# Staurikosaurus pricei

Staurikosaurus (il cui nome significa "lucertola della Croce del Sud") è un genere estinto di dinosauro herrerasauride vissuto nel Triassico superiore, circa 233.23 milioni di anni fa (Carnico), in quella che oggi è la Formazione Santa Maria, in Brasile. Il genere contiene una singola specie, ossia S. pricei.

## Descrizione

Nella sua prima descrizione dell'animale, Colbert (1970) descrisse Staurikosaurus come un piccolo e agile predatore bipede. Staurikosaurus visse durante lo stadio Carnico superiore e Norico inferiore, del Triassico superiore, circa 223-225 milioni di anni fa, il che lo rende uno dei dinosauri più antichi conosciuti. La sua lunghezza venne inizialmente stimata a circa 2,2–2,25 metri, ma Gregory S. Paul ha presentato delle stime inferiori con una lunghezza di 2,1 metri, e una stima sulla massa corporea di 12 chilogrammi, rendendolo un dinosauro piuttosto piccolo se confrontato ai grandi teropodi successivi. L'esemplare tipo presenta ossa degli arti lunghe ma relativamente sottili.
La documentazione fossile di Staurikosaurus è piuttosto incompleta, ed è costituita per la maggior parte dalla colonna vertebrale, dalle gambe e dalla grande mandibola. Tuttavia, risalendo a un periodo così precoce nella storia dei dinosauri ed essendo per il resto così primitivo, è possibile ricostruire la maggior parte delle altre caratteristiche di Staurikosaurus come primitive. Tuttavia, poiché la struttura scheletrica delle gambe è nota, possiamo dedurre che Staurikosaurus fosse un corridore agile e veloce per le sue dimensioni. Inoltre, presentava solo due vertebre sacrali, una condizione decisamente primitiva.
I denti conosciuti di Staurikosaurus presentano una morfologia tipica di una dieta carnivora. I denti seghettati, compressi lateralmente e ricurvati caudalmente (cioè la parte superiore di ciascun dente è curvata all'indietro, verso la gola). Questa dentatura suggerisce che Staurikosaurus fosse in grado di catturare e trattenere la sua preda, nonché affettare e strappare la carne per favorire la digestione meccanica.
La coda di Staurikosaurus era relativamente lunga (con più di 40 vertebre) rispetto al resto del corpo ed era tenuta dritta e sollevata da terra mentre correva. La parte posteriore della coda dell'animale era irrigidita dalle caratteristiche vertebre della coda. Ostrom (1969a) considerava questo adattamento uno stabilizzatore dinamico che facilitava il salto e la corsa dell'animale.
Una diagnosi è un'affermazione delle caratteristiche anatomiche di un organismo (o gruppo) che lo distinguono collettivamente da tutti gli altri organismi. Alcune, ma non tutte, le caratteristiche di una diagnosi sono anche autapomorfie. Un'autapomorfia è una caratteristica anatomica distintiva unica per un dato organismo o gruppo. Secondo Sues (1990), Staurikosaurus può essere distinto in base alle seguenti 14 caratteristiche: (i) una mandibola lunga quasi quanto il femore, che suggerisce una testa proporzionalmente grande; (ii) un dentario piuttosto profondo ma lateralmente sottile che ospita dai 13 ai 14 denti e con un processo retroarticolare ben sviluppato; (iii) una colonna vertebrale che contava dalle 9 alle 10 vertebre cervicali, 15 dorsali, 2 sacrali e più di 40 caudali. Staurikosaurus è considerato più primitivo di qualsiasi altro dinosauro per la presenza di due sole vertebre sacrali; (iv) le vertebre cervicali 3a, 4a e 5a sono allungate, una condizione primitiva; (v) le vertebre cervicali craniche sono prive di epipofisi; (vi) l'assenza di articolazioni intervertebrali accessorie; (vii) una sottile lama scapolare che non è espansa prossimalmente; (viii) un coracoide grande e piatto; (ix) un omero caratterizzato da una prominente cresta deltopettorale (condizione primitiva) oltre ad avere estremità articolari nettamente espanse; (x) un ileo con una parete mediale ampiamente sviluppata di un acetabolo semiperforato (come in Herrerasaurus, ma a differenza di qualsiasi altro dinosauro); (xi) un lungo pube, due terzi della lunghezza del femore; (xii) ossa degli arti cavi ma con pareti ossee abbastanza spesse; (xiii) un femore robusto con uno stelo a forma di S: e (xiv) una tibia e perone leggermente più lunghe del femore. Nel 1993, Novas aggiunse che Staurikosaurus si distingue dagli altri dinosauri per la presenza di uno smusso distale sul margine anteriore del pube. Langer e Benton (2006) notarono che Staurikosaurus può essere distinto in base alla riduzione del trocantere anteriore ridotto a una cicatrice. Bittencourt e Kellner (2009) hanno anche notato che il perone prossimale presenta un solco mediale, unico per Staurikosaurus pricei.

## Scoperta

Il primo esemplare fossile conosciuto di Staurikosaurus (MCZ 1669) venne recuperato dal sito paleontologico Jazigo Cinco della Formazione Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasile meridionale. L'esemplare venne recuperato in sedimenti risalenti al Carnico medio. Il nome del genere Staurikosaurus si riferisce alla costellazione "La Croce del Sud", raffigurata nello stemma brasiliano e visibile solo nell'emisfero australe: quando Staurikosaurus venne descritto nel 1970, era insolito trovare dinosauri nell'emisfero australe. Il nome specifico pricei rende omaggio al paleontologo brasiliano Llewellyn Ivor Price, che lo scoprì nel 1936. L'animale venne descritto da Edwin Harris Colbert, che lavorava all'American Museum of Natural History. La rarità dei resti di Staurikosaurus potrebbe essere il risultato della sua rarità in vita o del fatto che vivesse in un ambiente forestale, dove raramente avviene la fossilizzazione. Nel 2019, Garcia et al. indicarono l'olotipo di Teyuwasu barberenai come un secondo esemplare di Staurikosaurus pricei.

## Classificazione

Gli studi di Sues et al. (2011) sostengono che Staurikosaurus e il genere correlato Herrerasaurus fossero teropodi evolutisi quando la linea dei sauropodi si era già separata dai teropodi. Mortimer sottolinea che Benedetto (1973) e Galton (1985) furono i primi a riconoscere che Staurikosaurus ed Herrerasaurus fossero più strettamente imparentati tra loro che con sauropodomorfi o teropodi, collocandoli sia in Herrerasauridae che in Herrerasauria. Staurikosaurus differisce da Herrerasaurus a causa delle sue dimensioni notevolmente inferiori (la lunghezza del femore di 23 centimetri di Staurikosaurus contro i 47 centimetri di Herrerasaurus). Sereno et al. (1993) conclusero che Staurikosaurus non fosse un teropode, considerandolo invece un saurischio basale al di fuori di Theropoda e Sauropodomorpha. Staurikosaurus fu originariamente assegnato erroneamente da Colbert a Palaeosauriscidae, una famiglia defunta basata in gran parte su Efraasia, un prosauropode. Tutte le principali analisi filogenetiche dal 1994 assegnano Staurikosaurus al clade Herrerasauridae, che è l'attuale consenso scientifico sulla classificazione di questo genere. Bittencourt e Kellner (2009) affermarono che la posizione filogenetica di Staurikosaurus è limitata dalla sua stretta relazione con Herrerasaurus, genere ben più completo e noto. Di seguito è riportato un cladogramma basato sull'analisi filogenetica condotta da Sues et al. nel 2011, mostrando le relazioni di Staurikosaurus:

### Generi correlati

Staurikosaurus venne inserito nel clade Herrerasauridae da Benedetto nel 1973. Herrerasauridae include anche Herrerasaurus ischigualastensis, entrambi piccoli predatori bipedi, a volte descritti come dinosauri altre come precursori dei dinosauri. Questi dinosauri vissero durante la fase carnica del Triassico. La maggior parte delle analisi filogenetiche esclude Eoraptor dagli Herrerasauridae. L'analisi filogenetica di Sues, Nesbitt, Berman e Henrici, del 2011, esclude Eoraptor e include Chindesaurus insieme ad Herrerasaurus come più derivati di Staurikosaurus. Sanjuansaurus venne assegnato ad Herrerasauridae da Alcober e Martínez (2010). Sues (1990) assegnò Ischisaurus ad Herrerasauridae. Altri membri proposti del clade includono Sanjuansaurus, dalla stessa Formazione Ischigualasto dell'Argentina di Herrerasaurus, e forse Caseosaurus, dalla Formazione Dockum del Texas, sebbene le relazioni di questi animali non siano completamente comprese, e non tutti i paleontologi siano d'accordo con questa classificazione. Alcober e Martinez (2010) conclusero che Staurikosaurus e Sanjuansaurus fossero strettamente correlati in base alle somiglianze nel pube e della tibia.

### Sinonimi

Il controverso dinosauriforme "Teyuwasu barberenai" è stato recentemente considerato un sinonimo di Staurikosaurus pricei. Entrambi i taxa sono noti da singoli esemplari incompleti e alquanto mal conservati, quindi il precedente esemplare olotipo di "Teyuwasu" sarebbe il secondo esemplare attribuito a Staurikosaurus entro quasi 50 anni dalla sua denominazione. La sinonimia si basava su una combinazione di cinque caratteristiche osteologiche che sono presenti solo in entrambi gli esemplari tra i primi dinosauriformi del Triassico: (i) femore senza una piattaforma trocanterica; (ii) quarto trocantere simmetrico del femore; (iii) crista tibiofibularis scarsamente separata dal condilo laterale all'estremità distale del femore; (iv) la flangia posterolaterale dell'estremità distale della tibia non supera il margine laterale dell'osso; (v) e l'estremità distale arrotondata della tibia.
Questa sinonimia è commentata in due articoli successivi, che mettono in dubbio l'associazione di "Teyuwasu" con Staurikosaurus. Nel primo articolo, gli autori menzionano solo che l'olotipo di "Teyuwasu" non è ben conservato, e quindi non può essere attribuito a Staurikosaurus. Nella seconda, gli autori sostengono che molti dei cinque stati caratteriali citati per unire i taxa sono presenti anche in esemplari immaturi di altri dinosauriformi. Tuttavia, la combinazione (cioè la presenza simultanea) dei cinque caratteri elencati da Garcia et al. non è presente in nessuno dei suddetti dinosauriformi, e quindi rimane unica tra i "Teyuwasu" e Staurikosaurus.
Pertanto, sono necessarie ulteriori indagini per confermare o meno la sinonimia tra "Teyuwasu barberenai" e Staurikosaurus pricei.

## Paleobiologia
### Alimentazione

Staurikosaurus era un piccolo ma attivo predatore bipede, in grado di predare vertebrati terrestri di piccole e medie dimensioni come cinodonti, rincosauri e sinapsidi erbivori. La mandibola di Staurikosaurus suggerisce che un'articolazione scorrevole nella mascella gli consentisse di muoversi avanti e indietro, oltre che su e giù. Tuttavia, alcuni autori hanno messo in dubbio la presenza di un'articolazione intramandibolare in Staurikosaurus, a causa della scarsa conservazione dell'olotipo. Le prede più piccole veniva probabilmente ingoiate intere, con l'aiuto dei suoi piccoli denti rivolti verso la gola. Questa caratteristica era comune nei teropodi del suo tempo, ma sarebbe scomparsa nei teropodi successivi.

## Paleoecologia

Durante il tardo Triassico i dinosauri giocarono solo un ruolo minore nella vita terrestre, fatto che sarebbe poi cambiato nel primo Giurassico. Staurikosaurus coesisteva con grandi archosauri rauisuchi, come Rauisuchus, che rappresentavano i principali carnivori del loro ecosistema. La paleocomunità di Staurikosaurus includeva rincosauri e dicinodonti erbivori di medie e grandi dimensioni. Erano presenti anche aetosauri onnivori e cinodonti di taglia media. I dinosauri erano rappresentati da herrerasauridi, che includono Staurikosaurus, e il sauropodomorfo basale Saturnalia. La presenza contemporanea dei teropodi basali Staurikosaurus, Herrerasaurus ed Eoraptor con il possibile ornitischio Pisanosaurus suggerisce che i principali lignaggi carnivori ed erbivori si siano stabiliti durante la parte centrale dello stadio carnico. Una datazione U-Pb (decadimento dell'uranio) ha rilevato che la Formazione Santa Maria risaliva a circa 233,23 milioni di anni fa, ponendola 1,5 milioni di anni più vecchia della Formazione Ischigualasto, e rendendo le due formazioni approssimativamente uguali alle prime località di dinosauri.