo tedesco Peter Wellnhofer suggerì che Dimorphodon potesse essere il discendente di Peteinosaurus, uno pterosauro dalle fattezze simili ma vissuto durante il Triassico. In seguito ad un'analisi cladistica si scoprì che tale ipotesi era inesatta. Si suppose infatti che Dimorphodon fosse solo imparentato alla lontana con Peteinosaurus, di cui però non era un discendente. Entrambi formano il clade Dimorphodontidae, il gruppo più basale all'interno di Macronychopterae, ed il gruppo gemello di Caelidracones. Ciò significherebbe che entrambe le specie sarebbero gli pterosauri più basali conosciuti, con l'eccezione di Preondactylus. Secondo Alexander Kellner, tuttavia, Dimorphodon è molto meno basale e non è un parente stretto di Peteinosaurus.
La successiva scoperta e descrizione di Caelestiventus ha rivelato quest'ultimo come sister taxon di Dimorphodon macronyx all'interno della famiglia Dimorphodontidae, che è stata definita da Britt e colleghi come il clade più inclusivo contenente Caelestiventus hanseni e Dimorphodon macronyx, gli unici due generi recuperati come dimorphodontidi nelle loro analisi. Hanno anche scoperto che la presunta specie di Dimorphodon, "D." weintraubi è il sister taxon di Anurognathidae, e quindi al di fuori di Dimorphodontidae così come definito da Britt e colleghi.

## Storia della scoperta

I primi resti fossili oggi attribuiti a Dimorphodon furono ritrovati in Inghilterra, dalla collezionista di fossili Mary Anning, a Lyme Regis a Dorset, Regno Unito, nel dicembre del 1828. Questa regione della Gran Bretagna è oggi patrimonio dell'umanità, soprannominata come "la Jurassic Coast"; formazione nota per aver restituito fossili datati dall'Hettangiano al Sinemuriano. L'esemplare fu in seguito acquistato da William Buckland che lo presentò in seguito alla comunità scientifica della Geological Society of London, il 5 febbraio del 1829. Nel 1835, dopo uno studio approfondito da parte di William Clift e di William John Broderip fu pubblicato nel Transactions della Società Geologica, un'approfondita descrizione del fossile insieme alla denominazione ufficiale dell'esemplare come nuova specie. Come accaduto alla maggior parte delle nuove specie di pterosauro, inizialmente Dimorphodon fu classificato come una nuova specie del genere Pterodactylus, ossia Pterodactylus macronyx. Il nome specifico deriva dal greco, con makros che vuol dire "grande" e onyx, che significa "artiglio", in riferimento ai grandi artigli sulle dita libere dell'ala. L'esemplare, etichettato come NHMUK PV R 1034, consiste in uno scheletro parziale e disarticolato su una lastra, privo di cranio. Nel 1835, Buckland assegnò alla specie un pezzo di mascella parziale isolata dalla collezione di Elizabeth Philpot. In seguito, il fatto che le diverse specie di Pterodactylus fossero così diverse le une dalle altre portò i paleontologi alla conclusione che si trattava di generi diversi e di specie a se stanti.
Nel 1858, Richard Owen riportò alla luce due nuovi esemplari: NHMUK PV R 41212 e NHMUK PV R 1035. Si trattava ancora una volta di scheletri parziali, ma entrambi dotati di cranio. Essendo il nuovo cranio ritrovato molto diverso da quello di Pterodactylus, Owen assegnò la specie Pterodactylus macronyx ad un proprio genere, che verrà chiamato Dimorphodon. Tuttavia, la sua prima descrizione dei due esemplari non conteneva alcuna descrizione ne il nuovo nome del genere rimanendo un nomen nudum, fino al 1859 quando Owen fornì una descrizione dettagliata dei fossili. Dopo vari studi, che evidenziavano molti nuovi aspetti dell'anatomia dell'animale, nel 1874, Owen dichiarò che l'olotipo del nuovo genere sarebbe stato l'esemplare NHMUK PV R 1034.
Nel frattempo, anche se Dimorphodon non era un fossile molto comune, furono ritrovati vari esemplari frammentari. Alcuni di questi, furono acquisiti da Othniel Charles Marsh tra il 1873 e il 1881 da un collezionista di fossili londinese, tale Bryce McMurdo Wright. Uno di questi era stato recuperato nei primi strati del Giurassico, sulla riva sud del fiume Severn, ad Aust Cliff.
Successivamente, fu rinvenuta una seconda specie chiamata Dimorphodon weintraubi, descritta da James Clark ed altri nel 1998 da uno scheletro parziale recupero nei siltiti del sito Huizachal Canyon, nella Formazione La Boca, a Tamaulipas, in Messico, in terreni datati al Giurassico inferiore (Pliensbachiano), dove sono stati riportati alla luce anche resti di rhynchocephalia, dinosauri e mammiferi. Questa nuova specie è nota dall'esemplare tipo IGM 3494 (Instituto Geologico de México, della Università Nazionale Autonoma del Messico), che comprende pezzi articolati dello scheletro, tra cui la parte posteriore del cranio, quattro vertebre cervicali, le scapulocoracoidi, l'omero sinistro, l'ala destra parziale e la gamba destra distale dal tibiotarso. Questo esemplare è più grande di D. macronyx e il suo piede ben conservato mostra che la postura degli arti posteriori degli pterosauri non era digitigrada ma plantigrada, come è stato dedotto anche da alcune impronte. Il nome della specie è un omaggio al Dr. Robert L. Weintraub. Studi successivi non considerano questa specie come un parente stretto di Dimorphodon macronyx, ma come un parente precoce di Anurognathidae.

## Paleobiologia
### Alimentazione

Dai pochi fossili a nostra disposizione è difficile ricostruire come vivesse davvero questo animale. È possibile che vivesse lungo le coste ed avesse una dieta piuttosto varia. A suo tempo, studiando l'anatomia del cranio, Buckland ipotizzò che l'animale fosse un insettivoro. In seguito, l'ipotesi più popolare lo vedeva come un piscivoro (mangiatore di pesce), sebbene l'ipotesi di Buckland fosse meglio supportata da studi biomeccanici. Dimorphodon aveva una muscolatura mascellare avanzata e specializzata per un metodo di caccia noto come "scatto e trattieni". Le fauci potevano chiudersi molto rapidamente, ma con una forza e una penetrazione dei denti relativamente debole. Ciò, insieme al cranio corto e alto e ai denti anteriori più lunghi e appuntiti, suggerisce che Dimorphodon fosse primariamente un insettivoro, sebbene occasionalmente possa essersi nutrito anche di piccoli vertebrati e carogne. Mark Witton ha ipotizzato che l'animale fosse un carnivoro specializzato, essendo troppo grande per una dieta insettivora e quindi specializzato nel cacciare piccole lucertole, sfenodonti e mammiferi, sebbene la muscolatura della mascella relativamente debole, probabilmente, indicherebbe una dieta a base di prede proporzionalmente più piccole. Gli esami della copertura dentale confermano il suo status di predatore di piccoli vertebrati, al contrario di molti altri pterosauri primitivi, primariamente insettivori o piscivori.

### Postura

I paleontologi, primo fra tutti Owen, hanno sempre considerato Dimorphodon come un animale essenzialmente quadrupede. Owen ipotizzò anche che il quinto dito del piede sostenesse la membrana alare tra la coda e le zampe e dando all'animale un'andatura sgraziata a terra. Tuttavia il suo rivale, Harry Govier Seeley, sosteneva l'ipotesi che gli pterosauri fossero animali a sangue caldo e quindi molto attivi, e diffuse l'idea che Dimorphodon fosse un quadrupede agile e veloce capace anche di sostenere una corsa bipede, sulla base delle lunghe zampe posteriori e della conformazione del bacino. Questa ipotesi fu ripresa in seguito da Kevin Padian nel 1983. Tuttavia, le tracce fossili di altri pterosauri (icniti) mostrano un'andatura quadrupede. In tutte queste tracce vi è anche una breve impronta del quinto dito. In Dimorphodon questo quinto dito era allungato, privo di artiglio e orientato di lato. David Unwin capì, quindi, che anche Dimorphodon era un quadrupede, e tale ipotesi fu confermata dai modelli su computer di Sarah Sangster.
Come la maggior parte degli pterosauri non-pterodactyloidi, Dimorphodon era, probabilmente, un arrampicatore provetto, grazie ai lunghi artigli ricurvi delle dita libere dell'ala, con cui poteva aggrapparsi facilmente a qualsiasi superficie. I paleontologi pensano che questo animale trascorresse molto del suo tempo nel sottobosco o sui rami degli alberi, volando nella fitta vegetazione per spostarsi più rapidamente e per sfuggire ai predatori. Vivendo in ambienti ristretti è probabile che Dimorphodon fosse in grado di arrampicarsi facilmente anche sugli alberi, non essendo troppo impacciato per via delle ali, scalando la corteccia degli alberi con gli artigli e compiendo di tanto in tanto piccoli saltelli mentre saliva.

### Volo

Fin dai primi anni del ritrovamento il Dimorphodon, come molti altri pterosauri, era stato subito visto come una versione mesozoica di uccello marino. Tuttavia, studi più recenti mostrano che questo animale non era un grande volatore: le sue ali erano proporzionalmente brevi rispetto al corpo e il suo scheletro era piuttosto robusto, rendendogli difficile planare. Probabilmente, in vita, Dimorphodon era più adatto a voli brevi e rapdi come i moderni uccelli di sottobosco, come galliformi, tinamidi e picchi, non essendo in grado di volare per lunghe distanze.
Questa inettitudine al volo prolungato pare essere una capacità acquisita e non ereditata, in quanto gli pterosauri ancestrali da cui deriva Dimorphodon, come Preondactylus, erano abili volatori. Ciò significa che caratteristiche come le ali corte, il corpo robusto e l'inettitudine al volo lungo e prolungato sono un'evoluzione propria dell'animale, per vivere in ambienti fitti.

## Nella cultura di massa

Dimorphodon è un soggetto molto comune nelle ricostruzioni paleoartistiche, ed il suo aspetto iconico grazie al grande cranio lo ha reso uno degli pterosauri meglio conosciuti al grande pubblico.
Dimorphodon appare sul grande schermo per la prima volta nel film Fantasia (1940) della Walt Disney Pictures, tuttavia la sua apparizione è momentanea e non viene quindi riconosciuto da nessuno, la sua apparizione più nota e più famosa sul grande schermo è nel film Jurassic World (2015). Nel film, uno stormo misto di Dimorphodon e Pteranodon attacca il centro visitatori del Jurassic World, per poi essere fermato dall'arrivo dei militari. Nel film, l'aspetto dell'animale è notevolmente snaturato: le ali sono molto più lunghe della sua controparte preistorica, il loro cranio è più angolare e largo anziché avere una forma alta, arrotondata e stretta, e l'animale ha un aspetto molto più "rettiloso" mancando completamente delle picnofibre che tutti gli pterosauri possedevano (tuttavia tale errore risulta essere stato corretto in Jurassic World - Il dominio). Inoltre, nel film, è visto sollevare delle persone con le zampe posteriori, cosa impossibile per qualsiasi pterosauro, a causa della morfologia e della debolezza dei loro arti posteriori. Patrick Crowley, il produttore di Jurassic Wolrd, dichiarò di essere un "grande fan" dell'animale. Insieme al Mosasaurus, Dimorphodon era anche l'animale preferito di Colin Trevorrow, il regista del film. L'animale compare con questo aspetto nel merchandise di Jurassic World, nella serie Jurassic World - Nuove avventure e Jurassic World - Teoria del caos, e nei videogiochi Jurassic World: the Game, Jurassic World Alive e Jurassic World Evolution 2.
Dimorphodon è una delle creature più comuni che si possono incontrare nel videogioco Ark: Survival Evolved (2017). Nel gioco, questo animale può essere addestrato facilmente dal videogiocatore e non costituisce una minaccia, a meno che venga provocato, e può diventare molto pericoloso se si riunisce in grandi stormi.