# Dunkleosteus

Dunkleosteus (il cui nome significa "osso di Dunkle") è un genere estinto di grandi pesci arthrodiri ("collo articolato") vissuto durante il Devoniano superiore, circa 382-358 milioni di anni fa. Era un pesce pelagico che abitava acque aperte ed è considerato uno dei primi superpredatori evolutisi nella storia della Terra.
Il genere Dunkleosteus comprende dieci specie, alcune delle quali rappresentano tra i più grandi placodermi ("dalla pelle a placche") mai vissuti: D. terrelli, D. belgicus, D. denisoni, D. marsaisi, D. magnificus, D. missouriensis, D. newberryi, D. amblyodoratus, D. raveri e D. tuderensis. La specie più grande e meglio conosciuta è D. terrelli. Poiché la forma del corpo di Dunkleosteus non è completamente nota, vari metodi di stima sono stati utilizzati per determinarne la lunghezza e il peso. Le stime per il più grande esemplare conosciuto indicano una lunghezza compresa tra 4,1 e 10 metri, con un peso che variava tra 1 e 4 tonnellate.
Dunkleosteus possedeva una straordinaria capacità di aprire e chiudere rapidamente le fauci, creando un effetto di aspirazione simile a quello dei moderni predatori a suzione. La forza del suo morso è considerata la più potente mai registrata tra i pesci viventi o fossili e una delle più alte di qualsiasi animale conosciuto. Fossili di Dunkleosteus sono stati rinvenuti in Nord America, Polonia, Belgio e Marocco.

## Scoperta

I fossili di Dunkleosteus furono scoperti per la prima volta nel 1867 da Jay Terrell, un albergatore e paleontologo dilettante che raccoglieva fossili lungo le scogliere del lago Erie, vicino alla sua casa di Sheffield Lake, Ohio, Stati Uniti. Terrell donò i fossili a John Strong Newberry e all'Ohio Geological Survey, che nel 1873 descrisse il materiale come appartenente a un unico genere e specie, Dinichthys herzeri. Tuttavia, con ulteriori scoperte fossili, nel 1875 divenne evidente che l'Ohio Shale ospitava più specie di grandi pesci: Dinichthys herzeri proveniva dallo strato più basso, l'Huron Shale, mentre la maggior parte dei fossili, ritrovata nel più giovane Cleveland Shale, apparteneva a una specie distinta. Newberry nominò questa nuova specie più comune "Dinichthys" terrelli, in omaggio a Jay Terrell. Purtroppo, gran parte della collezione originale di Terrell andò distrutta in un incendio a Elyria, Ohio, nel 1873.
La più grande collezione di fossili di Dunkleosteus è attualmente ospitata presso il Cleveland Museum of Natural History. Altre collezioni di fossili, più piccole, sono conservate in musei prestigiosi, come l'American Museum of Natural History, lo Smithsonian National Museum of Natural History, lo Yale Peabody Museum, il Natural History Museum di Londra e il Cincinnati Museum Centre. Diversi esemplari di Dunkleosteus sono esposti in molti musei del mondo, la maggior parte dei quali sono calchi dell'esemplare CMNH 5768, il più grande individuo ben conservato di D. terrelli. L'esemplare originale CMNH 5768 è esposto al Cleveland Museum of Natural History.
Il genere Dunkleosteus venne formalmente nominato nel 1956 in onore di David Dunkle (1911-1982), ex curatore di paleontologia dei vertebrati presso il Cleveland Museum of Natural History. Il nome del genere combina il cognome "Dunkle" con la parola greca ὀστέον (ostéon), che significa "osso", traducendosi letteralmente in "osso di Dunkle".

## Descrizione

Essendo un placodermo, solo la sezione frontale corazzata di Dunkleosteus è stata in grado di fossilizzarsi, rendendo l'aspetto e le proporzioni del resto del corpo per lo più sconosciute. Infatti, solo circa il 5% degli esemplari di Dunkleosteus conserva più di un quarto dello scheletro completo. Per questo motivo, molte ricostruzioni delle parti posteriori si basano su fossili di artrodiri più piccoli, come Coccosteus, che conservano la loro sezione posteriore, portando a stime di dimensioni molto variabili.
Dunkleosteus è uno dei più grandi placodermi conosciuti, con stime delle dimensioni massime che variano da 4,1 a 10 metri, a seconda dei ricercatori. Tuttavia, la maggior parte di queste stime è priva di dettagli quantitativi o statistici, e lunghezze superiori a 5 metri sono scarsamente supportate. Inoltre, molti studi non specificano come siano state calcolate le stime, quali misurazioni siano state utilizzate o quali esemplari siano stati esaminati. Spesso, si presume che queste stime siano basate sull'esemplare CMNH 5768 (il più grande e ben conservato di D. terrelli) o sul frammento di mandibola CMNH 5936.
Gli studi con metodi ben definiti hanno generalmente stimato una lunghezza di 5 metri o meno per D. terrelli. Un'eccezione è rappresentata da Ferrón et al. (2017), che ha stimato dimensioni comprese tra 6,88 e 8,79 metri, basandosi sul perimetro della mascella degli squali moderni. Tuttavia, poiché gli artrodiri hanno fauci proporzionalmente più grandi degli squali, queste stime risultano inaffidabili. Per esempio, il perimetro della mascella tende a sovrastimare le dimensioni di artrodiri più completi, come Coccosteus, e le ricostruzioni di Ferrón et al. (2017) suggeriscono un Dunkleosteus con una testa insolitamente piccola e un corpo iperallungato rispetto a quanto indicato dai fossili. Quando ridimensionata alle dimensioni note di CMNH 5768, la ricostruzione di Ferrón et al. produce una lunghezza totale di 3,77 metri.
Carr (2010) ha stimato che un adulto di Dunkleosteus terrelli fosse lungo 4,6 metri e pesasse 665 chilogrammi, assumendo un corpo simile a quello di uno squalo e una relazione lunghezza-peso comparabile. Engelman (2023), utilizzando un metodo volumetrico ellissoidale, ha stimato un peso di 950-1200 chilogrammi per un individuo di 3,41 metri di lunghezza, e un peso di 1490-1760 chilogrammi per un esemplare più grande di 4,1 metri. Le stime più elevate di Engelman (2023) sono attribuite al fatto che gli artrodiri tendevano ad avere corpi relativamente più larghi e profondi rispetto agli squali moderni.
Un esemplare eccezionalmente conservato di D. terrelli mostra il profilo della pinna pettorale con ceratotrichia, indicando che la morfologia delle pinne nei placodermi era molto più variabile di quanto si pensasse. Questa scoperta, unita al fatto che la morfologia dei pesci è fortemente influenzata dalla nicchia ecologica più che dalla filogenesi, ha permesso a uno studio del 2017 di dedurre la forma della pinna caudale di D. terrelli. La ricostruzione suggerisce una pinna caudale con un grande lobo ventrale, una forma allungata e un peduncolo caudale stretto, in contrasto con le precedenti ricostruzioni basate su placodermi coccosteomorfi, che presentavano pinne caudali più anguilliformi.

## Classificazione

Originariamente identificato come un membro del genere Dinichthys, Dunkleosteus fu successivamente riconosciuto come appartenente a un proprio genere nel 1956. Inizialmente si pensava che fosse strettamente imparentato con Dinichthys, motivo per cui entrambi vennero raggruppati nella famiglia Dinichthyidae. Tuttavia, uno studio filogenetico di Carr & Hlavin (2010) ha dimostrato che Dunkleosteus e Dinichthys appartengono a due cladi separati. Di conseguenza, Carr & Hlavin resuscitarono la famiglia Dunkleosteidae, includendo in essa Dunkleosteus, Eastmanosteus e alcuni altri generi precedentemente attribuiti ai Dinichthyidae. Nel nuovo schema, Dinichthyidae rimase una famiglia monospecifica contenente solo Dinichthys herzeri.
Di seguito è riportato il cladogramma dello studio di Zhu & Zhu (2013), che posiziona Dunkleosteus all'interno della famiglia Dunkleosteidae e Dinichthys nel clade separato degli Aspinothoracidi:
Il successivo studio del 2016 di Zhu et al., utilizzando un set di dati morfologici più ampio, ha posizionato la famiglia Panxiosteidae ben al di fuori di Dunkleosteoidea, mettendo in dubbio lo status di Dunkleosteidae come raggruppamento separato da Dunkleosteoidea. Questo studio suggerisce che alcuni gruppi precedentemente associati a Dunkleosteoidea potrebbero non essere strettamente correlati, come mostrato nel seguente cladogramma semplificato:

### Specie

Finora sono state descritte almeno dieci specie di Dunkleosteus.

#### D. terrelli

La specie tipo, D. terrelli, è la più grande e conosciuta del genere. Le stime delle sue dimensioni variano tra 4,1 e 10 metri di lunghezza, sebbene stime superiori a 4,5 m siano scarsamente supportate. I crani possono raggiungere una lunghezza di 60-70 centimetri. I fossili di D. terrelli sono stati trovati in strati dal Frasniano superiore al tardo Devoniano negli Stati Uniti (Huron, Chagrin e Cleveland Shales dell'Ohio, Formazioni Conneaut e Chadakoin della Pennsylvania, Chattanooga Shale del Tennessee, Lost Burro Formation della California e forse la breccia di Ives in Texas) e in Europa.

#### D. belgicus (?)

Questa specie è conosciuta da frammenti fossili risalenti al Famenniano del Belgio. Sebbene la placca dorsale mediana sia caratteristica del genere, una presunta placca suborbitale potrebbe essere anterolaterale. Lelièvre (1982) considera D. belgicus un nomen dubium ("nome dubbio") e suggerisce che il materiale possa appartenere ad Ardennosteus.

#### D. denisoni

Questa specie è nota per una piccola placca dorsale mediana, tipica del genere ma significativamente più piccola del normale. La struttura del cranio è paragonabile a quella di D. marsaisi.

#### D. marsaisi

Riferito a fossili provenienti dal basso Famenniano delle montagne dell'Atlante in Marocco, D. marsaisi differisce da D. terrelli per dimensioni più ridotte (crani di circa 35 cm) e per la forma del muso, che appare più stretto. Alcuni ricercatori suggeriscono la presenza di una fenestra postpineale. Tuttavia, molti considerano D. marsaisi un sinonimo di D. terrelli, mentre H. Schultze lo classifica come un membro di Eastmanosteus.

#### D. magnificus

Questa specie, proveniente dal Frasniano Rhinestreet Shale di New York, fu originariamente descritta come Dinichthys magnificus. La lunghezza del cranio è di circa 55 cm, con una lunghezza totale stimata di circa 3 metri.

#### D. missouriensis

Nota da frammenti fossili risalenti al Frasniano del Missouri, questa specie è considerata molto simile a D. terrelli da Dunkle e Lane.

#### D. newberryi

Conosciuta principalmente per un infragnathale di 28 cm con una prominente cuspide anteriore, questa specie fu originariamente descritta come Dinichthys newberryi. È stata trovata nella porzione Frasniana del Genesee Group di New York.

#### D. amblyodoratus

Questa specie, il cui nome significa "lancia smussata", è nota da resti frammentari trovati nel tardo Devoniano della formazione di Kettle Point, Ontario. Il nome fa riferimento alla forma delle placche nucali e paranucali che formano una punta di lancia smussata.

#### D. raveri

Una piccola specie, probabilmente lunga circa 1 metro, nota per un tetto cranico ben conservato trovato nella parte inferiore dell'Huron Shale, Ohio. Questa specie possedeva occhi relativamente grandi e potrebbe essere un antenato di D. terrelli. Il nome commemora Clarence Raver, che scoprì l'olotipo.

#### D. tuderensis

Questa specie è nota per un infragnathale trovato nella Formazione Bilovo, di età Famenniana medio-bassa, nella regione di Tver, Russia. Il nome fa riferimento al fiume Maliy Tuder, vicino al luogo del ritrovamento.

## Paleobiologia
### Dieta

Dunkleosteus terrelli possedeva un sofisticato meccanismo di collegamento a quattro barre per l'apertura della fauci. Questo sistema incorporava le connessioni tra il cranio, lo scudo toracico, la mandibola e i muscoli della mascella, tutte unite da articolazioni mobili. Questo meccanismo consentiva a D. terrelli di aprire le fauci a una velocità impressionante, raggiungendo i 20 millisecondi per aprirle completamente e completando l'intero processo in 50-60 millisecondi, una velocità paragonabile a quella dei pesci moderni che utilizzano la predazione per suzione. La chiusura delle fauci produceva un morso estremamente potente, con una forza stimata a 4414 N (450 kg f) sulla punta e 5363 N (547 kg f) sul bordo della lama, o addirittura fino a 6170 N (629 kg f) e 7495 N (764 kg f) rispettivamente, secondo altre stime. Questa forza del morso è considerata la più alta mai registrata tra i pesci, sia viventi che fossili, e una delle più elevate nel regno animale. Le pressioni generate dalle fauci erano sufficienti per perforare o tagliare la cuticola o l'armatura dermica delle prede, suggerendo che D. terrelli fosse specializzato nella predazione di prede molto corazzate, come ammoniti e altri placodermi.
Resti fossili di denti di un chondrichthyano, probabilmente appartenenti a Orodus spp., sono stati trovati in associazione con Dunkleosteus, suggerendo che potrebbero rappresentare contenuto rigurgitato dello stomaco. Poiché Orodus era un pesce pelagico veloce, è possibile che Dunkleosteus fosse altrettanto veloce, contrariamente all'ipotesi iniziale che fosse un nuotatore lento. Fossili di Dunkleosteus sono frequentemente associati a boli di lische di pesce e resti semidigeriti di altri pesci, indicando che questo predatore rigurgitava regolarmente le ossa delle prede invece di digerirle completamente. Gli individui maturi probabilmente abitavano acque profonde, mentre gli esemplari giovani prediligevano ambienti costieri poco profondi durante le prime fasi di vita.
Un esemplare di Dunkleosteus (CMNH 5302) e uno di Titanichthys (CMNH 9889) mostrano danni che potrebbero essere stati inflitti dalle zanne ossee di altri Dunkleosteus. Questi segni suggeriscono che Dunkleosteus fosse in grado di attaccare prede grandi quanto se stesso che il cannibalismo non fosse un comportamento raro per questa specie.

### Riproduzione

Dunkleosteus, insieme alla maggior parte degli altri placodermi, potrebbe essere stato uno dei primi vertebrati a praticare la fecondazione interna delle uova, un comportamento osservato oggi in alcuni squali moderni. Inoltre, sono state trovate prove di viviparità in alcuni placodermi, inclusi resti che sembrano rappresentare un cordone ombelicale, suggerendo che questi animali potrebbero aver dato alla luce piccoli vivi invece di deporre uova.

### Crescita

Gli studi morfologici sulle mandibole dei giovani di Dunkleosteus terrelli rivelano che queste erano proporzionalmente robuste come quelle degli adulti. Ciò indica che i giovani erano già in grado di produrre forze elevate con il loro morso, consentendo loro di infliggere danni anche alle corazze delle loro prede, sebbene su una scala ridotta rispetto agli adulti. Questo modello è in netto contrasto con la condizione comune nei tetrapodi, in cui le mascelle dei giovani tendono a essere più gracili rispetto a quelle degli adulti.

## Nella cultura di massa

Grazie al suo aspetto caratteristico, Dunkleosteus è una delle creature marine preistoriche più conosciute dal grande pubblico, nonostante la sua antichità. Il suo aspetto minaccioso lo ha reso un'icona in diversi media paleontologici e d'intrattenimento.
Nel franchise di Jurassic Park, Dunkleosteus appare principalmente nei giochi gestionali. È presente in Jurassic Park: Builder (2012) nella sezione del Parco Acquatico, dove è possibile creare una coppia di Dunkleosteus, e in Jurassic World: il gioco (2015) con una funzione simile. La sua apparizione più recente e accurata nel franchise avviene in un DLC di Jurassic World Evolution 2 (2021). È anche una presenza iconica nel documentario Mostri del mare della BBC.
Nel mondo dei videogiochi, Dunkleosteus compare in Turok e Ark Survival Evolved. È inoltre giocabile in Hungry Shark Evolution (per Android e iOS), dove è rappresentato in modo esagerato, con una lunghezza massima di 30 metri e descritto erroneamente come responsabile dell'estinzione del megalodonte, nonostante i due animali abbiano vissuto in ere geologiche molto distanti. È presente anche nel sequel Hungry Shark World. Nel videogioco Dariusburst Chronicle Saviours (disponibile per PC, PS4 e PS Vita), il boss "Gigantic Bite" è ispirato a Dunkleosteus. Inoltre Dunkleosteus compare nel videogioco d'avventura Abzû, tra molti altri pesci.
In ambito cinematografico, Dunkleosteus appare nel film Megalodon (2004), dove però viene descritto in modo errato come lungo solo 2,5 metri, molto meno delle dimensioni stimate reali.
L'animale ha avuto anche un ruolo in ambito anime: nel quattordicesimo episodio di Nadia - Il mistero della pietra azzurra, i protagonisti affrontano un Dunkleosteus annidato nell'immaginaria "Scogliera 64".
Infine, Dunkleosteus ha influenzato anche il mondo dei Pokémon. Alcuni Pokémon, come Dracovish, Arctovish e Wishiwashi (in forma banco), presentano elementi ispirati a questa creatura preistorica.