# Tenontosaurus

Tenontosaurus (il cui nome significa "lucertola tendine") è un genere estinto di medie dimensioni di dinosauro ornitopode iguanodonte vissuto nel Cretaceo Inferiore, circa 115-108 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano), in quello che oggi è il Nord America.
Il genere contiene due specie, T. tilletti (descritta da John Ostrom, nel 1970) e T. dossi (descritta da Winkler, Murray e Jacobs, nel 1997). Diversi esemplari di T. tilletti sono stati ritrovati in diverse formazioni geologiche in tutto il Nord America occidentale, mentre, la specie T. dossi è nota solo da una manciata di esemplari raccolti nella Formazione Twin Mountains, nella Contea di Parker, Texas.

## Descrizione

Tenontosaurus è un dinosauro di medie dimensioni, che popolava il territorio americano quando ancora era diviso dall'oceano interno; può essere paragonato alle pecore odierne, ma con una grossa coda all'estremità del corpo. Poteva raggiungere una lunghezza media di 6 metri, mentre i più grandi esemplari arrivavano persino a 6,5-8 metri (21-26 piedi) e ad un'altezza di 3 metri (10 piedi) in postura bipede, pari al loro più noto cugino: l'Iguanodon. solitamente Tenontosaurus pesava circa 1000 kg, ma potevano arrivare ad un peso di circa 1-2 tonnellate (1-2 tonnellate corte); tramite la loro coda massiccia riuscivano a stare in equilibrio anche su due zampe, per raggiungere anche la vegetazione situata più in alto. La caratteristica più appariscente dell'animale è la sua lunga e muscolosa coda, che poteva sfiorare anche i 4,5 metri di lunghezza, e che, come la schiena dell'animale, era irrigidita da una rete di tendini ossei. Grazie a questa Tenontosaurus poteva dare del filo da torcere anche a pericolosi predatori come il raptor Deinonychus, ed il gigantesco Acrocanthosaurus.

## Classificazione

Il seguente cladogramma mostra i risultati dell'analisi di Butler et al (2011):

## Storia della scoperta

Il primo esemplare fossile di Tenontosaurus venne ritrovato nella Contea di Big Horn, nel Montana, da una spedizione dell'American Museum of Natural History (AMNH) nel 1903. Scavi successivi nella stessa area durante gli anni trenta portarono alla luce altri 18 esemplari, e ulteriori quattro esemplari furono ritrovati negli anni quaranta. Nonostante il gran numero di esemplari fossili, l'animale non fu nominato o descritto scientificamente durante questo periodo, sebbene Barnum Brown dell'AMNH gli diede il nome informale di "Tenantosaurus", che significa "lucertola tendine", in riferimento al vasto sistema di tendini irrigiditi lungo la schiena e la coda dell'animale.
Durante gli anni sessanta, la Yale University incominciò uno scavo a lungo termine nell'area del bacino del Big Horn (Formazione Cloverly) del Montana e del Wyoming. La spedizione era guidata da John Ostrom, il cui team scoprì più di 40 nuovi esemplari. Dopo la sua spedizione, Ostrom divenne il primo a descrivere e nominare l'animale, nominandolo Tenontosaurus, una leggera variazione dell'ortografia del nome informale di Brown.
Dal 1970, sono stati segnalati molti altri esemplari di Tenontosaurus, sia dalla Formazione Cloverly sia da altre formazioni geologiche, tra cui la Formazione Antlers in Oklahoma, la Formazione Paluxy del Texas, la Formazione Wayan dell'Idaho, la Formazione Cedar Mountain dello Utah, e la Formazione Arundel del Maryland.

## Paleobiologia
### Dieta

La flora nell'ecosistema di Tenontosaurus era probabilmente dominata da felci e felci arboree, cicadee e dalle prime piante da fiore. Le piante e gli alberi più grandi erano rappresentate da gimnosperme, come conifere e ginkgo. Tenontosaurus era un basso brucatore e persino un individuo adulto avrebbe raggiunto un'altezza massima per brucare di circa 3 metri (10 piedi) se avesse adottato una postura bipede. Questo limitava Tenontosaurus, in particolare i giovani, a nutrirsi di basse felci e arbusti. Il suo potente becco a forma di U e le superfici di taglio inclinate dei suoi denti, tuttavia, indicano che non si limitava a una singola parte della pianta, ed è probabile che fosse in grado di nutrirsi anche di foglie, legno e, forse, anche frutta.

### Predatori

Nel corso degli anni sono stati rinvenuti diversi denti e scheletri appartenenti al dromeosauride Deinonychus in associazione a resti e scheletri di T. tilletti. Tenontosaurus è presente in oltre 50 siti e 14 di questi contengono anche resti di Deinonychus. Secondo uno studio del 1995, solo sei siti contenenti fossili di Deinonychus non contengono tracce di Tenontosaurus, e solo raramente si trovano resti di Deinonychus associati ad altre potenziali prede, come Sauropelta. Complessivamente, il 20% dei fossili di Tenontosaurus si trova nelle immediate vicinanze di Deinonychuse, pertanto diversi scienziati hanno suggerito che ciò implicasse che Deinonychus era il principale predatore dei Tenontosaurus. Tuttavia, i Deinonychus sono molto più piccoli dei Tenontosaurus adulti, ed è improbabile che un singolo Deinonychus sarebbe stato in grado di attaccare e uccidere un Tenontosaurus adulto. Pertanto, alcuni scienziati suggerirono che Deinonychus cacciassero in branchi per sottomettere la preda. Tuttavia, questa visione è stata contestata da numerosi esperti, sulla base sia di una mancanza di prove di una caccia coordinata (oggi si ritiene più probabile che più individui non cooperanti si fossero riuniti intorno a una carcassa, il che sarebbe in linea con il comportamento sociale di molti uccelli e rettili moderni, sebbene siano stati osservati coccodrilli effettuare una caccia cooperativa in più occasioni), sia per la presenza di prove che mostrerebbero che i Deinonychus presenti, in una frenesia alimentare, oltre a cibarsi dei resti di Tenontosaurus avessero cannibalizzato anche membri della propria specie. Pertanto, è probabile che i Deinonychus predassero solo gli esemplari più giovani di Tenontosaurus, e quando quest'ultimi raggiungevano le loro dimensioni adulte non erano più alla portata dei piccoli teropodi, che avrebbero comunque potuto cibarsi delle loro carcasse. Il fatto che la maggior parte dei resti di Tenontosaurus ritrovati in associazione con Deinonychus sono individui giovani o subadulti supporta questa visione. Un altro predatore che avrebbe potuto rappresentare una minaccia anche per gli esemplari adulti era il carcharodontosauride Acrocanthosaurus.

### Riproduzione

La presenza di tessuto osseo midollare nell'osso della coscia e nello stinco di un esemplare indica che i Tenontosaurus usavano questo tessuto (oggi presente solo negli uccelli che depongono le uova) nella riproduzione. Inoltre, come Tyrannosaurus e Allosaurus, altri due dinosauri noti per la presenza di tessuto osseo midollare, questo individuo non aveva ancora raggiunto le piene dimensioni adulte al momento della sua morte a 8 anni. Siccome la linea dei dinosauri teropodi, che include Allosaurus e Tyrannosaurus, si discosta dalla linea evolutiva che ha portato a Tenontosaurus molto presto nell'evoluzione dei dinosauri, si pensa che tutti dinosauri in generale producessero tessuto midollare e che raggiungessero la maturità sessuale prima di raggiungere le loro dimensioni massime. Uno studio istologico ha dimostrato che T. tilletti crescesse molto rapidamente all'inizio della vita e durante l'"adolescenza", ma rallentava nella fase adulta, a differenza di altri iguanodonti.

## Paleoecologia

All'interno della Formazione Cloverly, Tenontosaurus è di gran lunga il vertebrato più comune, cinque volte più abbondante del secondo erbivoro più comune, il nodosauride Sauropelta. Nell'arido Little Sheep Mudstone Member, Tenontosaurus è l'unico dinosauro erbivoro e condivideva l'habitat con il comune dromeosauride Deinonychus, nonché una specie indeterminata di teropode allosauroide e un coccodrillo goniopholide. Dopo il grande mutamento climatico all'inizio dell'Himes Member nella metà dell'età Albiano, diversi dinosauri migrarono nella regione, incluso l'ornitopode Zephyrosaurus, l'oviraptorosauro Microvenator e una specie indeterminata di sauropode titanosauriforme e di ornithomimide. La fauna di questo ambiente dal clima tropicale includeva anche il piccolo mammifero Gobiconodon, tartarughe come Glyptops e diverse specie di dipnoi.
La comunità ecologica era simile ad altre regioni, con dinosauri come Tenontosaurus e Deinonychus come i grandi vertebrati più comuni. La formazione Antlers si estende dal sud-ovest dell'Arkansas attraverso l'Oklahoma sud-orientale e nel Texas nord-orientale. Questa formazione geologica non è stata datata radiometricamente. Gli scienziati hanno utilizzato dati biostratigrafici e il fatto che condividano molti degli stessi generi del Trinity Group del Texas, per ipotizzare che questa formazione risalisse alla fase Albiano del Cretaceo inferiore, circa 110 milioni di anni fa. L'area conservata in questa formazione era una grande pianura alluvionale che defluiva in un mare interno poco profondo. Diversi milioni di anni dopo, questo mare si sarebbe espanso a nord, diventando il Mare interno occidentale dividendo il Nord America in due per quasi l'intero Cretaceo superiore. Il paleoambiente della Formazione Antlers consisteva in foreste tropicale o subtropicale, pianure alluvionali, delta fluviali, paludi costiere, baie e lagune, probabilmente simili a quelle della moderna Louisiana. Nella Formazione Antlers in quello che oggi è l'Oklahoma, Tenontosaurus e Deinonychus condividevano lo stesso paleoambiente con altri dinosauri, come i sauropodi Astrodon (Pleurocoelus) e Sauroposeidon, e il carnosauro Acrocanthosaurus, che probabilmente rappresentava il superpredatore della regione. Altri vertebrati che condividevano l'habitat con lui comprendevano l'anfibio Albanerpeton, i rettili Atokasaurus e Ptilotodon, il rettile crurotarso Bernissartia, i pesci cartilaginei Hybodus buderi, Lissodus anitae e Gyronchus dumblei, il coccodrillo Goniopholis, e le tartarughe Glyptops e Naomichelys. Sono stati, inoltre, ritrovati resti indeterminati di uccelli. Le prove fossili suggeriscono che il lepisosteide Lepisosteus era il vertebrato più comune in questa regione. I primi mammiferi conosciuti da questa regione includono Atokatherium boreni e Paracimexomys crossi.

### Clima

Nella Formazione Cloverly del Montana e del Wyoming, i resti di Tenontosaurus sono comuni in due distinte unità di roccia: la più antica Little Sheep Mudstone Member (unità V della Formazione Cloverly) e la più recente Himes Member (unità VI e VII). La parte più antica della formazione, il Conglomerato di Pryor, non contiene fossili di Tenontosaurus, e compaiono solo nella parte più superiore e più recente del Little Sheep Mudstone Member. Catherine Forster, in un articolo del 1984 sull'ecologia di Tenontosaurus, lo usò come prova per suggerire che le popolazioni di Tenontosaurus non arrivarono nell'area del Bacino di Bighorn fino al tempo dell'unità Little Sheep Mudstone Member.
All'epoca in cui Tenontosaurus apparve per la prima volta nel Wyoming e nel Montana (ai primi dell'Albiano), il clima della regione era arido e semi-arido, secco, con periodi stagionali di pioggia e siccità stagionali. Tuttavia, per un periodo di alcuni milioni di anni, il clima nella regione si tramutò in un clima di piogge crescenti rendendo l'ambiente da subtropicale a tropicale, con delta fluviali, pianure alluvionali e foreste con insenature paludose che ricordano la moderna Louisiana, anche se marcata da stagioni secche, che creavano anche savane. Il cambiamento nei livelli di pioggia è probabilmente dovuto all'avanzare del litorale del Mare Skull Creek, una parte del Mare interno occidentale che, più avanti nel periodo Cretaceo, avrebbe completamente diviso il Nord America.
Questo drammatico mutamento del clima coincise con un apparente aumento, piuttosto che una diminuzione, nell'abbondanza delle popolazioni di Tenontosaurus. Ciò dimostra che Tenontosaurus era un animale estremamente adattabile, che persistette per un lungo lasso di tempo in una regione nonostante i cambiamenti nel suo ambiente.