# Coloborhynchus

Coloborhynchus (il cui nome significa "becco mutilato") è un genere estinto di pterosauro pterodactyloide ornithocheiridae vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 140-136 milioni di anni fa (Valanginiano), in Inghilterra, e, a seconda di quale specie venga inclusa nel genere, forse anche durante l'Albiano ed il Cenomaniano, circa 113 -93,9 milioni di anni fa.

## Descrizione

L'esemplare tipo di Coloborhynchus è noto solo da una mascella parziale. Pertanto, secondo la rivalutazione di Rodrigues e Kellner del 2008 su Coloborhynchus clavirostris, può essere differenziato dai suoi parenti solo sulla base della sua combinazione unica della posizione degli alveoli dentali. In Coloborhynchus, i due denti anteriori sporgono in avanti ed erano più alti sulla mascella rispetto agli altri denti, mentre le successive tre coppie di denti sporgevano verso i lati. Le ultime due coppie di denti (conservate) puntano verso il basso. Infine, dietro il primo paio di denti si trovava una depressione ovale.
Come i relativi Anhanguera e Uktenadactylus, la punta del muso era allargata in una rosetta più ampia, in contrasto con la parte posteriore delle mascelle più strette. Tuttavia, mentre le rosette delle specie tipicamente assegnate ad Anhanguera erano arrotondate e a forma di cucchiaio, quelle di Coloborhynchus erano robuste e a forma di scatola.
Analogamente ai suoi parenti più stretti, Coloborhynchus presentava una cresta a forma di chiglia sulla parte anteriore della mascella, sebbene fosse questa cresta fosse larga e assottigliata dalla base alla cima, piuttosto che assomigliare alle creste di altri ornithocheiridi che hanno creste uniformemente sottili. Questo tipo di cresta ispessita si riscontra anche in Siroccopteryx moroccensis, che può essere il suo parente più stretto o un membro dello stesso genere. Aveva anche un margine anteriore diritto, piuttosto che curvo, a differenza dei suoi parenti, e inizia sulla punta del muso, piuttosto che più indietro come in altre specie.
Un secondo esemplare che mostra tutte queste caratteristiche uniche è stato consegnato al paleontologo brasiliano Alexander Kellner da Darren Naish, nel 2007, e, probabilmente, rappresenta un secondo esemplare di C. clavirostris, sebbene non sia stato ancora descritto.
La possibile specie Coloborhynchus capito rappresenta il secondo ornithocheiride più grande conosciuto (dopo un esemplare di Tropeognathus), e in effetti il più grande pterosauro dentato conosciuto. Un esemplare di riferimento della Cambridge Greensand d'Inghilterra descritto nel 2011 è costituito da una punta mascellare molto ampia che mostra le caratteristiche dentali che distinguono C. capito dalle altre specie. La punta della mascella è alta quasi 10 centimetri e larga 5,6 centimetri, con denti di 1,3 centimetri di diametro alla base. Se le proporzioni di questo esemplare fossero coerenti con le altre specie conosciute di Coloborhynchus, la lunghezza totale del cranio avrebbe potuto raggiungere i 75 centimetri, portando ad un'apertura alare stimata di 7 metri (23 piedi). Tuttavia, questo esemplare potrebbe appartenere a un genere diverso.
Un frammento di rostro diagnostico a Coloborhynchus sp. è noto dalla Formazione Wessex dell'Inghilterra.

## Classificazione e specie

Come molti pterosauri ornithocheiroidi nominati durante il XIX secolo, Coloborhynchus ha una storia di classificazioni altamente contorte. Nel corso degli anni numerose specie sono state assegnate al genere, e spesso, le specie sono state mescolate tra Coloborhynchus e generi correlati da vari ricercatori.
Nel 1874, Richard Owen, respingendo la creazione da parte di Harry Govier Seeley del genere Ornithocheirus, nominò la specie Coloborhynchus clavirostris sulla base dell'olotipo BMNH 1822, un muso parziale dai Letti Hastings del Gruppo Wealden di East Sussex, in Inghilterra. Il nome del genere, Coloborhynchus, significa "becco mutilato", un riferimento alla condizione danneggiata ed erosa del fossile; il nome specifico, clavirostris, significa "muso a chiave", riferendosi alla forma del rostro in sezione trasversale. Owen riclassificò persino le specie Ornithocheirus cuvieri e O. sedgwickii come specie all'interno del genere Coloborhycnhus, sebbene non abbia designato nessuna di queste tre specie come la specie tipo. Owen considerava il tratto distintivo del genere la posizione delle coppie di denti anteriori alte sul lato della mascella. Tuttavia, nel 1913 Reginald Walter Hooley concluse che questa posizione era un artefatto dell'erosione e che il genere era indistinguibile dalla specie Criorhynchus simus, il secondo genere e specie eretti da Owen nel 1874. Hooley ignorò anche la riassegnazione di Owen delle due ex specie di Ornithocheirus, lasciandole all'interno di quest'ultimo. Nel 1967, Kuhn concordò con Hooley che Coloborhynchus clavirostris era sinonimo di Criorhynchus simus. Inoltre, Kuhn è stato il primo a designare formalmente C. clavirostris come specie tipo del genere, piuttosto che una delle specie di Ornithocheirus. Molti ricercatori in seguito seguirono questa interpretazione, considerando Coloborhynchus come un nome invalido rispetto a Criorhynchus.
Tuttavia, questa visione cambiò nel 1994 quando Yuong-Nam Lee nominò la specie Coloborhynchus wadleighi per un muso trovato nel 1992 in rocce risalenti all'Albiano della Formazione Paw Paw, in Texas. La rinascita del genere significava che anche quella di diverse specie affini, assegnate ad altri generi, doveva essere rivalutata per determinare se appartenessero o meno a Coloborhynchus. Nel 2008, Taissa Rodrigues e Alexander Kellner hanno riformulato le caratteristiche chiave di Coloborhynchus, principalmente sempre in base alle posizioni uniche degli alveoli dentali. Rodrigues e Kellner sostennero che la specie C. wadleighi di Lee, che presentava alcune differenze nel cranio e nei denti rispetto a C. clavirostris, e risalente ad un periodo antecedente a quello di diversi esemplari di Coloborhynchus, appartenesse ad un proprio genere, che nominarono Uktenadactylus.
Una mandibola parziale originariamente nominata Tropeognathus robustus ritrovata nel membro Romualdo della Formazione Santana, in Brasile, venne assegnata a Coloborhynchus, nel 2001 da Fastnacht, come Coloborhynchus robustus. Nel 2002, David Unwin sostenne questa riclassificazione, oltre a sinonimizzare la ben nota specie Anhanguera piscator in C. robustus. Rodrigues e Kellner non erano d'accordo con questa classificazione, tuttavia, notarono che entrambi gli esemplari non possedevano la cresta che iniziava dalla punta del muso, o denti appuntiti lateralmente, di C. clavirostris. Invece, Rodrigues e Kellner consideravano sia Anhanguera robustus che Anhanguera piscator come specie valide di Anhanguera.
Un'altra specie brasiliana del membro Romualdo venne nominata Coloborhynchus spielbergi da Veldmeijer nel 2003. Condivide uno o due caratteri in comune con C. clavirostris (come una superficie superiore appiattita del muso), sebbene Rodrigues e Kellner li considerassero dubbi e notarono che questi caratteri sono presenti anche in altri generi. Kellner provò a riclassificarla come Anhanguera spielbergi nel 2006. Analogamente, Kellner escludeva C. araripensis (precedentemente assegnato al genere Santanadactylus, in base alla mancanza di caratteristiche diagnostiche comparabili). Unwin, nel 2001, assegnò la specie Siroccopteryx moroccensis a Coloborhynchus, in base alla sua somiglianza con C. wadleighi (alias Uktenadactylus). Kellner, che nel 2008 considerava Uktenadactylus come un genere distinto, considerava anche Siroccopteryx distinto e notava che, come le altre specie assegnate a Coloborhynchus, mancavano le sue caratteristiche uniche nelle file dei denti, posizione supportata anche da Fastnacht, nel 2001.
Unwin (nel 2001) assegnò altre due specie della Cambridge Greensand a Coloborhycnhus: C. capito e C. sedgwickii, il secondo dei quali era uno dei membri originali del genere secondo Richard Owen, nel 1874. Secondo Kellner, C. capito è troppo incompleto per essere paragonato completamente a C. claviraostris e la sua precisa classificazione è aperta al dibattito. Kellner ha osservato che C. sedgwicki non possiede le caratteristiche uniche di C. clavirostris (in realtà manca del tutto una cresta) e può invece appartenere allo stesso genere di "Ornithocheirus" compressirostris (=Lonchodectes).
Nel 2013, Rodrigues e Kellner considerarono Coloborhynchus monotipico, contenente solo la specie tipo C. clavirostris, e collocarono la maggior parte delle altre specie in altri generi, o le dichiararono nomina dubia. Nel 2020, Megan L. Jacobs et al. hanno assegnato la specie C. spielbergi al genere Maaradactylus.

### Filogenesi

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra il posizionamento filogenetico di questo genere all'interno di Pteranodontia, secondo gli studi di Andres e Myers (2013):
Il seguente cladogramma è una topologia recuperata dagli studi Pêgas et al. (2019). Nelle loro analisi, Pêgas et al. hanno recuperato un set diverso, e contrariamente alla topologia di Andres & Myers (2013) che ha collocato Coloborhynchus all'interno di Ornithocheiridae, Pêgas et al. collocò invece questo genere all'interno della famiglia Anhangueridae, più precisamente nella sottofamiglia Coloborhynchinae.

### Lista delle specie e dei sinonimi

Le specie che sono state assegnate al generi Coloborhynchus da vari scienziati nel corso degli anni includono:
* C. capito? (Seeley 1870) = Ornithocheirus capito Seeley, 1870 = "Ptenodactylus capito" Seeley, 1869
* C. clavirostris Owen, 1874, specie tipo
* C. ligabuei? (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [talvolta classificato come Anhanguera o Cearadactylus]
* C. piscator? (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000 [talvolta classificato come Anhanguera o C. robustus]
* C. fluviferox Jacobs, Martill, Ibrahim & Longrich, 2018
Le specie assegnate a Coloborhynchus in passato ma ora assegnate ad altri generi o sinonimizzate, includono:
* C. cuvieri (Bowerbank 1851) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [ora classificato come Cimoliopterus]
* C. sedgwicki (Owen 1859) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [ora classificato come Camposipterus]
* C. araripensis (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 ora visto come un nomen dubium
* C. robustus? (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [ora vista come un nomen dubium]
* C. wadleighi Lee 1994 [anche classificato come Uktenadactylus]
* C. moroccensis (Mader & Kellner 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
* C. piscator (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida, 2000
* C. spielbergi Veldmeijer, 2003 - ora classificato come Maaradactylus

## Paleobiologia
### Stile di vita

Data la particolare forma del cranio, è probabile che Coloborhynchus fosse un predatore oceanico che si cibava di pesce: questo animale, forse, volava a pelo dell'acqua immergendo le fauci che, grazie alla particolare struttura idrodinamica, non provocavano grande attrito e permettevano all'animale di catturare i pesci e altre prede marine. È possibile che questi animali effettuassero migrazioni stagionali di grande portata, dal momento che i loro resti sono stati ritrovati in varie parti del mondo.