# Pachycephalosaurus wyomingensis

Pachycephalosaurus (il cui nome significa "lucertola dal cranio spesso", dal greco antico pachys/παχυς "spesso", kephale/κεφαλη "testa" e sauros/σαυρος "lucertola") è un genere estinto di dinosauro pachicefalosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70-65 milioni di anni fa, in Nord America. I suoi resti fossili sono stati ritrovati nel Montana, Dakota del Sud e Wyoming. Pachycephalosaurus era un animale erbivoro, potenzialmente onnivoro, conosciuto soprattutto per la sua spessa calotta cranica, sebbene i fossili più completi sian stati ritrovati solo di recente. Pachycephalosaurus fu uno degli ultimi dinosauri a evolversi prima della Grande Estinzione del Cretaceo-Paleogene. L'unica specie ascritta a questo genere è P. wyomingensis.
Come tutti gli altri pachicefalosauridi, Pachycephalosaurus era un dinosauro bipede erbivoro dotato di una spessa calotta cranica. Il corpo non era particolarmente voluminoso ed era sorretto da lunghe zampe posteriori, mentre gli arti anteriori erano molto ridotti. Pachycephalosaurus è il più grande e recente pachicefalosauride conosciuto.
La spessa volta cranica di Pachycephalosaurus e dei generi suoi affini, ha suggerito per lungo tempo ai paleontologi che questi animali usassero il loro cranio nei combattimenti intraspecifici, come fanno oggi i moderni arieti. Questa teoria è ancora oggetto di dibattito tra i paleontologi.

## Descrizione

L'anatomia corporea di Pachycephalosaurus è poco conosciuta, a causa degli scarsi materiali ossei dello scheletro postcranico, e i pochi fossili ritrovati rappresentano tutti ossa del cranio. Di fatto la cupola cranica di Pachycephalosaurus aveva uno spessore di ben 25 cm (10 pollici), permettendone così una facile fossilizzazione, inoltre una struttura così spessa ammortizzava e proteggeva egregiamente il piccolo cervello dell'animale. Posteriormente e ai lati la cupola era ornata di spine smussate e manopole ossee, che erano presenti anche nella parte superiore del muso. La funzione di queste punte ossee smussate erano probabilmente ornamentale.
Anatomicamente il cranio era piuttosto breve, provvisto di grandi orbite oculari arrotondati, orientate in avanti, garantendo all'animale un'ottima visione binoculare. Il muso era stretto e lungo e terminava in un piccolo becco corneo, mentre nel retro della bocca si trovavano tanti piccoli denti, dalla corona a forma di foglia. La testa era sostenuta da un collo di ignota lunghezza, a cui gli scienziati non sanno se attribuire un andamento ad "S" o a "U". Secondo un'analisi del 2016 di Eric Snively e Jessica Theodor, sul genere affine Stegoceras, il cranio dei pachycephalosauri era ricoperto da uno strato di cheratina, composto da pastiglie cornificate molto dure simili a quelle di alcuni buceri e bucorvi, ideali per i combattimenti testa a testa che probabilmente questo animale sfoggiava.
Nonostante si conosca poco dell'anatomia di Pachycephalosaurus, dal confronto con animali simili, si pensa che si trattasse di un animale bipede, e con dimensioni maggiori rispetto a quelle di altri pachicefalosauri. Dal raffronto con forme simili, si è stimato che Pachycephalosaurus potesse raggiungere una lunghezza massima di circa 4,5 metri (15 ft) per un peso di circa 450 chilogrammi (990 libbre). Il collo dell'animale doveva essere piuttosto breve e taurino, arti anteriori molto corti, corpo relativamente voluminoso, lunghe zampe posteriori e una lunga coda piuttosto pesante e irrigidita da tendini ossificati, per stabilizzarla durante la corsa.

## Classificazione

Pachycephalosaurus dà il nome a Pachycephalosauria, un clade di dinosauri erbivori ornitischi ("bacino da uccello") vissuti durante il Cretaceo superiore in Nord America e in Asia. Nonostante la loro statura bipede, erano probabilmente più strettamente imparentati con i ceratopsi che con gli ornitopodi.
Pachycephalosaurus è il membro più famoso della Pachycephalosauria (sebbene non il membro meglio conservato). Il clade comprende anche Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus e Prenocephale. All'interno della tribù dei Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus risulta strettamente imparentato con Alaskacephale. I generi Dracorex e Stygimoloch sono stati sinonimizzati in Pachycephalosaurus.
Nel 2010 Gregory S. Paul propose che mentre i generi Stygimoloch e Dracorex rappresentano probabilmente uno stadio giovanile di Pachycephalosaurus, Stygimoloch potrebbe rappresentare una specie a sé stante all'interno del genere, P. spinifer. Questa idea venne considerata anche da altri paleontologi, tra cui Mark Witton e Thomas Holtz. Un'analisi filogenetica del 2021 di Evans e colleghi ha accettato la validità del genere Stygimoloch in quanto i resti attribuiti al genere sono stati rinvenuti in strati rocciosi più recenti rispetto a Pachycephalosaurus, concordando invece che Dracorex rappresenti un ontogimorfo piuttosto che un taxon distinto. Tuttavia, lo stesso David Evans in suo post su Twitter concordò insieme ai suoi colleghi che Stygimoloch andrebbe considerato come una specie di Pachycephalosaurus, come P. spinifer.
Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2013 da Evans et al.
Di seguito è riportato un cladogramma di Evans et al. (2021):

## Storia della scoperta

Il primo fossile attribuibile a Pachycephalosaurus potrebbe essere stato trovato già a partire dal 1850. Come affermato da Donald Baird, tra il 1859 e il 1860 Ferdinando Vandiveer Hayden, un collezionista di fossili, raccolse un frammento osseo in prossimità del fiume Missouri, da quella che oggi è conosciuta per essere la Formazione Lance, nel sud-est del Montana. L'esemplare, oggi classificato come ANSP 8568, fu descritto nel 1872 come un pezzo dell'armatura cutanea di un animale simili ad un rettile o ad un armadillo, divenendo noto come Tylosteus. La vera natura del fossile rimase sconosciuta per quasi un secolo, quando Baird riesaminò il fossile e lo identificò come l'osso squamoso (osso dal retro del cranio nei rettili) di un Pachycephalosaurus, compresa una serie di manopole ossee corrispondenti a quelli trovati su altri campioni di Pachycephalosaurus. Poiché il nome Tylosteus aveva preceduto il nome Pachycephalosaurus, secondo il Codice Internazionale di nomenclatura Zoologica, il nome Tylosteus avrebbe dovuto essere il nome designato per l'animale. Tuttavia nel 1985, Baird organizzò una petizione, con successo, perché venisse adottato il nome Pachycephalosaurus, al posto di Tylosteus, poiché quest'ultimo non era utilizzato da più di cinquant'anni e si basava su materiale non descritto ufficialmente, oltre ad avere scarse informazioni sulla geografica e la stratigrafica del luogo del ritrovamento. La storia non si concluse così facilmente poiché con la scoperta di Dracorex hogwartsia, avvenuta nel 2006, Robert Sullivan ha notato che il campione ANSP 8568 è più simile al corrispondente osso di Dracorex che a quello di Pachycephalosaurus. La questione è ben lungi dall'essere risolta visto che innumerevoli scienziati pensano che Dracorex sia in realtà solo un esemplare giovane di Pachycephalosaurus.
La specie tipo, P. wyomingensis, è attualmente l'unica specie ascritta al genere Pachycephalosaurus, nominato ufficialmente da Charles W. Gilmore nel 1931. L'esemplare olotipico, un cranio parziale catalogato USNM 12031, proveniente dalla Formazione Lance, in Niobrara County, Wyoming. Gilmore assegnò la sua nuove specie al genere Troodon come T. wyomingensis. A quel tempo, infatti, i paleontologi pensavano che Troodon, allora conosciuto solo per alcuni denti, era un animale simili a Stegoceras validum, che aveva dei denti simili. Di conseguenza, ciò che è ora conosciuta come un pachycephalosauride, fu assegnato alla famiglia dei troodontidae, un equivoco che fu corretto solo nel 1945, da Charles M. Sternberg.
Nel 1943, Barnum Brown ed Erich Maren Schlaikjer, con del nuovo materiale molto più completo, istituirono il genere Pachycephalosaurus. Tuttavia inserirono nel genere due specie: P. grangeri e P. reinheimeri. P. grangeri si basava sull'esemplare AMNH 1696, un cranio quasi completo dalla Formazione Hell Creek, di Ekalaka, Montana, mentre P. reinheimeri si basava sull'esemplare DMNH 469, una cupola cranica con un paio di elementi associati dalla Formazione Lance, di Contea di Corson, Dakota del Sud. Inoltre riclassificarono la specie "Troodon" wyomingensis come Pachycephalosaurus wyomingensis, che in seguito al 1938 diventerà la specie tipo, nonché unica specie del genere.
Nel 2015, del materiale fossile di pachycephalosauride e un parietale a cupola attribuibile a Pachycephalosaurus sono stati rinvenuti nella Formazione Scollard, Alberta, Canada, il che implica che i dinosauri di quest'epoca fossero cosmopoliti e non avessero province faunistiche distinte.

## Paleobiologia

Originariamente gli scienziati credevano che Pachycephalosaurus e dei suoi parenti, fossero gli equivalenti bipedi e preistorici dei moderni bighorn e buoi muschiati; come in epoca moderna si pensava che durante la stagione degli accoppiamenti gli individui di sesso maschile usavano le loro larghe e spesse calotte craniche per fare a testate tra di loro cozzando a tutta velocità. In questa visione gli animali mantenevano la testa e il collo diritti, al fine di assorbire l'impatto. Per quanto spettacolare, oggi questa ipotesi è considerata inesatta e si ritiene che i Pachycephalosaurus utilizzassero la loro calotta cranica in modo differente.
In tempi recenti si sono scoperte numerosi aspetti che non consentirebbero l'utilizzo sconsiderato della calotta cranica di Pachycephalosaurus in combattimento: in primo luogo, la calotta cranica non era resistente come si credeva, infatti, analisi al microscopio dimostrerebbero una struttura porosa, quindi fragile non adatta a sostenere un impatto frontale. Inoltre, non vi è alcuna prova definitiva di cicatrici o altri danni sui crani fossili di Pachycephalosaurus, anche se recenti scoperte potrebbero contraddire questa affermazione. Inoltre, le vertebre cervicali anteriori dorsali mostrano che il collo aveva una traiettoria ad "S" o a "U", piuttosto che in orientamento orizzontale, e quindi inadatto a testate dirette. Infine, la forma arrotondata del cranio potrebbe ridurre la superficie di contattato durante il cozzare delle teste, con conseguente trauma delle ossa. Tuttavia, alcune comparazioni tra il cranio di Stegoceras e Prenocephale con alcuni artiodattili che usano la testa per combattere, mostrerebbe un'ottima specializzazione nei primi a cozzare le teste pari ai secondi.
Gli scienziati quindi sono propensi ad attribuirgli due funzioni: forse era un segno dimorfico, magari il cranio dei maschi era più colorato o imponente per attirare le femmine e spaventare i rivali. Oppure veniva usato in combattimenti meno spettacolari di come si credeva, dove i contendenti si limitavano a poggiare le teste l'una contro l'altra e spingendosi con forza fino a sfiancare l'avversario, in modo simile a come fanno i cervi, i facoceri o le iguane marine. Un'altra visione dello scontro vedrebbe i Pachycephalosaurus impegnati a sfoggiare i crani per intimidire i loro avversari, arrivando a colpire ai fianchi con ferocia di questi solo se l'intimidazione fosse fallita, in modo analogo a come fanno oggi le giraffe, durante i loro scontri intraspecifici.
Tuttavia nel 2016, la teoria dello scontro frontale tra le teste di due animali è stata riportata in ballo ed è inoltre stata data per corretta, a seguito di uno studio sul cranio della specie affine Stegoceras validum: oltre a scoprire che il cranio di questi animali era ricoperto da uno strato di cheratina si è scoperto che quest'ultimo era incredibilmente solido e ben adatto a subire impatti frontali, mostrando un'evoluzione simile al cranio di alcuni artiodactyli.

### Crescita

Secondo alcuni esperti, i pachicefalosauridi Dracorex e Stygimoloch, entrambi dotati di una cupola cranica poco sviluppata ma in possesso di numerose spine appuntite, non sarebbero altro che forme giovanili o femminili di Pachycephalosaurus. Questa ipotesi è stata lanciata per la prima volta nel 2007, in una riunione annuale della Society of Vertebrate Paleontology. Uno dei suoi più accreditati sostenitori, il famoso paleontologo Jack Horner, della Montana State University, ha presentato le prove, di un'analisi condotta sull'unico cranio esistente di Dracorex stabilendo che si trattava di una forma giovanile di Stygimoloch. Inoltre, ha presentato i dati che indicano che sia Stygimoloch sia Dracorex sono delle forme giovanili di Pachycephalosaurus. Horner pubblicò i suoi risultati nel 2009, avvalorando la sua ipotesi affermando che la cupola ossea era un elemento molto plastico in grado di crescere durante la vita dell'animale, e che se di Pachycephalosaurus si conoscono solo fossili di esemplari adulti gli unici fossili di Dracorex e Stygimoloch appartengono ad esemplari giovani. Queste osservazioni, unite al fatto che i tre animali vissero nella stessa epoca e negli stessi luoghi, porta alla conclusione che Dracorex e Stygimoloch sono davvero esemplari giovani e quindi sinonimi di Pachycephalosaurus, che durante la crescita hanno perso le spine presenti intorno alla testa e a cui è cresciuta la cupola cranica. Nel 2016, l'ulteriore scoperta di crani frammentari di giovani Pachycephalosaurus, provenienti dalla Formazione Hell Creek, sono stati presentati come ulteriore prova per tale ipotesi. Come affermato da David Evans e Mark Goodwin et al, tali fossili sono pressoché identici a quelli di tutti e tre gli animali. Questo ed altri studi su diversi teschi più maturi, hanno evidenziato che le spine e le manopole ossee presenti nel cranio si sviluppavano precocemente nei giovani per poi diminuire di volume durante lo sviluppo in favore dell'allargamento e all'inspessimento della cupola cranica che compariva in età adulta. In uno studio del 2010 condotto da Nick Longrich et al., tutti i pachycephalosauridi dal cranio piatto e privi di cupola erano in realtà degli esemplari giovani, come nel caso di Goyocephale e Homalocephale entrambi dotati di cranio piatto e considerati forme giovanili del ben noto dalla calotta rotonda Prenocephale.
Il paleontologo Dr. Denver Fowler (2016) ha pubblicato un massiccio schema stratigrafico che correla e, in alcuni casi, rivede l'età di ogni formazione rocciosa del Nord America occidentale del Cretaceo, nonché traccia degli intervalli stratigrafici di diverse linee di dinosauri. Ciò che risulta da queste analisi, è che:
* Ci sono raramente dati stratigrafici precisi di Pachycephalosaurus, ma tutti concordano che proviene dagli strati più bassi della Formazione Hell Creek e delle altre formazioni;
* Anche la maggior parte dei fossili di Stygimoloch mancano di dati stratigrafici precisi, ma tutti concordano che questi provengono dagli strati alti delle formazioni. Il campione noto come Dracorex invece è stato ritrovato a metà della formazione;
* Un cranio di dimensioni simili a quelle di Stygimoloch e Dracorex è stato raccolto dalla stessa cava in cui è stato rinvenuto il campione di Tyrannosaurus "Sue" (circa 15 metri al di sopra del fondo della Formazione Hell Creek), ma che non mostra spine e punte ed è più simile ai crani dei Pachycephalosaurus adulti;
* Il Pachycephalosaurus mostra una grande variazione individuale di ornamenti del cranio, con alcuni individui che mostrano un diverso numero di spine e punte;
* Un cranio ritrovato nella parte centrale della Formazione Hell Creek, una volta assegnato al genere Stenotholus (prima che questo genere venisse sinonimizzato in Stygimoloch, a sua volta sinonimizzato in Pachycephalosaurus) mostra corna e spine più brevi di quelle di Stygimoloch ma più lunghe di Pachycephalosaurus
Sulla base di questi limitati dati disponibili, il Dr. Denver Fowler sceglie di mantenere Stygimoloch come un taxon distinto. Tuttavia, essendo lo Stygimoloch sinonimizzato con Pachycephalosaurus, si può più che altro parlare di una nuova specie del genere Pachycephalosaurus, che a questo punto conterrebbe la specie tipo Pachycephalosaurus wyomingensis e Pachycephalosaurus spinifer.

### Dieta

Gli scienziati non sanno ancora che cosa questi dinosauri mangiassero davvero. Avendo molti piccoli denti nella parte posteriore della bocca, erano in grado di masticare le dure fibre vegetali dell'epoca con gran facilità. Si presume, quindi, che Pachycephalosaurus avesse una dieta quasi totalmente erbivora, composta da foglie, semi, frutta e integrata con piccoli animali come gli insetti. I denti seghettati erano estremamente funzionali per la triturazione delle piante.

### Paleopatologia

Nel 2012, uno studio condotto sull'ossatura cranica di P. wyomingensis ha dimostrato la presenza di traumi ossei e lesioni craniche, probabilmente inferte nell'animale a causa di un comportamento agonistico. Tali segni sono stati ritrovati anche su altri pachicefalosauridi, ed inizialmente sono stati spiegati come causati da tafonomia, ma che ora potrebbero essere correlati al comportamento di questi animali. Peterson et al. (2013) hanno studiato le patologie craniche tra i pachycephalosauridi e ha scoperto che il 22% di tutte le cupole esaminati presentavano delle lesioni coerenti con l'osteomielite, un'infezione dell'osso derivante da un trauma o più traumi al tessuto sovrastante il cranio che porta a una infezione del tessuto osseo. Questo alto tasso di patologia presta maggiore sostegno all'ipotesi che i pachycephalosauridi usassero le loro cupole nei combattimenti intraspecifici.
L'esemplare BMR P2001.4.5 di Pachycephalosaurus wyomingensis, presenta ben 23 lesioni nell'osso frontale mentre un altro esemplare, DMNS 469, è stato osservato avere 5 lesioni. La frequenza dei traumi era comparabile tra i vari generi della famiglia di pachycephalosauria, nonostante il fatto che questi generi variano in dimensioni e forma cranica, e vissero durante diverse ere geologiche. Tali lesioni sono però assenti nelle forme dalla testa piatta accreditando la teoria che si tratti di esemplari giovani o femmine, in quanto il comportamento agonistico è tipico dei maschi adulti in amore.
L'esame istologico delle ossa craniche nei Pachycephalosauria, ha dimostrato che le ossa del cranio di questi animali erano formate da una singolare forma di osso fibrolamellare, contenente fibroblasti che svolgono un ruolo fondamentale nella guarigione delle ferite, e sono in grado di depositare rapidamente materiale osseo durante il rimodellamento di quest'ultimo. Peterson et al. (2013) ha concluso che nel loro insieme, la frequenza di distribuzione di lesione e la struttura ossea di cupole fronto-parietali, presta forte supporto all'ipotesi che i pachicefalosauridi utilizzassero le loro strutture craniche uniche nei combattimenti intraspecifici.

## Paleoecologia

I primi fossili di Pachycephalosaurus furono scoperti nella Formazione Lance e nella Formazione Hell Creek, negli Stati Uniti. Se non rappresentassero le sue forme giovanili, Pachycephalosaurus condivideva il suo habitat con altri tre pachycehalosaurini Sphaerotholus, Dracorex e Stygimoloch, tuttavia si è accertato che almeno Sphaerotholus fosse una specie a sé stante, mentre per le altre due il dibattito è ancora aperto. Pachycephalosaurus condivideva il suo habitat anche con altri dinosauri di diverso genere come gli ornitopodi Thescelosaurus, Edmontosaurus e forse anche una specie di Parasaurolophus, i ceratopsidi Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops e Leptoceratops, gli ankylosauridi Ankylosaurus e Denversaurus e i teropodi Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Anzu, Troodon e Tyrannosaurus.

## Nella cultura di massa

Pachycephalosaurus appare spesso nei libri, nei media televisivi e nei giocattoli per bambini sui dinosauri, sebbene non sia famoso quanto altri dinosauri suoi contemporanei.
La sua apparizione più famosa sta nel franchise di Jurassic Park, in particolare nel romanzo di Michael Crichton Il mondo perduto e nel suo adattamento cinematografico, Il mondo perduto - Jurassic Park (1997), in cui però ha le dimensioni ridotte dell'affine Stegoceras, più un piccolo cameo nel film Jurassic World (2015) dove le sue dimensioni sono più corrette (anche se si vede per pochissimo tempo su schermo)
In Alla ricerca della Valle Incantata un trio di pachicefalosauri assale uno dei protagonisti. In Alla ricerca della Valle Incantata 4 - La terra delle nebbie due esemplari si affrontano a testate. Fa anche alcune apparizioni nella serie animata.
Appare anche come animale di sfondo nei film L'era glaciale 3 - L'alba dei dinosauri (2009) e Doraemon - The Movie: Il dinosauro di Nobita (2006).
Pachycephalosaurus è anche un animale giocabile nel videogioco survival Saurian. Curiosamente nel gioco le fasi di crescita dell'animale sono effettivamente rappresentate da Dracorex e Stygimoloch; inoltre, è una delle creature collezionabili e utilizzabili in battaglia nel videogioco Jurassic World Alive. Può essere sbloccato e creato anche nel gioco Jurassic World Evolution.
Nel manga One Piece il personaggio Ulti riesce a trasformarsi in un Pachycephalosaurus, grazie ai poteri del suo frutto del diavolo.
Nell’universo della SCP Foundation, SCP-317-1 è il cadavere di una specie sconosciuta di Pachycephalosauria senziente e intelligente, vi sono anche SCP-317-2 o sia i suoi effetti personali ed SCP-317-3 che sono i resti danneggiati di una macchina del tempo.
Nella seconda stagione del documentario Il pianeta preistorico, durante un periodo di siccità un maschio di Pachycephalosaurus difende la sua posizione dominante da un esemplare più giovane il quale, dopo un lungo e acceso scontro, viene allontanato dal branco.