# North American lineage

North American lineage è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. L'indumento è sia glabro, che peloso (anche per peli ispidi o morbidi) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Queste specie normalmente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. A volte i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati.
Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice; in alcuni casi l'apice è mucronato. La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono singole (scapose') o formate da più capolini in formazioni corimbose oppure panicolate (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con un nervo centrale resinoso, con forme da strettamente ellittiche a lineari-lanceolate, diseguali (o no) fra di loro, a consistenza da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no, con superficie glabra, pelosa o ghiandolosa, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): da 0 (possono essere assenti) fino 350, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi (oltre 400) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi;
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
** fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le corolle sono bianche, blu, rosa, gialle o violacee;
** fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è generalmente giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma più o meno deltata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
   * achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose;
   * pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa gruppo sono distribuite in America del Nord, Messico e in parte nel Sudamerica.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: (il lignaggio di questa voce) include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica. Nel lignaggio un gruppo a parte (da un punto di vista filogenetico) è formato dalle sottotribù Conyzinae, Chrysopsidinae, Geissolepinae, Chaetopappinae e Astranthiinae.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.

### Composizione del lignaggio

Il lignaggio North American lineage comprende 15 sottotribù 85 generi e 1.394 specie.
| Sottotribù | N. generi | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici |
| Astranthiinae G.L. Nesom, 2000 | 3 | 42 | America del Nord e Messico | Il lembo dei fiori del raggio, se presente, non è contorto o riflesso. - I numeri cromosomici sono 2n = 10 o 2n = 18. - L'areale è relativo al Nord America e Messico. | 2n = 6, 10 e 18 |
| Boltoniinae G.L. Nesom, 2000 | 3 | 10 | America del Nord e Messico | Le brattee involucrali hanno delle punte arrotondate o ottuse. - I fiori del raggio sono contorti. - Gli acheni sono affusolati o compressi e alati. | 2n = 18 |
| Chaetopappinae G.L. Nesom, 2000 | 2 | 13 | America del Nord e Messico | Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni hanno delle forme da affusolate a compresse. - Il numero cromosomico di base è n = 8. - Le specie di questo gruppo sono endemiche del Nord America e Messico. | 2n = 16 |
| Chrysopsidinae <s,all> G.L. Nesom, 1994 | 8 | 135 | America (soprattutto del nord) | il portamento delle specie è erbaceo. - La parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna. - Il numero cromosomico di base delle specie è n = 9 e valori ridotti. | 2n = 8, 10, 12, 14 e 18 |
| Conyzinae Horan., 1847 | 6 | 479 | America e Eurasia | Il ricettacolo può essere privo di pagliette ma con scaglie. - I fiori del raggio sono privi del pappo e con corolle rigide e strettamente urceolate. - Gli acheni sono compressi e non alati. | 2n = 10 e 18 |
| Doellingeriinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Doellingeria Nees, 1832 | 13 | Stati Uniti d'America e Canada | Le foglie basali sono ridotte a delle scaglie (Eucephalus) o brattee. - I lembi delle corolle dei fiori del disco sono allargati. - I fiori del raggio sono pochi e le corolle sono contorte (Eucephalus) oppure no (Doellingeria). - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo all'apice sono allargate. | 2n = 18 |
| Egletinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Egletes Cass., 1817 | 7 | Texas, America centrale e America meridionale | I fiori del raggio sono disposti in 1 - 4 serie. - Il pappo è mancante. - Gli acheni sono sormontati da una corona o coppa biancastra, cartilaginea, talvolta ampia e svasata. | 2n=18 |
| Geissolepinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Geissolepis B.L.Rob., 1892 | Una specie: Geissolepis suaedifolia B.L.Rob., 1892 | Messico | La pianta è succulenta con portamento prostrato. - Il pappo è formato da 6 - 8 strette scaglie triangolari uncinate all'apice. - Il ricettacolo ha le pagliette. | 2n = 16 o 18 |
| Gutierreziinae G.L.Nesom, 2020 | 9 | 66 | Soprattutto Nord America | Le foglie sono per lo più lineari e con nervature parallele. - Le brattee involucrali sono coriacee nella parte basale. - L'inserzione dei filamenti delle antere è nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo. - Il pappo spesso è assente e gli acheni sono spiraleggianti. | 2n = 8 - 18 |
| Ionactinae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Ionactis Greene, 1897 | 6 | U.S.A. e Canada | Il lembo dei fiori del raggio è contorto. - Le brattee dell'involucro sono carenate. - Le setole del pappo sono disposte su 1 - 2 serie e sono ristrette all'apice. | 2n = 18 |
| Machaerantherinae G.L. Nesom, 1994 | 20 | 288 | Soprattutto America delNord | Le foglie sono intere, o dentate, o lobate, o pennatifide con denti e apici normalmente spinulosi. - Le setole del pappo tendono ad essere piatte almeno alla base e spesso sono disposte scalarmente. - Il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti) | 2n = 18 (massimo) |
| Oclemeninae G.L.Nesom, 2020 | Un genere: Oclemena Greene, 1903 | 3 | U.S.A. orientali e Canada orientali | Le ligule dei fiori del raggio sono scarsamente o per nulla contorte. - La facce degli acheni sono ghiandolose. - L'apice delle setole del pappo è attenuato. | 2n = 18 |
| Pentachaetinae G.L. Nesom, 2000 | 4 | 45 | Soprattutto California (U.S:A.) | Il portamento è soprattutto erbaceo annuale (ad eccezione di Ericameria). - Le appendici dello stilo dei fiori del disco variano da strettamente oblunghe a lanceolate. - Le linee stigmatiche dello stilo sono allungate. | 2n = 18 |
| Solidagininae O. Hoffm., 1890 | 19 | 176 | In maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago) | Le foglie hanno delle superfici puntiforme-ghiandolari. - Le brattee dell'involucro sono scalate in lunghezza e non hanno consistenza fogliacea. - I rami (stigmi) dello stilo hanno appendici papillose. - Gli acheni sono multi nervati con un pappo disposto su una sola serie. | 2n = 18 |
| Symphyotrichinae G.L. Nesom, 1994 | 6 | 110 | Nord America e comopolita | Le foglie sono intere o raramente dentate. - Gli acheni sono più o meno compressi con 2 - 8 nervature longitudinali. - Il pappo è formato da setole capillari. | 2n = 18 (ma anche altri valori) |

### Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
Erigeron
   * Erigeron acris L. - Cespica acre.
   * Erigeron alpinus L. - Cespica alpina.
   * Erigeron atticus Vill. - Cespica attica.
   * Erigeron annuus (L.) Desf. - Cespica annua.
   * Erigeron bonariensis L. - Saeppola di Buenos Aires.
   * Erigeron canadensis L. - Saeppola canadese.
   * Erigeron epiroticus (Vierh.) Halacsy - Cespica dell'Epiro.
   * Erigeron glabratus Hoppe & Hornsch. ex Bluff & Fingerh. - Cespica polimorfa.
   * Erigeron karvinskianus DC. - Cespica karvinskiana.
   * Erigeron muralis Lapeyr.
   * Erigeron neglectus Kerner - Cespica negletta.
   * Erigeron philadelphicus L. - Cespica di Filadelfia.
   * Erigeron schleicheri Gremli - Cespica di Gaudin.
   * Erigeron strigosus Muhl. ex Willd. - Erigeron scabro
   * Erigeron sumatrensis Retz. - Saeppola di Naudin.
   * Erigeron uniflorus L. - Cespica uniflora.
Euthamia
   * Euthamia graminifolia (L.) Nutt. - Verga d'oro.
Solidago
   * Solidago virgaurea L. - Verga d'oro comune.
   * Solidago litoralis Savi - Verga d'oro toscana.
   * Solidago canadensis L. - Verga d'oro del Canada.
   * Solidago gigantea Aiton - Verga d'oro maggiore.
Symphyotrichum
   * Symphyotrichum ericoides (L.) G.L. Nesom - Astro ericoide.
   * Symphyotrichum lateriflorum (L.) Á.Löve & D.Löve - Astro misero.
   * Symphyotrichum expansum (Poepp. ex Spreng.) G.L.Nesom - Astro a fiori piccoli.
   * Symphyotrichum pilosum (Willd.) G.L.Nesom - Astro peloso.
   * Symphyotrichum novae-angliae (L.) G.L.Nesom - Astro del New England.
   * Symphyotrichum laeve (L.) Á.Löve & D.Löve - Astro liscio.
   * Symphyotrichum lanceolatum (Willd.) G.L. Nesom - Astro di Tradescant.
   * Symphyotrichum novi-belgii (L.) G.L. Nesom - Astro americano.
   * Symphyotrichum salignum (Willd.) G.L.Nesom - Astro a foglie di salice.
   * Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L. Nesom - Astro annuale.