# Mapusaurus roseae

Mapusaurus (il cui nome significa "lucertola della terra") è un genere estinto di dinosauro teropode carcharodontosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 93,9–89,6 milioni di anni fa (Turoniano), in quella che oggi è la Formazione Huincul, in Argentina.
Il genere contiene una singola specie, ossia M. roseae, nota da almeno sette individui rinvenuti insieme nello stesso sito, il che suggerisce la possibilità che questo teropode cacciasse in gruppi o in bande disorganizzate per abbattere grandi prede.

## Scoperta

I primi resti di Mapusaurus vennero rinvenuti tra il 1997 e il 2001, dall'Argentinian-Canadian Dinosaur Project, in un'esposizione della Formazione Huincul, più precisamente nel sottogruppo Rio Limay, risalente al Cenomaniano, a Cañadón del Gato. I resti vennero descritti e nominati dai paleontologi Rodolfo Coria e Phil Currie, nel 2006. Il nome del genere Mapusaurus deriva dalla parola mapuche Mapu, che significa "della Terra" e dal greco sauros, che significa "lucertola". La specie tipo, M. roseae, prende il nome sia dalle rocce color rosa, in cui sono stati rinvenuti i fossili, sia da Rose Letwin, che ha sponsorizzato le spedizioni che hanno portato alla scoperta dei fossili di questo animale.
L'olotipo designato per il genere e la specie tipo, Mapusaurus roseae, è un nasale destro isolato (MCF-PVPH-108.1, Museo Carmen Funes, Paleontología de Vertebrados, Plaza Huincul, Neuquén). Sono stati designati dodici paratipi, sulla base di ulteriori elementi scheletrici isolati. Nel loro insieme, i numerosi elementi singoli recuperati dai bone beds di Mapusaurus danno un quadro quasi completo dell'intero scheletro dell'animale.

## Descrizione

Mapusaurus è uno dei più grandi teropodi noti, sebbene fosse di dimensioni inferiori al suo parente più stretto, Giganotosaurus, raggiungendo 11–11,5 metri di lunghezza, per un peso di 5 tonnellate. Tuttavia, alcuni esemplari frammentari descritti da Coria e Currie potrebbero appartenere a un individuo di dimensioni paragonabili all'olotipo di Giganotosaurus, raggiungendo anche i 12,2–12,6 metri di lunghezza. Tuttavia, è possibile che questi due animali non avessero le stesse identiche proporzioni, quindi questa dovrebbe essere considerata solo una stima "molto approssimativa".
È stato determinato che Mapusaurus è stato diagnosticato su autapomorfie, o tratti unici, in regioni dello scheletro che Giganotosaurus non conserva. Mapusaurus differisce da Giganotosaurus solo per la mancanza di una seconda apertura sul quadrato medio e per alcuni dettagli della topologia delle rugosità nasali.

## Classificazione

L'analisi cladistica condotta da Coria e Currie ha mostrato definitivamente che Mapusaurus fa parte della famiglia Carcharodontosauridae. Gli autori hanno notato che la struttura del femore suggerisce una relazione più stretta con Giganotosaurus rispetto a quanto entrambi i taxon condividano con Carcharodontosaurus. Per questo, i taxon hanno creato un nuovo clade monofiletico basato su questa relazione, la sottofamiglia Giganotosaurinae, definita come "tutti i carcharodontosauridi più vicini a Giganotosaurus e Mapusaurus che a Carcharodontosaurus". Coria e Currie hanno incluso provvisoriamente anche il genere Tyrannotitan in questa nuova sottofamiglia, in attesa della pubblicazione di descrizioni più dettagliate degli esemplari conosciuti di questo animale.
Il cladogramma qui mostra le affinità tra i vari membri della famiglia Carcharodontosauridae, da uno studio sulla descrizione di Meraxes di Canale et al. (2022).

## Paleobiologia

I resti fossili di Mapusaurus sono stati ritrovati in un bone bed ("letto d'ossa", un agglomerato di ossa depositatesi insieme a seguito di vari fattori) contenente almeno sette individui in vari stadi della crescita. Coria e Currie hanno ipotizzato che questo potrebbe rappresentare un accumulo di carcasse depositatesi in periodi diversi, forse casuale (una sorta di trappola per predatori) e potrebbe fornire indizi sul comportamento dell'animale. Questi accumuli d'ossa di dinosauri predatori sono conosciuti da tutto il mondo ed includono quelli di Deinonychus e altri dromaeosauridi, quelli dominati da Allosaurus al Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry dello Utah, quelli di Albertosaurus in Alberta, e un letto d'ossa di Daspletosaurus nel Montana, oltre ad un altro letto d'ossa di Tyrannosaurus sempre nel Montana.
Il paleontologo Rodolfo Coria, del Museo Carmen Funes, contrariamente al suo articolo pubblicato, ha ripetuto in una conferenza stampa che questa congregazione di individui di età diverse potrebbero indicare che anche Mapusaurus, come suggerito per il suo stretto parente Giganotosaurus, cacciasse in gruppi per abbattere grandi prede, come l'immenso sauropode Argentinosaurus, con cui condivideva il suo habitat. In tal caso, questa sarebbe la prima prova sostanziale di un comportamento gregario in teropodi di grandi dimensioni diversi da Tyrannosaurus, anche se non è noto se questi animali cacciassero in branchi organizzati (come fanno lupi e leoni) o semplicemente attaccassero insieme opportunisticamente (come coccodrilli e draghi di Komodo). Diversi paleontologi tendono ad orbitare per la seconda ipotesi, in cui gruppi di individui non-imparentati tra loro attaccassero opportunisticamente in gruppo senza essere un branco coeso e organizzato. Gli autori hanno interpretato l'ambiente della Formazione Huincul della località Cañadón del Gato come il deposito di un paleocanale d'acqua dolce, "depositatosi da un ruscello effimero o stagionale in una regione dal clima arido o semiarido". Questo letto d'ossa è particolarmente interessante, alla luce della scarsità complessiva di ossa fossilizzate all'interno della Formazione Huincul. Uno studio ontogenetico di Canale et al. (2014) ha dimostrato che Mapusaurus presentava un'eterocronia, una condizione evolutiva in cui gli animali conservano una caratteristica ancestrale durante una fase della loro vita, perdendola man mano che crescono. In Mapusaurus, le finestre mascellari sono presenti negli individui più giovani, ma scompaiono gradualmente man mano che maturano.

## Paleoecologia

Mapusaurus venne scoperto nella provincia argentina di Neuquén, dove venne originariamente segnalato dal Gruppo Huincul della Formazione Río Limay, che da allora è diventata nota come Formazione Huincul e sottogruppo Río Limay, l'ultimo dei quali è una suddivisione del Gruppo Neuquén. Questa unità si trova nel bacino di Neuquén, in Patagonia. La Formazione Huincul è composta da arenarie giallastre e verdastre di grana da fine a media, alcune delle quali tufacee. Questi depositi si depositarono durante il Cretaceo superiore, dal Cenomaniano medio al primo Turoniano o dal primo Turoniano al tardo Santoniano. I depositi rappresentano il sistema di drenaggio di un fiume a canali intrecciati.
Il polline fossilizzato indica che nella Formazione Huincul era presente un'ampia varietà di piante. Uno studio della sezione El Zampal della formazione ha trovato antocerote, epatiche, felci, selaginelle, possibili neggeratiali, gimnosperme (comprese gnetofite e conifere) e angiosperme (piante da fiore), oltre a diversi granelli di polline di affinità sconosciute. La Formazione Huincul è tra le più ricche associazioni di vertebrati della Patagonia, conservando pesci tra cui dipnoi e lucci, tartarughe chelidi, squamati, sfenodonti, coccodrilli neosuchi e un'ampia varietà di dinosauri. I vertebrati si trovano più comunemente nella parte inferiore, e quindi più antica, della formazione.
Come accennato in precedenza, si pensa che la Formazione Huincul rappresentasse un ambiente arido percorso da fiumi e canali effimeri o stagionali. Nonostante la scarsa documentazione fossile, la regione era l'ambiente di diverse specie di dinosauri, alcuni dei quali non sono ancora stati descritti. Mapusaurus condivideva il suo ambiente con i sauropodi come l'immenso Argentinosaurus (uno dei più grandi sauropodi, se non il più grande), Choconsaurus, Cathartesaura, Limaysaurus e alcune specie ancora non descritte. Altri carcharodontosauridi noti da questa formazione sono Meraxes e Taurovenator, ma di rocce più antiche di quelle di Mapusaurus, quindi è probabile che questi predatori non si siano mai incontrati. Altri teropodi che vissero nella stessa formazione includono gli abelisauridi Skorpiovenator, Ilokelesia e Tralkasaurus, il noasauride Huinculsaurus, il paraviano Overoraptor, e altri teropodi come Aoniraptor e Gualicho. La formazione ospitava anche diversi iguanodonti che devono ancora ricevere una descrizione formale.