# Eukaryota

Gli eucarioti (Eukaryota, dal greco εὖ eu «vero» e κάρυον káryon «nucleo») sono, con i procarioti, uno dei due domini della classificazione tassonomica degli esseri viventi. Costituiscono il dominio più complesso e includono, secondo una classificazione classica, ormai obsoleta perché parafiletica, cinque regni: piante, funghi, animali, protisti e cromisti.
Una classificazione più moderna, detta classificazione filogenetica, perché monofiletica rispetto alle comuni discendenze, contempla semplicemente due sottodomini:
* Bikonta, comprendente organismi autotrofi (incluse le Piante) e microorganismi aventi almeno due flagelli (per questo detti anche Diphoda), la maggior parte autotrofi anch'essi.
* Unikonta, o Amorphea, comprendente organismi eterotrofi, quali Amebe, Funghi e Animali e altri microorganismi in passato classificati nel regno dei Protisti o Protozoi.

## Differenze tra eucarioti e procarioti

I criteri per la distinzione dall'altro dominio, i procarioti, sono i seguenti:
* Presenza di un nucleo cellulare ben definito, isolato dal resto della cellula tramite una membrana e contenente la maggior parte del materiale genetico rappresentato dal DNA (una parte minore è contenuta nei mitocondri).
* Presenza di un sistema endomembranoso.
Gli eucarioti si distinguono dai procarioti anche per numerose caratteristiche a livello molecolare. Ad esempio:
* Diverse proprietà delle sequenze genomiche regolatrici;
* Geni organizzati in introni ed esoni con conseguente processamento (splicing) del trascritto primario (alcuni archei possiedono introni ma la loro eliminazione avviene in modo diverso rispetto agli eucarioti);
* Trascrizione e traduzione di un trascritto sono eventi separati nello spazio e nel tempo;
* I trascritti eucariotici non sono quasi mai policistronici, ossia portano una sola ORF;
* Percentuale di DNA non codificante molto più elevata;
* DNA associato a istoni (anche gli archei hanno gli istoni);
* Diversa percentuale di G-C nel genoma;
* Presenza di colesterolo nella membrana cellulare, tranne che nei funghi, nelle piante e in alcuni protisti.

## Riproduzione

Le cellule degli eucarioti presentano due modi di divisione: la mitosi e la meiosi.
* La mitosi è il processo di divisione cellulare che permette la crescita e il rinnovo dei tessuti. Nella mitosi la cellula si divide in due cellule identiche, con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre, mantenendo così la caratteristica diploide.
* La meiosi, invece, è specifica delle cellule germinali e porta alla formazione delle cellule gametiche, destinate alla riproduzione sessuata. La meiosi si svolge in due sequenze: dapprima una cellula diploide si sdoppia in due cellule aploidi (ovvero con una sola copia di ciascun cromosoma); successivamente queste due cellule si dividono formando alla fine quattro cellule aploidi.

## Origine degli eucarioti

La transizione dai procarioti agli eucarioti ha rappresentato per molti studiosi uno dei passaggi evolutivi più importanti, secondo solo a quello dell'evoluzione delle cellule fotosintetiche. Il problema di come possa essere avvenuto questo passaggio è stato argomento di accese discussioni. Secondo l'ipotesi più diffusa, per circa 2 miliardi di anni, quindi per un tempo maggiore della metà di quello trascorso dall'inizio della vita, sono esistite solo cellule prokaryota. L'origine della cellula eucariota risalirebbe all'incirca a 1,7 miliardi di anni fa alla fine dell'Era Paleoproterozoica, nel periodo Statheriano, dunque in pieno Precambriano, quando alcuni procarioti si stabilirono all'interno di altri organismi in una sorta di "simbiosi interna permanente". Esistono sufficienti prove che gli eucarioti derivano dai procarioti attraverso tale meccanismo di endosimbiosi (Serial Endosymbiosis Theory), ipotizzato in forma completa da Lynn Margulis negli anni sessanta del XX secolo. Tuttavia fossili di acritarchi retrodatano ad oltre 1950-2150 milioni di anni fa l'origine del dominio
Questa origine può essere distinta in due tappe:
* la prima comporta la formazione del fagocita primario
* la seconda la non-digestione degli organelli (mitocondri, cloroplasti).

## Sistematica degli eucarioti

Secondo la tassonomia più antica, (anche se ormai obsoleta per vari aspetti), gli eucarioti pluricellulari venivano ripartiti fra i tre regni delle Piante, dei Funghi e degli Animali, mentre quelli unicellulari venivano di solito riuniti nel regno dei Protisti (Robert Whittaker 1969, Carl Woese 1977).
Successivamente le alghe unicellulari sono state incluse dalla maggioranza degli studiosi nel regno delle Piante e i rimanenti organismi unicellulari sono stati divisi da alcuni scienziati in regni separati: (Chromista e Protozoa secondo Thomas Cavalier-Smith).
Recentemente (per es. Sina et al., 2005 Keeling et al., 2005), sulla base di caratteri strutturali e molecolari, è stato proposto di dividere gli organismi eucarioti in sei grandi gruppi (chiamati supergruppi) accettati universalmente, ma le cui relazioni e la cui monofilia non sono ancora completamente chiarite:
* Amoebozoa
* Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi
* Rhizaria, un piccolo gruppo di protisti con evidenti similarità nel DNA ma scarsa somiglianza morfologica. Ne fanno parte, ad esempio, i foraminiferi e i radiolari
* Archaeplastida (comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi)
* Chromalveolata (comprende, tra gli altri, alghe unicellulari acquatiche componenti del fitoplancton, eterotrofi parassiti di animali, diatomee, alghe brune, oomiceti).
* Excavata che comprende diversi protisti flagellati, ad esempio, le Euglena.
Tale proposta è stata poi arricchita di ulteriori raggruppamenti:
* Amoebozoa
* Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi
* Sar, ne fanno parte, ad esempio, i foraminiferi e i radiolari
* Telonemia
* Archaeplastida (comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi)
* Haptista
* Cryptista
* Picozoa
* Ancyromonads
* Apusomonadida
* CRuMs
* Breviates
* Hemimastigophora
* Excavata che comprende diversi protisti flagellati, ad esempio, le Euglena.
La proposta di classificazione attualmente più accreditata suggerisce che gli organismi eucarioti possano venir suddivisi in due soli grandi cladi, detti sottodomini, sulla base della loro derivazione da organismi ancestrali con uno o due flagelli:
* Unikonta (comprende Amoebozoa e Opisthokonta della classificazione precedente)
* Bikonta (comprende tutti gli altri cladi)

## Superclassificazione

Legenda:
* Mineralia / Abiotic - fattori non viventi (materia ambientale dell'ecosistema)
* Biota / Vitae / Eobiontes - fattori viventi (sistemi in uno stato energetico di disequilibrio stazionario in grado di dirigere una serie di reazioni chimiche)
** (Arborea: Exobiota) - eventuale vita extraterrestre;
** Arborea: Terroa / Terrabiota / Geobiota - vita terrestre;
*** Aribosa -Organismi biologici non contenenti RNA o DNA, o molecole proteiche capaci di riproduzione;
**** Xenoribosa / Xenobiota
**** Prioni;
*** Ribosa - viventi basati su RNA o DNA;
**** Acytota / Aphanobionta - vita non cellulare;
***** Virus;
****** Virusa
***** Phage
****** Virophaga
****** Bacteriophaga
**** Cytota - vita cellulare;
***** Eukaryota;
****** Unikonta
****** Bikonta
***** Prokaryota.
****** Archaea
****** Bacteria