# Borophaginae

I borofagini (borophaginae, G. G. Simpson, 1945) sono una sottofamiglia di canidi estinti che vissero in Nordamerica dall'Oligocene fino al Pliocene.
Spesso denominati "cani spacca-ossa", in riferimento alla dentizione grande e alle mascelle possenti di alcune specie, i loro fossili sono abbondanti e sparsi su un vasto areale. È molto probabile che fossero i predatori alfa dei loro ecosistemi. L'abbondanza di reperti fossili ha persino permesso la ricostruzione della loro filogenia, che dimostra che i borofagini erano altamente diversificati durante il loro apogeo. Tutti i borofagini disponevano di un quinto dito ridotto sulle zampe posteriori, contrariamente ai canidi odierni che dispongono di solo quattro.

## Storia evolutiva

I borofagini derivano da Archaeocyon, un canide pesante meno di 2 kg, vissuto durante l'Oligocene medio o superiore, circa 32 milioni di anni fa. Apparentemente disceso dall'esperocionino Hesperocyon, Archaeocyon differiva dal suo antenato principalmente per i suoi molari, che disponevano di più cuspidi, un tratto successivamente ereditato da tutti i borofagini.
Durante la prima metà della loro storia, dall'Oligocene fino al Miocene inferiore, la sottofamiglia era ancora caratterizzata da generi di taglia piccola e media. Molti di essi, in particolare Cynarctoides e Phlaocyon, dimostravano adattamenti a una dieta onnivora, come i procioni odierni. È possibile che lo sviluppo di generi ipercarnivori sia stato impedito dalla presenza degli esperocionini, che erano i predatori dominanti dell'epoca.
Il periodo tra il Miocene inferiore e medio vide alcuni borofagini evolversi gradualmente in predatori dedicati, sebbene di taglia media, sempre a causa della concorrenza con gli esperocionini. Con l'estinzione di quest'ultimi 15 milioni di anni fa, i borofagini poterono finalmente raggiungere dimensioni superiori ed abbattere prede più grandi. Tra i nuovi generi ci fu Aelurodon, un predatore pesante 20-40 kg, simile all'odierno licaone, che disponeva di mandibole e denti sufficientemente possenti da poter frantumare le ossa.
La sottofamiglia raggiunse il suo apogeo durante il Miocene medio con l'apparizione della stirpe Protepicyon-Epicyon-Borophagus. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. Epicyon in particolare era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'orso bruno in grandezza e alle iene in potenza mandibolare. Da Epicyon emergerebbe il genere Borophagus, l'ultimo borofagino. Pesante 20-40 kg e disponendo d'una fronte elevata per distribuire meglio la pressione del morso nel cranio mentre si nutriva di ossa, Borophagus colonizzò gran parte del Nordamerica, inclusi Florida e Messico prima di estinguersi poco prima del Pleistocene.
Secondo un'analisi dei reperti fossili dei mammiferi carnivori nordamericani, il declino dei borofagini fu dovuto alla concorrenza con i felidi e i canini. I primi avevano invaso il Nordamerica attraverso il ponte di Bering, circa 20 milioni di anni fa, e si dimostrarono predatori d'imboscata più efficaci, dal momento che disponevano di artigli retrattili. I cambiamenti climatici, che rimpiazzarono le foreste nordamericane con pianure erbose, avrebbero anch'essi svolto un ruolo nell'estinzione di questi canidi, dato che essi erano meno adatti a cacciare le prede su terreno aperto come i loro cugini canini. La scomparsa dei borofagini fu fondamentale per l'evoluzione dei canidi moderni, perché aprì una nicchia ecologica che favoriva lo sviluppo degli odierni canidi lupini, tra di essi il lupo, il licaone e il cuon.

## Classificazione

Tassonomia dei borofagini, secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:
(Ma = Milioni di anni)
* Famiglia Canidae
** Sottofamiglia †Borophaginae
*** †Archaeocyon 33—26 Ma
*** †Oxetocyon 33—28 Ma
*** †Otarocyon 34—30 Ma
*** †Rhizocyon 33—26 Ma
*** Tribù †Phlaocyonini 33—13 Ma
**** †Cynarctoides 30—18 Ma
**** †Phlaocyon 30—19 Ma
*** Tribù †Borophagini 30—3 Ma
**** †Cormocyon 30—20 Ma
**** †Desmocyon 25—16 Ma
**** †Metatomarctus 19—16 Ma
**** †Euoplocyon 18—16 Ma
**** †Psalidocyon 16—13 Ma
**** †Microtomarctus 21—13 Ma
**** †Protomarctus 20—16 Ma
**** †Tephrocyon 16—14 Ma
**** Sottotribù †Cynarctina 20—10 Ma
***** †Paracynarctus 19—16 Ma
***** †Cynarctus 16—12 Ma
**** Sottotribù †Aelurodontina 20—5 Ma
***** †Tomarctus 23—16 Ma
***** †Aelurodon 16—12 Ma
**** Sottotribù †Borophagina
***** †Paratomarctus 16—5 Ma
***** †Carpocyon 16—5 Ma
***** †Protepicyon 16—12 Ma
***** †Epicyon 12—10 Ma
***** †Borophagus (=Osteoborus) 12—5 Ma
Questo albero filogenetico mostra le interrelazioni dei borofagini secondo lo stesso studio: