# Ankylosauria

Gli Ankylosauria sono un gruppo estinto di dinosauri erbivori appartenenti al clade Ornithischia, vissuti dal Giurassico medio fino alla fine del Cretaceo superiore (Bajociano–Maastrichtiano), con una distribuzione globale. Questo gruppo comprende tutti i dinosauri corazzati non-stegosauri, dotati di una solida armatura formata da osteodermi sulla parte dorso-laterale del corpo. Gli ankylosauri erano quadrupedi dal corpo voluminoso e forma di botte, con arti corti e possenti. Le due famiglie principali di Ankylosauria, Nodosauridae e Ankylosauridae sono conosciute principalmente dall'emisfero settentrionale, mentre i ben più basali Parankylosauria sono conosciuti dal Gondwana meridionale durante il Cretaceo superiore. Il rappresentante tipico di questi animali è Ankylosaurus magniventris, dalla fine del Cretaceo nordamericano.
Ankylosauria fu nominata per la prima volta da Henry Fairfield Osborn nel 1923. Nel sistema di classificazione di Linneo, il gruppo è solitamente considerato un sottordine o un infraordine, contenuto nel gruppo Thyreophora, che comprende anche gli stegosauri, dinosauri corazzati noti per la loro combinazione di placche e aculei.
Il nome di questo gruppo è associato a una serie di caratteristiche anatomiche in cui piccoli e grandi scudi ossei si fondevano insieme, coprendo completamente il dorso e i fianchi di questi animali. Sul cranio questi scudi si fondevano con le ossa sottostanti e le costole dorsali si adattavano perfettamente alle vertebre. Il nome latino Ankylosauria deriva dal greco ἀγκύλος/ankylos che significa "curvo" o "piegato" con il significato anatomico "duro" o "fuso", e σαῦρος/sauros ossia "lucertola". Nella descrizione del genere Ankylosaurus del 1908, Barnum Brown descrisse la famiglia Ankylosauridae come un gruppo di animali con una "spina dorsale rigida", ma notò la forma ampia e curva delle costole, suggerendo un dorso "fortemente ricurvo" (un errore basato sulla presunta somiglianza con stegosauri e gliptodonti, poiché gli ankylosauri hanno un dorso piatto). Pertanto, "lucertola rigida" e "lucertola curva" potrebbero essere significati aggiuntivi applicati al nome degli ankylosauri.

## Descrizione

Tutti gli anchilosauri possedevano corazze dotate di placche ossee. Queste placche sono strutture di forma ovale o rettangolare organizzate in file trasversali (da lato a lato dell'animale) spesso dotate di carene sulla superficie. Noduli e placche più piccole riempivano gli spazi aperti tra le placche. In tutti e tre i gruppi di anchilosauri, le prime due file di placche tendevano a formare una sorta di mezzo anello attorno al collo. Il cranio e le palpebre erano anch'esse dotate di una corazza.
Tutti gli anchilosauri, tranne il primitivo Mymoorapelta, possedevano un acetabolo (la parte del bacino che accoglie la testa del femore) occluso per rinforzare la regione; inoltre, la superficie dell'ilio era espansa verso l'esterno. I denti, piuttosto deboli, non svolgevano benissimo la funzione di triturazione dei vegetali; in compenso, vista la forma allungata e tarchiata degli animali, probabilmente gli anchilosauri erano dotati di un impressionante sistema di digestione, forse basato sulla fermentazione.

## Distribuzione

Gli anchilosauri erano dinosauri ornitischi appartenenti al gruppo dei tireofori, caratterizzati da una pesante corazza ossea che li proteggeva contro i predatori. Questi animali quadrupedi, dalla corporatura massiccia e di mole cospicua, sono stati ritrovati in tutti i continenti, a eccezione dell'Africa; il primo resto di dinosauro scoperto in Antartide fu una mascella di anchilosauro nodosauride, rinvenuta nel 1986 sull'isola di Ross. Rari resti di anchilosauri giurassici sono stati rinvenuti negli USA (Gargoyleosaurus, Mymoorapelta), in Cina (Tianchiasaurus) e in Europa (Sarcolestes, Dracopelta), ma è solo nel Cretaceo che questo gruppo trova ampia diffusione, in particolare nel Cretaceo superiore dell'Asia e del Nordamerica. Resti frammentari, però, sono stati ritrovati anche in India, Sudamerica e Australia (Minmi).

## Classificazione

Ankylosauria e Stegosauria insieme formano i due principali sottogruppi di Thyreophora, un gruppo di dinosauri corazzati distinti dagli ornitopodi e dai marginocefali. Storicamente utilizzato per forme prive di grandi placche verticali, nel 1997 Kenneth Carpenter propose la prima definizione informale del gruppo, come "tutti gli ornitischi più vicini ad Ankylosaurus che a Stegosaurus". Questa definizione è stata ulteriormente perfezionata da Paul Sereno nel 2005 per specificare Ankylosaurus magniventris e Stegosaurus stenops, le specie tipo di entrambi i generi, come parametri della definizione di Kenneth, una definizione seguita da Madzia e colleghi nel 2021 quando il nome del gruppo e la definizione furono formalizzati seguendo il PhyloCode. Gli studi filogenetici e morfologici differiscono sull'inclusione di alcuni taxa primitivi all'interno di Ankylosauria, in particolare Scelidosaurus, una forma bipede del Giurassico inferiore. Poiché alcune analisi, come quella di Carpenter del 2001 o di David B. Norman del 2021, trovano Scelidosaurus e altre forme primitive come Emausaurus e Scutellosaurus più vicine ad Ankylosaurus che a Stegosaurus, Carpenter e successivamente Norman suggerirono di ridefinire Ankylosauria per limitarlo ai due sottoclade Nodosauridae e Ankylosauridae, creando il nuovo clade Ankylosauromorpha per tutti i taxa più vicini ad Ankylosaurus che a Stegosaurus. Tuttavia, poiché storicamente anche queste forme primitive sono considerate ankylosauri e viste come più derivate di Stegosaurus, Madzia e colleghi considerarono indesiderabile una ridefinizione di Ankylosauria, preferendo invece abbandonare Ankylosauromorpha, rendendola un sinonimo junior di Ankylosauria. Il clade informale Euankylosauria, suggerito da Norman come alternativa alla ridefinizione di Ankylosauria, potrebbe avere un uso nella definizione del tipico gruppo formato da nodosauridi e ankylosauridi, ed è stato definito nel 2021 da Soto-Acuña e colleghi come risultato dei loro nuovi risultati filogenetici, che raggruppavano Antarctopelta, Kunbarrasaurus (Minmi sp. nelle loro analisi precedenti) e il loro nuovo taxon Stegouros come un gruppo unico di ankylosauri gondwanici non-euankylosauri, a cui diedero il nome di Parankylosauria. Il risultato della loro analisi filogenetica è riportato di seguito.
Una revisione del 2023 di Thyreophora rifiuta la tradizionale divisione Ankylosauridae-Nodosauridae, ritenendo invece che i "nodosauridi" siano riferibili a tre famiglie separate: Panoplosauridae, Polacanthidae e Struthiosauridae:

### Evoluzione

L'origine degli ankylosauri è poco conosciuta e si conoscono solo pochi esemplari del Giurassico medio. L'ascendenza degli ankylosauri è stata a lungo ricercata tra gli stegosauri, il gruppo più vicino agli ankylosauri rispetto ad altri dinosauri. Attualmente, gli ankylosauri sono un gruppo strettamente imparentato con gli stegosauri all'interno del clade Eurypoda. I due clade sono uniti dalla presenza di una corazza di osteodermi sul dorso, uno stretto cranio triangolare che accomuna stegosauri e nodosauridi, e alcune somiglianze nella struttura del palato. Poiché si conoscono stegosauri dal Giurassico medio, quest'ultimi e ankylosauri si devono essere separati ben prima di questa età, forse durante il periodo Aaleniano, più di 170 milioni di anni fa, ed erano già un gruppo presente durante il Bathoniano, come evidenziato dalla presenza di Spicomellus in Marocco. Tuttavia, non esistono resti ben conservati di ankylosauri da quell'epoca, e pure lo stesso Spicomellus è conosciuto unicamente da un frammento di una costola. Sono noti un radio e un'ulna incompleti provenienti dall'isola di Skye in Scozia, la cui esatta affiliazione agli ankylosauri o agli stegosauri non è certa. Molto probabilmente, gli ankylosauri seguirono un percorso evolutivo diverso rispetto agli stegosauri, anche se non si sa quando e come si separarono. Negli stegosauri, gli osteodermi si svilupparono verticalmente andando a formare le placche dorsali caratteristiche del gruppo, mentre la corazza laterale scomparve del tutto. Gli ankylosauri, invece, svilupparono una corazza lungo tutto il dorso, mantennero una corazza laterale, svilupparono osteodermi sulla superficie del cranio, e un ulteriore consolidamento della corazza, il che suggerisce che l'antenato della corazza fosse costituito da osteodermi separati e non fusi.