# Cryolophosaurus ellioti

Cryolophosaurus (il cui nome significa "lucertola dalla cresta ghiacciata") è un genere estinto di dinosauro teropode tetanuro vissuto nel Giurassico inferiore, circa 194-188 milioni di anni fa (Sinemuriano), in Antartide, che all'epoca si trovava alla latitudine dell'odierno Sudafrica ed era calda e umida. Il genere conta una sola specie, C. ellioti. L'animale era lungo circa 6,5 metri per un peso di 465 chilogrammi, il che lo rendeva uno dei più grandi teropodi del suo tempo, senza contare che l'unico fossile noto appartiene ad un individuo giovane, ancora in fase di crescita. Gli unici resti sono un teschio parziale, un femore e poco altro. Il femore possiede molte caratteristiche primitive che hanno fatto classificare il Cryolophosaurus come un dilophosauride o come un neotheropode al di fuori di dilophosauridae e averostra, mentre il cranio, dalle caratteristiche così evolute, portò del genere ad essere classificato come un tetanuro, un abelisauride, un ceratosauro e anche un allosauride. Tuttavia, oggi il Cryolophosaurus è considerato generalmente come un membro primitivo di tetanurae o un parente stretto di quel gruppo.
La caratteristica più evidente e di Cryolophosaurus è l'insolita cresta ossea sul capo, dalla forma arricciata in avanti. Sulla base delle prove di specie affini e studi sulla consistenza ossea, si pensa che questa bizzarra cresta fosse utilizzata principalmente come segnale di riconoscimento tra esemplari della stessa specie. Il cervello di Cryolophosaurus era più primitivo rispetto a quello di altri teropodi.
I fossili di Cryolophosaurus provengono dalla Formazione Hanson situata sul Monte Kirkpatrick in Antartide, risalgono al Giurassico inferiore (Sinemuriano-Pliensbachiano) e sono stati descritti da William Hammer nel 1991. L'animale è stato il primo dinosauro carnivoro scoperto in Antartide ed il primo dinosauro non-aviario del continente ad essere ufficialmente denominato.

## Descrizione

L'olotipo di Cryolophosaurus, FMNH PR1821, è l'unico esemplare della specie completamente descritto. Il campione è costituito da: un cranio e una mandibola incompleta a cui manca la metà anteriore; nove denti mascellari; una sesta vertebra cervicale frammentaria; 7-10 vertebre cervicali; diverse costole cervicali posteriori; diversi vertebre dorsali anteriori; la maggior parte delle vertebre mediali e posteriori; diverse costole dorsali; la quinta vertebra sacrale; tre ossa di chevron; alcune vertebre caudali parziali; due omeri parziali; un radio prossimale; un'ulna prossimale; un ileo parziale; un pube prossimale; entrambi l'ischio, ma solo una distale; due femori incompleti; l'estremità distale di una tibia; l'estremità distale di un perone; l'astragalo e il calcagno. Nel 2013 è stato ritrovato del nuovo materiale di Cryolophosaurus, di cui non è stata ancora pubblicata una descrizione in forma non astratta. Nonostante la sua bassa posizione tassonomica, alcuni scienziati pensano che questo animale possedesse uno strato di piume o protopiume su parte del corpo, come altri teropodi primitivi come il Dilophosaurus.
Cryolophosaurus era un teropode grande e ben costruito, uno dei più grandi del suo tempo. Il genere fu descritto da Roger Benson e colleghi (2012), come il superpredatore dell'Antartide giurassica. Il corpo dell'animale aveva proporzioni slanciate. L'unico esemplare conosciuto di Cryolophosaurus è stato stimato come 6-7 metri (19,7 a 23,0 ft) di lunghezza da William R. Hammer & William J. Hickerson (1999). Uno studio del 2007, di Nathan Smith et al. ha rivisto le stime indicando una lunghezza di 6,5 metri mentre il peso è stato stimato a 465 chilogrammi. Sulla base di queste stime, Cryolophosaurus è il più grande predatore del Giurassico inferiore. Smith et al. (2007) e Benson et al. (2012) hanno osservato che l'individuo olotipo rappresenta probabilmente un sub-adulto, quindi gli esemplari adulti potrebbero essere stati ben più grandi.

### Cranio

L'olotipo di Cryolophosaurus si compone di un cranio parziale alto e stretto, ritrovato articolato con il resto dello scheletro. Si è stimato che il cranio per intero misurava circa 65 centimetri (26 pollici) di lunghezza. La parte posteriore del cranio possedeva la peculiare cresta ossea dell'animale che scorreva appena sopra gli occhi, dove si ergeva perpendicolare al cranio arricciandosi poi in avanti. La cresta era piuttosto sottile e fittamente solcata, dandogli l'aspetto di un pettine spagnolo. La cresta era un'estensione delle ossa del cranio, in prossimità dei condotti lacrimali, fusa su entrambi i lati per le corna orbitali che si innalzano dalle orbite. La scanalatura la rendeva molto simile ad un ciuffo, ricordando addirittura la pettinatura di Elvis Presley, per questo motivo soprannominato "Elvisaurus". Solitamente i teropodi, come Monolophosaurus, posseggono creste che corrono lungo tutto il cranio.
Uno studio inedito condotto da Vernon Meidlinger-Chin, nel 2013, ha suggerito che gli studi precedenti mancavano di concentrarsi sui dettagli endocranici. Lo studio ha riscontrati che i fossili di Cryolophosaurus mostrano una cavità cranica sufficientemente completa per dare una forma e delle dimensioni al cervello dell'animale. Le caratteristiche, le dimensioni e la forma del cervello di Cryolophosaurus ha mostrato una chiara dissomiglianza da quello degli allosauroidi e dei celurosauri, dando a Cryolophosaurus una posizione basale all'interno di Theropoda.

## Classificazione

La classificazione di Cryolophosaurus è ancora oggi motivo di grande dibattito tra i paleontologi a causa del mix di caratteristiche primitive e avanzate presenti nello scheletro dell'animale. Il femore ha tratti caratteristici dei primi teropodi, mentre il cranio assomiglia a quello di specie molto più evolute del clado Tetanurae, come i cinesi Sinraptor e Yangchuanosaurus. Ciò ha portato Paul Sereno et al. (1994), ad inserire il Cryolophosaurus nel taxon degli allosauridae. In origine, Hammer e colleghi sospettavano che Cryolophosaurus potesse essere un ceratosauro o addirittura uno dei primi abelisauroidi, con alcuni tratti convergenti con quelli di tetanuri più evoluti, ma alla fine ha concluso che era in sé il primo membro conosciuto del gruppo dei tetanuri. Mentre un successivo studio di Hammer (insieme a Smith e Currie) riammise il Cryolophosaurus come tetanuro, un nuovo studio (2007), ha proposto una stretta parentela con Dilophosaurus e Dracovenator. Sterling Nesbitt et al. (2009), utilizzando i caratteri di Tawa, ha dichiarato che Cryolophosaurus non era né un dilofosauride né neoteropode averostro, ma un sister taxon di un clado composto dai dilophosauridi e averostra. Tre recenti studi filogenetici (Carrano et al., 2012 Zanno & Makovicky, 2013 ed Hendrickx et al., 2015) sembrano aver risolto il problema della classificazione di Cryolophosaurus, visto che lo posizionano tutti e tre alla base di Tetanurae, in tricotomia con Sinosaurus e con i tetanuri più evoluti. Nel 2020, nella monografia di Dilophosaurus, Cryolophosaurus è stato recuperato come un neoteropode derivato, vicino ad Averostra, in una posizione più derivata di Zupaysaurus, ma meno derivata di Dilophosaurus.
Il cladogramma seguente risale al 2015 ed è tratto dall'analisi di Hendrickx et al.
Tuttavia, uno studio del 2020 condotto da Adam Marsh e Timothy Rowe ha recuperato Cryolophosaurus come un Neotheropode basale. Sebbene fosse ancora più vicino ad Averostra rispetto ai Coelophysoidea, era comunque più basale di Dilophosaurus.

## Storia della scoperta

I primi fossili di Cryolophosaurus vennero alla luce nell'estate australe del 1990-1991, sul Monte Kirkpatrick, sul ghiacciaio Beardmore, nella regione dei Monti Transantartici. La scoperta fu fatta da Hammer, docente presso Augustana College, ed il suo team. I fossili sono stati ritrovati nella silicea siltite della Formazione Hanson, ex Formazione Falla superiore, e datati alla fase del Pliensbachiano, dei primi anni del Giurassico. Cryolophosaurus è stato il secondo dinosauro ed il primo teropode, ad essere stato scoperto in Antartide. Il primo dinosauro scoperto fu Antarctopelta oliveroi, che verrà descritto solo in seguito.
Nel 1991 Hammer e il geologo David Elliot, della Ohio State University, scavarono in due affioramenti separati, vicino al ghiacciaio Beardmore, condividendo le spese logistiche. La squadra di Elliot scoprì i resti di Cryolophosaurus in una formazione rocciosa intorno alla quota di 4.000 metri (13.000 ft) di altezza e circa 640 km (400 mi) dal Polo Sud. Nel corso delle successive tre settimane, le squadre scavarono ben 2.300 kg (5.100 lb) di roccia fossile-cuscinetto. La squadra ha recuperato più di 100 ossa fossili, comprese quelle di Cryolophosaurus. I campioni sono stati formalmente nominati e descritti nel 1994 da Hammer e Hickerson, sulla rivista Science.
Durante il 2003, una squadra sul campo è tornata al sito e ha raccolto più materiale dal sito originale. Una seconda località è stato scoperto a circa 30 metri (98 piedi), più elevata nella sezione sul monte Kirkpatrick.
Il nome generico, Cryolophosaurus, deriva dal greco antico κρυος/cryos che significa "freddo" o 'congelato", in riferimento alla sua scoperta in Antartide, λοφος/lophos che significa "cresta" e σαυρος/saurus che significa "lucertola", quindi "lucertola dalla cresta congelata". Il nome specifico, ellioti, dato da Hammer e Hickerson, onora David Elliot, che aveva fatto la scoperta iniziale dei fossili.

## Paleobiologia
### Ornamento cranico

Creste sgargianti ed appariscenti come quella posseduta da Cryolophosaurus, hanno il compito di comunicare ai membri della stessa specie il proprio status sessuale. Kevin Padian et al. (2004) ha ipotizzato che oltre a questa funzione la cresta del Cryolophosaurus fosse uno strumento per attirare i compagni, intimidire i rivali e/o potenziali predatori di altre specie. Tuttavia, Padian et al. ha osservato, tramite analisi filogenetiche e istologiche che la cresta era troppo sottile e fragile per essere usata in combattimento. Thomas R. Holtz Jr. (2010), ha dimostrato che la bizzarra cresta di Cryolophosaurus era soprattutto usata per il riconoscimento visivo tra i membri della stessa specie, sulla base di prove di specie affini e sugli studi della consistenza ossea. Secondo Thomas Rich ed i suoi colleghi, la cresta sarebbe stato inefficace come arma ma avrebbe avuto un importante ruolo come segnale di visualizzazione durante certi tipi di comportamento sociale, come l'accoppiamento. Si può quindi ipotizzare che in vita la cresta fosse sgargiante e colorata per attirare il sesso opposto.

### Dieta

Durante lo scavo dell'esemplare olotipico, sono state trovate diverse costole cervicali di un presunto dinosauro prosauropode nella bocca del Cryolophosaurus, portando Hammer (1998) a concludere che l'animale stava mangiando il prosauropode quando è morto. Hammer ha inoltre osservato che, poiché le costole sono state ritrovate nella regione del collo del teropode, il Cryolophosaurus potrebbe essere morto soffocato mentre ingeriva le costole. Tuttavia, Smith et al., ha concluso che questi resti appartenevano allo stesso Cryolophosaurus, e non ad un prosauropode, come affermato da Hammer. Hammer ha inoltre concluso che un dente post-canino appartenente ad un tritylodonte (un primitivo parente dei mammiferi), ritrovato tra i resti di Cryolophosaurus, facevano parte del contenuto dello stomaco quando l'animale morì.

### Paleopatologia

Alcune ossa di Cryolophosaurus mostrano evidenti segni di saprofagia. Difatti sono stati rinvenuti due denti rotti di altri due teropodi nelle vicinanze. Un'altra possibile patologia si trova nell'astragalo (osso della caviglia) di Cryolophosaurus. Quest'osso è stato conservato con una piccola stecca dalla fibula trovata appena sopra la caviglia. La stecca, tuttavia, può anche essere solo una caratteristica morfologica unica di Cryolophosaurus.

## Paleoecologia

Tutti gli esemplari noti di Cryolophosaurus sono stati recuperati nella Formazione Hanson, che è una delle uniche due grandi formazioni rocciose che contengono ossa di dinosauro, nel continente Antartico. La formazione risale al Sinemuriano-Pliensbachiano, del Giurassico inferiore, circa 194 a 188 milioni di anni fa. Questa formazione geologica fa parte del Gruppo Vittoria dei Monti Transantartici, a circa 4.000 metri (13.000 piedi) sul livello del mare. L'alta quota di questo sito supporta l'idea che nel Giurassico l'Antartide fosse foresta lussureggiante popolate da una vasta gamma di specie, almeno lungo la costa. La Formazione Hanson è stato depositato in un sistema di spaccature vulcano-tettoniche attivatasi durante la rottura del Gondwana.
Durante Giurassico, l'Antartide era più vicino all'equatore e il mondo era molto più caldo di oggi, ma il clima era ancora fresco temperato. Tutti i modelli di flusso d'aria del Giurassico indicano che le zone costiere non scendevano mai sotto lo zero, anche se condizioni climatiche più estreme esistevano all'interno del continente. I fossili di Cryolophosaurus sono stati ritrovato a circa 650 chilometri (400 mi) dal Polo Sud, ma, al momento della morte dell'animale il sito si trovava a circa 1.000 km (621 mi) a nord di dove si trova ora. Oltre che Cryolophosaurus, che era il superpredatore della regione, sono stati ritrovati anche i resti del prosauropode Glacialisaurus, uno pterosauro dimorfodontide delle dimensioni di un corvo, un sinapside (un tritilodonte, un tipo di sinapsidi delle dimensioni di un topo), alcuni sinapsidi erbivori e un altro teropode sconosciuto. Nel 2004 i paleontologi Judd Casi e James Martin hanno ritrovato i resti di un grande dinosauro sauropode, formalmente descritto a partire dal 2004. Vi sono anche alcuni resti di molti generi di piante recuperati dalla Formazione Camp Hill, circa dalla stessa età dei fossili di Cryolophosaurus, a dimostrazione che la materia densa delle piante era una volta cresciuto sulla superficie dell'Antartide prima che andasse alla deriva verso sud.

## Nella cultura di massa

Trattandosi di uno dei primi dinosauri scoperti sul suolo antartico, il Cryolophosaurus gode di una piccola fama tra i paleontologi grazie anche alla sua vistosa cresta ossea che lo rende piuttosto attraente e riconoscibile, talvolta lo considerano "il Tirannosauro artico", visto che pare si tratti di uno dei principali predatori in cima alla catena alimentare in Antartide. Non è tuttavia mai davvero apparso in un media a sé stante.
Uno dei più noti Criolofosauri nei media è il personaggio di Re Criolofosauro, personaggio secondario che talvolta appare negli episodi del cartone animato statunitense Il treno dei dinosauri.
È inoltre presente in alcuni videogiochi con il marchio Jurassic World, come Jurassic World: Il gioco (2015), Jurassic World Evolution (2018) e Jurassic World Evolution 2 (2021). È stato riprodotto in giocattoli a scopo di marketing dalla mattel, tuttavia non è ancora apparso all’interno del franchise di Jurassic Park.