# Anthemideae

Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome di questa tribù deriva da un suo genere tipo Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.

## Descrizione

Portamento. L'habitus delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;
* foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
* foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
** fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
** fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2–3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);
* achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
* pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:
   * Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
   * Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.
Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 sottotribù.

### Filogenesi

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae (insieme formano il "gruppo Asteroidae").
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).
| Clade | Sottotribù | Nr. generi/specie | Distribuzione | Caratteri principali |
| Southern hemisphere grade | Athanasiinae - Cotulinae - Inulantherinae - Osmitopsidinae - Phymasperminae - Ursiniinae | 22/313 | Africa meridionale | Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie. |
| Asian-southern African grade | Artemisiinae - Handeliinae - Pentziinae | 44/760 | Asia centrale | L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. |
| Eurasian grade | Anthemidinae - Brocchiinae - Leucanthemopsidinae - Matricariinae - Vogtiinae | 19/568 | Eurasia con habitat medio-temperati. | Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile. |
| Mediterranean clade | Glebionidinae - Lepidophorinae - Leucantheminae - Lonadinae - Santolininae | 25/154 | Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud) | Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi. |
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (riscontrabili solamente con un cladogramma più dettagliato). Le eccezioni riguardano una possibile sovrapposizione geografica delle sottotribù Leucantheminae e Leucanthemopsidinae. Nel complesso viene confermata la monofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere Cotula e Ursinia (rispettivamente sottotribù Cotulinae e Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù Osmitopsidinae ossia del genere Osmitopsis che quindi risulta “gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune parafilie (Pentziinae-Artemisiinae e Athanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di ibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un clade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae, Anthemidinae, Leucanthemopsidinae, Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae). In base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.
Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.).
Le principali sinapomorfie, relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:
   * la lamina delle foglie di tipo pennatosetta;
   * le brattee involucrali con margini scariosi;
   * le cellule epidermiche dei fiori del raggio sono papillose;
   * il pappo è ridotto o di tipo squamoso;
   * le ramificazioni dello stilo sono troncate.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (a volte 20, raramente 12, 14, 22, 23 o 34).

### Composizione della tribù

La tribù "Anthemideae" comprende 19 sottotribù, 110 generi e 1795 specie.
| Sottotribù | Nr. genere | Nr. specie | Distribuzione | Cromosomi | Divergenza (Ma - milioni di anni) |
| Artemisiinae Less., 1830 | 25 | 625 | Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale | Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi | 5 - 0,5 |
| Athanasiinae (Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872 | 6 | 94 | Soprattutto Africa meridionale | 2n = 16,18 e 36 | 13 - 9 |
| Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827 | 8 | 397 | Europa, Asia, Africa e Nord America | 2n = 18 (alcune specie sono poliploidi) | 7 - 2 |
| Brocchiinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Brocchia Vis,1836 | Una specie: Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836 | Africa settentrionale e Penisola Arabica | 2n = 18 | 11 |
| Cotulinae Kitt., 1844 | 10 | 126 | Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica | 2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120) | 17 - 7 |
| Glebionidinae Oberprieler & Vogt, 2007 | 7 | 31 | Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud) | 2n = 18 | 6,5 - 0,5 |
| Handeliinae Bremer & Humphries, 1993 | 13 | 75 | Asia centrale | 2n =14 e 18 | |
| Inulantherinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Inulanthera Källersjö, 1986 | 10 | Africa meridionale Madagascar | | 14 |
| Lepidophorinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Lepidophorum Neck. ex DC., 1838 | Una specie: Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838 | Spagna e Portogallo | 2n = 18 | 6 |
| Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993 | 11 | 84 | Mediterraneo e aree limitrofe | 2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius) | 6 - 2 |
| Leucanthemopsidinae Oberprieler & Vogt, 2007 | 5 | 14 | Areale mediterraneo | 2n = 18 | 9,5 - 2 |
| Lonadinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Lonas Adans, 1763 | Una specie: Lonas annua Vines & Druce, 1914 | Italia, Algeria, Marocco e Tunisia | 2n = 18 | 5,5 |
| Matricariinae Willk., 1870 | 4 | 154 | La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale | 2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria) | 3,2 - 2,3 |
| Osmitopsidinae Oberprieler & Himmelreich, 2007 | Un genere: Osmitopsis Cass., 1823 | 9 | Sudafrica | 2n = 20 | 24 |
| Pentziinae Oberprieler & Himmelreich, 2007 | 6 | 60 | Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen | 2n = 12, 14, 16 e 18 | |
| Phymasperminae Oberprieler & Himmelreich, 2007 | 3 | 29 | Africa meridionale | | 5 - 3 |
| Santolininae Willk., 1870 | 5 | 37 | Mediterraneo | 2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi | 5 - 3,5 |
| Ursiniinae Bremer & Humphries, 1993 | Un genere: Ursinia Gaertn., 1791 | 45 | Africa del sud e orientale: Sudafrica, Namibia, Botswana e Etiopia | | 14 |
| Vogtiinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012 | 2 | Marocco e Mediterraneo occidentale | 2n = 18 | |

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:
* Sottotribù: Anthemidinae
** Anthemis (21 specie)
** Cota (5 specie)
** Nananthea (una specie)
** Tanacetum (6 specie)
** Tripleurospermum (una specie)
* Sottotribù: Artemisiinae
** Chrysanthemum (una specie)
** Artemisia (24 specie)
* Sottotribù: Athanasiinae
** Eriocephalus (una specie)
* Sottotribù: Cotulinae
** Cotula (2 specie)
** Soliva (2 specie)
* Sottotribù: Glebionidinae
** Argyranthemum (una specie)
** Glebionis(2 specie)
* Sottotribù: Leucanthemopsidinae
** Leucanthemopsis (una specie)
* Sottotribù: Matricariinae
** Achillea (22 specie)
** Anacyclus (2 specie)
* Sottotribù: Glebionidinae.
** Argyranthemum (una specie)
** Glebionis(due specie)
* Sottotribù: Leucantheminae.
** Coleostephus (2 specie)
** Leucanthemum (15 specie)
** Mauranthemum (una specie)
* Sottotribù: Lonadinae
** Lonas (una specie)
* Sottotribù: Santolininae
** Chamaemelum (2 specie)
** Cladanthus (una specie)
** Santolina (6 specie)