# Plantae

Le piante (Plantae Haeckel, dette anche vegetali) sono organismi uni o pluricellulari, eucarioti foto-aerobici, con cloroplasti di origine endosimbiotica primaria. Vi sono 386 654 specie di piante catalogate. Sono piante gli alberi, gli arbusti o cespugli, le erbe, i rampicanti, le succulente, le felci, i muschi, alghe verdi e molti altri ancora.
La maggior parte delle piante è rappresentata dal gruppo delle angiosperme (appartenenti alle spermatòfite), con circa 250 000 specie che si distinguono dagli altri gruppi per la produzione dei fiori, seguita, dopo l'impollinazione, dalla formazione di semi racchiusi e protetti all'interno di un frutto.
Le branche della biologia più importanti che si occupano dello studio delle piante sono la botanica per la sistematica e l'anatomia, la fisiologia vegetale per il loro funzionamento e l'ecologia vegetale, che studia la distribuzione delle piante e l'effetto dei fattori ambientali che influenzano tale distribuzione, nonché le interazioni tra le piante e gli altri organismi.

## Definizione

Per la biologia le piante hanno alcune caratteristiche fondamentali:
* sono formate da cellule eucariote, cioè cellule particolarmente evolute, dotate di un nucleo protetto da una membrana;
* sono organismi autotrofi, per l'approvvigionamento energetico svolgono la fotosintesi clorofilliana, un insieme di reazioni biochimiche, che permette di catturare parte della luce solare trasformando l'anidride carbonica in zuccheri ed altre sostanze;
* le pareti cellulari sono strutturate con una base di cellulosa e le cellule stesse possono immagazzinare amido come fonte energetica di riserva.
I limiti precisi del regno delle piante, per quanto riguarda gli organismi inferiori e in particolare unicellulari, sono stati oggetto di valutazioni in parte discordanti. Inizialmente, il regno delle piante (più esattamente il regno Vegetale, vedi sotto) comprendeva anche organismi eterotrofi (come gli animali) come i funghi, e tutti i batteri e archeobatteri. Successivamente, le piante vennero ristrette ai soli organismi autotrofi pluricellulari, rimandando tutti gli organismi unicellulari anche autotrofi al regno dei protisti.
Oggi prevale la tendenza a riportare nel regno delle piante gli organismi unicellulari autotrofi, purché eucarioti. Ciò si applica in particolare alle alghe verdi, tradizionalmente incluse nei Protisti; esse farebbero parte del regno delle piante, perché hanno cellule con le pareti di cellulosa, contengono lo stesso tipo di clorofilla delle piante terrestri e producono amido con la fotosintesi.
Vi sono anche altre posizioni, come quella degli studiosi che considerano ancora oggi le piante un gruppo tassonomico ben circoscritto, dal quale ribadiscono l'esclusione delle alghe. Ancora più controversa è la collocazione delle alghe rosse o rodofite, che hanno una parentela meno stretta delle alghe verdi con le piante superiori. Rimangono unanimemente esclusi i procarioti capaci di fotosintesi, in particolare il gruppo delle alghe azzurre (più correttamente chiamate cianobatteri).
Per la loro semplicità strutturale e la stretta vicinanza filogenetica, le alghe verdi vengono considerate antenate delle piante terrestri. Secondo questa ipotesi, circa 400 milioni di anni fa alcune alghe verdi d'acqua dolce (le Caroficee o le Carofite secondo i diversi inquadramenti tassonomici), facevano capolino sulle rive dei laghi esposte per breve tempo all'aria. Queste sottili fasce verdi intorno alle zone d'acqua erano l'unica vegetazione sulla terraferma, allora completamente deserta.

## Evoluzione

Gli antenati delle piante terrestri si sono evoluti nell'acqua. Una schiuma algale si formò sulla terra già 1,2 miliardi di anni fa, ma solo nell'Ordoviciano, intorno a 450 milioni di anni fa, apparvero le prime piante terrestri, con un livello di organizzazione simile a quello delle briofite. Tuttavia, i fossili di organismi con un tallo appiattito nelle rocce precambriane suggeriscono che eucarioti multicellulari d'acqua dolce esistevano oltre un miliardo di anni fa.
Le piante terrestri primitive iniziarono a diversificarsi nel tardo Siluriano, intorno al 420 milioni di anni fa. Muschi, licofite e felci compaiono poi nei reperti fossili. L'anatomia delle piante primitive è conservata nei minimi dettagli cellulari in un insieme di fossili del Devoniano antico. Queste prime piante vennero conservate pietrificandosi nella selce formata nelle sorgenti calde vulcaniche ricche di silice.
Entro la fine del Devoniano, la maggior parte delle caratteristiche di base delle piante odierne erano presenti, tra cui radici, foglie e xilema in alberi come Archaeopteris. Il periodo Carbonifero vide lo sviluppo di foreste in ambienti paludosi dominati da licopodi e equiseti, alcuni dei quali grandi quanto alberi, e la comparsa delle prime gimnosperme, le prime piante da seme. L'evento di estinzione del Permiano-Triassico cambiò radicalmente le strutture delle comunità. Ciò potrebbe aver creato le premesse per l'evoluzione delle piante da fiore nel Triassico (~200 milioni di anni fa), con una radiazione adattativa nel Cretaceo così rapida che Darwin la definì un "mistero abominevole". Le conifere si diversificarono dal tardo Triassico in poi e divennero una parte dominante della flora nel Giurassico.

## Sistematica

A partire dal XVII secolo, le piante venivano incluse nel più vasto – ed allora poco conosciuto – Regno Vegetale, che comprendeva anche tutti i tipi di alghe, i funghi, i batteri e i licheni. Dal XX secolo, con l'avanzare delle conoscenze scientifiche, i funghi, biochimicamente e filogeneticamente molto più affini agli animali, vennero ascritti a un separato regno tassonomico, i batteri si ripartirono nei due regni (o, più correttamente, divisioni) eubatteri e archeobatteri, i licheni vennero riconosciuti come organismi modulari formati dalla simbiosi di un'alga e di un fungo, mentre le alghe della prima classificazione vennero disperse: la maggior parte di quelle microscopiche comprese nelle piante, mentre molte altre, a seconda dei gruppi, divise in ambiti tassonomici differenziati e tuttora in parte controversi.
Nel corso della complessa storia della tassonomia delle piante, i continui cambiamenti apportati dai botanici sistematici hanno così generato diversi raggruppamenti, spesso basati su distinzioni morfologiche e riproduttive. Anche se molti di essi sono ufficialmente in disuso, questi gruppi rimangono tuttora utilizzati in botanica perché offrono una rapida comprensione delle differenze mostrate dagli organismi vegetali, a seguito di una diversa complessità tracciata dal cammino evolutivo.
Con l'avvento della filogenesi molecolare, molti gruppi inizialmente considerati monofiletici come le Bryophyta, le Gimnosperme o le Charophyta, sono stati suddivisi in linee separate risultando così parafiletici. Un cladogramma semplificato realizzato alla luce degli studi filogenetici è il seguente:

## Fisiologia

Le cellule vegetali presentano caratteristiche distintive che mancano in altre cellule eucariote (come quelle degli animali). Tra questi vi sono il grande vacuolo centrale pieno d'acqua, i cloroplasti e la forte e flessibile parete cellulare, che si trova all'esterno della membrana cellulare. I cloroplasti derivano da quella che un tempo era una simbiosi tra una cellula non fotosintetica e un cianobatterio fotosintetico. La parete cellulare, composta principalmente da cellulosa, consente alle cellule vegetali di gonfiarsi d'acqua senza scoppiare. Il vacuolo consente alla cellula di cambiare dimensione mentre la quantità di citoplasma rimane la stessa.
La maggior parte delle piante sono pluricellulari. Le cellule vegetali si differenziano in molteplici tipi di cellule, formando tessuti come il tessuto vascolare con xilema e floema specializzati delle nervature fogliari e dei fusti, e organi con diverse funzioni fisiologiche come le radici per assorbire acqua e minerali, gli steli per il supporto e per trasportare acqua e molecole sintetizzate, le foglie per la fotosintesi e i fiori per la riproduzione.
Le piante effettuano la fotosintesi, producendo molecole alimentari (carboidrati) utilizzando l'energia ottenuta dalla luce. Le cellule vegetali contengono clorofille nei loro cloroplasti, che sono pigmenti verdi utilizzati per catturare l'energia luminosa. L'equazione chimica per la fotosintesi è:
${\ce {6CO2+6H2O->[{\text{luce}}]C6H12O6+6O2}}$
Ciò fa sì che le piante rilascino ossigeno nell'atmosfera. Le piante verdi forniscono una parte sostanziale dell'ossigeno molecolare del mondo, insieme al contributo delle alghe fotosintetiche e dei cianobatteri.
Le piante che hanno adottato secondariamente uno stile di vita parassitario possono perdere i geni coinvolti nella fotosintesi e nella produzione di clorofilla.
La crescita è determinata dall'interazione del genoma di una pianta con il suo ambiente fisico e biotico. I fattori dell'ambiente fisico o abiotico includono la temperatura, l'acqua, la luce, l'anidride carbonica e i nutrienti nel suolo. I fattori biotici che influenzano la crescita delle piante includono l'affollamento, il brucamento, i batteri e i funghi simbiotici benefici e gli attacchi di insetti o malattie delle piante.
Il gelo e la disidratazione possono danneggiare o uccidere le piante. Alcune piante hanno proteine antigelo, proteine da shock termico e zuccheri nel loro citoplasma che consentono loro di tollerare questi stress. Le piante sono continuamente esposte a una serie di stress fisici e biotici che causano danni al DNA, ma possono tollerare e riparare gran parte di questi danni.
Le piante si riproducono sia sessualmente, tramite gameti, sia asessualmente, tramite la normale crescita. Molte piante utilizzano entrambi i meccanismi.
Quando si riproducono sessualmente, le piante hanno cicli di vita complessi che prevedono l'alternanza di generazioni. Una generazione, lo sporofito, che è diploide (con 2 serie di cromosomi), dà origine alla generazione successiva, il gametofito, che è aploide (con una serie di cromosomi). Alcune piante si riproducono anche asessualmente tramite spore. In alcune piante non fiorite come i muschi, il gametofito sessuale forma la maggior parte della pianta visibile. Nelle piante da seme (gimnosperme e angiosperme), lo sporofito costituisce la maggior parte della pianta visibile, mentre il gametofito è molto piccolo. Le angiosperme si riproducono sessualmente tramite i fiori, che contengono parti maschili e femminili: queste possono trovarsi all'interno dello stesso fiore (ermafroditismo), su fiori diversi della stessa pianta (monoicismo) o su piante diverse (dioicismo). Gli stami producono polline, che contiene i gameti maschili che entrano nell'ovulo per fecondare la cellula uovo del gametofito femminile. La fecondazione avviene all'interno dei carpelli o ovari, che si sviluppano in frutti contenenti i semi. I frutti possono essere dispersi interi oppure possono aprirsi e lasciar disperdere i semi individualmente.
Le piante si riproducono in modo asessuato sviluppando una qualsiasi delle numerose strutture in grado di dare origine a nuove piante. Nella forma più semplice, piante come i muschi o le epatiche possono essere spezzate in varie parti, ognuna delle quali può rigenerarsi dando origine a piante intere. La propagazione delle piante da fiore tramite talea è un processo simile. Strutture come gli stoloni permettono alle piante di crescere fino a coprire un'area, formando un clone. Molte piante sviluppano strutture di riserva alimentare come tuberi o bulbi che possono svilupparsi in una nuova pianta.
Alcune piante non fiorite, come molte epatiche, muschi e alcuni licopodi, insieme ad alcune piante fiorite, sviluppano piccoli gruppi di cellule che possono staccarsi e crescere in una nuova pianta.

## Ecologia

La fotosintesi condotta dalle piante e dalle alghe è la principale fonte di energia e di materia organica (la fitomassa) in quasi tutti gli ecosistemi. Questo processo portò ad un radicale cambiamento della composizione dell'atmosfera originaria, causato da un incremento della quantità di ossigeno, che ora ne occupa il 21% del volume. Ciò permise lo sviluppo degli organismi aerobi ed in seguito l'approdo della vita nell'ambiente sub-aereo. Grazie all'autotrofia, le piante sono i produttori primari negli ecosistemi terrestri, formando la base della catena alimentare, da cui dipende l'esistenza degli animali e degli altri organismi eterotrofi.
Le specie vegetali svolgono un'importante funzione all'interno del ciclo dell'acqua (evapotraspirazione) e di altri cicli biogeochimici. Alcune piante si sono coevolute con batteri azotofissatori, essenziali per il ciclo dell'azoto. Inoltre, lo sviluppo radicale ha un ben determinato ruolo nell'evoluzione del suolo (pedogenesi) e, assieme alle chiome che formano il manto vegetale, nel prevenire la sua erosione.
Le piante sono anche gli organismi dominanti i vari biomi terrestri, i cui nomi derivano proprio dal tipo di vegetazione caratteristica. Numerosi animali si sono coevoluti con le piante, assumendo entrambi forme e comportamenti specializzati a favorire un'associazione mutualistica che, a volte, diviene così stretta da legare le due specie letteralmente per la "vita", perché la scomparsa di una particolare pianta provoca l'immediata estinzione della specie animale simbiotica e viceversa. Mentre le piante offrono tane, siti per la riproduzione e cibo in quantità, alcuni animali, detti pronubi, favoriscono l'impollinazione dei fiori; altri la dispersione dei semi. Le mirmecofite sono piante coevolutesi con le formiche, che le difendono dagli erbivori o da piante competitrici e le fertilizzano con i loro rifiuti organici, in cambio di una casa e, non sempre, di cibo.
Oltre che con i batteri e gli animali, le piante instaurano frequentemente simbiosi con delle specie fungine tramite le radici, formando un'associazione definita micorriza: i funghi aiutano la pianta per l'assorbimento dell'acqua e dei nutrienti presenti nel suolo; la pianta offre in cambio i carboidrati prodotti con la fotosintesi. Altre specie ospitano al loro interno dei funghi endofitici che proteggono la pianta dagli erbivori mediante la produzione di tossine. Nelle Orchidacee, i semi sono privi o carenti di endosperma e la germinazione non può avvenire senza l'ausilio di un fungo specifico.

## Reattività delle piante

Come tutti gli esseri viventi le piante possono essere sensibili a molecole perché le loro cellule sono dotate di recettori di tali sostanze; usano questi recettori, per esempio, per ricevere informazioni dall'ambiente. Se le cellule delle radici captano la presenza di nutrienti come azoto e fosforo, la crescita delle radici si rivolge verso la direzione degli elementi. Le piante sono anche in grado di reagire in tempo reale a uno stimolo meccanico. Le piante carnivore hanno questa caratteristica.
Ad esempio la dionea ha sulle foglie-trappola dei peli sensibili che rilevano la presenza degli insetti e che consentono alle trappole di chiudersi immediatamente, impiegando meno di un secondo, e la Mimosa pudica ritrae le foglie se toccata. Le piante individuano la luce grazie a molecole presenti sulle foglie (come i fitocromi) che agiscono da recettori. Diverse specie di piante sono in grado di percepire l'umidità del terreno, la gravità, la CO$_2$ (anidride carbonica) o altri composti chimici. Come difesa passiva usano centinaia di molecole, quali l'acido salicilico, la morfina, la nicotina e la caffeina. Queste molecole rendono la pianta poco appetibile o velenosa.
L'emissione di alcune molecole si verificano in caso di predazione; ad esempio l'artemisia, se ferita, emette dei composti chimici che fanno reagire le piante vicine. Il tabacco, cotone o fagiolo del Perù, quando sono attaccati da insetti, producono molecole che attirano altri insetti predatori che le liberano dai loro aggressori. Le piante usano i filamenti (miceli) dei funghi che vivono in simbiosi con le radici, scambiandosi segnali chimici, formando una rete molto più vasta di quella delle sole radici.
Già Charles Darwin aveva supposto, nel suo The power of movement in plants (1880), che le radici potevano essere considerate sede di fenomeni di elaborazione dell'informazione delle piante. Ogni segmento delle radichette ha una funzione particolare quando si addentra nel terreno. È in grado di percepire le condizioni ambientali e produce e propaga segnali elettrici. M. pudica è anche in grado di memorizzare localmente eventi passati. Dopo alcuni di questi colpi innocui smette di chiudere le foglie, mostrando il fenomeno dell'abituazione.

### Suoni

Da evidenze emerse sullo studio di piante di pomodoro, tabacco ed altre, è emerso che ogni pianta emette suoni acuti quando viene sottoposta a stress, nell'ordine di -65dbspl tra i 20 kHz ed i 100 kHz e che quindi il suono emesso è piuttosto forte e può essere udito da diversi metri di distanza in parte da umani, altri animali, insetti ed altre piante. Questi suoni sono stati registrati da un team diretto da Itzhak Khait al Tel Aviv University in Israele, e sottoposti ad un programma di intelligenza artificiale che è riuscito a predire dal solo ascolto del suono emesso anche in mezzo a rumori ambientali, lo stato della pianta come secca, recisa o intatta. Quando la pianta è intatta ed in salute emette pochissimi suoni praticamente trascurabili e spesso neanche rilevabili, praticamente resta in silenzio, mentre quando è sottoposta a stress l'ultrasuono è netto, rilevabile ed acuto. L'emissione dei suoni viene prodotta per cavitazione, la produzione di piccole bolle all'interno delle piante stressate. Alcune piante sono più "loquaci" di altre, ad esempio il "lamento" del pomodoro è il triplo più frequente del tabacco, ed anche le "motivazioni" sono differenti, ad esempio alcune piante fanno più rumore se hanno poca acqua piuttosto che vengano danneggiate.

## Importanza per l'uomo
### Cibo

La coltivazione umana delle piante è il fulcro dell'agricoltura, che a sua volta ha svolto un ruolo chiave nella storia delle civiltà mondiali. Gli esseri umani dipendono dalle piante per il cibo, sia direttamente sia come mangime nell'allevamento animale. Circa 7 000 specie di piante sono state utilizzate a scopo alimentare, anche se la maggior parte del cibo odierno deriva da sole 30 specie. Gli alimenti di base principali sono cereali come riso e grano, radici e tuberi amidacei come manioca e patate e legumi come piselli e fagioli. Gli oli vegetali come l'olio d'oliva e l'olio di palma forniscono lipidi, mentre frutta e verdura apportano vitamine e minerali alla dieta. Caffè, tè e cioccolato sono le principali colture i cui prodotti contenenti caffeina fungono da blandi stimolanti. Lo studio dell'uso delle piante da parte dell'uomo è chiamato botanica economica o etnobotanica.

### Medicinali

Le piante medicinali sono una fonte primaria di composti organici, sia per i loro effetti medicinali e fisiologici, sia per la sintesi industriale di una vasta gamma di sostanze chimiche organiche. Centinaia di medicinali e narcotici derivano dalle piante, sia medicinali tradizionali utilizzati in erboristeria sia sostanze chimiche purificate dalle piante o identificate per la prima volta in esse e poi sintetizzate per l'uso nella medicina moderna. I farmaci moderni derivati dalle piante includono l'aspirina, il taxolo, la morfina, il chinino, la reserpina, la colchicina e la vincristina. Le piante utilizzate in erboristeria includono il ginkgo, l'echinacea, il partenio e l'iperico. La farmacopea di Dioscoride, De materia medica, che descrive circa 600 piante medicinali, fu scritta tra il 50 e il 70 d.C. e rimase in uso in Europa e nel Medio Oriente fino al 1600 d.C. circa; fu il precursore di tutte le farmacopee moderne.

### Prodotti non alimentari

Le piante coltivate come colture industriali sono la fonte di un'ampia gamma di prodotti. I prodotti non alimentari includono oli essenziali, coloranti naturali, pigmenti, cere, resine, tannini, alcaloidi, ambra e sughero. I prodotti derivati dalle piante includono saponi, shampoo, profumi, cosmetici, vernici, lacche, trementina, gomma, lattice, lubrificanti, linoleum, plastica, inchiostri e gomme da masticare. I combustibili rinnovabili provenienti dalle piante includono la legna da ardere, la torba e altri biocarburanti. I combustibili fossili carbone, petrolio e gas naturale derivano dai resti di organismi acquatici tra cui il fitoplancton in tempi geologici. Molti dei giacimenti di carbone risalgono al periodo Carbonifero. Le piante terrestri formano anche il cherogene di tipo III, una fonte di gas naturale.
Per costruire abitazioni e confezionare indumenti vengono utilizzate risorse strutturali e fibre vegetali. Il legno viene utilizzato per costruire edifici, imbarcazioni, mobili e anche per oggetti più piccoli come strumenti musicali e attrezzature sportive. Il legno viene ridotto in polpa per produrre carta e cartone. I tessuti sono spesso realizzati con cotone, lino, ramiè o fibre sintetiche come il rayon, derivate dalla cellulosa vegetale.

### Piante ornamentali

Migliaia di specie vegetali vengono coltivate per la loro bellezza e per fornire ombra, modificare le temperature, ridurre il vento, attenuare il rumore, garantire la privacy e ridurre l'erosione del suolo. Le piante sono la base di un'industria turistica multimiliardaria, che comprende viaggi in giardini storici, parchi nazionali, foreste pluviali, foreste con foglie autunnali colorate e festival come quello dei ciliegi in fiore in Giappone.
Le piante possono essere coltivate all'interno come piante da appartamento oppure in edifici specializzati come le serre. Piante come Dionaea muscipula, Mimosa pudica e Selaginella lepidophylla vengono vendute come curiosità. Le forme d'arte specializzate nella disposizione di piante recise o vive includono il bonsai, l'ikebana e la composizione di fiori recisi o secchi. Le piante ornamentali hanno talvolta cambiato il corso della storia, come nel caso della bolla dei tulipani.

### Scienza

Lo studio tradizionale delle piante è la scienza della botanica. La ricerca biologica di base ha spesso utilizzato le piante come organismi modello. In genetica, la coltivazione di piante di pisello ha permesso a Gregor Mendel di derivare le leggi fondamentali che governano l'ereditarietà, e l'esame dei cromosomi nel mais ha permesso a Barbara McClintock di dimostrare la loro connessione con i tratti ereditari. La pianta Arabidopsis thaliana viene utilizzata nei laboratori come organismo modello per comprendere come i geni controllano la crescita e lo sviluppo delle strutture vegetali. Gli anelli degli alberi forniscono un metodo di datazione in archeologia e una registrazione dei climi passati. Lo studio dei fossili vegetali, o paleobotanica, fornisce informazioni sull'evoluzione delle piante, sulle ricostruzioni paleogeografiche e sui cambiamenti climatici del passato. Anche i fossili vegetali possono aiutare a determinare l'età delle rocce.

### Mitologia, religione e cultura

Le piante, compresi gli alberi, compaiono nella mitologia, nella religione e nella letteratura. In numerose religioni indoeuropee, siberiane e dei nativi americani, l'albero del mondo è raffigurato come un albero colossale che cresce sulla terra, sostiene i cieli e le cui radici si estendono fino agli inferi. Le forme dell'albero del mondo includono l'albero archetipico della vita, che a sua volta è collegato al concetto eurasiatico dell'albero sacro.
I fiori sono spesso utilizzati come segno di commemorazione, come regalo e per celebrare occasioni speciali come nascite, decessi, matrimoni e festività. Le composizioni floreali possono essere utilizzate per inviare messaggi nascosti . Le piante e in particolar modo i fiori costituiscono i soggetti di molti dipinti.

### Effetti negativi

Le piante infestanti sono piante indesiderabili dal punto di vista commerciale o estetico che crescono in ambienti gestiti come i campi coltivati e i giardini. L'uomo ha diffuso molte piante oltre i loro habitat nativi; alcune di queste piante sono diventate invasive, danneggiando gli ecosistemi esistenti soppiantando le specie autoctone e talvolta diventando gravi infestanti della coltivazione.
Alcune piante che producono polline trasportato dal vento, tra cui le graminacee, provocano reazioni allergiche nelle persone che soffrono di raffreddore da fieno. Molte piante producono tossine per proteggersi dagli erbivori. Le principali classi di tossine vegetali includono alcaloidi, terpenoidi e fenoli. Questi possono essere dannosi per gli esseri umani e il bestiame se ingeriti o, come nel caso dell'edera velenosa, per contatto. Alcune piante hanno effetti negativi su altre piante, impedendo la crescita delle piante vicine attraverso il rilascio di sostanze chimiche allelopatiche.