# Nyctosaurus

Nyctosaurus è un genere estinto di pterosauro, vissuto circa 85-84,5 milioni di anni fa, nel tardo Cretaceo, nella Formazione Niobrara in quella che oggi è il Nord America centro-occidentale, all'epoca coperto completamente da un mare poco profondo. Il genere Nyctosaurus conta numerose specie, anche se la maggior parte di esse sono ancora da accertare scientificamente. Tuttavia la specie tipo è facilmente riconoscibile dalla vistosissima cresta cranica a forma di L simile ad un palco.

## Descrizione

Il Nyctosaurus era assai simile per anatomia al suo stretto parente e contemporaneo Pteranodon. Aveva ali relativamente lunghe e strette, simili per forma a quelle degli odierni uccelli marini. Tuttavia, era ben più piccolo dello Pteranodon, con un'apertura alare di soli 2 metri (6,6 piedi), negli adulti, per un peso massimo di circa 1,86 kg. La lunghezza complessiva dell'animale era di circa 37 centimetri. La caratteristica più distintiva era la vistosa ed enorme cresta cranica a forma di L, posta sul capo, che in alcuni esemplari completamente adulti arrivava da sola ad un'altezza di ben 55 centimetri, relativamente sproporzionata al resto del corpo dell'animale e ben tre volte la lunghezza del cranio. La cresta era composta da due lunghe antenne scanalate, una rivolta verso l'alto e l'altra all'indietro, derivante da una base comune sporgente nella parte posteriore del cranio. Entrambe le antenne avevano una lunghezza simile ed entrambe erano lunghe quanto, o più lunghe, dell'intero corpo dell'animale. L'antenna che puntava verso l'alto era lunga almeno 42 cm di lunghezza (1,3 ft) mentre l'antenna che puntava all'indietro misurava almeno 32 cm di lunghezza (1 piede).
Le mandibole del Nyctosaurus erano lunghe e potenti. La punta della mascella era sottile e appuntita, tanto sottile da mostrare segni di frattura durante la fossilizzazione, dando l'impressione che una delle due ganasce fosse più lunga dell'altra, quando in realtà in vita la lunghezza doveva essere circa la stessa.
Un'altra caratteristica distintiva del Nyctosaurus era la quasi totale perdita delle falangi delle zampe anteriori, con l'eccezione del quarto dito che sosteneva la membrana alare dell'ala (di cui però mancava la quarta falange). Tale adattamento anatomico però svantaggiava l'animale quando si trovava a terra, per questo molti scienziati pensano che il Nyctosaurus passasse quasi tutta la vita in volo, scendendo raramente a terra, per occasioni come la riproduzione. In particolare, l'assenza di dita e artigli non consentiva all'animale di arrampicarsi o aggrapparsi alle superfici verticali, come la maggior parte degli altri pterosauri.

## Classificazione

Il Nyctosaurus fa parte della famiglia Nyctosauridae.
Di seguito è riportato un cladogramma che mostra i risultati di un'analisi filogenetica presentata per la prima volta da Andres e Myers (2014) e aggiornata con dati aggiuntivi di Andres et al. (2018), che mostra la collocazione di Nyctosaurus all'interno di Nyctosauridae;

## Storia della scoperta

I primi fossili di Nyctosaurus furono descritti nel 1876, da Othniel Charles Marsh, sulla base di materiale fossile frammentario, che all'epoca componevano l'olotipo della specie YPM 1178, proveniente dal Smoky Hill River, in Kansas. Marsh, inizialmente, classificò il fossile come una specie del so nuovo genere Pteranodon, sotto il nome di Pteranodon gracilis. Nello stesso anno, Marsh riclassificò la specie dandole un genere a stante che chiamò, appunto, Nyctosaurus il cui nome significa "lucertola della notte" o "lucertola pipistrello", in riferimento alla struttura alare piuttosto simile a quella dei pipistrelli. Nel 1881, Marsh tentò di cambiare il nome del genere in Nyctodactylus, tuttavia era ormai tardi è il nome Nyctodactylus rimase un sinonimo junior. Nel 1902, Samuel Wendell Williston descrisse uno scheletro più completo (P 25026). Nel 1903, Williston denominò la nuova specie come N. leptodactylus, ma oggi questa specie è considerata un sinonimo di N. gracilis.
Nel 1953, Llewellyn Ivor Price descrisse un omero parziale,(DGM 238-R), ritrovato in Brasile, che venne in seguito descritto come una nuova specie chiamata "N". lamegoi; il nome specifico della nuova specie onora il geologo Alberto Ribeiro Lamego. Questa specie sembra essere stata più grande della specie tipo, con un'apertura alare stimata sui 4 metri; Tuttavia oggi tale fossile è di dubbia natura e si pensa possa trattarsi piuttosto di un genere affine a Nyctosaurus.
Nel 1972, George Fryer Sternberg scoprì un nuovo scheletro, (FHSM VP-2148), che descrisse come una nuova specie chiamata N. bonneri; anche se oggi è spesso considerata come un sinonimo di N. gracilis.
Nel 1978, Gregory Brown scoprì ed espose lo scheletro più completo di Nyctosaurus attualmente noto,(UNSM 93000).
Nel 1984, Robert Milton Schoch rinominò la specie Pteranodon nanus (Marsh 1881), come una specie "nana" di Nyctosaurus, rinominandolo come Nyctosaurus nanus.
Nei primi anni del 2000, Kenneth Jenkins di Ellis, Kansas scoprì due nuovi esemplari, che dimostrarono chiaramente che il Nyctosaurus era uno pterosauro crestato e che negli adulti tale cresta poteva essere di grandi dimensioni ed elaborata. Gli esemplari sono stati acquistati da un collezionista privato ad Austin, in Texas. Nonostante sia in mani di un privato, piuttosto che di un collezionista museale, il paleontologo Chris Bennett fu in grado di studiare i due esemplari e li classificò con i numeri identificativi KJ1 e KJ2 (per Kenneth Jenkins). Bennett pubblicò una descrizione dei due esemplari nel 2003. Nonostante le insolite creste, i campioni erano difficili da classificare su quale specie appartenesse Tuttavia, le specie allora considerate valide erano estremamente simili tra loro, pertanto Bennett decise di aspettare ulteriori studi prima di classificare tali esemplari in una nuova specie di Nyctosaurus.

## Paleobiologia
### Crescita

Il Nyctosaurus, come il suo parente Pteranodon, aveva ritmi di crescita insolitamente rapidi. Gli esemplari completamente adulti differiscono di dimensioni di ben poco dagli esemplari subadulti (vedi campione P 25026), il che indica che dalla schiusa un Nyctosaurus raggiungeva le dimensioni di un adulto in poco più di un anno. Molti esemplari giovani non presentano alcuna forma di cresta cranica, quindi questa cominciava a crescere solo dopo il primo anno di vita. Alcuni paleontologi pensano che la cresta cranica crescesse per tutta la vita, diventando sempre più lunga ed elaborata con l'età, ma tale ipotesi finora non ha trovato fondamenti. Dai campioni raccolti si stima che l'età massima di questi animali si aggirasse tra i 5 e i 10 anni di età.

### Funzioni della cresta

Sono stati ritrovati solo cinque crani completi di Nyctosaurus, di cui una apparteneva ad un giovane privo di cresta (provino FMNH P 25026), mentre altri due sono più maturi e mostrano segni di una cresta ma essendo troppo schiacciati dalla fossilizzazione è difficile determinare ciò (esemplari FHSM 2148 e CM 11422). Due esemplari (KJ1 e KJ2) descritti nel 2003, presentano invece la classica cresta di grandi dimensioni a forma L.
Alcuni scienziati avevano inizialmente ipotizzato che tale struttura, rassomigliante ad un enorme palco, sostenesse una sorta di membrana di pelle che si estendeva da una punta all'altra della cresta, utilizzata per mantenere la stabilità in volo. Nonostante non sia mai stata ritrovata traccia di tale membrana, alcuni studi hanno dimostrato che una tale struttura avrebbe conferito numerosi vantaggi aerodinamici. Tuttavia, nella sua descrizione dei due fossili crestati, il paleontologo Christopher Bennett sostiene l'improbabilità della presenza di tale membrana, in quanto i bordi delle due antenne della cresta avevano bordi lisci e arrotondati inadatti all'attaccamento di tessuti molli. Per sostenere tale ipotesi, Bennet paragonò la cresta del Nyctosaurus con quella dei tapejaridi, che infatti conservano la prova di tessuti molli sulle loro creste con bordi delle creste frastagliati, adatti all'ancoraggio di tessuti molli, specie in Tupandactylus. Bennet, infine, propose che la funzione della cresta era puramente estetico, come per esempio per attrarre una compagna, come negli animali moderni. Uno studio del 2009 da parte di Xing e colleghi, confermò l'ipotesi di Bennet, affermando che una cresta dotata di una vela di pelle sopra di essa, avrebbe svantaggiato l'animale durante il volo. L'ipotesi maggiormente sostenuta sulla funzione di tale cresta rimane quella di display sessuale e intraspecifico. Bennet aggiunse anche che la cresta cranica non era segno di dimorfismo sessuale, in quanto sia i maschi sia le femmine possedevano una grande cresta cranica, differendo tra loro solo per forma e per dimensioni. Perciò gli esemplari privi di cresta sono solamente dei giovani che dovevano ancora completare lo sviluppo.

### Carico alare e velocità

I paleontologi Sankar Chatterjee e RJ Templin, utilizzarono le stime basate su esemplari completi di Nyctosaurus per determinare il peso e la superficie totale dell'ala, e per calcolare il suo totale carico alare. Essi hanno inoltre stimato la sua potenza totale in volo, sulla base della muscolatura che potevano sostenere le ossa. Utilizzando tali dati, hanno stimato che la velocità di crociera di N. gracilis era di circa 9,6 metri al secondo (34,5 km/ora o 21.4 miglia/ora).

## Paleoecologia

Tutti gli esemplari di Nyctosaurus provengono dalla Smokey Hills Chalk del Kansas, e fanno parte della Formazione Niobrara. In particolare, essi si trovano solo all'interno di una zona ristretta caratterizzata dall'abbondanza di fossili di ammoniti, appartenenti alla specie Spinaptychus sternbergi. Questi depositi di calcare si sono formati nel corso di una lenta regressione marina del Mare interno occidentale, durata tra gli 85 e i 84,5 milioni di anni fa. Pertanto, il Nyctosaurus è stato uno pterosauro di relativa breve durata, a differenza del suo relativo Pteranodon, che invece può essere rinvenuto in tutti i livelli della Formazione Niobrara, e vissuto tra gli 88 e gli 80,5 milioni di anni fa.
L'ecosistema all'epoca del Nyctosaurus, era composto da una gran varietà di vertebrati, soprattutto marini. Il Nyctosaurus condivideva il cielo con il primitivo uccello Ichthyornis e con i suoi relativi Pteranodon e Geosternbergia. Nelle acque del Mare interno occidentale, nuotavano mosasauri come il Clidastes, l'Ectenosaurus e il Tylosaurus che all'epoca rappresentavano i predatori più grandi del loro habitat; l'uccello marino Parahesperornis ed una gran varietà di pesci, tra cui il pesce spada Protosphyraena, il pesce predatore Xiphactinus e lo squalo Cretolamna.

## Nella cultura di massa

* Il Nyctosaurus appare per la prima volta nella serie televisiva documentario Prehistoric Park, nel primo (come cameo) e nell'ultimo episodio dove se ne vede uno stormo volare sul mare e uno di essi viene ucciso da un Deinosuchus;
* Un Nyctosaurus di nome Tonitrus (Thunderclap in originale), è l'antagonista principale del film d'animazione Il viaggio di Arlo, dove è a capo di un gruppo di pterosauri composto da un Caulkicephalus, un Guidraco e due Ludodactylus;