# Testudines

Le tartarughe (Testudines Linnaeus, 1758), altresì note come cheloni (Chelonia), sono un ordine di rettili dotati di guscio composto da piastre ossee molto robuste .
In italiano, il termine tartarughe viene comunemente utilizzato per riferirsi a tutti i membri dell'ordine. Tuttavia, nel linguaggio zoologico, questo lemma è talvolta limitato alle specie marine (superfamiglia Chelonioidea), caratterizzate da arti adattati in pinne. Alle specie terrestri e d'acqua dolce è invece riservato il nome testuggini.

## Descrizione

Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai 3-4 cm delle specie più piccole fino ai 2,2 m di quelle più grandi. La tartaruga più pesante è la Dermochelys coriacea (intorno ai 700 kg). Fra le tartarughe giganti le più conosciute sono quelle delle Galápagos e delle Seychelles. Ne rimangono circa 15 000 esemplari. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte 1 m e pesano più di 200 kg.
Le tartarughe sono dotate di un guscio protettivo molto resistente; la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di carapace, quella inferiore è detta piastrone. Le tessere di carapace e piastrone sono chiamate scuti. Esistono diverse specie adattate a diversi ambienti: fiumi e laghi (come la Emys orbicularis), mari (come la Caretta caretta), terra (come la Testudo hermanni).

## La retrazione del collo

La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle vertebre cervicali. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Le tartarughe ritraggono il collo nel guscio in modi diversi; il meccanismo di retrazione differisce dal punto di vista filogenetico. Mentre le tartarughe ancestrali non erano in grado di farlo, ora si differenziano 2 sottordini: i Pleurodiri ritraggono il collo su un lato anteriormente al cinto scapolare, i Criptodiri direttamente all'indietro tra i cinti scapolari.

## Biologia

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, lattuga, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli 8 km/h di velocità.
Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i 100 m/h (3 cm/s).

## Respirazione

La respirazione avviene mediante la contrazione e il rilassamento di specifici gruppi muscolari: intercostali, addominali e/o diaframma. Essi sono fissati a una gabbia toracica interna che può espandersi o contrarre la parete del corpo aiutando così il flusso d'aria dei polmoni. Le costole, tuttavia, sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e pettorali, una caratteristica unica tra le tartarughe. Il guscio rigido non è in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto sì che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione.

## Distribuzione e habitat

Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiore biodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.
Popolano une grande varietà di habitat differenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce, 45 specie sono testuggini terrestri.

## Tassonomia

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce Odontochelys semitestacea o "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale. Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.
La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, i Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico). In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria. Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauria o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri. Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso. La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.
Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l'errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della testuggine Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississippiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.
Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.

### Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.
Sottordine Cryptodira
      * Famiglia Chelydridae Gray, 1831
   * Superfamiglia Testudinoidea
      * Famiglia Testudinidae Batsch, 1788
      * Famiglia Geoemydidae Theobald, 1868
      * Famiglia Emydidae Rafinesque, 1815
      * Famiglia Platysternidae Gray, 1869
   * Superfamiglia Trionychoidea
      * Famiglia Carettochelyidae Boulenger, 1887
      * Famiglia Trionychidae Fitzinger, 1826
   * Superfamiglia Kinosternoidea
      * Famiglia Dermatemydidae Gray, 1870
      * Famiglia Kinosternidae Agassiz, 1857
   * Superfamiglia Chelonioidea
      * Famiglia Cheloniidae Oppel, 1811
      * Famiglia Dermochelyidae Gray, 1825
Sottordine Pleurodira
      * Famiglia Chelidae Gray, 1825
   * Superfamiglia Pelomedusoidea
      * Famiglia Pelomedusidae Cope, 1868
      * Famiglia Podocnemididae Cope, 1868
Sottordine † Paracryptodira
      * Famiglia † Baenidae Cope, 1882
      * Incertae sedis
      ** † Angolachelys
      ** † Berruchelus
      ** † Borealochelys
      ** † Camerochelys
      ** † Chelycarapookus
      ** † Compsemys
      ** † Eurysternum
      ** † Hongkongochelys
      ** † Hoyasemys
      ** † Liaochelys
      ** † Manchurochelys
      ** † Salasemys
      ** † Sandownia
      ** † Sinemys
      ** † Solemydidae
      ** † Uluops
      ** † Wuguia
      ** † Xinjiangchelyidae
Sottordine † Proganochelydia
      * Famiglia † Proganochelyidae Baur, 1887
      * Famiglia † Proterochersidae Nopcsa, 1928

### Filogenesi

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010) e Guillon et al. (2012).

### Famiglie

Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.
Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie :
| Famiglia | Genere | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |
| Carettochelyidae Boulenger, 1887 | 1 | Testuggine naso di porcello | Carettochelys insculpta | |
| Cheloniidae Oppel, 1811 | 5 | Tartaruga di mare | Chelonia mydas | |
| Chelydridae Gray, 1831 | 2 | Testuggine alligatore | Macrochelys temminckii | |
| Dermatemydidae Gray, 1870 | 1 | Dermatemide di fiume | Dermatemys mawii | |
| Dermochelyidae Fitzinger, 1843 | 1 | Tartaruga liuto | Dermochelys coriacea | |
| Emydidae Rafinesque, 1815 | 12 | Testuggine d'acqua dolce | Trachemys scripta elegans | |
| Geoemydidae Theobald, 1868 | 24 | Testuggine scatola asiatica | Cuora amboinensis | |
| Kinosternidae Agassiz, 1857 | 4 | Testuggine di muschio e di fango | Sternotherus odoratus | |
| Platysternidae Gray, 1869 | 1 | Testuggine dalla testa grande | Platysternon megacephalum | |
| Testudinidae Batsch, 1788 | 12 | Testudinide | Geochelone gigantea | |
| Trionychidae Fitzinger, 1826 | 14 | Testuggine dal guscio molle | Apalone spinifera | |
| Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie |||||
| Famiglia | Genere | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |
| Chelidae Gray, 1831 | 15 | Testuggine collo di serpente Austro-americana | Chelodina longicollis | |
| Pelomedusidae Cope, 1868 | 2 | Testuggine collo di serpente Afro-americana | Pelomedusa subrufa | |
| Podocnemididae Gray, 1869 | 3 | Testuggine dal collo laterale del Madagascar | Erymnochelys madagascariensis | |

### Alcune specie

* Astrochelys radiata
* Caretta caretta
* Carettochelys insculpta
* Chelonia mydas
* Chelonoidis carbonaria
* Chelonoidis nigra
* Chelydra serpentina
* Dermochelys coriacea
* Emys orbicularis
* Eretmochelys imbricata
* Graptemys nigrinoda
* Macrochelys temminckii
* Sternotherus odoratus
* Testudo graeca
* Testudo hermanni
* Trachemys scripta
* Trachemys scripta elegans
* Chelus fimbriatus
* Malaclemys terrapin
* Emydura
* Mauremys reevesi
La testuggine dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.

## Mitologia e religione

Nel Kūrma Purāṇa, un mito cosmogonico (purāṇa, storia antica), la tartaruga (kūrma) rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra. Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Visnù.
Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiché il termine veniva fatto derivare da Tartaro, il mondo infero dei pagani. Tale simbologia è presente ad esempio sui mosaici paleocristiani della Basilica di Santa Maria Assunta ad Aquileia dove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioè Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).