# Miragaia longicollum

Miragaia (dal nome di Miragaia, la parrocchia in Portogallo e unità geologica in cui sono stati ritrovati i resti dell'animale) è un genere estinto di dinosauro ornitischio stegosauride dal collo lungo vissuto nel Giurassico superiore, circa 150 milioni di anni fa (Kimmeridgiano), in quella che oggi è la Formazione Lourinhã, Portogallo, e, forse, anche nella Formazione Morrison del Wyoming, Stati Uniti. Miragaia ha il collo più lungo di qualsiasi altro stegosauro conosciuto, comprendendo almeno diciassette vertebre cervicali. Alcuni ricercatori considerano questo taxon un sinonimo junior di Dacentrurus.

## Descrizione
### Dimensioni

Miragaia era lungo ma relativamente snello rispetto ad altri stegosauri, raggiungendo i 6–6,5 metri di lunghezza per un peso di 2 tonnellate. L'istologia mostra che l'esemplare olotipo aveva raggiunto la maturità scheletrica, con un'età compresa tra i 21 e i 25 anni.
I descrittori del genere hanno stabilito sei tratti distintivi. Sulla loro linea mediana, i premascellari si incontrano in una piccola punta acuminata, posta all'interno di una tacca più grande nella punta del muso nel suo insieme. Il bordo inferiore anteriore della premascella sporge verso il basso. Sono presenti almeno diciassette vertebre cervicali. Le spine neurali delle vertebre cervicali medie hanno una tacca sul loro bordo anteriore inferiore con un processo diretto verso la parte anteriore immediatamente sopra di essa. Le vertebre cervicali nella parte anteriore, mediana e posteriore del collo presentano spine neurali che hanno un'estremità superiore espansa trasversalmente. Sul collo sono presenti due file di piccole placche ossee triangolari che hanno un lato esterno leggermente convesso e una tacca sul bordo anteriore superiore che crea un uncino.

### Scheletro

A parte la lunghezza del collo, l'osteologia nota di Miragaia assomiglia a quella di altri stegosauridi, differendo per piccoli dettagli. La punta del becco era sdentata, come in Stegosaurus, ed il becco superiore, formato dalla premascella, era pendente. La tacca nella punta del muso era, vista dall'alto, a forma di W, mentre in Stegosaurus la tacca è a forma di U, con una piccola proiezione bulbosa al centro. La superficie superiore dell'osso nasale era ornata. Una cresta formava il contatto con la mascella. La mascella presenta sedici denti. Il postorbitale era un elemento piccolo e triradiato.
Le vertebre cervicali avevano costole cervicali ben sviluppate, fuse al corpo vertebrale. Le costole erano allungate, con un processo rivolto in avanti sul capitulum, la testa principale della costola. Le spine neurali delle vertebre cervicali posteriori e delle dorsali anteriori sono espanse trasversalmente alle loro estremità superiori a causa delle rugosità che fungono da attacco per i tendini. Questo settore espanso si proietta anche in avanti, creando una tacca sul bordo anteriore inferiore. Inoltre la base della spina neurale è trasversalmente ristretta. Le creste si estendono verso la parte posteriore dai lati della base della spina neurale, sui lati superiori dei processi articolari posteriori, le postzigapofisi. Queste stesse postzigapofisi si proiettano ben oltre la sfaccettatura posteriore del corpo vertebrale, un tratto derivato. Le prezigapofisi al contrario sono molto più corte; hanno una tacca sul bordo superiore anteriore.
La scapola aveva un grande acromion rettangolare, con un angolo superiore acuto, sul bordo anteriore inferiore. Il coracoide più stretto aveva un bordo inferiore arrotondato. Sia la parte superiore del braccio che l'ulna e il radio (ossa del braccio inferiore) sono anche paragonabili a quelli di Stegosaurus. La tuberosità dell'omero posteriore che funge da attacco per il muscolo tricipite brachiale è ben sviluppata, ma la cresta verticale che corre da essa verso il basso non lo è. Nel bacino, l'osso pubico aveva una parte anteriore profonda, il processus praepubicus, con un piccolo processo sporgente verso l'alto come si vede in Dacentrurus; l'asta posteriore aveva una punta leggermente espansa.

### Osteodermi

Miragaia, come tutti gli stegosauri conosciuti, mostrava una serie di placche e punte, costituite da ossificazioni cutanee o osteodermi. Piccole placche triangolari appaiate correvano lungo la linea mediana del collo, ricostruite come otto paia. Erano asimmetriche con un lato esterno convesso e un lato interno concavo. Le loro basi non erano molto espanse, ad eccezione di un possibile ultimo paio, situato sulla parte anteriore posteriore. Erano ottuse ma leggermente uncinate nella parte anteriore. Una lunga spina, stretta e dritta, fu inizialmente considerata una spina scapolare simile a quelle presenti in Kentrosaurus, ma è stata in seguito identificata come parte di una disposizione della coda.

## Classificazione

Miragaia è stata collocata negli Stegosauridae nel 2009. Mateus e colleghi hanno eseguito un'analisi filogenetica e hanno scoperto che Miragaia si raggruppava con Dacentrurus in un clade Dacentrurinae, recentemente chiamato per l'occasione, il gruppo gemello di Stegosaurus (quest'ultimo genere fu considerato nell'analisi cladistica includendo Hesperosaurus e Wuerhosaurus).
Nel 2017, Raven e Maidment hanno pubblicato una nuova analisi filogenetica, che include quasi tutti i generi di stegosauri conosciuti:
Gli autori hanno sottolineato che l'unica sinapomorfia, tratto derivato condiviso, a sostegno del clade Dacentrurus-Stegosaurus era il possesso delle lunghe postzigapofisi cervicali, e che queste sono di fatto sconosciute per lo stesso Dacentrurus, cosicché la sua posizione vicina a Stegosaurus era semplicemente basata sul nuovo dato fornito dalla descrizione di Miragaia.

## Storia della scoperta

Miragaia si basa sull'olotipo ML 433, una metà anteriore quasi completa di uno scheletro con cranio parziale (il primo materiale craniale per uno stegosauride europeo). I resti sono stati ritrovati dopo la costruzione di una strada tra i villaggi di Miragaia e Sobral. La metà posteriore dello scheletro è stata probabilmente distrutta dal taglio stradale. I fossili sono stati dissotterrati nell'agosto 1999 e nell'agosto 2001. Tra le ossa recuperate c'erano la maggior parte del muso, un postorbitale destro, entrambi gli angoli della mascella inferiore, quindici vertebre del collo (le prime due, che si articolavano con il cranio, erano assenti), due vertebre dorsali anteriori, dodici costole, un chevron, le ossa della spalla, la maggior parte degli arti anteriori compreso un possibile os carpi intermedium, un primo metacarpo destro e tre prime falangi; e tredici placche ossee più una punta. Le ossa non erano articolate ma disperse su una superficie di circa cinque-sette metri, sebbene vi fosse una concentrazione parziale di fossili che potevano essere recuperati all'interno di un unico blocco. ML 433 è stato trovato nell'Unità Miragaia dell'Unità Sobral, Formazione Lourinhã, che risale al tardo Kimmeridgiano-inizio Titoniano (Giurassico superiore, circa 150 milioni di anni fa).
Octávio Mateus, Susannah Maidment e Nicolai Christiansen nominarono e descrissero brevemente Miragaia nel 2009, nominando la specie tipo Miragaia longicollum. Il nome del genere, Miragaia, fa riferimento al villaggio di Miragaia, una parrocchia di Porto. Il nome della specie, longicollum, invece significa "collo lungo" dal latino longus ossia "lungo" e collum ossia "collo". Un bacino parziale (ileo e osso pubico) e due vertebre dorsali parziali di un individuo giovane (esemplare ML 433-A) sono stati ritrovati nella stessa posizione, mescolati con le ossa dell'olotipo, e sono stati anche assegnati, come paratipo alla specie M. longicollum. Sono stati realizzati diversi calchi delle ossa dell'olotipo e basandosi su questi e sulle ossa di generi simili per le ossa mancanti è stato possibile ricostruire un modello scheletrico a grandezza naturale da parti di poliuretano e resina poliestere.

### Sinonimia con Dacentrurus

Nel 2010, Alberto Cobos e colleghi notarono che tutti i caratteri diagnostici di Miragaia longicollum si basano su elementi scheletrici assenti nell'olotipo del genere Dacentrurus, trovato in Inghilterra in strati di circa la stessa età, mentre tutti i tratti che possono essere confrontati sono condivisi da entrambi i generi. Pertanto, proposero che Miragaia fosse un sinonimo junior di Dacentrurus, il che significa che è lo stesso dinosauro, perché non è possibile differenziare i due taxa attraverso i loro olotipi.
Francisco Costa e Mateus considerano ancora Miragaia longicollum come un taxon valido, descrivendo un esemplare appena riconosciuto, MG 4863, che era già stato scavato nel 1959 da Georges Zbyszewski ma era stato preparato solo tra il 2015 e il 2017. Consiste in uno scheletro che contiene anche vertebre caudali, il dinosauro più completo mai ritrovato in Portogallo. Hanno anche rinominato Alcovasaurus, genere scoperto nel 1908, come una possibile seconda specie: Miragaia longispinus. Tuttavia, un nuovo esemplare di Dacentrurus segnalato nel 2024 dalla Formazione Villar del Arzobispo supporta ulteriormente la sinonimia tra i due taxa, indicando che Miragaia fosse effettivamente un sinonimo junior soggettivo di Dacentrurus, ma anche che Alcovasaurus è un genere separato.

## Paleobiologia
### Allungamento del collo

La caratteristica più notevole di Miragaia è il suo lungo collo, composto da almeno diciassette vertebre cervicali. Secondo gli autori, questo rappresenta il culmine di una tendenza verso colli più lunghi osservata negli stegosauri. I thyreophora, il gruppo più grande a cui appartengono gli stegosauri, in origine possedevano almeno nove vertebre cervicali, numero presente anche nello stegosauro primitivo Huayangosaurus. Forme successive come Stegosaurus e Hesperosaurus ne avevano dodici o tredici. Sorprendentemente, Miragaia aveva più vertebre del collo della maggior parte dei sauropodi, un diverso gruppo di dinosauri famosi per i loro lunghi colli, il che contrasta con la visione tradizionale degli stegosauri come brucatori che si nutrivano di bassa vegetazione a causa dei loro colli corti. Solo i sauropodi cinesi Euhelopus, Mamenchisaurus e Omeisaurus presentano lo stesso numero di vertebre cervicali di Miragaia, mentre la maggior parte dei sauropodi del Giurassico superiore ne possedevano solo da dodici a quindici. Mateus e colleghi suggerirono che il lungo collo consentisse a Miragaia di brucare a un livello che altri erbivori non sfruttavano, o che l'allungamento del collo fosse il risultato della selezione sessuale. La possibile funzione nella raccolta del cibo del collo dell'animale rende l'ipotesi della selezione sessuale una spiegazione meno plausibile, ma non è di per sé del tutto convincente: sebbene i sauropodi iberici contemporanei Lusotitan, Dinheirosaurus e Turiasaurus fossero tutti molto più grandi di Miragaia, e pertanto avrebbero occupato una nicchie ecologica differente, la suddivisione delle nicchie ecologiche rimane ancora problematica poiché la penisola iberica ospitava anche altri stegosauri, riferiti ai generi Dacentrurus e Stegosaurus, che avrebbero occupato la medesima nicchia ecologica e stratificazione dell'altezza di alimentazione di Miragaia.
Nei sauropodi, la lunghezza del collo venne raggiunta tramite una combinazione di tre processi: incorporazione delle vertebre toraciche nel collo; aggiunta di nuove vertebre; e allungamento delle singole vertebre del collo. Gli autori si sono chiesti se questi meccanismi potessero essere stati paralleli negli stegosauri. Il lungo collo di Miragaia sembra essere stato raggiunto principalmente dall'incorporazione delle vertebre posteriori nel collo, in base ai conteggi vertebrali di altri stegosauri. In questo gruppo il numero totale di vertebre prescrali, del dorso e del collo combinati, è aumentato di poco, ma c'è una chiara trasformazione, in cui le vertebre dorsali anteriori si "cervicalizzarono" in vertebre cervicali per il collo. Mentre Huayangosaurus possedeva ancora sedici vertebre posteriori, questo numero è stato ridotto a tredici in Hesperosaurus. Attualmente, non essendo possibile un conteggio del numero di vertebre toraciche, non ci sono prove che in Miragaia nuove vertebre abbiano contribuito all'allungamento del collo; invece, la distribuzione delle vertebre esistenti nel dorso e nel collo probabilmente cambiò, e circa quattro vertebre in più divennero vertebre cervicali. Ci sono prove di un aumento della lunghezza vertebrale in Miragaia e Stegosaurus, rispetto a specie più basali, ma questo è equivoco e potrebbe essere dovuto a distorsione post-mortem; questo meccanismo è stato visto come un fattore minore nell'allungamento del collo.
Gli autori hanno anche discusso i possibili meccanismi genetici sottostanti a tali cambiamenti. Hanno sottolineato che, a differenza dei mammiferi che hanno quasi sempre sette vertebre cervicali a causa di ben quattro geni hox che assicurano una rigida suddivisione tra collo e schiena, nei dinosauri attuali, come i polli, solo un singolo gene hox regola questo processo, portando apparentemente a una maggiore plasticità evolutiva.

## Paleoecologia

Miragaia è uno dei tanti dinosauri ritrovati all'interno della Formazione Lourinhã, vissuti durante il Giurassico superiore. Molti teropodi, sauropodi e soprattutto ornitischi provengono anch'essi da questa formazione, che contiene una fauna molto simile a quella della Formazione Morrison nordamericana. Sono noti molti teropodi, tra cui un abelisauride indeterminato, l'allosauride Allosaurus europaeus, il ceratosauride Ceratosaurus dentisculatus, i coelurosauri Aviatyrannis, e cf. Richardoestesia, e il megalosauride Torvosaurus gurneyi. I sauropodi sono meno comuni, con il diplodocide Dinheirosaurus, il camarasauride Lourinhasaurus, il turiasauro Zby e il brachiosauride Lusotitan. Gli ornitischi sono ben rappresentati, con resti identificati che persistono fino a Trimucrodon e Alocodon, gli stegosauridi Dacentrurus, Stegosaurus ungulatus e appunto Miragaia, e l'ankylosauride Dracopelta, gli ornitopodi Draconyx, Camptosaurus sp., Phyllodon e cfr. Dryosaurus sp.