# Ouranosaurus nigeriensis

Ouranosaurus (il cui nome significa "lucertola coraggiosa") è un genere estinto di dinosauro hadrosauriforme basale vissuto nel Cretaceo inferiore (Aptiano-Albiano), in quello che oggi è il Niger e Camerun. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo O. nigeriensis, conosciuta per due esemplari fossili piuttosto completi ritrovati nella formazione Elrhaz, nei depositi di Gadoufaoua, Agadez, Niger, nel 1965 e nel 1970, con un terzo esemplare indeterminato conosciuto dalla formazione Koum del Camerun. Ouranosaurus era un erbivoro di media taglia, con una lunghezza media di circa 7–8,3 metri per un peso di 2,2 tonnellate.
Il nome del genere Ouranosaurus è una combinazione di ourane, una parola dai molteplici significati ("un nome arabo che significa valore, coraggio, incoscienza"; nonché il nome tuareg del varano del deserto dato dai berberi tuareg del Niger e dell'Algeria), e sauros, la parola greca per "lucertola". Il nome della specie, nigeriensis, allude al Niger, il paese in cui sono stati scoperti i primi due esemplari (in latino il suffisso aggettivale -iensis significa "originario di"). Pertanto, il nome binomiale Ouranosaurus nigeriensis potrebbe essere interpretato come "coraggiosa lucertola originaria del Niger".

## Scoperta e denominazione

Tra il 1965 e il 1972 il paleontologo francese Philippe Taquet guidò cinque spedizioni paleontologiche francesi nella regione di Gadoufaoua nel deserto del Sahara del Niger. Questi depositi provengono dal GAD 5, uno strato nella Formazione Elrhaz superiore del Gruppo Tégama, depositatosi durante la fase Aptiana del Cretaceo inferiore. Durante la prima spedizione, durata dal gennaio al febbraio 1965, furono scoperti otto esemplari di iguanodonti nel sito del "niveau des Innocents", a est dei pozzi di Emechedoui. Altri due scheletri furono scoperti 7 km a sud-est di Elrhaz nella località "Camp des deux Arbres", a cui furono assegnati i numeri di campo GDF 300 e GDI 381, entrambi raccolti nella spedizione di febbraio-aprile 1966. Il primo esemplare comprende uno scheletro quasi completo ma sparso, mentre il secondo è uno scheletro conservato per due terzi. Gli scheletri furono poi portati al Muséum National d'Histoire Naturelle di Parigi, nel 1967, dove furono preparati. GDF 381 fu ricategorizzato con il numero MNHN GDF 1700 e poi successivamente descritto nel 1999 come olotipo del nuovo taxon Lurdusaurus arenatus. Mentre la terza spedizione non rinvenne ulteriore materiale riferibile ad iguanodonti, la quarta spedizione, tenutasi tra gennaio e marzo del 1970, scoprì uno scheletro quasi completo e parzialmente articolato privo del cranio, 4 km a sud del sito del "niveau des Innocents", al quale venne assegnato il numero da campo GDF 381. Questo esemplare fu raccolto e portato al MNHN dalla quinta spedizione nel 1972. A seguito di una successiva spedizione italo-francese guidata da Taquet e dal paleontologo italiano Giancarlo Ligabue che rinvenne un potenziale ulteriore esemplare di iguanodonte, Ligabue si offrì di donare l'esemplare quasi completo e un cranio di Sarcosuchus al Comune di Venezia, che accettò l'offerta e successivamente montò lo scheletro nel 1975 al Museo di Storia Naturale di Venezia.
Taquet descrisse formalmente i due esemplari per lo più completi MNHN GDF 300 e MNHN GDF 381 della prima e della quarta spedizione come Ouranosaurus nigeriensis nel 1976, insieme a un coracoide e un femore riferiti che portavano rispettivamente i numeri di catalogo MNHN GDF 301 e MNHN GDF 302. L'esemplare MNHN GDF 300 fu reso l'olotipo, e fu l'esemplare principale descritto, incluso un cranio semi-articolato privo della mascella sinistra, quadratogiugale destro e delle articolari, quasi l'intera colonna vertebrale, arti anteriori privi di alcune ossa della mano e la maggior parte dell'arto posteriore destro e alcune ossa del sinistro. La descrizione aggiuntiva delle ossa non conservate nell'olotipo era basata sull'esemplare MNHN GDF 381 di Taquet, che non era menzionato nel materiale inviato a Venezia e rinumerato come l'esemplare MSNVE 3714, sebbene ciò sia stato confermato dal paleontologo italiano Filippo Bertozzo e colleghi, nel 2017. L'olotipo stesso è stato restituito al Niger dopo essere stato descritto e dopo che le ossa furono riprodotte e montate insieme, ed è ora esposto al Musée National Boubou Hama di Niamey. Il nome del genere Ouranosaurus ha un doppio significato, in quanto la parola ourane è sia presa dall'arabo e significa "valore", "coraggio" o "incoscienza" sia dalla lingua tuareg locale del Niger dove è il nome con cui viene chiamato il varano del deserto (Varanus griseus). Il nome della specie, nigeriensis, fa riferimento al Niger, il paese della scoperta dell'animale. Taquet aveva usato il nome "Ouranosaurus nigeriensis" in precedenza, prima in una presentazione pubblica dello scheletro MNHN GDF 300 nel luglio 1972, poi nel settembre 1972 in un articolo di giornale e di nuovo nel dicembre 1972 in un libro; solo il libro portava immagini associate al nome e nessuna delle menzioni precedenti aveva una diagnosi per rendere valido il nome.

## Descrizione

Ouranosaurus era un iguanodonte relativamente grande, con una lunghezza stimata di 7–8,3 metri per un peso di 2,2 tonnellate. Bertozzo et al. (2017) hanno suggerito che gli esemplari olotipo e paratipo appartenessero ad individui subadulti, anche se sarebbero stati vicini alle dimensioni degli adulti. L'esemplare MSNVE 3714 è lungo 6,5 metri come montato, anche se mancano alcune vertebre caudali, ed è lungo circa il 90% dell'olotipo, che si stima sarebbe stato lungo circa 7,22 metri. La variazione tra le dimensioni rientra nell'intervallo di variazione tra gli individui adulti di Iguanodon, quindi esiste la possibilità che l'olotipo più grande e il paratipo più piccolo rappresentassero lo stesso stadio ontogenetico.

### Cranio

Il cranio di Ouranosaurus è lungo 67 centimetri, ed ha un profilo piuttosto basso, essendo largo 24,4 centimetri e alto solo 26,0 centimetri. La parte superiore del cranio era piatta, con il punto più alto posto proprio davanti alle orbite, scendendo sia verso la parte posteriore del cranio che verso la punta del muso. Questo rende il cranio di Ouranosaurus il più allungato di qualsiasi altro ornithopode non-hadrosauride, con una lunghezza pari a 3,8 volte l'altezza massima, sebbene il cranio sia proporzionalmente più largo di Mantellisaurus.
Le ossa del muso sono articolate tra loro in modo più lasco rispetto alle ossa della parte posteriore del cranio. Le premascelle sono lunghe 46,0 centimetri, con narici esterne molto profonde come negli altri iguanodonti. Anteriormente, le premascellari si allargano delicatamente lateralmente in una superficie rugosa per un becco, come negli altri iguanodonti, sebbene in modo diverso da Iguanodon e più simili ai successivi hadrosauridi, mentre le narici erano interamente visibili dall'alto. Nessuna delle due premascelle presenta denti, sebbene la punta anteriore abbia degli "pseudo-denti" formati da più dentelli sul margine dell'osso. Si conosce solo la mascella destra di Ouranosaurus, sebbene quest'ultima sia ben conservata ed abbia una forma triangolare lunga 28,0 centimetri e alta 11,7 centimetri, molto più alta in proporzione di quella di Iguanodon. La mascella si articola con la premascella in avanti, con il lacrimale sopra, con l'ectopterigoideo, vomere, palatino e possibilmente pterigoideo internamente, e giugale posteriormente. Il processo lacrimale è il punto più alto della mascella, e dietro questo processo c'è un margine liscio e curvo per la finestra antorbitale, che è delimitata dalla mascella davanti e sotto, lacrimale sopra e giugale dietro. La giugale si sovrappone solo all'estremità posteriore della mascella, a differenza degli hadrosauridi dove è presente una maggiore sovrapposizione. Il bordo dentale della mascella è leggermente arcuato e sopra la fila dei denti è presente una depressione poco profonda contenente forami nutritivi, nota anche come emarginazione buccale che è diagnostica degli ornithischi. Nella mascella sono conservati 20 denti, anche se l'estremità anteriore della fila dei denti è rotta e Taquet (1976) ha stimato che il numero totale fosse di 22 denti mascellari.
Molte delle ossa centrali del cranio hanno la stessa forma di quelle degli hadrosauridi o degli iguanodonti con cui l'animale era imparentato, come Iguanodon e Mantellisaurus. La giugale sotto e dietro l'orbita ha la stessa forma degli hadrosauridi, con un processo posteriore alto, e articolata con il quadratogiugale e il quadrato che sono anch'essi molto simili a taxa più derivati. Come in altri ornitopodi, il postorbitale è un osso triradiato che circonda i lati dell'orbita, la finestra infratemporale e la finestra sopratemporale. Il contatto tra il postorbitale e il parietale esclude i frontali appiattiti e larghi dalla finestra sopratemporale. In Ouranosaurus e nei taxa correlati i prefrontali sono piccoli e si articolano con il lacrimale allargato e strutturato. In Ouranosaurus era presente un singolo sopraorbitale, che si proietta nell'orbita sopra l'occhio. Le ossa nasali di Ouranosaurus sono uniche tra gli ornitischi. Le ossa non sono fuse, suggerendo un certo grado di mobilità, e alle loro estremità sulla sommità del cranio sono presenti delle cupole arrotondate, che furono descritte da Taquet (1976) come "protuberanze nasali" distinte e rugose.
Il muso era sdentato e durante la vita era ricoperto da una guaina cornea, che formava un becco molto largo insieme ad una guaina analoga sul corto osso predentario all'estremità anteriore della mandibola. Tuttavia, dopo un diastema piuttosto ampio con il becco, erano presenti grandi batterie di denti guanciali ai lati delle mascelle: gli spazi tra le corone dei denti erano riempiti dalle punte di una seconda generazione di denti sostitutivi, il tutto formando una superficie continua. Contrariamente a quanto accade con alcune specie affini, mancava una terza generazione di denti erotti. C'erano ventidue alveoli dentali su ciascun lato sia della mandibola che della mascella, per un totale di ottantotto denti.

### Scheletro

La caratteristica più evidente di Ouranosaurus è la grande "vela" sul dorso, sostenuta da lunghe e larghe spine neurali, che coprivano tutta la groppa e la coda dell'animale, molto simili a quelle presenti nel teropode Spinosaurus, un noto dinosauro carnivoro contemporaneo di Ouranosaurus, così come quelle del moderno camaleonte crestato (Trioceros cristatus) che presenta una bassa vela sul dorso, e in misura minore nel temnospondilo Platyhystrix. Queste alte spine neurali differivano molto da quelle dei sinapsidi dotati di vela, come Dimetrodon, in quanto le spine di supporto nei sinapsidi diventano più sottili distalmente, mentre in Ouranosaurus (così come nei menzionati rettili e anfibi) le spine divenivano più spesse e piatte distalmente. Le spine posteriori erano inoltre legate insieme da tendini ossificati, che irrigidivano la schiena. Le spine neurali più lunghe si trovavano sopra gli arti anteriori. Le prime quattro vertebre dorsali sono sconosciute; la quinta presenta già una spina lunga 32 centimetri, appuntita e leggermente uncinata; Taquet presumeva che potesse ancorare un tendine per sostenere il collo o il cranio. La decima, l'undicesima e la dodicesima spina dorsale sono le più lunghe, misurando circa 63 centimetri. L'ultima spina dorsale, la diciassettesima, ha un bordo posteriore scanalato, nel quale è bloccato l'angolo anteriore della spina inferiore della prima vertebra sacrale. Le spine sopra le sei vertebre sacrali sono notevolmente più basse, mentre quelle alla base della coda sono ancora più lunghe, accorciandosi gradualmente verso la fine della coda. La colonna assiale era costituita da undici vertebre del collo, diciassette vertebre dorsali, sei vertebre sacrali e quaranta vertebre caudali, le quali formavano una coda relativamente corta.
Gli arti anteriori erano piuttosto lunghi e rappresentavano il 55% della lunghezza degli arti posteriori, il che suggerisce che l'animale avrebbe potuto assumere una postura quadrupede. L'omero era molto dritto. La mano era di corporatura leggera, corta e larga, e ciascuna mano presentava un artiglio a forma di spina tipico degli iguanodonti, sebbene molto più piccolo di quello di Iguanodon. Il secondo e il terzo dito erano larghi e simili a zoccoli, anatomicamente adatti per camminare. Per supportare il peso dell'animale durante la deambulazione, il polso era grande e le ossa che lo componevano erano fuse insieme per prevenirne la dislocazione. L'ultimo dito (numero 5) era relativamente lungo. Nelle specie affini si presume che il quinto dito fosse prensile, utilizzato per raccogliere cibo come foglie e ramoscelli o per aiutare ad abbassare il cibo abbassando il ramo ad un'altezza gestibile. Taquet ipotizzò che con in Ouranosaurus questa funzione fosse andata perduta perché il quinto metacarpo, ridotto a sperone, non poteva più essere diretto lateralmente.
Gli arti posteriori erano grandi e robusti per sostenere il peso del corpo e abbastanza forti da consentire un'andatura bipede. Il femore era leggermente più lungo della tibia, il che potrebbe indicare che le gambe dell'animale non fossero adatte alla corsa sostenuta. Taquet concluse che Ouranosaurus non fosse un buon corridore, poiché il quarto trocantere, il punto di attacco per i grandi muscoli retrattori collegati alla base della coda, era poco sviluppato. Il piede era stretto con solo tre dita e relativamente lungo. Nel bacino il prepube era molto largo, arrotondato e diretto obliquamente verso l'alto.

## Classificazione

Taquet originariamente assegnò Ouranosaurus alla famiglia Iguanodontidae, all'interno del più grande Iguanodontia. Tuttavia, sebbene condivida alcune somiglianze con Iguanodon, Ouranosaurus non è più solitamente collocato nella famiglia degli iguanodontidi, un gruppo che ora è generalmente considerato parafiletico, una serie di discendenze successive dalla linea staminale principale dell'evoluzione degli iguandonti. È invece collocato nel clade Hadrosauriformes, strettamente imparentato con gli Hadrosauroidea, che contiene gli Hadrosauridae (noti anche come "dinosauri dal becco d'anatra") e i loro parenti più stretti. Ouranosaurus sembra rappresentare uno dei primi rami specializzati di questo gruppo, mostrando in alcuni tratti una convergenza indipendente con gli hadrosauridi, rappresentando pertanto un hadrosauriforme basale.
Il cladogramma semplificato di seguito segue un'analisi di Andrew McDonald e colleghi, pubblicata nel novembre 2010 con informazioni provenienti dagli studi di McDonald (2011):

## Paleobiologia

La caratteristica principale che distingue Ouranosaurus dal resto degli altri ornitopodi era la presenza di un'alta vela formata dalle alte spine neuronali delle vertebre toraciche, sacrali e caudali. Questa struttura è unica tra gli ornitopodi, ad eccezione di alcuni generi affini come Morelladon ed da un grande iguanodonte indeterminato ritrovato nella Formazione Cedar Mountain, Utah. La funzione di questa vela è sconosciuta ma le ipotesi più prevalenti è che avesse un ruolo nella termoregolazione dell'animale o che fosse una struttura espositiva, usata dall'animale per mettersi in mostra o per riconoscere i membri della propria specie.
Un'ipotesi alternativa è che le spine neuronali sostenessero una gobba costituita da tessuto muscolare o grasso, simile a quella presente in bisonti o cammelli, piuttosto che una vela. L'animale avrebbe potuto usare una simile struttura per accumulare nutrienti per sopravvivere durante le stagioni di magra.

### Dieta

Ouranosaurus, come tutti gli ornitopodi conosciuti, era un erbivoro brucatore. Tuttavia, le fauci dell'animale erano azionate da muscoli relativamente deboli, presentando delle aperture temporali dietro gli occhi piuttosto piccole, dalle quali il muscolo capiti-mandibolare più grande era attaccato al processo coronoideo sulla mandibola. La parte posteriore del cranio era piuttosto stretta e non poteva compensare la mancanza di una maggiore area di attacco per il muscolo della mandibola, che le aperture normalmente fornirebbero, consentendo maggiore potenza e un morso più forte. Un muscolo minore, il musculus depressor mandibulae, utilizzato per aprire la mandibola, era situato nella parte posteriore del cranio ed era collegato a un processo paroccipitale fortemente sporgente, ampio e obliquo anteriormente. I denti posti nella parte posteriore della bocca erano probabilmente impiegati per la masticazione del cibo strappato dal duro becco corneo. La dieta dell'animale comprendeva probabilmente alimenti vegetali come foglie, frutti e semi; il largo becco indicherebbe invece una specializzazione nel cibarsi di grandi quantità di vegetazione di scarsa qualità, che l'animale avrebbe trovato nei delta dei fiumi in cui abitava.

### Istologia

In termini di istologia, Ouranosaurus presenta più somiglianze con altri iguanodonti derivati rispetto ad altri ornitopodi basali. Nel paratipo subadulto è presente un evidente rimodellamento osseo, e l'elevata densità vascolare e la disposizione circonferenziale della microstruttura suggeriscono una crescita rapida. Una crescita più rapida si verifica negli stessi gruppi filogenetici di dimensioni corporee maggiori, sebbene la loro relazione non sia chiara. Ouranosaurus presenta dimensioni simili a quelle del ben più basale Tenontosaurus che presentava una crescita più lenta. Pertanto o una crescita più rapida è causata dalle dimensioni del corpo o Tenontosaurus è la dimensione massima raggiungibile da un ornitopode con un tasso di crescita lento.

## Paleoecologia

Ouranosaurus è conosciuto dalla Formazione Elrhaz del Gruppo Tegama in un'area chiamata Gadoufaoua, situata in Niger. Da questa formazione sono stati ritrovati solo due scheletri per lo più completi e fino a 3 individui aggiuntivi. La Formazione Elrhaz è costituita principalmente da arenarie fluviali con bassi rilievi, gran parte delle quali sono ricoperti da dune di sabbia. I sedimenti sono a grana varibile da grossolana a media, quasi senza orizzonti a grana fine. Ouranosaurus proviene dalla parte superiore della formazione, probabilmente di età Aptiana. Probabilmente viveva in habitat dominati da pianure alluvionali interne, ricche di zone ripariali.
Sebbene sia stato affermato che l'iguanodonte Lurdusaurus e il sauropode Nigersaurus fossero i megaerbivori più numerosi presenti nella formazione Elrhaz, questa affermazione è contraria a quanto riferito da Taqet e Russel, i quali affermano che Ouranosaurus fosse "l'elemento dominante nell'assemblaggio". Altri erbivori della stessa formazione includono Elrhazosaurus e un titanosauro senza nome. L'area era anche popolata da diversi teropodi, tra cui gli abelisauroidi Kryptops e Afromimus, il carcharodontosauride Eocarcharia e lo spinosauride Suchomimus. L'area presentava anche una gran varietà di crocodilomorfi come il gigantesco Sarcosuchus, Anatosuchus, Araripesuchus e Stolokrosuchus. Inoltre, sono stati trovati resti di uno pterosauro, tartarughe, pesci, uno squalo hybodonte e bivalvi d'acqua dolce.

## Nella cultura di massa

Nel documentario diretto da Piero Angela Il Pianeta dei Dinosauri (1993), nella seconda puntata durante la seconda parte del programma dedicata alle domande in diretta, Piero Angela incontra Giancarlo Ligabue per parlare della scoperta e descrizione di Ouranosaurus. L'animale appare anche nel documentario della BBC Planet Dinosaur (2011), precisamente nell'episodio Il Mondo Perduto, dove un branco viene spaventato dall'apparizione di uno Spinosaurus, e successivamente un esemplare viene attaccato ed ucciso da un Carcharodontosaurus.
Nel franchise di Jurassic Park, Ouranosaurus appare per la prima volta nel videogioco Jurassic Park: Operation Genesis (2003). All'interno della saga di Jurassic World, appaiono nella serie animata Jurassic World - Nuove Avventure (2020) dove due esemplari attaccano i protagonisti. All'interno dei videogiochi del franchise, Ouranosaurus appare in Jurassic World Alive, Jurassic World Evolution e Jurassic World Evolution 2.